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i 
 
 
 
 
 
 
 
 Curso de Gestão Ambiental 
 
 
Disciplina de Ecologia 
 1º Ano /1o SEMSTRE 
Código: ISCED12-CSOLCFE001 
 TOTAL DE HORAS: 150horas 
CRÉDITOS (SNATCA): 6 
 
 
 INSTITUTO SUPERIOR DE CIÊNCIAS E EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA - ISCE 
 
 INSTITUTO SUPERIOR DE CIÊNCIA E EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA-ISCED 
 
 
 
 
ii 
 
 
Direitos de autor (copyright) 
Este manual é propriedade do Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED), 
e contêm reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução parcial ou 
total deste manual, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (electrónico, mecânico, 
gravação, fotocópia ou outros), sem permissão expressa de entidade editora (Instituto 
Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED)). 
A não observância do acima estipulado, o infractor é passível a aplicação de processos 
judiciais em vigor no País. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED) 
Coordenação do Programa de Licenciaturas 
Rua Dr. Lacerda de Almeida. No 211, Ponta - Gea 
Beira - Moçambique 
Telefone: 23323501 
Cel: +258 
Fax: 23323501 
E-mail: direcção@isced.ac.mz 
Website: www.isced.ac.mz 
 
 
 
 
iii 
 
Agradecimentos 
Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED)  Coordenação do Programa 
das Licenciaturas agradecem os autores deste manual agradecem a colaboração dos 
seguintes individuos: 
 
Pela coordenação Direcção Académica 
Pelo design Direcção de Qualidade e Avaliação do ISCED 
Financiamento e Logística Instituto Africano de Promoção e Educação a 
Distância (IAPED), 
Revisão Final Dr. Celso Cruz 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Elaborado Por: 
Dr. Inácio Manuel Muthetho – Licenciado Engenharia Agronómica pela UEM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
iv 
 
 
Benvindo ao Módulo de Ecologia .................................... Error! Bookmark not defined. 
Objectivos do Módulo....................................................................................................... 1 
Quem deveria estudar este módulo ................................................................................. 1 
Como está estruturado este módulo ................................................................................ 2 
Ícones de actividade ......................................................................................................... 3 
Habilidades de estudo ...................................................................................................... 3 
Precisa de apoio? .............................................................................................................. 5 
Tarefas (avaliação e auto-avaliação) ................................................................................ 6 
Avaliação ........................................................................................................................... 6 
TEMA – I: CONCEITOS E ORIGEM DA ECOLOGIA 9 
UNIDADE Temática 1.1. Conceitos aplicados em Ecologia. .......................................... 9 
UNIDADE Temática 1.2. Origens e o desenvolvimento da ecologia. ........................... 16 
UNIDADE Temática 1.3. Princípios metodológicos e abordagens de estudo em 
Ecologia. ......................................................................................................................... 25 
UNIDADE Temática 1.4. Aplicação da ecologia ........................................................... 32 
TEMA – II: ECOSSISTEMA 35 
UNIDADE Temática 2.1. Conceitos e classificação dos ecossistemas naturais (Mundiais 
e de Moçambique) .......................................................................................................... 36 
UNIDADE Temática 2.2. Ecossistemas Artificiais ........................................................ 61 
UNIDADE Temática 2.3. Ecossistemas Degradados ..................................................... 64 
TEMA – III: PRODUÇÃO E FLUXO DE ENERGIA 70 
UNIDADE Temática 3.1. Introdução (Conceitos e generalidades) ................................ 70 
UNIDADE Temática 3.2. Estrutura trófica .................................................................... 74 
UNIDADE Temática 3.3. Ruptura de cadeia alimentar, Bioacumulação nas cadeias 
alimentares e Espécie Chave ........................................................................................... 77 
TEMA – IV: CICLOS BIOGEOQUÍMICOS. 81 
UNIDADE Temática 4.1. Introdução (Generalidades) .................................................. 81 
UNIDADE Temática 4.2. Principais Cíclos Biogeoquímicos ........................................ 83 
UNIDADE Temática 4.3. Cíclo de Nutrientes e Aplicação Ambiental ......................... 93 
TEMA – V: SUCESSÃO ECOLÓGICA 104 
UNIDADE Temática 5.1. Conceitos e Generalidades. ................................................. 104 
UNIDADE Temática 5.2. Tipos de Sucessão ............................................................... 105 
UNIDADE Temática 5.3. Mecanismos da Sucessão e Aplicação Ambiental .............. 106 
TEMA – VI: RECURSOS RENOVÁVEIS E NÃO RENOVAVEIS (Conceitos e 
Generalidades) 109 
 
 
 
1 
 
Visão geral 
Bem-vindo ao Módulo de Ecologia 
 
Objectivos do Módulo 
Ao terminar o estudo deste módulo de Ecologia, o estudante 
deverás ser capaz de: 
 
 
 
 
 
Objectivos 
 Propiciar o entendimento sobre a organização da biosfera 
ao nível de ecossistemas. 
 Capacitar os alunos para compreender aspectos 
relacionados à estrutura e dinâmica dos ecossistemas. 
 Oferecer bases para a compreensão e interpretação das 
consequências da ação humana sobre os ecossistemas. 
 Proporcionar embasamento teórico com relação à 
aspectos aplicados como manejo e conservação de 
ecossistemas. 
Quem deveria estudar este módulo 
Este Módulo foi concebido para estudantes do 1º ano de todos os 
curso de licenciatura em Gestão Ambiental do ISCED. Poderá 
ocorrer, contudo, que haja leitores que queiram se actualizar e 
consolidar seus conhecimentos nessa disciplina, esses serão bem-
vindos, não sendo necessário para tal se inscrever. Mas poderá 
adquirir o manual. 
 
 
2 
 
Como está estruturado este módulo 
Este módulo de Ecologia, para estudantes do 1º ano dos cursos de 
licenciatura Gestão Ambiental do ISCED, está estruturado como se 
segue: 
Páginas introdutórias 
 Um índice completo. 
 Uma visão geral detalhada dos conteúdos do módulo, 
resumindo os aspectos-chave que você precisa conhecer para 
melhor estudar. Recomendamos vivamente que leia esta 
secção com atenção antes de começar o seu estudo, como 
componente de habilidades de estudos. 
Conteúdo desta Disciplina / módulo 
Este módulo está estruturado em quatro Temas. Cada tema, por 
sua vez comporta certo número de unidades temáticas 
visualizadas por um sumário. Cada unidade temática se caracteriza 
por conter uma introdução, objectivos, conteúdos. No final de 
cada unidade temática ou do próprio tema, são incorporados 
antes exercícios de auto-avaliação, só depois é que aparecem os 
de avaliação. Os exercícios de avaliação têm as seguintes 
características: Puros exercícios teóricos, Problemas não 
resolvidos e actividades práticas algumas, incluido estudo de 
casos. 
 
Outros recursos 
A equipa dos académicos e pedagogos do ISCED pensando em si, 
num cantinho, mesmo recôndito deste nosso vasto Moçambique e 
cheio de dúvidas e limitações no seu processo de aprendizagem, 
apresenta uma lista de recursos didácticos adicionais ao seu 
módulo para você explorar. Para tal o ISCED disponibiliza na 
biblioteca do seu centro de recursosmais material de estudos 
relacionado com o seu curso como: livros e/ou módulos, CD, CD-
ROOM, DVD. Para além deste material físico ou electrónico 
disponível nas bibliotecas física e virtual, pode ter acesso a 
Plataforma digital moodle para alargar mais ainda as 
possibilidades dos seus estudos. 
 
 
 
3 
 
Auto - avaliação e Tarefas de avaliação 
Tarefas de auto-avaliação para este módulo encontram-se no final 
de cada unidade temática e de cada tema. As tarefas dos 
exercícios de auto-avaliação apresentam duas caracteristicas: 
primeiro apresentam exercícios resolvidos com detalhes. Segundo, 
exercícios que mostram apenas respostas. 
Tarefas de avaliação devem ser semelhantes às de auto-avaliação 
mas sem mostrar os passos e devem obedecer o grau crescente de 
dificuldades do processo de aprendizagem, umas a seguir a outras. 
Parte das tarefas de avaliação será objecto dos trabalhos de 
campo a serem entregues aos tutores/docentes para efeitos de 
correcção e subsequentemente nota. Também constará do exame 
do fim do módulo. Pelo que, caro estudante, fazer todos os 
exercícios de avaliação é uma grande vantagem. 
Comentários e sugestões 
Use este espaço para dar sugestões valiosas, sobre determinados 
aspectos, quer de natureza científica, quer de natureza didáctico-
pedagógica, etc. Sobre como deveriam ser ou estar apresentadas. 
 
Ícones de actividade 
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas 
margens das folhas. Estes icones servem para identificar 
diferentes partes do processo de aprendizagem. Podem indicar 
uma parcela específica de texto, uma nova actividade ou tarefa, 
uma mudança de actividade, etc. 
Habilidades de estudo 
O principal objectivo deste capítulo é o de ensinar aprender a 
aprender. Aprender aprende-se. 
Durante a formação e desenvolvimento de competências, para 
facilitar a aprendizagem e alcançar melhores resultados, implicará 
empenho, dedicação e disciplina no estudo. Isto é, os bons 
resultados apenas se conseguem com estratégias eficientes e 
eficazes. Por isso é importante saber como, onde e quando 
estudar. Apresentamos algumas sugestões com as quais esperamos 
que caro estudante possa rentabilizar o tempo dedicado aos 
estudos, procedendo como se segue: 
1º Praticar a leitura. Aprender a Distância exige alto domínio de 
leitura. 
 
 
4 
 
2º Fazer leitura diagonal aos conteúdos (leitura corrida). 
3º Voltar a fazer leitura, desta vez para a compreensão e 
assimilação crítica dos conteúdos (ESTUDAR). 
4º Fazer seminário (debate em grupos), para comprovar se a sua 
aprendizagem confere ou não com a dos colegas e com o padrão. 
5º Fazer TC (Trabalho de Campo), algumas actividades práticas ou 
as de estudo de caso se existir. 
IMPORTANTE: Em observância ao triângulo modo-espaço-tempo, 
respectivamente como, onde e quando estudar, como foi referido 
no início deste item, antes de organizar os seus momentos de 
estudo reflicta sobre o ambiente de estudo que seria ideal para si: 
Estudo melhor em casa/biblioteca/café/outro lugar? Estudo 
melhor à noite/de manhã/de tarde/fins-de-semana/ao longo da 
semana? Estudo melhor com música/num sítio sossegado/num 
sítio barulhento!? Preciso de intervalo em cada 30 minutos, em 
cada hora, etc. 
É impossível estudar numa noite tudo o que devia ter sido 
estudado durante um determinado período de tempo; Deve 
estudar cada ponto da matéria em profundidade e passar só ao 
seguinte quando achar que já domina bem o anterior. 
Privilegia-se saber bem (com profundidade) o pouco que puder ler 
e estudar, que saber tudo superficialmente! Mas a melhor opção é 
juntar o útil ao agradável: Saber com profundidade todos os 
conteúdos de cada tema, no módulo. 
DICA IMPORTANTE: não recomendamos estudar seguidamente por 
tempo superior a uma hora. Estudar por tempo de uma hora 
intercalado por 10 (dez) a 15 (quinze) minutos de descanso 
(chama-se descanso à mudança de actividades). Ou seja, que 
durante o intervalo não se continuar a tratar dos mesmos assuntos 
das actividades obrigatórias. 
Uma longa exposição aos estudos ou ao trabalho intelectual 
obrigatório pode conduzir ao efeito contrário: baixar o rendimento 
da aprendizagem. Por que o estudante acumula um elevado 
volume de trabalho, em termos de estudos, em pouco tempo, 
criando interferência entre os conhecimentos, perde sequência 
lógica, por fim ao perceber que estuda tanto mas não aprende, cai 
em insegurança, depressão e desespero, por se achar injustamente 
incapaz! 
Não estude na última da hora; quando se trate de fazer alguma 
avaliação. Aprenda a ser estudante de facto (aquele que estuda 
sistematicamente), não estudar apenas para responder a questões 
 
 
5 
 
de alguma avaliação, mas sim estude para a vida, sobretudo, 
estude pensando na sua utilidade como futuro profissional, na área 
em que está a se formar. 
Organize na sua agenda um horário onde define a que horas e que 
matérias deve estudar durante a semana. Face ao tempo livre que 
resta, deve decidir como o utilizar produtivamente, decidindo 
quanto tempo será dedicado ao estudo e a outras actividades. 
É importante identificar as ideias principais de um texto, pois será 
uma necessidade para o estudo das diversas matérias que 
compõem o curso: A colocação de notas nas margens pode ajudar 
a estruturar a matéria de modo que seja mais fácil identificar as 
partes que está a estudar e pode escrever conclusões, exemplos, 
vantagens, definições, datas, nomes, pode também utilizar a 
margem para colocar comentários seus relacionados com o que 
está a ler; a melhor altura para sublinhar é imediatamente a seguir 
à compreensão do texto e não depois de uma primeira leitura; 
Utilizar o dicionário sempre que surja um conceito cujo significado 
não conhece ou não lhe é familiar; 
Precisa de apoio? 
Caro estudante, temos a certeza que por uma ou por outra razão, o 
material de estudos impresso, lhe pode suscitar algumas dúvidas 
como falta de clareza, alguns erros de concordância, prováveis 
erros ortográficos, falta de clareza, fraca visibilidade, páginas 
trocadas ou invertidas, etc). Nestes casos, contacte os seriços de 
atendimento e apoio ao estudante do seu Centro de Recursos (CR), 
via telefone, sms, E-mail, se tiver tempo, escreva mesmo uma carta 
participando a preocupação. 
Uma das atribuições dos Gestores dos CR e seus assistentes 
(Pedagógico e Administrativo) é a de monitorar e garantir a sua 
aprendizagem com qualidade e sucesso. Dai a relevância da 
comunicação no Ensino a Distância (EAD), onde o recurso as TIC se 
torna incontornável: entre estudantes, estudante – Tutor, 
estudante – CR, etc. 
As sessões presenciais/virtuais são um momento em que você, 
caro estudante, tem a oportunidade de interagir fisicamente com 
staff do seu CR, com tutores ou com parte da equipa central do 
ISCED indigitada para acompanhar as suas sessões 
presenciais/virtuais. Neste período pode apresentar dúvidas, tratar 
assuntos de natureza pedagógica e/ou administrativa. 
O estudo em grupo, que está estimado para ocupar cerca de 30% 
do tempo de estudos a distância, é de muita importância, na 
medida em que permite-lhe situar, em termos do grau de 
 
 
6 
 
aprendizagem com relação aos outros colegas. Desta maneira 
ficará a saber se precisa de apoio ou precisa de apoiar aos colegas. 
Desenvolver hábito de debater assuntos relacionados com os 
conteúdos programáticos, constantes nos diferentes temas e 
unidade temática, no módulo. 
Tarefas (avaliação e auto-avaliação) 
O estudante deve realizar todas as tarefas (exercícios, actividades e 
autoavaliação), contudo nem todas deverão ser entregues, mas é 
importante que sejam realizadas. As tarefas devem ser entregues 
duas semanas antes das sessões presenciais/virtuais seguintes. 
Para cada tarefaserão estabelecidos prazos de entrega, e o não 
cumprimento dos prazos de entrega, implica a não classificação do 
estudante. Tenha sempre presente que a nota dos trabalhos de 
campo conta e é decisiva para ser admitido ao exame final da 
disciplina/módulo. 
Os trabalhos devem ser entregues ao Centro de Recursos (CR) e os 
mesmos devem ser dirigidos ao tutor/docente. 
Podem ser utilizadas diferentes fontes e materiais de pesquisa, 
contudo os mesmos devem ser devidamente referenciados, 
respeitando os direitos do autor. 
O plágio1 é uma violação do direito intelectual do(s) autor(es). Uma 
transcrição à letra de mais de 8 (oito) palavras do texto de um 
autor, sem o citar é considerada plágio. A honestidade, humildade 
científica e o respeito pelos direitos autorais devem caracterizar a 
realização dos trabalhos e seu autor (estudante do ISCED). 
Avaliação 
Muitos perguntam: Como é possível avaliar estudantes à distância, 
estando eles fisicamente separados e muito distantes do 
docente/turor!? Nós dissemos: Sim é muito possível, talvez seja 
uma avaliação mais fiável e consistente. 
Você será avaliado durante os estudos à distância que contam com 
um mínimo de 90% do total de tempo que precisa de estudar os 
conteúdos do seu módulo. Quando o tempo de contacto presencial 
conta com um máximo de 10%) do total de tempo do módulo. A 
avaliação do estudante consta detalhada do regulamento da de 
avaliação. 
 
 
 
 
7 
 
Os trabalhos de campo por si realizados, durante estudos e 
aprendizagem no campo, pesam 25% e servem para a nota de 
frequência para ir aos exames. 
Os exames são realizados no final da cadeira disciplina ou modulo e 
decorrem durante as sessões presenciais. Os exames pesam no 
mínimo 75%, o que adicionado aos 25% da média de frequência, 
determinam a nota final com a qual o estudante conclui a cadeira. 
A nota de 10 (dez) valores é a nota mínima de conclusão da 
cadeira. 
Nesta cadeira o estudante deverá realizar pelo menos 2 (dois) 
trabalhos e 1 (um) (exame). 
Algumas actividades práticas, relatórios e reflexões serão utilizados 
como ferramentas de avaliação formativa. 
Durante a realização das avaliações, os estudantes devem ter em 
consideração a apresentação, a coerência textual, o grau de 
cientificidade, a forma de conclusão dos assuntos, as 
recomendações, a identificação das referências bibliográficas 
utilizadas, o respeito pelos direitos do autor, entre outros. 
Os objectivos e critérios de avaliação constam do Regulamento de 
Avaliação. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
9 
 
TEMA – I: CONCEITOS E ORIGEM DA ECOLOGIA 
UNIDADE Temática 1.1. Conceitos aplicados em Ecologia. 
UNIDADE Temática 1.2. Origens e Desenvolvimento da Ecologia. 
UNIDADE Temática 1.3. Princípios metodológicos e abordagens de 
estudo da Ecologia. 
UNIDADE Temática 1.4. Aplicação da Ecologia. 
UNIDADE Temática 1.1. Conceitos aplicados 
em Ecologia. 
Definição 
O termo ―ECOLOGIA‖ provém das palavras gregas oikos que significa 
―casa‖ e logos que siginica estudo, ciência. Olhando para a origem da 
palavra, é comum dizer-se que a ecologia é o estudo ―da casa onde 
vivem os organismos‖. 
O termo ecologia foi utilizado pela primeira vez em 1869 por Ernest 
Heackel . Haeckel, considerou a ecologia como sendo o estudo 
científico das interacções entre os organismos e o seu ambiente (Begon 
et al, 1996). 
É comum definir-se a ecologia como sendo a ―ciência que estuda as 
relações entre os organismos vivos e o meio ambiente‖ (Odum,1997)ou 
o ―estudo das interacções entre os organismos e o seu ambiente‖ 
(Krohne, 2001). 
Tjallingii (1986) define a ecologia como sendo ―o estudo das relações 
entre os organismos e entre eles e o meu ambiente‖. 
As definções acima apresentadas implicam a compreensão de 
organismo e de ambiente. A definição de organismo é dada na 
sesecção 3.1.1 e o ambiente de um organismo compreende todos os 
factores e fenómenos externos ao organismo e que exercem influências 
sobre o mesmo. Os factores e fenómenos do ambiente que podem 
influenciar o organismo podem ser físicos ou químicos (factores 
ISCED Disciplina: Ecologia 
10 
 
abióticos) bem como o conjunto de interacções que esse organismo 
estabelece com outros organismos (factores bióticos) (Begon et al, 
1996). 
A resposta à pergunta que a seguir é colocada, ajuda a compreender 
definições acima apresentadas. Que factores do anbiente podem exercer 
influência sobre um peixe (organismo) no seu habitat? 
Os factores abióticos (não vivos) que interagem com o peixe podem ser 
as correntes do mar, a salinidade, a temperatura da água e substâncias 
químicas diversas que são lançadas ao mar através das diversas 
actividades humanas. 
O mar está em constante circulação, as diferenças de temperatura entre 
os polos e o equador, originam ventos constantes que provocam 
correntes superficiais; para além destas, desenvolvem-se correntes mais 
profundas geradas pelas diferenças de temperatura e de salinidade da 
água. No ambiente marinho, a circulação da água proporciona a 
distribuição de alimentos para o peixe. Por exemplo, a circulação 
ascendente produzida pela Corrente de Peru gera uma das zonas mais 
produtivas do mundo em termos de pescado (Odum, 1997). 
Um dos problemas ecológicos das zonas costeiras de Moçambique é a 
poluíção marinha que pode ser causada por desastres de navios, 
descargas dos esgotos domésticos e industriais. A poluíção marinha 
afecta a fauna e aflora marinhas (Honguane, 2007). Foi muito 
divulgado o desastre do navio-tanque grego, Katina P, que, ao afundar 
na baía de Maputo descarregou milhares de toneladas de 
hidrocarbonetos (Rádio Moçambique, 2010). 
No mar, o peixe não vive isoladamente, ele compete pelo mesmo 
alimento com os outros organismos, e pode ser parasitado por outros 
organismos (bactérias ou vermes), ou pode servir de alimento para 
outros peixes. 
Como pode imaginar, o conjunto de todas as possíveis interacções entre 
ISCED Disciplina: Ecologia 
11 
 
um organismo e o meio ambiente podem ser inúmeras. 
Uma outra definição igualmente bem divulgada é dada por Krebs 
(1972) que considera a ecologia como sendo ― o estudo científico das 
interacções que determinam a distribuição e abundância de 
organismos‖. Esta definição tem o mérito de oferecer o objectivo final 
da ecologia, que é compreender onde os organismos ocorrem, quantos 
são e o que fazem, porém, a definição não inclui a palavra ambiente. 
Analisando as duas primeiras definições, percebe-se que elas colocam o 
ambiente numa posição central. Por este motivo, Begon et al (1996) 
consideram vaga a definição de Krebs. 
 
Domínio da ecologia 
O domínio da ecologia ou campo da ecologia compreende os níveis de 
organização biológica mais complezas, que partem do organismo até 
ao ecossistema e a biosfera (Odum, 1997 & Krohne, 2001). Pertencem 
ao domínio da ecologia o indivíduo, a população, a comunidade, o 
ecossistema e a biosfera (Tjallingii, 1986; Odum, 1997 & Krohne, 
2001). 
Os níveis de organização biológica que constituem o domínio da 
ecologia são definidos na secção seguinte (2.1). 
 
Ecologia e os níveis de organização biológica 
Os biólogos tendem a organizar, ou ―arrumar‖ os seres vivos em 
hierarquias em que um nível de organização superior vai incluindo 
progressivamente os nívei inferiores. Para visualizar isso, abaixo são 
apresentados e definidos os níveis de organização biológica que partem 
da célula (nível mais baixo)até a biosfera (nível mais alto). Os níveis 
inferiores ao indivíduo ( a célula, os tecidos, os órgãos, os sistemas ou 
aparelhos não pertencem à ecologia, mas sim ao campo da Biologia). 
ISCED Disciplina: Ecologia 
12 
 
A célula é unidade básica da vida, é constituída por organelos. Os 
organelos são estruturas presentes no interior das células, que 
desempenham funções específicas. São formados a partir da união de 
vároas moléculas que por sua vez são constituídas por átomos. Existem 
vários tipos de células, cada uma com uma função específica como, por 
exemplo, as células musculares e as células da pele. 
Os tecidos são constituídos por células. Os tecidos são formados pelo 
conjunto de celulas e estão presentes apenas em alguns oragnismos 
pluricelulares como as palantas e os animais. Dando seguimento ao 
exemplo das células acima indicado, as células muscularaes formam 
tecido muscular que tem a função de produzir os movimentos 
musculares dos braços, das pernas e de outros órgãos. 
Diferentes tecidos formam órgãos que funcionam em harmonia para 
desempenhar uma determinada função. Por exemplo: a raiz das plantas 
é um órgão que é constiyuído por vários tecidos cuja função geral é de 
absorver e transportar água e sais minerais para a planta; o coração é 
formado por tecido muscular, sangíneo e o tecido nervoso e tem como 
função didtribuir o sangue pelo corpo. 
Os sistemas são formados por órgãos que trabalham em conjunto para 
exercer uma determinada função corporal. Por exemplo: alguns órgãos 
que fazem parte do sistema digestivo compreendem a boca, o 
estômago, os intestinos, o fígado e o pâncreas. 
O organismo (o organismo individual, o indivíduo, a espécie 
individual) é constituído por vários sistemas. 
 
Existem organismos unicelulares e organismos pluricelulares. Por 
exemplo: a bactéria que provoca a cólera é um organismo unicelular. Já 
uma planta, um peixe, uma rã, um mosquito, são organismos 
pluricelulares. 
A população ―é o conjunto de indivíduos que pertencem à mesma 
ISCED Disciplina: Ecologia 
13 
 
espécie habitando numa certa área e que interactuam e se cruzam 
livremente‖ (Tjallingii, 1986). 
 
Uma espécie biológica é o conjunto de indivíduos ou populações que 
estão ou têm o potencial de se intercruzarem. As populações da mesma 
espécie estõ isoladas em termos reprodutivos de outros grupos, com os 
quais, quando se cruzam, não originam indivíduos férteis (Krohne, 
2001). Por exemplo, na reserva de Gorongoza são encontradas 
populações de leões, de búfalos, de zebras, de girafas, de entre outras. 
Estes animais pertencem a espécias diferentes. Na natureza, estas 
espécies não se cruzam livremente entre elas, por isso, se diz que estão 
isoladas uma das outras, em termos reprodutivos. Se no entanto o 
conseguissem, os seus descendentes não seriam férteis, ou seja, os 
descendentes resultantes desse cruzamento não produziriam 
descendentes iguais. 
Vários exemplos de populações e espécieas que constituem recursos 
cinegéticos ( com interesse para caça) e são citados em trabalhos 
desenvolvidos por GENTINSA/AECI (1995), na província de Cabo 
Delgado. As populações dessas espécies encontram-se geralmente 
reduzidas e incluem de entre outras, as seguintes: 
I. Populações de Hipopótamos (Hippotamus amphibius) que 
habitam pontos de água permanente; as populações de 
hipopótamos ocorrem em grupos de baixas densidades nos rios 
Lúrio (desde Papai até a sua foz), rio Montepuez, rio Messalo e, 
rio Rovuma-Lugenda; igualmente, ocorrem alguns efectivos nas 
lagoas Lidedes, Nangade, N’guri, Bilibiza e Nhandjemuano; 
II. Populações de zebras, cuja área de distribuição compreende 
unicamente a zona situada entre a Sede dos Postos 
administrativos de Ngapa e Chapa, no norte de Naitoro e 
Lugenda. Dentro desses territórios, as populações ocorrem em 
ISCED Disciplina: Ecologia 
14 
 
grupos pequenos, sendo os indivíduis de pequeno porte; 
III. Populações de búfalos (Syncerus caffer), totalizando 
possivelmente menos de um milhar de indivíduos, como 
consquência da caça furtiva, da alteração do seu habitat e da 
mortalidade pela acção de doenças; os búfalos encontram-se 
distribuídos em vários pontos, especialmente Lugenda-Rovuma, 
a norte de Quissanga e Muidumbe (área de Messalo e lagoa de 
N’guri); 
IV. As populações de impalas (Aepyceros melampus), espécie 
característica das savavas arborizadas; as populações são muito 
reduzidas; localizam-se principalmente na região setentrional e 
ocidental e nas zonas de confluência dos rios Megaruna e Lúrio; 
a população residente de Intutupe (Ancuabe) considera, no 
entanto, a impala abundante, sendo utilizada como alimento. 
Morin (1999) define a Comunidade como sendo ―a menos fracção da 
enorme colecção global de espécies que pode ser encontrada num 
determinado local‖ e estipula um mínimo de duas espécies coexistentes 
num determinado local, para que seja constituída a comunidade. 
A comunidade pode também ser definida como sendo o conjunto de 
populações de totas as espécies que vivem numa detrminada área, num 
dado período de tempo (Krohne, 2001). 
Na natureaza, as plantas e os animais não vivem isoladamente como 
entidades. Eles partilham os mesmos ambientes e interagem de várias 
maneiras. Dando continuidade aos exemplos de Cabo Delgado, a região 
que compreende as zonas lacustres, fluviais e as savanas que se 
encontram à beira dos rios, constitui uma das entidades faunísticas 
características da província. É uma zona heterogénea abarcando locais 
com cursos de água corrente, bancos de areia fluviais, charcos 
estacionados, lagos, bosques, savanas, canaviais ou caniçal. Devido a 
disponibilidade de água, a região torna-se muito produtiva atarindo 
comunidades de fauna bastante diversificada como é o caso dos 
ISCED Disciplina: Ecologia 
15 
 
hipopótamos, os inhacosos, os crocodilos e galápagos que frequentam a 
zona (GENTINSA/AECI, 1995). Analisando as definições de 
comunidade acima apresentadas, nesta unidade heterogénea podemos 
então distinguir as comunidades vegetais, constituídas pelas populações 
de árvores, arbustos, gramíneas (capim) o caniço, bem como, as 
comunidades animais constituídas pelas populações de todas as 
espécies de aniamis que coexistem naquela zona. 
A biosfera ou ecosfera inclui todos organismos vivos da Terra que 
interagem com o seu ambiente físico, como um todo ( Odum, 1997). A 
biosfera compreende três regiões físicas distintas; 
 Litosfera – é a camada superficial sólida da Terra, constituída 
por rochas e solos ( NASA Education, 2011). 
 Hidrosfera – Toda a água da Terra é contida num sistema que é 
designado por hidrosfera. Os subssitemas da hidrosfera incluem 
os oceanos, os glaciares e outras formas de água congelada, 
águas subterrâneas e o vapor de água contido na atmosfera. 
Cada subsistema é designado por ―reservatório‖. O maior 
reservatório é o oceano e compreende mais ou menos 97% da 
água da Terra ( NASA Education, 2011). 
 Atmosfera – é a camada gasosa que circunda a superfície da 
Terra, envolvendo portanto, a litosfera e a hidrosfera, atinge 
uma espessura de 600 km ( NASA Education, 2011). 
Prestando atenção para a definição, pode-se dizer que a biosfera abarca 
uma grande diversidade biológica (biodiversidade). 
O desenvolvimento tecnológico que acompaha o Homem sobre a 
natureza tem vindo a provocar fortes alterações sobre as três 
componentesda biosfera. Por exemplo, a combustão de 
hidrocarbonetos para a obtenção de energia tem sido responsável, em 
grande medida, pela alteração da composição química da atmosfera, 
poluíndo rios, lagos, e oceanos (hidrosfera) e o transporte marítimo 
desse combustíveis, por grandes 
ISCED Disciplina: Ecologia 
16 
 
petroleiros, tem provocado acidentes que causam a morte de milhões de 
seres vivos, reduzindo a biodiversidade. 
O reconhecimento e a distinção da biosfera, reveste-se hoje de uma 
grande importância prática pelo crescente surgimento de reservas da 
biosfera no mundo que têm vindo a ser designadas pela UNESCO ( 
Organização das Nações Unidas para Educação, Ciência e Cultura) e 
que visam a realizar a gestão e conservação da biodiversidade de uma 
região. A selecção dessas reservas é feita a partir de propostas dos 
estados membros da UNESCO, seguida de uma avaliação por 
especialistas que assessoram o programa Homem e a Biosfera ( MAB). 
Anualmente, durante a reunião do Conselho Internacional de 
Coordenação do Programa, composto por representantes dos estados, 
são designadas novas reservas. Participam neste processo as 
comunidades locais, as organizações não governamentais, as 
autoridades e peritos em questões ambientais. África do Sul, camarões 
e Madagáscar, de entre outros, são alguns exemplos de países africanos 
obnde foram declaradas várias reservas da biosfera (UNESCO/MAB, 
2010). 
 
UNIDADE Temática 1.2. Origens e o 
desenvolvimento da ecologia. 
Origem 
A ecologia teve um percurso histórico longo e sempre suscitou vários 
debates de diversos pensadores que ao longo do tempo foram 
aparecendo. 
A ciência da ecologia teve, ao longo da história, um desenvolvimento 
paulatino, como todas as outras ciências. As obras dos antigos 
pensadores e filósofos da cultura grega já continham assuntos de 
natureza ecológica, apesar de que ainda não utilizavam a desegnação de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
17 
 
―ecologia‖ para o tipo de material que era produzido. 
No século IV a.c., existia o conceito de ―equilibrio perfeito‖ que era um 
príncipio básico para compreender a natureza. Este conceito, inseria a 
visão de que a natureza está deseignada para beneficiar e preservar cada 
espécie e que as espécies permanecem sempre imutáveis. Por isso, a 
eclosão das pragas era considerada passageira e muitas vezes atribuída 
às pinições de natureza divina (Krebs, 1972). 
Antes de Haeckel descobrir, em 1869, a palavra certa para designar os 
estudos da ecologia, muitos pensadores da época do renascimento 
biológico dos séculos XVIII e XIX, tinham já dado a sua contribiição 
para o estudo da ecologia. Um deles foi Leeuwenhoek (1632-1723) que 
realizou estudos sobre cadeias alimentares e sobre a regulação da 
população (temas centrais da ecologia moderna) (Odum, 1997). 
Vários autores convergem no facto de que a ecologia tem as suas 
origens na história natural (por exemplo: Krebs, 1972; e Smith, 1991). 
A história natural é definida, por Krohne (2001), como sendo ―o estudo 
descritivo dos hábitos, do comportamento dos organismos nos 
ambientes naturais‖. 
Analisando esta definição pode-se dizer que a história da ecologia 
acompanha a hostória do desenvolvimento da humanidade, já que desde 
a era primitiva, o Homem que dependia da caça, da pesca e outras 
formas de busca de alimentos, tinha que ter um conhecimento profundo 
sobre a natureza, para poder encontrar os alimentos necessários para a 
sua subsistência. 
Até meados do século XIX os estudos da natureza eram profundamente 
descritivos, de história natural, que por sua vez propiciaram o 
levantamento de hipóteses sobre as interacções ecológicas, permitindo 
o desenvolvimento da ciência da ecologia. Para além da história 
natural, aw actividades exploratórias da natureza, realizadas por vários 
geógrafos de plantas botânicos, [rincipalmente nas Américas de Sul e 
Latina, também contribuíram para a ecologia. Eles encontraram a 
ISCED Disciplina: Ecologia 
18 
 
explicação das diferenças e das semelhanças dos diferentes tipos de 
vegetação nas semelhanças e diferenças climáticas. O resultado dos 
estudos exploratórios realizados foi a publicação de trabalhos 
descrevendo os diferentes tipos de vegetação e a sua correlação com as 
característucas ambientais. Um dos geógrafos destacados foi Warming 
(1841-1924), considerado o fundador da ecologia vegetal, tendo 
estudado a vegetação de algumas regiões do Brasil. Por sua vez, 
Clements introduziu a dinâmica das comunidades vegetais, sucessão 
ecológiaca, que examina por exemplo, a dinâmica da colonização da 
vegetação nas zonas dunares (dunas de areia) ( Smith, 1992). 
Os primeiros ecologistas estavam mais interessados na vegetação 
terrestre, mais tarde surgiram estudos sobre as relações entre 
organismos e o ambiente aquático, desenvolvidos por F.A. forel e A. 
Thienemann. Forel introduziu o termo limnologia para designar o 
estudo da vida em ambientes de água doce e Thienemann utilizou os 
termos proutores e consumidores e introduziu os conceitos de níveis 
tróficos e ciclos de nutrientes e fluxo de energia nos sistemas 
aquáticos. Linderman foi outro ecologista interessado em água doce, 
tendo estudado os ciclos de nutrientes e o fluxo de energia nos sistemas 
aquáticos; foi quem lançou os estudos da ecologia dos ecossistemas. 
Os trabalhos de Linderman ajudaram s desenvolver a investigação 
sobre fluxos de energia e o balanço de nutrientes em vários países da 
América e Europa (Smiyth, 1992; Shorrocks, 2007). 
A partir do século XVII, alguns estudantes de história natural e 
ecologia humana desenvolvem novas abordagens científicas. Um deles 
Gaunt, considerado pioneiro da demografia. Gaunt trabalhou sobre 
censos da população humana na cidade de Londres e pela primeira vez 
determinou quantitativamente alguns parâmetros populacionais. Outro 
naturalista foi Buffon (1756) apontou a existência de ―forças‖ (algumas 
doenças e a ecassez de alimentos) capazes de contrabalançar o 
crescimento populacional, ou seja, o princípio básico da regulação 
ecológica das populações. Tal como Gaunt e Buffon, os estudos de 
Thomas Malthus (1766-1834), 
ISCED Disciplina: Ecologia 
19 
 
economista britânico, estimularam também o desenvolvimento da 
ecologias das populações e, em 1798, Malthus publica um livro sobre a 
demografia humana, intitulado Essay on populations que gerou uma 
polémica na altura. No livro, Malthus defendeu a teoria segundo a qual 
as populações crescem a uma progressão geométrica (2
n-1
), enquanto os 
seus recursos alimentares crescem numa progressão aritmética (2n-1) 
(Krebs, 1972). 
Em termos simples, segundo a teoria de Malthus,a população aumenta 
mais depressa do que o abastecimento de alimentos necessários para o 
seu sustento (Odum, 1997) e o controlo do crescimento da população é 
exercido pela ocorrência de doenças, fome e outros males (Smith, 
1992). 
Maltus estimulou os estudos da dinâmica das populações que 
analisam como as populações crescem ( por exemplo: as taxas de 
natalidade e mortalidade), como se dispersam e como interagem. As 
ideias de Malthus não eram novas, outros pensadores e pesquisadores 
anteciparam Malthus. Contudo, pela polémica que gerou a sua teoria, 
foi Malthus quem mais chamou a atenção da sociedade sobre a questão 
do crescimento populacional. Nos finais do século XVIII e inícios do 
século XIX, Malthus e Cahrles Darwin (1809-1882),inglês naturalista, 
foram os que mais contribuíram para a extinção da visão do ―equilíbrio 
perfeito‖ da natureza. Dos estudos realizados por esses pensadores, 
emergiram três conceitos básicos novos que levaram ao descrdito a 
visão de ―equilíbrio perfeito‖: 
I. Muitas espécies extinguiram-se ao longo do tempo; 
II. A pressão populacional causa competição 
III. A selecção natural e luta pela existência são mecanismos que 
podem ser evidenciadas na natureza (Krebs, 1972). 
De facto, Darwin utilizou a teoria de Malthus para desenvolver uma 
nova teoria da selecção natural e luta pela sobrevivência. A teoria da 
selecção natural serviu para melhor 
ISCED Disciplina: Ecologia 
20 
 
explicar a teoria da origem e evolução das espécies, sustentando a idéia 
da ―sobrevivência do melhor daptado‖ ao meio ambiente. Darwion 
piblicou o livro On the Origin os Species em 1859 que pode ser 
traduzido para ― A Origem das espécies‖ (Dajoz, 1983; Smith, 1992). 
Gregor Mendel (1822-1884), monge austríaco, desenvolveu a genética 
ao estudar a teoria da transmissão de carcteres hereditários. Tanto a 
genética mendeliana como a teoria de Darwin formam combinadas para 
compreender a questão da evolução ao ambiente, doisn temas centrais 
em ecologia ( Smith, 1992). 
Ramos da ecologia 
Alguns autores como Odum (1997) dividem a ecologia em duas 
subdisciplinas principais: o ramo que estuda o indivíduo 
(autoecologia)e o ramo que estuda os grupos (sinecologia). 
Dajoz (1983) apresenta três subdivisões: a auatoecologia, a sinecologia 
e dinâmica das populações. 
A autocologia estuda a relação entre um organismo individual, ou s 
espécie individual, com o seu ambiente. A autoecologia analisa 
essencialmente as questões como os limites de tolerância e as 
preferências das espécies face aos diversos factores ecológicos (bióticos 
e abióticos) e examina como o meio ambiente pode influenciar a 
morfologia, a fisiologia e o comportamento de um organismo ( Dajoz, 
1983; Odum, 1997 & Krohne, 2001). 
Por exemplo, os conhecimentos das preferências térmicas de uma 
espécie permitirão explicar a sua localização nos diversos meios, a sua 
distribuição geográfica, abundância e actividade. É o caso dos estudos 
que nos permitem conhecer a distribuição do mosquitos e da malária 
hoje. 
A malária ocorre principalmente nos países tropicais e subtropicais, 
concretamente na África subsahariana, no sudoeste Asiático e na 
América so Sul. A ecologia da doença está associada à distribuição da 
ISCED Disciplina: Ecologia 
21 
 
água, uma vez que o estágio larval do mosquito desenvolve-se em 
corpos de água. Diferentes espécies de mosquito também requerem 
requisitos diferentes de temperatura, de luz, de água ( se é corrente o 
estagnada), de vegetação e outros factores. O actual aquecimento global 
da terra tem vindo a alterar os limites de distribuição do mosquito. 
Porque a temperatura subiu, o mosquito consegue hoje sobreviver 
também nas zonas de grandes altitudes onde anteriormente não 
conseguia sobreviver por serem muito frias (WHO, 2011). 
A ecologia das populações lida com a dinâmica das espécies que 
constituem as populações e como essas popula,cões interagem com o 
meio ambiente (Krohne, 2011). Este ramo enquadra-se na subdivisão 
que Dajoz (1983) designa por dinâmica de populações. 
É na ecologia das populações onde são realizados estudos, por 
exemplo, sobre os factores que são reponsáveis pelo crescimento de 
uma população (a natalidade) e os factores que contribuem para o seu 
declíneo (a mortalidade). 
Outros estudos da ecologia de populações têm ajudado a compreender 
porque é que a fragmentação dos habitats pode afectar a viabilidade das 
populações e contrinuir para a sua extinção (Newman, 1993). 
Por exemplo, em várias regiões de Moçambique, como em Cabo 
Delgado, as queimadas contribuem para criar um padrão de paisagem 
em que as zonas cultivadas ficam intercaladas com zonas de savana ou 
floresta primária ou vegetaçãi secundária (a que se desenvolve depos da 
queima) (GENTINSA? AECI, 1995). Formam-se assim fragmentos de 
habitats naturais de vários grupos de animais. 
Pelo facto de algumas espécies de animais de grande porte como as 
impalas, zebras e gazelas de Thomson necessitarem de extensas áreas 
de forragem, os fragmentos de habitats tornam-se pequenos para a 
busca de alimentos (e de outros recursos) e cirulação para o 
acasalamento. A longo prazo, estas limitações podem conduzir à 
ISCED Disciplina: Ecologia 
22 
 
extinção de algumas espécies (Newman, 1993). 
Um caso concreto observa-se em Cabo Delgado. As queimadas 
praticadas pelo Homem para vários fins, incluindo a caça, têm vindo a 
contribuir para a fragmentação e eliminação de habitats preferidos por 
alguns animais tornando-os mais expostos aos seus predadores 
(especialmente o Homem), para além de diminuir as suas fontes 
alimentares. Através da fragmentação e eliminação de habitats, 
aumenta a vulnerabilidade das espécies animais para a sua caça 
descontrolada, o que ameaça a sua sobrevivência. As espécies como o 
macaco-cão e o leopardo, por exemplo, estõe reconhecidas 
internacionalmente como espécies ameaçadas. A caça descontrolada 
destes animais pode conduzir à sua extinção e, por isso, está em 
conflito com as regras internacionais e nacionais de conservação de 
espécies. 
Sendo a comunidade o conjunto de populações de todas as espécies que 
coexistem numa detrminada área num determinado período de tempo, a 
ecologia das comunidades é o estudo das interacções que ocorrem 
entre os grupos de espécies que coexistem nessa área, por exemplo, a 
predação e a competição de entre outras interacções. Para além de 
estudar como as espécies interagem, a ecologia das comunidades 
preocupa-se em compreender como as comunidades podem mudar com 
o tempo ( Krohne, 2001). Este ramo (ecologia das comunidades) 
corresponde à subdivisão sinecologia definida por Dajoz (1983) e por 
Odum (1997). 
São enquadrados nea ecologias das comunidades, por exemplo, os 
estudos do processo de retorno natural da vegetação, depois da queima 
de uma floresta, num detrminado local. 
Durante o processo de sucessão podemos observar todas as espécies de 
plantas (e espécies de outros organismos) que se sucedem ao longo do 
tempo, até que a floresta eventualmente se restabeleça. Podem ser 
obseravados alguns aspectos de sucessão vegetal um ano depois do 
abandono da exploração de uma 
ISCED Disciplina: Ecologia 
23 
 
machamba. Um outro exemplo de sucessão ecológica pode ser 
observado olhando para os padrões de vegetação que ocorrem na ilha 
da Inhaca (Maputo). Estes compreendem florestas primárias e 
secundárias (desenvolvidas depois da queima das florestas primárias). 
A ecologia do ecossistema estuda a transferência de energia e o 
movimento de materiais entre as componentes do ecossistema, ou seja, 
entre a atmosfera, os oceanos, plantas e animais (ciclos 
biogeoquímicos), como é o caso do ciclo de carbono (Krohne, 2001). 
A ecologia das paisagens é um ramo novo da ecologia que estuda o 
problema da heterogeneidade espacial numa detrminada escala 
geográfica. Ela examina, por exemplo, os padrões do uso da terra eos 
factores que determinam esses padr~oes. De entre outras ciências, a 
ecologia das paisagens integra conhecimentos da geologia, ciências do 
solo, hidrologia, e da climatologia para compreender os determinantes 
dos padrões observados (Metzger,2001). 
Para definir os ramos da ecologia são também comuns critérios 
taxonómicos de divisão em que se estuda esoecificamente um 
determinado grupo de organismos. Exemplo, a ecologia de plantas, a 
ecologia dos insectos, a ecologia microbiana (Odum, 1997). 
Embora centrem os seus estudos num organismo específico, estes 
estudos dificilmente ignoram outros organismos, pois acabam incluindo 
também as interacções do organismo central, que é objecto de estudo, 
com outros organismos. 
Por exemplo, na obra editada por Crawlwy (1997) sobre ecologia 
vegetal, Howe&Westley (1997) desenvolvem tópicos ligados à 
coexistência entre as espécies de plantas e os agentes de dispersão das 
plantas de entre outros temas abordados. O conjunto das interacções 
analisadas por Howe&Westley (19987) denota a coexistência entre 
planats e animais (insectos, aves, mamíferos e outros). Alguns animais 
como os pássaros e os insectos facilitam a polinização das plantas e a 
disseminação de sementes. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
24 
 
Os vários tipos de ambientes podem também constituir critério para 
subdivisões (Odum, 1997). Por exemplo, ecologia marinha, ecologia de 
ágia doce, ecologia do solo, ecologia terrestre, de entre outras. A 
ecologia marinha estuda a relaçao entre organismos e o meio ambiente 
marinho. 
Na ecologia das águas doces é estudada ―a relação entre os organismos 
eo meio aquático de água doce, no contexto do ecossistema principal‖. 
Os habitats aquáticos podem ser de água parada (lgos, lagoas, charcos e 
pântanos) ou corrente (nascentes e rios). A ecologia terrestre estuda a 
relação entre os organismos terrestres e o meio ambiente. O clima e os 
solos constituem os dois factores principais que são responsáveis pela 
estrutura das comunidades ecossistemas terrestres, para além dos 
factores que resultam das interacções entre as populações que 
constituem essas comunidades (Odum, 1997). 
A ecologia do solo, por sua vez, examina as interacções entre os 
organismos do solo e ambiente do solo. Ela procura ―compreender a 
dinâmica do solo, enquanto ecossistema, estudando os seus 
componentes e as interacções entre outros comonentes‖ (Oliveira, 
1976). 
Os organismos do solo, especialmente as minhoca, têm impactos 
importantes na decomposição da matéria orgânica e na reciclagem de 
nutrientes (Decaens et al, 2006). A ecologia do solo responde às 
questões: como o solo funciona? Que nutrientes podem ser reciclados 
no solo? Que organismos vivem no solo? Que processos ocorrem no 
solo e que relações é que esses processos têm com a produtividade da 
vegetação que o solo pode sustentra? ( Coleman&Crossley, 1996; 
Kilkham, 1994). A ecologia do solo oferece o conhecimento científico 
necessário para evotar a sobre-exploração dos solos da qual resulta a 
sua degradação. 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
25 
 
UNIDADE Temática 1.3. Princípios 
metodológicos e abordagens de estudo em 
Ecologia. 
Homolismo e reducionismo 
O reduccionismo e homolismo são duas formas de abordagem 
complementares na investigação ecológica. Os holistas consideram os 
ecossistemas demasiadamente complexos e para eles, para melhor 
investigar os ecossistemas, eles devem ser considerados unidades 
funcionais. Contrariramnte, o reducionistas, consideram que se formos 
capazes de descobrir como funciona parte de um sistema, então 
seremos capazes de compreender o funcionamento de todo o sistema( 
Smith, 1992; Krohne, 2001) 
Krohne (2001) considera que a ciência se desenvolve na base do 
reducionismo, uma vez que na base da experimentação, os 
investigadores reduzem e controlam diferentes variáveis possíveis e 
estudam com detalhe apenas algumas variáveis de cada vez. 
Considerando a nossa definição, o interesse da ecologia é de estudar 
todo o conjunto de interacções em que um organismo participa. 
Imagine todo o conjunto de possíveis interacções entre uma impla e o 
meio ambiente num ecossistema do tipo savana em Moçambique. As 
possíveis interacções entre a impala e savana são inúmeras e, 
compreender como funciona essa rede de interacções no seu conjunto, 
seria um dos exemplo dos desafios dos holistas. Portanto, Krohne 
(2001) considera a ecologia como sendo uma ciência basicamente 
holista, sendo esta uma abordagem que enfatiza a totalidade das 
interacções. 
Contudo, as duas formas de abordagem(reducionista e holista) são 
consideradas complementares e os reconhecimentos que se tem hoje 
sobre a natureza foram e continuam sendo conseguidos na base dos 
ISCED Disciplina: Ecologia 
26 
 
dois métodos de abordagem (Smith, 1992; Krohne, 1991). 
 
Método científico 
Lembremo-nos que o método científico estrutura-se basicamente em 
cinco etapas: 
I. Observação; 
II. Definição clara do problema; 
III. Formulação de hipóteses ( uma hipótese é uma resposta 
provisória ao problema que, sendo testada, pode ser confirmada 
ou refutada); 
IV. Teste de hipóteses; e 
V. Formulação das conclusões finais. 
As conclusões finais não significam necessariamente o encerramento 
definitivo de um detrminado estudo, embora procurem sistematizar os 
resultados obtidos. De facto, as conclusões finais pode suscitar mais 
perguntas para posteriores investigações. Além do mais, as conclusões 
podem servir de base para elaboraç~ao de políticas, de planos de acção 
ou recomendações de diversa natureza que possam orientar os 
processos de tomada de descisões. 
Para testar hipótes em ecologia pode-se utilizar experiências 
laboratóriais em que o investigador pode reduzir e controlar as 
variáveis, estudando alguns aspectos com maior detalhe. Porém, a 
maior parte dos estudos experimentais em ecologia são realizados em 
campo. Estes podem envolver a manipulação de algumas variáveis, 
como por exemplo, a remoção ou adição de nutrientes ou de algumas 
espécies de animais ou de plantas numa dada área, a construção de 
cercados de modo a vedar o acesso a u recurso, a marcação de algumas 
espécies de animais de modo a monitorar os seus movimentos e 
comportamento, de outos tipos de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
27 
 
manipulação. Como pode imaginar, nos estudos de campo muitos 
factores ambientais inevitavelmente interferem com o trabalho 
experimental que se está a realizar, tornando mais complexa a análise 
de dados e a formulação das conclusões (Krohne, 2001). 
Para ilustrar estas complicações, Krohne (2001) apresenta o exemplo da 
predação de alces (Alces alces) pelos lobos em Isle Royale, Michigan, 
Estados Unidos. Os alces, também designados por cervos, são animais 
ruminantes, típicos das zonas frias do Hemisfério Norte, América do 
Norte e Europa, e que se alimentam de rebentos de folhas de arbustos. 
O exemplo pode ser adaptado para nossa situação local. Imagine que se 
observa uma reduao da população de impalas numa savana e somos 
chamados a investigar a causa dessa redução. 
Então poderíamos, por exemplo, colocar a seguinte hipótese: porque o 
leão se alimenta de impalas, o declíneo da população de impalas é o 
resultado da predaçao dos leões. Numa abordagem reducionista 
poderíamos simplificar esta relação de predação leão→impala, 
estabelecendo uma única ligação e consideraríamos as restantes 
possíveis interelações constantes e exeperimentalmente iríamos 
manipular a predação para observarmos os efeitos da mesma predação 
sobre a população de impalas. Poderíamos propor uma campanha de 
abate de leões e observar osefeitos dessa campanha no aumento sa 
população de impalas na savana. 
Poré, posteriormente a essa campanha, poderíamos não observar o 
efeito desejado. Assim, rejeitaríamos essa hipótese e formularíamos 
outra até chegarmos a compreender o sistema todo. 
De facto, as interacções entre a impala e oleão podem ser bem mais 
complexas. Por isso, ao reduzirmos a população de leões pode dar-se o 
caso de estarmos a afectar outrs interações que também podem afectar a 
população de impalas. A redução da população de leões pode por 
exemplo, exercer efeitos sobre outras presas do leão como as zebras e 
gazelas. A população destes animais poderia também aumentar, uma 
ISCED Disciplina: Ecologia 
28 
 
vez que o predador tornar-se-ia pouco frequente. 
Contudo, se as gazelas e as zebras competem com as impalas pelo 
mesmo alimento (mesmo tipo de capim), a população de impalas, em 
relação a qual centramos as nossas atenções e pretendemos aumentar, 
pode vir a diminuir por escassez de alimentos. 
Então, voltando à nosa manipulação experimental, se ao manipularmos 
a população de leões verificarmos uma rdeução no número de impalas 
ficaríamos na dúvida se de facto essa redução resulta da manipulação 
feita ou se a redução se deve a outras causas, via outras interacções 
indirectas. Daqui, pode se concluir que é importante observarmos 
outras possíveis interacções entre apopulação de impalas e o meio na 
savana em questão, para compreendermos as causas das fluatuações da 
população de impalas, ou seja, é necessária também uma abordagem 
holística do sistema. 
Por isso, Krohne (2001) concluiu que devido a xomplexidade das 
interacções entre organismo e o meio, em ecologia é difícil assegurar 
que um trabalho experimental não seja prejudicado por outrs 
interacções. Portanto, para que a abordagem experimental seja bem 
sucedida, é necessário: 
a) Que se tenha um conhecimento muito detalhado do sistema 
sobre o qual se está a trabalhar ou se pretende investigar; 
b) Permitir que as interacções mais prováveis sejam previamente 
conhecidas de modo a garantir a realização de desenhos 
experimentais válidas e uma boa interpretação de dados. 
Vários príncipios fundamentais gerais em ecologia são conseguidos na 
base da comparação de estudos similares, realizados em regiões 
diferentes. Estes estudos respondem às questões como: será que as 
conclusões sobre um detrminado estudo podem ser aplicads noutrs 
regiões, em situações similares? Portanto, a investigação ecológica 
pode prosseguir na base da interferência ecológica. Na base desses 
estudos comparativos, se conseguirmos 
ISCED Disciplina: Ecologia 
29 
 
chegar a uma conclusão comum, podemos inferir que descobrimos um 
princípio mais fundamental. A descoberta de temas comuns em sitemas 
muito diferentes permite generalizar os príncipios (Krohne, 2001). 
 
Explicação, descrição, previsão e controlo 
A descrição e a explicação são fundamentais em ecologia. Para 
compreendermos algo é necessário descrevermos e explicarmos 
devidamente o objecto que pretendemos compreender, o conhecimento 
constrói-se através da descrição e explicação (Begon et al, 1996). 
Independemente das formas de abordagem acima descritas (holismo e 
reducionismo), os ecologistas preocupam-se em responder a três 
questões básicas: o quê, como e porquê? (Smith, 1992) 
A resposta à questão o quê implica descrição. As primeiras 
publicaç~oes em ecologia eram de natureza descritiva, tendo 
possibilitado a descrição da estrutura das florestas, dos diferentes tipos 
de graminais, das zonas húmidas, dos processos de sucessão vegetal, da 
estrutura social das plantas e dos animais, da dispersão das populações, 
de entre outros ambientes e processos ecológicos. Portanto, a ecologia 
descritiva caracteriza o que existe e como o que existe se apresenta: a 
estrutura da população, das comunidades e dos ecossistemas. Ela busca 
o conhecimento sem testar hipóteses (estudos descritivos) e como deve 
ser do seu conhecimento, alguns tipos de pesquisa não requerem a 
formulação e nem teste de hipóteses. Os estudos descritivos têm 
contribuido para o desenvolvimento da ecologia, abrindo a 
oportunidade para formulação de questões ou problemas de pesquisa 
que impulsionam o desenvolvimentp da ciência e da ecologia (Smith, 
1992). 
A ecologia funcional responde às questões: como é que funcionam as 
populações, as comunidades e os ecossistemas? Aqui é estudado, por 
exemplo, como funciona uma floresta tropical (o fluxo de enercia e 
ciclo de nutrientes; como as 
ISCED Disciplina: Ecologia 
30 
 
populações que constituem as comunidades desses ecossistemas 
respondem às mudanças climáticas ou à acção de pertubações diversas 
como as queimadas, cheias, ciclones, invasão de pragas, de entre outros 
numerosos factores. O estudo da função (ecologia funcional)nenvolve a 
experimentação, que pode ser feita no ccampo como no laboratório 
(Smith, 1992). 
Falámos, na secção anterior, que as experiências no laboratório ou no 
campo envolvem algumas formas de manipiulação (desenhos 
experimentais) para testar hipóteses e analisámos alguns aspectos 
básicos que devem ser observados para a realização de uma 
experimentação. 
Os cientistas distinguem duas classes de explicações: a explicação 
imediata e a explicação final. Com base na explicação imediata passa-
se a conhecer a causa imediata do fenómeno observado. É com base na 
explicação imediata que respondemos às questões do tipo ―como?‖; por 
exemplo, ―como funciona um detrrminado fenómeno?‖ Estudos 
enquadrados na ecologia funcional. A explicação final, por sua vez, 
responde às questões do tipo ―porquê?‖ e para o efeito é utilizado o 
conceito da evoluç~ao ( Begon et al, 1996; Smith, 1992; Krohne, 
2001). 
Krohne (2001) apresenta uma abordagem mais abragente ao afirmar 
que ―as nossas explicações ecológicas actuais sobre a natureza estão 
previstas no conceito de evolução‖ 
Begon et al (1996) dão exemplo do que hoje se observa sobre a 
distribuição e abundância das espécies de aves e que a seguir 
apresentamos. 
A explicação imediata para esta observação pode ser dada na base de 
factores ambientais diversos como a distribuição dos alimentos, os 
parasitas e predadores que atacam as aves. Muitas espécies de aves 
tornam-se abundantes num dado local numa dada época porque 
ISCED Disciplina: Ecologia 
31 
 
abundam os insectos ou sementes que servem de alimento para eles. 
A abundância de uma espécie de ave acompanha a da disponibilidade 
de fonte alimentar. Esta seria uma possível explicação imediata. 
Contudo, poderíamos também perguntar como é que a mesma espécie 
de ave parece estar ―sujeita‖ a peramnecer sempre nos mesmos lugares 
onde ela se encontra? Porque é que um leão ou um leopardo adopta o 
mesmo padrão comportamental quando pretende caçar a presa? Estas 
questões são explicads com base na evolução. Neste caso concreto, 
encontramos a explicação final da presente distribuição e abundância 
de uma espécie de ave nas experiências ecológicas dos seus ancestrais 
(Begon et al, 1996). 
Autores referem ainda que em ecologia existem muitos problemas que 
requerem um explicação final e consideram os problemas que exigem 
uma explicação final tão importante quanto são as questões 
relacionadas com o controlo de pragas ou com a preservação de 
espécies raras. 
Muitas vezes, os ecologistas tentam fazer previsões do que vai 
acontecer a um organismo,uma população ou uma comunidade, um 
ecossistema, sob determinadas circunstâncias e com base nessas 
previsões tentamos explorar e fazer o controlo dessas populações, 
comunidades e ecossistemas. Por exemplo, procura-se minimizar o 
efeito da eclosão de uma praga de gafanhotos, fazendo a previsão de 
quando é que é mais provável que essa praga ocorra; tentamso proteger 
as culturas, fazendo a previsão sobre quando é que as condições sã 
favoráveis para o desenvolvimento duma cultura e desfavoráveis para 
os inimigos dessa cultura; tentamos proteger uma espécie rara fazendo 
uma previsão da política de conservação que nos vai permitir realizar 
essa protecção (Begon et al, 1996). 
Para facilitar a explicação de fenómenos naturais ou previsões, muitas 
vezes os ecologistas desenvolvem modelos. Modelos são abstracções 
ou simulações de fenómenos naturais que possibilitam a visualização 
mais claar de fenómenos que ocorrem 
ISCED Disciplina: Ecologia 
32 
 
ou a previsão de novos fenómenos. Modelos podem ser fórmulas 
matemáticas, por exemplo, as fórmulas matemáticas existentes sobre 
crescimento populacional e que podem ser traduzidos em gráficos 
(Smith, 1991). 
É através de modelos matemáticos que os ecologistas foram capazes de 
esclarecer o crescimento populacional e sobre previs~oes do 
aquecimento global do planeta Terra e elucidar sobre as consequências 
desse fenómeno que hoje se traduz nos desastres naturais que se 
observam. 
 
UNIDADE Temática 1.4. Aplicação da ecologia 
Aplicação da ecologia 
A ecologia pode ser aplicada na ciência ambiental, a qual envolve os 
estudos da acção humana sobre a natureza. O homem exerce 
modificações sobre a natureza, sendo uma delas a poluíção. Os estudos 
sobre os efeitos do aquecimento global, da poluíção dos rios, dos 
derrames de petróleo nos mares e oceanos, são alguns dos exemplos de 
estudo de investigação ambiental que aplicam a ecologia. Para além da 
ecologia, na ciência ambiental intervêm várias outras ciências como a 
Química, a Geologia, a Sociologia e a Economia (Krohne, 2001; Smith, 
1992). 
As ciências de gestão de recursos aplicam conceitos de ecologia para 
gerir de forma sustentável os recursos como populações animais e 
populações vegetais, de entre outros recursos. A título de exemplo, 
através da ciência da gestão da vida da fauna bravia é realizado o 
meneio dos animais selvagens nas reservas naturais e outros 
habitats,controlando os mecanismos que possam favorecer o 
desenvolvimento e a manutenção dessas populações animais de modo a 
providenciarem benefícios recreacionais, culturais ou económicos. A 
gestão de animais selvagens implica 
ISCED Disciplina: Ecologia 
33 
 
também a necessidade de conhecimentos de gestão de áreas de pasto, 
de reprodução e refúgio desses animais, de modo a garantir que essas 
áreas sejam capazes de sustentar a vida das populações animais 
(Yarrow, 2009). 
As florestas têm muitas funções. Fornecem a madeira que pode ser 
utilizada para o fabrico de vários objectos ou como combustível, 
fornecem os frutos, taninos, látex e outros produtos; fornecem animais 
que lá civem que podem ser caçados pelo Homem; protegem o solo, 
prevenindo a erosão; fornecem o espaço para a recreação e lazer; 
alternam a apar^encia da paisagem (Newman, 1993). A gestão de 
florestas constitui o conjunto de métodos que permitem explorar e 
utilizar de forma sustentável os benefícios directos e indirectos 
proporcionados pelas florestas. Similarmente, os conceitos da ecologia 
são aplicados na ciência da gestão dos recursos pesqueiros, a qual 
regula a actividade pesqueira de um país. 
A biologia da conservação é uma área que também aplica a ecologia, 
realizando a conservação e a promoção da biodiversidade. Uma grande 
pressão é exercida pela população humana para a conversão de áreas 
naturais, para acomodar as actividades como a agricultura, pastagens e 
exploração florestal. Estas actividades ameaçam e continuarão a 
ameaçar durante muito tempo a vida das espécies selvagens. Por isso, 
aumentam cada vez mais os desafios dos ecologistas para o 
aconselhamento na tomada de decisões sobre que áreas a preservar, que 
áreas naturais devem ser sacrificadas e como minimizar os prejuízos da 
perda da biodiversidade. A conservação deve ser feita sempre em prol 
da conservação da biodiversidade (Newman, 1993). 
Na área da agricultura, os conceitos de ecologia são aplicados, por 
exemplo, no controlo biológico ou biocontyrolo também conhecido por 
luta biológica. O controlo biológico é o conjunto de métodos que visam 
reduzir as populações de pragas utilizando inimigos naturais dessas 
pragas, implicando a intervenção do Homem. É necessário notar que as 
pragas podem ser eliminadas pela acção de organismos que ocorrem 
ISCED Disciplina: Ecologia 
34 
 
naturalmente e pelos factores ambientais, sem que seja necessária a 
intervenção do Homem; este tipo de controlo é designado por controlo 
natural (Shelton, 2010). No controlo biológico aplica-se, muitas vezes, 
o conceito da predação que é uma interação biológica em que um 
organismo (predador) consome outro organismo (presa). 
O emprego de predadores constitui o primeiro sucesso na luta 
biológica. Existem muitos exemplos deste sucesso sendo um deles, o da 
utilização de besouro (coleóptero) cujo nome científico Rodalia 
cardinalis e que é vulgarmente conhecido por ―joaninha‖. Este besoro é 
originário da Austrália e é actualmente cultivado em várias partes do 
mundo para ser utilizado no controlo e desenvolvimento da cochonolha 
da laranjeira (Icerya puchasi). A cochonilha foi introduzida 
acidentalmente em vários países e contibuiu para a eliminação de 
plantações de laranjeiras e de limoeiros, de entre outras plantações 
(dajoz, 1983) Note que a cochonilha é um insecto que ataca também a 
planta da mandioca. 
Para que os inimigos naturais sejam eficazes no controlo biológico é 
necessário que as populações do inimigo cresçam rapidamente quando 
o hospedeiro está dispnível. O inimigo natural deve reunir alguns 
requisitos para que seja efectivo no controlo biológico: 
 Ocorrer ao mesmo tempo que ocorre o hospedeiro; 
 Ser fectivo na procura do seu hospedeiro; e 
 Ser específico 
Nenhum inimigo natural consegue reunir todos os atributos no seu 
conjunto. Contudo, é necessário que reúna a maior parte deles, para que 
seja capaz de controlar a população da praga. As aranhas são 
geralmente predadoras, no entanto, elas procuram várias espécies como 
alimento, por isso não reúnem o critério desejado (Shelton, 2010). 
Podemos indicar também a ciência de restauração ecológica como 
sendo uma área científica que parte de princípios e conceitos de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
35 
 
ecologia já estabelecidos. A restauração ecológica é uma actividade 
intencional que inicia ou acelera a recuperação de um ecossistema, no 
que respeita a sua saúde, integridade e sustentabilidade (Young et al, 
2005). A prática da restauração ecológica lida, por exemplo, com 
aspectos relacionados com a recuperação de solos, controlo da erosão, o 
reflorestamento de áreas degradadas, melhoramento de habitats, 
recuperação de zonas contaminadas ou degradads, durante a exploração 
mineira e a recuperação de áreas de pastagem (James, 2010). 
 
EXERCÍCIOS DO TEMA I 
1. Busque na literatura outra definição de ecologia diferente das 
apresentadas neste manual e faça uma análise crítica damesma, 
comparando-a com uma das definições apresentadas neste capítulo? 
2. Pesquise na literatura e descreva 4 áreas de aplicação da ecologia que 
sejam diferentes das que estão apresentadas neste manual? 
3. Indique duas áreas científicas que contribuiram para o para o 
desenvolvimento da ecologia? 
4. Explique a importancia de ecologia? 
5. Quais são os niveis de organização biológica que conheces? 
6. Indique os principais ramos de estudo da ecologia? 
 
TEMA – II: ECOSSISTEMA 
UNIDADE Temática 2.1. Conceitos e classificação dos ecossistemas 
naturais (Mundiais e de Moçambique). 
UNIDADE Temática 2.2. Ecossistemas Artificiais. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
36 
 
UNIDADE Temática 3.3. Ecossistemas degradados. 
UNIDADE Temática 2.1. Conceitos e 
classificação dos ecossistemas naturais 
(Mundiais e de Moçambique) 
Ecossistema 
Um ecossistema é uma sistema ecológico processador de energia que 
inclui a comunidade e o seu ambiente fisico. As populações de 
organismos do sistema (plantas, animais e outros organismos) são os 
objectos através dos quais o sistema funciona. As entradas para dentro 
do ecossistema (inputs) são abióticas e bióticas. Os inputs abióticos são 
energia e a matéria inorgânica. A energia influencia a temperatura e a 
humidade. A matéria inorgânica é constituida pelos nutrientes que 
influenciam o crescimento e a reprodução. Os inputs bióticos incluem 
outros organismos que entram para o ecossistema bem como as 
influências exercidas por outros ecossistemas (Smith, 1992). 
Ainda segundo Smith (1992), é muito importante reter que nenhum 
ecossistema se encontra isolado de outros ecossistemas. Um 
ecossistema é influenciado por outros ecossistemas, como sistemas 
abertos, as saidas de um ecossistemas podem ser as entradas de outro 
vice versa. 
Quando se estuda um ecossistema é preciso estabeler os limites do 
ecossistema em estudo, em ecossistema terrestre, aquático, entre outros. 
É dificil estabelecer as fronteiras exactas entre os ecossistemas e pode-
se afirmar que não existem limites no que respeita a dimensão de um 
ecossistema, sendo que o investigador pode estabelecer as dimensões 
de um ecossistema de acordo com o seu interesse de estudo. Assim, os 
ecossistemas podem variar desde, por exemplo um vaso contendo solo 
e plantas, um jardim, uma machamba até as formas mais amplas como 
as florestas e savanas; os ecossistemas podem ser sistemas naturais ou 
sistemas criados pela acção humana. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
37 
 
 
Tipos de Ecossistemas 
Os ecossistemas segundo a sua origem podem ser classificados em dois 
tipos, ecossistemas naturais e ecossistemas artificiais e podem ser 
terrestres ou aquáticos. 
Ecossistemas Naturais 
São aqueles que existem na natureza, resultantes de factores geológicos 
e biológicos sem nenhuma intervenção do homem. 
Tipos de Ecossistemas naturais 
Biomas 
Segundo O’ Hare(1988), biomas são definidos como sendo 
ecossistemas globais, caracterizados em função da vegetação 
predominate. Assim definidos, os biomas, mostram uma relação estreita 
entre: ( i) o solo e o clima ( factores abióticos) e ( ii) a vegetação e os 
organismos adaptados a ela ( factores bióticos). 
Vários ecologistas classificam os biomas de várias maneiras, por 
exemplo Whittaker (1975, Apud Morin, 1999) designou 36 biomas 
diferentes. Neste capítulo, apresenta-se uma classificação simplificada, 
com base em alguns autores como UCMP (2007), Krohne (2001) e 
O’Hare (1988). Assim, podemos destinguir no nosso planeta os 
seguintes biomas naturais principais: a tundra a floresta de folhagem 
decidua ou caduca, os graminais, os desertos, os biomas de água doce e 
os biomas marinhos. 
 
 
 
Tundra 
ISCED Disciplina: Ecologia 
38 
 
Segundo UCMP (2007) e Krohne ( 2001), o termo tundra provém da 
palavra finlandesa, tunturi que significa " planície sem árvores". A 
tundura ocorre a partir do limite norte da linha de árvores, na região sul 
da massa de gelo do oceano Árctico, estendendo-se até as zonas 
montanhosas da América do Norte, Europa e Sibéria,. Compreende 
enormes planícies sem árvores, cercadas de lagos e charcos. 
A tundura é o bioma que ocorre em regiões de clima mais frio, com 
temperaturas que chegam a atingir 40
o 
C negativos durante o inverno 
escuro que dura cerca de seis meses; a precipitação annual total é 
escassa ( 150 a 250 mm), chegando a ser inferior do que a da maioria 
dos desertos quentes. 
O solo superficial, até mais ou menos 5 centímetros descongela durante 
o verão, mas o sbsolo é permanantemente congelado ( permafrost); o 
permafrost pode atingir uma profundidade de 400 a 600 metros 
(Krohne, 2001; UCMP, 2007). 
Devido ás caracteristicas do solo, a vegetação é geralmente rasteira de 
crescimento lento, algumas espécies que mal se desenvolvem na 
tundura, crescem melhor naslatitudes mais baixas. A vegetação varia 
conforme as características de região. Em algumas regiões abundam 
arbustos anões, musgos e líquenes (Krohne, 2001). As plantas da 
tundura reproduzem-se vegetativamente, por meio de rizomas, bolbos, 
ou tubérculos que são órgãos que resistem ao frio, que podem 
permanecer no estado latent durante o inverno e produzir rebento no 
verão, as plantas da tundura estão também adaptadas á seca, uma vez 
que a água se encontra congelada e a chuva é escassa (Krohne, 2001; 
UCMP, 2007). 
A fauna adaptada á tundura é contituída por roedores e outros animais 
escavadores( vivem por baixo da neve); de entre outros ani,ais, 
encontram-se também as renas, as lebre-árcticas, as raposas, os esquilos 
as dononhas e várias espécies de aves ( UCMP 2007). 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
39 
 
Florestas de coníferas 
As florestas de coníferas ocorre no hemisfério norte, entre a tundura ( a 
norte) e a floresta decidua ( a sul). Encontra-se distribuída pela América 
do Norte , Europa e a Ásia. O bioma compreende a taiga, a floresta 
boreal, as florestas de coníferas das zonas montanhosas e as florestas de 
coníferas das regiões conteiras. 
As coníferas constituem um grupo de plantas a que pertencem, por 
exemplo, os pinheiros e são assim designadas pelo facto de 
apresentarem frutos de forma de cones ( pinhas). As florestas de 
coníferas constituem uma vegetação sempre verde ( conservam-se 
verdes durante todo ano). As folhas são geralmente pequenas e finas, 
modificadas n forma de agulhas ( redução da área foliar) e cobertas por 
uma cutícula de cera, que as permite resistir ao frio e á seca fisiológica; 
as conífera chegam a suportar temperaturas negativas extremas, 
inferiors a -30
o
 C. 
Várias espécies de coníferas possuem seiva oleosa, chamada resina, que 
não é agradável para muitos insectos que evitam consumer estas 
plantas. A resina atrasa a decomposição das folhas, quando came no 
chão florestal, por isso, o chão florestal, neste bioma, apresenta uma 
boa espessura de manta morta. A resina das coníferas são inflamáveis, 
daí resulta a alta susceptibilidade deste bioma ao fogo. 
A precipitação media anula na floresta de coníferas varia de 300 a 900 
mm e algumas florestas recebem até2,000mm( a quantidade de 
precipitação depende da localização da floresta).nas florestas borealis 
os invernos são longos, frios secos, enquanto os verões são curtos e 
moderadamene quentes. Nas latitudes mais baixas , a precipitação é 
bem distribuída ao longo do ano. 
A taiga ocorre imediatamentea sul do círculo polar árctico. É u tipo de 
floresta de coníferas mis dispersas, que estabelece a transição entre a 
tundra e a floresta boreal. Tal como a tundra, o solo de algumas regiões 
ocupadas pela taiga congeladas durante o inverno, ficando 
ISCED Disciplina: Ecologia 
40 
 
descongeladas no verão. 
A floresta boreal é um tipo de floresta de coníferas luxiriosa, mais 
fechada e de crescimento mais vigoroso, que ocorre mais a sul. Nas 
zonas montanhosas as espécies de coníferas tornaam-se mais dispersas 
e nas zonas costeriras da América do Norte, a florestade coníferas 
assemelha-se á floresta boreal, sendo mais vigorosa e fechada. 
Devido ao alto poder de inlfamação da vegetação e as temperaturas 
altas de verão, o fogo exerce um factor importante na estrutura da 
floresta de coníferas, sendo os relâmpagos a principal causa da 
frequência do fogo. Algumas espécies de pinheiros são bem adaptadas 
ao fogo, os seus cones abrem quando são atingidos pelo fogo( Krohne 
2001). 
Ocorrem várias centenas de espécies de coníferas, algumas das quais 
com importância económica, sendo aplicada por exemplo na contrução, 
fabric de mobiliário e do papel. 
De entre as espécies com grande valor económico encontram-se os 
pinheiros. 
Na floresta de coníferas ocorrem naturalmente, várias espécies de 
cogumelos comestíveis, frutas silvestres, flores e espécies de plantas 
com valor medicinal. Para além de oferecer a madeira, a floresta de 
coníferas é explorada para fins de lazer e ecoturismo, principalmente na 
primavera e verão quando várias espécies de aves migram para a 
floresta boreal. 
A fauna da floresta de coníferas é diversificada, devido à variedade de 
recursos vegetai (casca, rebentos das árvores, flores. Frutos e 
sementes). De entre outros, ocorrem lebres, lobos, alces e raposas que 
conseguem permanecer activos no inverno devido à pelagem espessa e 
quente. Durante o inverno, alguns mamíferos tornam-se inactivos como 
defesa contra frio e os animais escavadores refugiam-se debaixo do 
solo para conservaren o calor corporal. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
41 
 
 
 
Floresta temperada decídua 
A floresta decidua está distribuída pela Europa (noroeste, centro e leste) 
a Ásia ( China, Coreia e Japão). O Canadá e o nordeste dos Estados 
Unidos da América, em regiões expostas às masas de frio, que são 
responsáveis pela ocorrência de quarto estações do ano. As 
temperaturas media mensais variam de -30
o
 C a 30
o
 C, sendo a media 
annual de 10
o
 C. os verões são quentes e húmidos e os invernos frios. A 
precipitação annual é de 750 a 1500 mm de chuva, bem distribuída ao 
longo do ano (UCMP, 2007). 
Os solos da floresta decidua são geralmente castanhos, com uma boa 
espessura de matéria orgânica, ricos em minhocas e outros 
decompositores; são solos geralmente férteis, obtendo-¬ase boms 
rendimentos agrícolas a partir deles. Os solos suprotam várias espécies 
de árvores, arbustos e ervas de folha larga, como o ulmeiro, a faia, a 
bétula e o castanheiro (O’Hare, 1988). 
Contrariamente às coníferas , a vegetação apresenta folhas largas, que 
não possuem protecção especial contra a perda da humidade por 
transpiração. Como resposta á redução da luz e temperature que ocorre 
durante o outono e o inverno, as plantas deixam cair as suas folhas. A 
queda das folhas pela vegetação constitui uma adaptação que previne 
contra a perda de água durante o inverno. Esta é a principal carcterística 
da vegetação e que confere o nome à floresta ( floresta temperada de 
folhagem de cídua ou floresta de folhagem caduca). O grande mamífero 
típico deste bioma é o urso negro. Ocorrem também as raposas e os 
esquilos (O’Hare, 1988). 
 
Floresta tropical húmida 
ISCED Disciplina: Ecologia 
42 
 
A floresta tropical húmida é encontrada perto do equador , entre o 
Trópico de Câncer e o Trópico de Capricónio, onde a precipitação 
media anual é superior a 2000 milímetros. A chuva é bem distribuída 
ao longo do ano e as temperaturas medias anuais são mais ou menos 
constants ao longo do ano, podendo entre 20
o
 C a 25
o
 C (UCMP, 2007). 
As áreas de dintribuição das floresta tropival húmida incluema Bacia do 
Amazónia na Américado Sul, África occidental ( Zaire e Guiné-
Bissau); alguns fragmentos são encontrados na Índia, Indonésia e na 
Zona Norte da Austrália (O’Hare, 1988). 
A vegetação é muito densa, ocorrendo uma grande diversidade de 
espécies. Uma das características importantes da vegetação é a de 
apresentar uma maior predominância de plantas epífitas, 
comparativamente a outros biomas. É também encontrada uma grande 
diversidade de plantas parasitas e plantas trepadeiras (UCMP, 2007, 
Krohne, 2001). 
A vegetação apresenta pelo menos três estratos de vegetação e a 
competiçäo pela luz é intesa, dada a alta densidade de espécies. Existe 
um estrato de árvores de muito altas gigantes que emerge por cima do 
estrato de que forma uma copa fechada ou abóbada ( estrato de 
árvores emergentes). Este estrato superior compreende uma grande 
diversidade de espécie de árvores muito altas que podem atingir mais 
de 60 metros. 
Num hectare de floresta podem ser encontradas mais de 100 espécie de 
árvores fazendo parte do estrato superior (UCMP, 2007, Krohne, 2001). 
O estrato imtermédio, é portanto, constituído por trepadeiras (lianas), 
árvores menores, fetos e palmeiras. O interior de uma floresta tropical 
húmida torna-se escuro, tem pouca luz, devido á sombre produzida 
pelas árvores do estrato intermédio e superio( UCMP, 2007, Krohne, 
2001). 
Como forma de maximizar a captação da luz solar, grande parte das 
ISCED Disciplina: Ecologia 
43 
 
plantas deste estrato possuem folhas largas. 
O estrato inferior compreende árvores de dimensões pequenas, porém a 
existência deste estrato, depende do grau de disponibilidade da luz. Em 
florestas muto fechadas, este estrato pode não existir, por falta da luz ( 
Krohne, 2001). 
O chão da floresta é coberto por uma camada de lixo florestal, sempre 
húmida devido ás chuvas ntensas, que é composta por folhas mortas e 
outros restos de vegetais e animais Krohne, 2001). Poucas plantas estão 
presentes no chão florestal, devido á falta de luz. 
No entanto, as condições de temperature e humidade e as condições 
criadas pelo lixo florestal permitem o desenvolvimento de vários 
organismos decompositores como as minhocas bactérias e fungos ( o 
lixo florestal funciona como se fosse uma pilha de adubo( Krohne, 
2001). 
A floresta tropical devido a grande diversidade de recursos e nichos 
que oferece, compeende a maior diversidade de espéciaes do mundo. 
Por exemplo, uma grande diversidade de aves que ocupa os estratos 
superiors encontra uma alta diversidade de recursos alimantares, como 
insectos, frutos, sementes, nectar das flores, rebentos de plantas; varias 
espécies de animais estão adaptados a viver sobre as árvores; o chão da 
floresta é ocupado por animais roedores que se alimentam de frutos e 
sementes que came dos estratos superiors; o chão florestal constitui um 
ambiente propício para ocorrência de animais como sapos e rãs e por 
isso, as cobras contituem o principal grupo de predadores da floresta( 
O’Hare, 1988). 
 
Graminais 
Os graminais são zonas que apresentam um Sistema contínuo ou menos 
plano e coberto predominantemente por gramíneas (O’ Hare, 1988; 
UCMP, 2007). 
ISCEDDisciplina: Ecologia 
44 
 
As gramíneas são plantas herbáceas com folhas, caules aéreos e caules 
subterrâneos( rizoma) capazes de resistirá seca e aos incêndios. Durante 
a estação seca, os rizomas ficam dormentes; os rizomas rebentam, 
formando novas folhas e caules, quando inicia a estação chuvosa. Os 
incêndiso tabém interrompem a dormência dos rizomas. 
 
Graminais das Regiões Temperadas 
Os graminais temperados compreendem as pradarias dos Grandes 
Planaltos da América do Norte, as estepes da Eurásia Central, as 
pampas da América do Sul e os celds da África do Sul. Dependente da 
latitude, a temperature media annual fica distribuída entre 20
o
 C a 30
o
 C 
(as temperaturas de verão podem ser superiores a 38
o
 C) e a 
precipitação annual varia entre 500 e 900 mm. as estações do ano estão 
bem demarcadas, no verão ocorre a máxima precipitação ( O’Hare, 
1988; UCMP,2007). 
Nas zonas mais produticvas, as gramíneas podem atingir 1 metro de 
altura; o crescimento rápido da vegetação durante a primavera e o verão 
resulta em altos niveis de adição da material orgânica no solo, 
proveniente principalmente das raizesç nas zonas menos produtivas as 
gramineas apresentam cerca de 50cm de altura. Aptodutividade 
depende da precipitação e dos solos de cada região( O’ Hare, 1988). 
 
Savanas 
Os graminais das regiões tropicais são geralmente designados por 
savanas. As savanas ocorrem entre o Trópico de Câncer e o Trópico de 
Capricórnio( O’ Hare, 1988). 
As savanas estão distribuídas pela África, Austrália, América do Sul e 
Índia ( UCMP 2007); e constituem um dos biomas mais vasto do 
mundo, e cobrindo cerca de 20% da superfície da terra 
ISCED Disciplina: Ecologia 
45 
 
(Shorrocks,2007). 
A distribuição da precitação ao longo do ano é sazonal; a chuva cai na 
época chuvosa e esta é seuida de um longo período seco ( o period das 
chuvas altera com o período seco). A precipitação determna uma maior 
ou menor predominância da vegetação lenhosa principalmente as 
árvores e gramíneas. As savanas são geralmente caracterizadas pela 
coexistênia de árvores e gramíneas, apresentam padrões variados de 
dispersão de espécies de árvores ( Shorrocks, 2007;Smith, 1992, UCMP 
2007). 
Em Moçambique, Angola, Tanzânia, Zaire, Zimbabwe, Zâmbia, 
Malawi, Angola ocorre a savana do tipo Miombo, cobrindo uma área 
de 3 milhões de km
2
. O termo miombo provém do nome da árvores 
Muuyombo ( Brachystegia boehmii), que é dominante em toda neste 
tipo de savana. As árvores podem atingir 15 a 20 metros de altura, com 
um estrato basal de arbustos e de gramíneas (Shorrocks,2007). 
 
A precipitação varia de 1500mm a 2000mm por ano e a maior parte da 
chuva cai na época das chuvas ( Novembro a Março/Abril) e ocorre 
uma longa estação seca. A temperatura media é de 27
o
C a 30
o
 C ( 
Shorrocks, 2007;Smith, 1992, UCMP 2007). 
O clima o pastoreio exercem forte influência na estrutura da vegetação; 
as queimadas que podem ser naturais ou praticadas pelo Homem são 
frequentes na savana. 
A frequência das queimadas diminui a densidade da vegetação e 
mantém as árvores dispersas permitindo a coexistência dos dois 
principais estratos da vegetação ( as gramíneas e as árvores). Por isso, 
quando as queimadas são bem praticadas, ajudam a manter a estrutura 
da savana. O longo período seco favorece uma maior ocorrência do 
fogo ( Shorrocks, 2007;Smith, 1992, UCMP 2007). 
Os solos são em geral pobres em nutrientes (Smith 1992; Shorrocks, 
ISCED Disciplina: Ecologia 
46 
 
2007). A pobreza dos solos ( que determina uma comunidade vegetal 
de fraco valor nutritivo) e a prolongada seca fazem com que a savana 
de miombo supore uma baixa densidade de grandes mamíferos. O que 
mais valoriza a importância do miombo para as espécies de maíferos é 
a sua extensão ( Shorrocks, 2007). 
Várias espécies de animais são endémicas á região do miombo, como é 
o caso do antelope roano e do chacal de estria lateral. No entanto, a 
maioria das espécies de grandes mamíferos que ocorrem noutros tipos 
de savana ocorrem na savana de miombo, nomeadamente o elefante, 
rinoceronte, o buffalo. Estes animais compensam a pobreza nutricional 
da forragem consumindo grandes de alimento. Os carnívoros 
associados ao miombo incluem a chita, o leão, o leopard e as hienas, 
dentre outros ( Shorrocks, 2007). 
 
Desertos 
Os desertos ocorrem entre as latitudes 15
o
 Norte e 35
o 
C 
 
Sul do 
equador. São exemplos Sahara ( na Àfrica), os desertos de Mojave, 
Sonora, Chihuahua, da Grande Bacia ( na Amèrica); o deserto do 
Negev ( no Mèdio Oriente) e o deserto de Gobi ( na Àsia) ( Krohne, 
2001). 
Os desertos ocorrem em regiões onde a evaporação é superior á 
precipitação. São tipicamente secos e quentes, exibindo uma grande 
variabilidade da temperature e uma marcante impresibilidade da 
precipitação ( Krohne, 2001). As temperaturas medias do deserto são de 
20
o
C a 25
o
C, sendo as extremas de 44
o
C a 49
o
C ( durante o dia ) e cerca 
de 18
o
C negativos (durante a noite ). A temperatura muda 
drasticamente, sendo demasiadamente alta durante o dia e 
extremamente baixa durante a noite, porque o ar contém muito pouca 
humidade; a humidade absorve o calor e a falta de humidade reduz a 
possibilidade de aquecimento ( UCM,2007 ). 
ISCED Disciplina: Ecologia 
47 
 
A precipitação total anual é inferior a 300 mm. No deserto, de Atacama 
no Chile, por exemplo nunca chove enquanto algumas áreas do deserto 
de Kalahari na África ocorrem nevoeiros; a distribuição da chuva 
varia, mesmo dentro da mesma região – no deserto de Sonora , no 
Arizona, pode chover numa parte do deserto e não chover noutras áreas 
que ditam apenas 1 km ( Krohne, 2001 ). 
Os substratos onde ocorrem os desertos são demasiadamente variáveis, 
dependendo da região onde o deserto ocorre. Alguns são pouco 
profundos, outros são constituídos de areias brancas, profundas e 
antigas, outros são de origem vulcânica. Alguns desertos, o Grande 
Lago Salgadona América do Norte, são salgados e derivam da seca de 
lagos. O chão de alguns desertos é constituído por pedras, designados 
por ―pavimentos do deserto‖ que por vezes ficam cobertos de materiais 
brilhantes constituído de argilas e óxidos de ferro e manganésio ( 
Krohne, 2001 ). 
As plantas que vivem no deserto possuem mecanismos de adaptação 
que os permite sobreviver em ambientes de escassez de água. Ocorrem 
plantas suculantes como os cactos, pequenas ervas e arbustos. Os cactos 
são capazes de conservar água nos seus ramos e caules e as suas folhas 
são transformadas em pequenos espinhos ( UCM, 2007 ). 
Outras adaptações incluem o desenvolvimento de um número reduzido 
de folhas pequenas. Algumas plantas desenvolvem um sistema de 
raízes muito profundo que os permite extrair água em profundidade. 
Várias plantas são efémeras, ou seja têm um ciclo de vida muito curto, 
crescem e florescem e produzem sementes no curto período de chuvas 
( algumas semanas ) ( Krohne, 2001). 
Para evitar o calor, alguns animais são escavadores e possuem hábitos 
nocturnos. Por falta de água, vários animais bebem pouca água e obtém 
água a partir dos alimentos que consomem ( leia os exemplos de 
adaptações de animais e plantas às condições de temperatura e escassez 
de água apresentados da unidade II, capítulo II, páginas 29 e 32 ) 
ISCED Disciplina: Ecologia 
48 
 
 
Biomas de água doceA Água doce é definida como tendo uma concentração de sal baixa, 
normalmente inferior a 1%. As plantas e os animais de água doce estão 
adaptadas ao baixo reor de sal e não são capazes de sobreviver em 
ambientes muito salgados ( nos oceanos, por exemplo ) ( UCM, 2007 ). 
Os sistemas de água doce podem ser classificados em dois grandes 
grupos: sitema de águas paradas ou sistemas lênticos e sistemas de 
águas correntes ou sistema lóticos (Odum, 1993 ). 
Estes sistemas podem ser agrupados em três tipos principais de regióes: 
(i) lagoas e lagos; (ii) fontes, rios e riachos (iii) terras húmidas, que 
constituem a transição entre os sistemas aquáticos e os sistemas 
terrestres ( Odum, 1993; UCM, 2007 ). 
 
Terras Húmidas 
As terras húmidas formam um conjunto de ecossistemas que 
constituem a transição entre os sistemas aquáticos e os sistemas 
aquáticos e os sistemas terrestres. Alguns destes sistemas podem ficar 
permanentemente húmidos e assim tornam-se importantes para um 
conjunto de organismos que utilizam esses ecossistemas como zonas de 
reprodução, de forragem ou de esconderijo ( Krohne,2001). 
As terras húmidas suportam diversas espécies de plantas aquáticas. 
Comportam também várias espécies de anfíbios, répteis e aves, pelo 
que possuem alto valor económico. 
As terras húmidas podem ser classificadas de acordo comas suas 
condições de drenagem da água do solo e outras características 
físicas(Krohne,2001). Por exemplo, os pântanos são bacias planas onde 
a água flui lentamente saturando o solo. Uma das diferênças entre os 
pântanos e outros tipos de terras húmidas é que os pântanos são 
ISCED Disciplina: Ecologia 
49 
 
dominados por plantas lenhosas. 
 
Bioma marinhos 
Os sistemas marinhos incluem os oceanos, os corais e as zonas 
estuarinas; os oceanos compreendem cerca de ¾ da superfície terrestre, 
constituindo um habitat potencialmente mais vasto [ara as comunidades 
vagetias e animais. Nos biomas marinhos, as algas e as ervas marinhas 
são as principais comunidade produtoras. Os oceanos fornecem a maior 
parte do vapir de água para a precipitação na terra. A importância dos 
oceanos para o ciclo do carbon foi referida no capítulo I desta unidade. 
 
Oceanos 
Os oceanos estão ligados entre si num vasto oceano global e foram 
geograficamente divididos em quarto corpos de água: Oceano Pacífico, 
Atlântico e Árctico. Os oceanos cobrem mais de 70% da superfície do 
Globo ( Odum,1993). 
O sal ( cloreto de sódio) é o principal compost químico da água do mar, 
para além do cloro e do sódio, o magnésio, o potássio, o cálcio e o 
enxofre que fazem parte da composição da água do mar. A água do mar 
é alcalina, devido a elevada presença de iões de carga positive ou 
catiões ( Odum,1993). 
Distinguem-se nos oceanos diferentes zonas ou regiões. Das costa para 
o mar profundo, distinguee-se a plataforma continental que começa 
na linha da costa e desce com um declive suave até ao talude 
continental ( onde o declive é muito mais pronunciado); a plataforma 
continental atinge a bacia oceânica(Odum,1993). 
A região do mar está situada para além da plataforma continental e é 
designada por região oceânica ou bacia oceânica; é formada por 
planícies abissais e cordilheiras ou fossas oceânicas ( Odum, 1993; 
ISCED Disciplina: Ecologia 
50 
 
Krohne,2001). A região do declive e da elevação continental é a zona 
batipelágica que pode ser active geologicamente, com movimentos das 
placas do substrato, actividades vulcânicas e contém trincheiras e 
desfiladeiros. A região abissal é a área das profundidades oceânicas 
2000 a 5000 metros de profundidade( zona hadal) (Odum,1993). 
Em profundidade, as zonas podem ser ecologicamente classificadas em 
termos da penetração da luz, sendo a parte superficial onde a luz 
penetra facilmente, a zona eufótuca ou fótica- é a zona do corpo de 
água que recebe a luz e onde ocorre a fotossíntese ( região produtora); a 
zona afótica— a zona que compreende coluna de água que não recebe 
luz. A zona eufótica é a mais profunda, onde as águas da região 
oceânica são claras ( pode ter 100 a 200 metros de profundidade), 
sendo pouco profunda na costa onde ocorre maior turvação ( cerca de 3 
metros de profundidade) (Odum,1993). 
A zona pelágica é a zona que compreende a coluna de água onde os 
animais não estão fixos, ou não dependem de um substrato ( o bentos); 
a zona palágica compreende a plataforma continental e a zona 
oceânica (Odum,1993). 
As temperaturas da águas dos oceanos variam bastante e diminuem 
com a profundidade (Odum,1993; Krohne, 2001). Nas zonas tropicais a 
temperature media pode atingir os 30
o
 C, enquanto uqe nas regiões 
polares a temperature das águas do mar podem estar abaixo das 
temperaturas de congelamento das água, porem as águas permanecem 
no estado líquido devido ao seu teor de sa ( Krohne, 2001). 
Em geral , os organismos que habitam os oceanos estão adaptados ás 
correntes de água e á pressão exercida pela água. As correntes podem 
ser geradas tanto pelas mudanças de temperature, como pela salinidade 
e tanto a temperature como a salinidade influenciam a densidade da 
água. As correnytes são importantes para a circulação de nutrientes do 
fundo dos oceanos para zonas mais superficiais. A alta produtividade 
dos oceanos que se reflecte na alta riqueza do pescado é o resultado da 
ocorrência das correntes marinhas frias 
ISCED Disciplina: Ecologia 
51 
 
ascendentes que trazem á superfíe os nutrientes das camadas mais 
profundas (Odum,1993; Krohne, 2001). 
Para além de outros organismos, os nutrientes são utilizados pelo 
plâncton marinho inclui o fitoplâncton (produtores) e o zooplâncton ( 
os consumidores). O plâncton contitui uma grande diversidade de 
organismos microscópicos que não possuem movimento próprio, são 
flutuantes, movidos pelas correntes. 
A grande diversidade de organismos marinhos depende do plâncton. 
Muitos animais pelágicos ( do alto mar) como as baleias, alimentam-se 
de plâncton (Odum,1993; Krohne, 2001). 
Ligadas á ocorrência das correntes, várias espécies marinhas de 
interesse commercial encontram-se na plataforma continental ou 
próximo da mesma e incluem o bacalhau, as anchovas, a sardinha da 
África do Sul, o atum (Odum 1993). 
Por sua vez, as zonas mais profundas do oceano, apresentam uma 
grande diversidade de fauna, apesar de ocorrer pouca luz. A 
bioluminescência é uma das principais características adaptativas dos 
organismos desta zona, dede os microscópicos até aos maiores. A 
natureza oferece variados exemplos muito interessantes de estratégias 
de utilização da bioluminescência para garantir a sobrevivência das 
espécies portadoras dessa característica (Krohne, 2001). 
As zonas entre mares das costas arenosas não exibem uma 
estratificação acentuada, como acontece nas costas rochosas. Nas costas 
arenosas, as ondas do mar movimentam constantemente as areias, a 
lama e os organismos adapltados a estas coircunstâncias incluem os 
vermes ( exemplo, os poliquetos), os bivalves ( por exemplo, as 
amêjoas) e algumas espécies de caranguejos. Várias espécies de aves 
visitam as zonbas arenosas entre mares( Krohne, 2001). 
 
Recifes de coral 
ISCED Disciplina: Ecologia 
52 
 
Recifes de corais são importantes ecossistemas costeiros que ocorrem 
em águas pouco profundas das zonas tro[icais e subtropicais, cujas 
temperaturas das águas não descem até abaixo de 18
oC. 
Os recifes podem desenvolver-se em substrates rochosos presentes nas 
ilhas e continents; alguns recifes de corais formam autênticas barreiras 
ao longo das linhas consteira dos continents, por exemplo, a Grande 
Barreira de Corais da Austrália; outros corais formam ilhas ( os atóis), 
onde os sedimentos se acumulam e acbam emergindo na superfície dos 
oceanos(Krohne, 2001;UCM,2007). 
Os recifes de corais constituem os habitais mais produtivos dos 
oceanos. Um dos factores que tornam os coprais mais produtivos do 
que a água oceânica circunvizinha é a sua associação mutualista com 
algumas espécies de algas fotossintéticas. Os corais obtêm os seus 
nutrientes directamente a partir das algas com as quais vive mem 
associação e que realizam a fotossíntese. Os pólipos de corais também 
alimantam-se do plâncton. A fauna nos recifes de corais inclui várias 
espécies de peixes, ouriços-do- mar, estrelas-do-mar, polvos, de entre 
outros animais ( Krohne, 2001). 
Outro factor que responde pela alta produtividade dos corais é a sua 
proximidade com o interior, a terra do continente, o qual providencia 
nutrientes para o system a. o sistema de corais é similar ao da floresta 
tropical, onde ocorre também uma eficiência na reciclagem de 
nutrientes, de tal modo que ocorrem poucas perdas na sua utilização ao 
longo das cadeias alimentares estabelecidas no sistema ( Krohne, 
2001). 
Vários mariscos, esponjas e algas podem ser encontrados nos recifes de 
corais. Muitos animais utilizam o coral como fonte de alimento, como o 
peixe papagaio. Outros pequenos peixes, os pepinos do mar, grandes 
carnivores como as moreias, barracudas e pequenos tubarões encontram 
seus alimentos nos recifes. 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
53 
 
Estuários 
Estuários são áreas ecológicas importantes onde os cusos de água doce 
dos rios misturam-se com água dos oceanos, criando ecossistemas 
muito especiais. A camada de água doce que desemboca dos sistemas 
dos rios, por ser enos densa, tende a localizar-se por cima da água 
salgada( mais densa) e as variações de salinidade constituem o factor 
ecológico determinate da vida nos estuários ( Odum,1993). 
Ocorrem enormes amplitudes de variação do teor de sal das águas 
estuarinas em função da evaporação da água superficial e das correntes 
de água ( doce e salgada) que entram ou saem do sistema. Em geral, a 
evaporação tende a aumentar a salinidade e água muito salgada pode 
entrar para o interior dos rios, especialmente nas zonas tropicais, onde 
ocorrem elevadas taxas de evaporação; as entradas de água doce 
tendem a diluir a água salgada (Odum, 1993;Krohne,2001). 
O substrato dos estuários está em constant dinâmica. Um factor que é 
responsável pela dinâmica das zonas estuarinas é a entrada da água 
doce flutuante para o ame e a saida de água salgada sbjacente em 
direcção ao rio. Os dois fluxos cobtrários, provocam contracorrentes. 
Estas contracorrentes funcionam como espécies de " malha" de recolha 
de nutrientes, impedindo o transporte e a perda de nutrientes e de 
partículas de materias dos sistemas de água doce para dentro do mar. 
quando as correntes de água dos rios são lentas, o material importado 
pelos rios é depositado na foz, na forma de um delta. A acção dos 
oceanos actua ao contrário, tende a empurrar os mateiais para dentro 
dos rios ( Krohne,2001). 
 
Mangais 
Os pântanos de mangais são ecossistemas típicos das zonas estuarinas 
das regiões tropicais e subtropicais e que possuem uma enorme 
importância ecológica e económica. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
54 
 
Os mangais protegem a zona consteira, amortecendo o impacto das 
ondas do mar. as raízes das plantas do mangal servem para moderar a 
força das correntes de água do mar, o que faz com que os sedimentos 
precipitem no fundo e formen um substrato mais ou menos estável. A 
medida que o substrato vai ficando estável, outras espécies de árvores 
vão se fixando. A dinâmica estuarine faz com que os mangais 
funcionem como filtros, colctando vários materiais e poluentes que cao 
contrário entrariam directamente para o mar (Krohne,2001). 
Os pântanos de mangais functional como viveiros para o 
desenvolvimento de vários animais marinhos, alguns deles de elevada 
importância económica. O camarão desova e passa as primeiras fases 
do seu desenvolvimento nos mangais e migra para o oceano aberto na 
fase adulta. (Krohne,2001). 
Segundo Macne& Kalk (1969), na Ilha de Inhaca em Moçambique, 
ocorrem espécies de mangal da família Rhizophoraceae, representados 
por três géneros que se distribuem de uma forma zoneada, do mar para 
a terra; Rhizophora, Bruguiera e Ceriops. Avicenna maina é pioneira e 
alastra-se até a terra firme. As plantas do mangal apresentam vários 
mecanismos de adaptação á água e á altos níveis de alinidade. Para 
evitar o apodrecimento em água, as suas sementes germinam antes de 
cairem para o substrato, formando uma espécie de ―estaca pontiaguda‖ 
que permite uma eficaz fixação sobre o substrato lodoso, quando a 
semente se desprende da árvore e cai. Para respirar , as plantas do 
amgal possuem várias formas de raízes que emerge da superfície da 
água. 
Rhizophora, tem raízes na forma de estacas; as raizes de Bruguiera 
formam curvaturas que lembram joelhos; Avicena possui raízes que 
aparecem á superfície na forma de agulhas ( os pneumatóforos). 
 
Principais ecossistemas de Moçambique 
ISCED Disciplina: Ecologia 
55 
 
A classificação mais simples da vegetação de Moçambique encontra-se 
no atlas geográfico de Moçambique (MEC, 1979), que ilustra com o 
respectivo mapa a sua distribuição pelo teritório. 
Esta classificação apresenta cinco grupos principais da vegetação 
natural, e dentro destas as suas respectivas subdivisões. 
 
Florestas 
Florestas Sempreverdes de Montanha 
Encontram-se desde os 1200 a 1600 m.s.n.m. com precipitações de 
1700 a 2000 mm por ano. Nas seguintes regiões: Gurué, Milange, 
Chimanimani, Vumba, Gorongonza e outras zonas altas. 
Espécies predominantes: Khaya anthoteca, Erythrophleum suaveolens, 
Albizia spp e Macaranga spp, entre outras. 
 
Floresta Semi-decídua húmida de baixa altitude 
Encontra-se na região sublitoral, na parte norte sul do delta do 
Zambeze: em Nicuadala, Namacura e Maganja da Costa ao Norte e em 
Cheringoma, Inhaminga e Marromeu ao Sul. 
Espécies predominantes: Pteleopsis myrtifolia, Erythrophleum 
suavelens, Brachyategia spiciformis, Julbernardia globiflora, e Hirtella 
zanguebarica. 
Esta é uma das formações vegetais mais ricas e mais diversificadas de 
espécies arbóreas de Moçambique. 
 
Florestas Semi-decídua e decídua seca 
Ocorre em várias regiões do país: 
ISCED Disciplina: Ecologia 
56 
 
Ao sul de Maputo, na reserva de Liquati com predominância de Afzelia 
quanzensis, Sideroxlon inerme, Balanites maughamii, Dialium 
schlechteri, entre outras. 
Na região sublitoral, desde a cidade de Maputo até Quissico 
(Inhambane) com as mesmas espécies predominantes no sul de Maputo. 
Ao sul do rio Save entre Massingue e Vilanculos, com a predominância 
de Adansonia digitata, Cordyla africana entre outras. 
Outras várias regiões ao norte do país, entre o Rio Rovuma e Macomia, 
e na região costeira da província de Sofala, Zambézia e Nampula. 
 
Floresta aberta de Miombo 
Miombo é o termo usado na Africa Austral para designar as formações 
florestais compostas à base de espécies dos géneros Brachystegiae 
Julbernardia e Isoberlinia. 
O miombo é a formação vegetal mais comum na Africa Central e 
Austral especificamente no Zimbabwe, Zambia, Malawi, Tanzania e 
Moçambique (Camphel 1996). Ocorre sob diversas formas em quase 
todo o norte de Moçambique (Cabo Delgado, Niassa, Nampula e 
Zambézia), no norte da província de Tete, no oeste da província de 
Manica e na faixa costeira (sublitoral) desde o norte do Save descendo 
para o sul até o rio Limpopo. 
Nas regiões de média altitude, ocorre o miombo semidecíduo devido a 
alta pluviosidade enquanto que em sitios mais baixos ocorre o miombo 
decíduo seco. 
 
Savanas arbóreas (em zonas de baixa precipitação) 
Savana de Mopane 
ISCED Disciplina: Ecologia 
57 
 
Mopane deriva do nome científico da espécie dominante, 
Colophospermum mopane. Ocorre largamente no vale do Limpopo, em 
toda a região Noroeste da província de Gaza desde o Chókwè até 
ligeiramente ao norte do rio Save. Outra região é o centro da província 
de Tete-no vale do Zambeze. Encontra-se associado a espécies como 
Acacia exuvialis, Combretum apiculatum, C. imberbe e Commiphora 
Sp. 
 
 
Savana de Imbondeiros 
Ocorre na província de Tete ao Sul do Zambeze com a Adansonia 
digitata como espécie predominante. 
 
Savana de Acacia e de folha larga 
Ocorre preticamente em todo o sul do rio Limpopo com predominância 
de espécies dos gêneros Acacia, Albizia, Combretum, Strychnos, entre 
outros. 
 
Savanas herbáceas e arbóreas 
Pradaria de aluvião de terras salgadas 
Em todas as bacias dos rios principais de Moçambique e com maior 
enfase no Delta do Zambeze. A composição específica varia de uma 
região para a outra e da distância ao curso de água. 
É comum encontrar espécies herbáceas dos géneros Cyperus, Juncus e 
Thypha misturadas com algumas árvores dispersas do genero Acácia e 
Palmeiras como Phoenix reclinata, Borassus aethiopum, entre outras. 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
58 
 
Pastagens de montanha e planalto 
Principalmente no planalto de Angonia e nas partes mais altas do 
planalto do Chimoio. As espécies predominantes são capins do genero 
Panicum, Paspalum, Hyparrhenia, entre outros. Encontram-se árvores 
espalhadas, geralmente do género Uapaca, Parinari, Lonchocarpus, 
entre outras. 
 
 
 
Vegetação Litoral 
Mangal 
Vegetação típica das zonas costeiras lamacentas e na foz das rios. 
Espécies dominantes são: Rhizophora mucronata, Bruguiera 
gymnorrhiza, Avicennia marina, Lumnitzera racemosa. Os principais 
mangais de Moçambique localizam-se em Nampula (129000 ha), 
Sofala (107000 ha) e Zambézia (105000 ha). 
 
 
Brenha Costeira 
Em quase toda a costa de Moçambique povoando as dunas de areia. As 
espécies predominantes são Mimusops caffra, Acacia spp. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
59 
 
 
Figura 1: Mapa de distribuição das principais formações vegetais em 
Moçambique (Sitoe, 2003). 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
60 
 
 
Figura 2: Vista parcial de algumas formações vegetais importantes de 
Moçambique. a) Floresta Densa Humida em Chimanimani, Manica; b) 
Floresta aberta de Miombo em Baruè, Manica; c) Pradaria de Aluvião 
no vale do Limpopo, Xai-Xai, Gaza; d) Mangal na foz do rio 
Zongoene, Gaza (Sitoe, 2003). 
 
 
 
 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
61 
 
UNIDADE Temática 2.2. Ecossistemas 
Artificiais 
Ecossistemas Artificiais 
Os ecossistemas artificiais resultam da acção do homem sobre os 
ecossistemas naturais, criando uma alteração parcial ou completa nos 
ecossistemas naturais para dar lugar actividades a actividades do seu 
interesse. 
 
Principais tipos de ecossistemas artificiais 
Ecossistemas agrícolas 
São aqueles que resultam da interferência do homem sobre os 
ecossistemas naturais para dar lugar a produção agrícola. Estes 
ecossistemas podem ser de curto prazo, em sistemas de produção de 
subsistencia com pousio permanente, dando lugar a processos 
sucessionais e restauração da vegetação natural ou de longo prazo em 
sistemas de produção industrial, em grande escala com intenso uso da 
terra e agro-químicos. 
 
Figura 3: Campo de produção de algodão (Tete) (Sitoe, 2003). 
Ecossistemas urbanos 
ISCED Disciplina: Ecologia 
62 
 
São lugares que um dia eram ecossistemas naturais, que devido a 
actividades de urbanização foram transformados em edifícios e casas. O 
crescimento urbano no mundo assim como em Moçambique é uma das 
causas do desaparecimento de ambientes naturais em benefício do 
cimento. 
 
Figura 4: Imagem da cidade de Maputo, Moçambique 
(www.google.co.mz). 
 
Ecossistemas Piscícolas 
São ecossistemas que são criados pelo homem, são um lugar onde se 
criam artificialmente peixes utilizados para exportação e importação de 
peixes em quantidades massivas para o benefício humano. 
 
Figura 5: Parque piscícola (Brasil) (www.google.co.br) 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
63 
 
 
Aplicação ambiental- a destruição de ecossistemas 
Os biomas mundias representam os principais tipos de habitats 
existentes no planeta e albergam as plantas e os animais da terra. Várias 
facetas de transformação de ecossistemas e os seus efeitos sobre a 
ecologia global, foram analisados nos capítulos anteriore. Nesta secção 
são considerados apenas alguns exemplos para ilustra em que medida a 
transformação e destruição de habitats ocorre no planeta, rompendo 
com o equilíbrio global. 
As florestas possuem uma capacidade tampão global e a sua destruição 
pode provocar mudanças climáticas globais. As florestas têm sido 
reduzidas ou eliminadas, para alimentar as crescents necessidades de 
lenha, construção, desenvolvimento da agricultura e pecuária e outras 
comodidades. 
A taxa de redução da floresta tropical humida está na ordem de 17 
milhões de hectares por ano. As áreas são queimadas e convertidas em 
parcelas para a prática da agricultura. 
O agravante é que as áreas convertidas não conseguem recuperar de 
modeo a atingirem o estado inicial de equilibrio. Por outro lado, a 
destruição de florestas é responsável pela extinção de 17000 especies 
de organismos por ano ( Krohne, 2001). 
Por sua vez, os ecossistemas aquáticos ( de água doce e marinho) 
fornecem a água para a irrigação e para beber e recursos importanytes 
para a vida da humanidade, para alem de exercer um enorme efeito 
sobre o clima. A sobrepesca e a poluição tornam estes ecossistemas em 
risco de sustentar a vida dos organismos desses ecossistemas. 
Arturton et al.(2006) referem que a degradação dos ambientes 
consteiros e marinhos da África intensificou nos últimos 50 anos 
contribuindo para isso vários factores entre os quais o crescimento 
populacional, a sobrepesca, a pobreza e a pressões de impostos pelas 
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64 
 
necessidades de desenvolvimento. Por exemplo, cerca de 1/5 dos 
mangais do mundo ocorrem na África sub- Sahariana e 70% destes 
mangais estão distribuídos em 19 países da África Ocidental, com uma 
área total de 20144Km
2
. Nesta região, pelo menos 25% da área do 
mangal foi perdida ( UNEP-WCMC,2007;apud Diop et al.,2010). 
Estes exemplos reforçam as necessidades de protecção,restauração de 
habitats para que a humanidade continue a beneficiar, a longo prazo, 
dos recursos e dos serviços que os ecossistemas providenciam local ou 
globalmente. 
 
UNIDADE Temática 2.3. Ecossistemas 
Degradados 
Ecossistemas degradados 
A preocupação com a reparação de danos provocados pelo homem aos 
ecossistemas não é recente. Plantações florestais têm sido estabelecidas 
no mundo desde a séculos com diferentes objetivos. Entretanto, 
somente nos anos 90, com o desenvolvimento da ecologia da 
restauração como ciência, o termo restauração ecológica passou a ser 
mais claramente definido, com objetivos mais amplos, passando a ser o 
mais utilizado no mundo nos últimos anos (Engel & Parrotta 2003). 
 
Causas da degradação dos Ecossistemas 
Queimadas 
As queimadas são um factor muito importante na degradação de 
ecossistemas. Exiestem várias fontes de queimadas na vegetação: os 
relampagos, a lava dos vulcões, os fogos provocados pelo homem (para 
a caça e agricultura). 
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65 
 
Na situação de Moçambique as principais causas das queimadas são as 
actividades humanas. Nas regiões norte e centro de Moçambique as 
florestas são queimadas pelo menos uma vez por ano (Sitoe, 2003). 
Sendo assim é lógico concluir que a vegetação destas zonas está sujeita 
a destruição anual e deve se restaurar anualmente. 
As queimadas são quase sempre resultado de actividades humanas para 
(a) agricultura: o camponês antes de entrar na machamba com a enxada 
a capinar primeiro passa fogo sobre o capim que está na machamba, 
estes fogos muitas vezes são descontrolados queimando grandes áreas 
florestais; (b) caça: para afogentar os animais de uma área para cairem 
nas armadilhas dos caçadores; ou depois de apanhar os animais o 
processo de conservação comumente usado é a secagem; esta exige o 
estabelecimento de uma fogueira, a qual é feita dentro da própria 
floresta; depois do trabalho feito, o fogo pode-se alastrar e ficar 
descontrolado; (c) pastagem: no período seco, nas zonas onde se pratica 
actividade pecuária há deficiência de pastos frescos para os animais 
porque o capim está seco; o método que se usa é queimar largas áreas 
(muitas vezes descontroladamente); a queimada vai eliminar a parte 
aérea das ervas deixando a parte redicular; esta , por sua vez vai criar 
condições para a rebrotação de novas folhas proporcionando uma boa 
pastagem para os animais. 
 
Factores bióticos 
Na natureza nenhum indivíduo vive separado dos outros seres vivos, há 
sempre outros indivíduos à sua volta, estes podem ser da mesma 
espécie ou de espécie diferente. Como cada indivíduo tem seus 
requerimentos em termos de nutrientes e condições de vida que pode 
coincidir com as dos outros é fácil concluir que um indivíduo será 
sempre influenciado pelos seus vizinhos duma forma directa ou 
indirecta. A capacidade competitiva entre indivíduos de difetentes 
espécies que leva à não ocorrência de outros é o exemplo mais comum 
de influência de factores bióticos. 
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66 
 
Porém alargando o termo para outros elementos que não só as plantas, 
observa-se que os animais, dependemda vegetação como sua principal 
fonte de alimentação. Este processo de alimentação representa uma 
influência na vegetação. Como exemplo deste caso tem se indicado, a 
desertificação verificada nas regiões semi-aridas com maior detalhe nas 
regiões subtropicais resultante de processos de sobre-pastoreio. 
 
Factores antrópicos 
As acções humanas podem ser analizadas duma maneira geral dentro de 
outros factores mas é comum apresentar-se este factor devido as 
características particulares que este apresenta: o homem é o animal que 
maior influência tem dado sobre os ecossistemas naturais em geral e à 
vegetação em particular. 
Se recuarmos uns anos atrás e verificarmos quantas áreas naturais havia 
no século XIX em todo planeta e observarmos quanto existe hoje, 
vamos concluir que houve uma diminuição drástica principalmente 
devida às actividades humanas. Uma parte já foi indicada nos pontos 
anteriores sobre queimadas mas outras actividades como agricultura, 
construção de cidades, aldeias, estradas, emissão de de gases de 
resíduos tóxicos, entre outras são resultado da actividade humana que 
resulta da destruição das massas naturais de florestas e outros campos 
naturais. Não é preciso ir longe nem recuar muito tempo para dar 
exemplo do fenómeno de influência humana nos ecossistemas: Em 
Moçambique, à volta de grandes cidades já não se encontra nenhuma 
floresta como resultado de corte para fornecimento de combustível 
lenhoso às populações urbanas e suburbanas. Duma forma geral toda a 
actividade agrícola silvícola, mineira, petrolífera, etc. é uma influência 
humana na degradação de ecossistemas. 
 
Restauração de ecossistemas degradados 
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67 
 
Consideram-se degradadas áreas que apresentam ―sintomas‖ como: 
mineração, processos erosivos, ausência ou diminuição da cobertura 
vegetal, deposição de lixo, superfície espelhada...entre outros (SMA 
2004). Em 2004 a ―Society for Ecological Restoration‖ - SER publicou 
―Os Princípios da SER na Ecologia de Restauração‖ esse guia define a 
restauração ecológica como uma atividade intencional que inicia ou 
acelera a recuperação de um ecossistema no que diz respeito a sua 
saúde, integridade e sustentabilidade. Ecossistemas que requerem 
restauração têm sido degradados, danificados, transformados ou 
inteiramente destruídos como resultado direto e indireto das atividades 
humanas. Adicionalmente, descreve vários passos a serem tomados 
para o desenvolvimento e o manejo de projetos de restauração 
ecológica. 
Dentre as várias atividades a serem realizadas estão: identificar o local 
e o tipo de ecossistema a ser restaurado; identificar o agente causador 
da degradação; e identificar se há necessidade de intervenções diretas 
para a restauração. 
Dentro desses princípios foram desenvolvidos vários modelos para a 
restauração de áreas degradadas, dentre eles: 
 
Condução da Regeneração Natural: Restauração através da sucessão 
secundária, sendo necessário apenas o abandono da área a ser 
restaurada para que esta, naturalmente, se desenvolva através da 
regeneração natural (Engel e Parrotta, 2003). No entanto, para que isso 
ocorra, há a necessidade de superar barreiras para a regeneração 
natural, como a ausência ou a baixa disponibilidade de propágulos 
(sementes) para a colonização do local, a falha no recrutamento de 
plântulas e jovens (predação de sementes e plântulas e/ou ausência de 
um microclima favorável), falta de simbiontes (micorrizas e 
rizobactérias) e polinizadores e dispersores. Atualmente o método é 
um dos indicados para restauração florestal em áreas de preservação 
permanente pelo Conselho Nacional do 
ISCED Disciplina: Ecologia 
68 
 
Meio Ambiente (Ver: http://www.mma.gov.br/port/conama/). 
 
Plantio por sementes: Esta técnica supera uma das barreiras à 
regeneração natural, pois os propágulos seriam diretamente lançados no 
local a ser restaurado. Mas o sucesso no emprego desta técnica depende 
de haver condições mínimas para que ocorra o recrutamento das 
plântulas e dos juvenis e da manutenção das interações para a 
funcionabilidade do ecossistema. No Mato Grosso algumas iniciativas 
demonstram que o método da semeadura direta, ainda que com 
desempenhonão satisfatório para algumas espécies, mostrou-se viável, 
o que o recomenda como alternativa econômica de restauração florestal 
(Ver: www. socioambiental.org). 
 
Plantio de mudas: Apesar de ser uma forma mais onerosa de 
restauração de áreas degradadas, por aumentar as chances de sucesso 
do desenvolvimento das plântulas e diminuir a perda das sementes, o 
plantio de mudas de espécies nativas de rápido crescimento apresenta 
alta eficácia na restauração e com o passar do tempo proporciona o 
desenvolvimento de espécies vegetais de outros níveis de sucessão e a 
atração de animais frugívoros dispersores de sementes. Pelo alto índice 
de sucesso dessa técnica, com a utilização de espécies de rápido 
desenvolvimento, cerca de um a dois anos após o plantio têm-se áreas 
onde espécies arbóreas venceram a competição com espécies invasoras 
herbáceas e gramíneas, através do sombreamento (Cavalheiro et al., 
2002). 
 
É possível baixar os custos das atividades de restauração com o plantio 
de mudas em ―ilhas‖. O plantio de mudas pode ser feito conforme 
sugerido por Kageyama e Gandara (2000), as ilhas de alta diversidade 
são formações de pequenos núcleos onde são colocadas plantas de 
distintas formas de vida (ervas, 
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69 
 
arbustos, lianas e árvores). Com a utilização de uma alta diversidade e 
densidades de espécies arbóreas, essas ilhas serviriam como 
―trampolins‖ para restaurar a conectividade entre os fragmentos e 
auxiliar o processo de restauração de florestas nativas (Kageyama, et 
al., 2003). Ou ainda, com o plantio de árvores isoladas ou em grupos – 
de espécies que atraem a fauna, servindo como dispersores de sementes 
(SMA 2004). 
 
 
 
 
 
EXERCÍCIOS DO TEMA II 
1. O que entende por ecossistema? 
2. Quais são os principais ecossistemas mundiais? 
3. Quais são as principais formações vegetais de Mocambique? 
4. Dê 3 exemplos de ecossistemas artificiais? 
5. Indique as causas de degradação dos ecossistemas? 
6. Quais são as principais razões da degradação de ecossistemas em 
Moçambique? 
7. Que medidas podem ser tomadas para a recuperação de ecossistemas 
degradados? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
70 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TEMA – III: PRODUÇÃO E FLUXO DE 
ENERGIA 
UNIDADE Temática 3.1. Introdução (Conceitos e Generalidades). 
UNIDADE Temática 3.2. Estrutura trófica. 
UNIDADE Temática 3.3. Ruptura de cadeias alimentares, 
Bioacumulação nas cadeias alimentares e Espécie chave. 
UNIDADE Temática 3.1. Introdução 
(Conceitos e generalidades) 
Produção e fluxo de energia 
A energia é a capacidade de realizar trabalho, condição inerente à 
material. A ernergia manifesta-0se de diversas formas, sendo as mais 
importantes: a energia química, a mecânica, a radiante e a calorífica. 
Um dos princípios que se baseiam os fenómenos da natureza (físicos, 
químicos e biológicos) é o princípio da coservação da energia que 
anuncia: a energia não pode ser criada, nem destruída nas reacções 
químicas comuns, mas apenas modificada em suas formas. 
 
Lembrando os conceitos da unidade I, estudar ecossistemas implica 
analisar o conjunto das interacções entre os organismos vivos (as 
ISCED Disciplina: Ecologia 
71 
 
comunidades biológicas – os animais, as plantas, ou seja o componente 
biótico) e o ambiente físico e químico (os solos, aluz, a temoeratura, a 
humidade, o clima em geral – componente abiótico). 
Segundo O’Hare (1988), na prática os ecossistemas distinguem-se um 
dos outros na base dos componentes que podem ser visualizados, 
podendo ser utilizada a vegetação, por exemplo, as florestas, os 
graminais, arbustosdesértico ou na base dos habiitats (por exemplo, 
lagos, charcos ou pântanos). A estrutura e funcionamento dos principais 
ecossistemas globais são descritos na capítulo III. 
Ainda segundo O’Hare (1988) os ecossistemas podem ser definidos ou 
identificados com base na sua estrutura que é o conjunto de tudo o que 
constitui o componente biótico e abiótico e da sua função que é o 
conjunto de processos e de interacções que têm lugar no ecossistema; 
os processos integram o ecossistema de modo que ele constitua uma 
unidde integrada. Os processos básicos que fazem funcionar os 
ecossistemas são ambos conduzidos pela energia solar. São eles o fluxo 
de energia e o movimento de materiais, desigando por ciclo de 
nutrientes (O’Hare, 1988). 
Segundo Nobel (1991, apud Newman 1993), a radiação emitida pelo 
sol (radiação solar) encontra-se dentro das chamadas radiações de 
comprimento de onda curto, cujo comprimento de onda varia entre 
0,2 a 3μm e quando atinge o topo da atmosfera terrestre, ela pode ter 
vários percursos: 
i. uma parte da radiação é devolvida – refelectida pelas nuvens 
(vapor de água); 
ii. outra parte da energia é absorvida por alguns gases presentes na 
atmosfera, principalmente o ozono, o dióxido de carbono e o 
vapor de água; e 
iii. uma fracção atinge a superfície da Terra. 
A energia solar que atinge a superfície da terra pode também ter vários 
caminhos: 
ISCED Disciplina: Ecologia 
72 
 
i. Pode eventualmente atingir as plantas; 
ii. Pode ser também reflectida pela superfície das plantas; 
iii. Pode ser absorvida e utilizada para para o fabrico de glicose 
(hidrato de carbono), no processo desigando po fotossínte. 
Portanto, a energia entra para os ecossistemas através da radiação solar 
que atinge a suoerfície da Terra. É necessário notar também que apenas 
cerca de 50% da energia no comprimento de onda curta e que atinge a 
terra é activa em termos fotossintéticos, ou seja, está dentro dos 
comprimentos de onda de 0,4 a 0,7μm. 
A glicose é o produto básico da fotossíntese e entra na composição dos 
principais compostos org^anicos e mais complexos da planta como é o 
caso da celulose ( Killham, 1994). 
 
A taxa de conversão da energia em moléculas orgânicas que é realizada 
duarante a fotossíntese é designada por produção primária e essa taxa 
é medida em unidades de energia por unidade de área por unidade de 
tempo (Krohne, 2001). 
A produção é designada primária, quando é feita por organismos 
fotossintéticos (Newman, 1993). As plantas e outros organismos 
fotossintéticos fazem parte do conjunto dos organismos produtores 
primários; nos ecossistemas aquáticos (rios e oceanos)os produtores 
primários fazem parte do fitoplâcton, organismos microscópicos, de 
entre os quais se encontram algas, que constituem a base das cadeias 
alimentares nesses sistemas. Deste modo, quando a energia é captada 
pelos produtores primários, ela é convertida noutras formas de energia, 
através de sistemas metabólicos diversos em que os carbohidratos são 
decompostos e a energia neles contida é utilizada, porexemplo, para 
sintetizar outros compostos orgânicos necessários para a vida das 
plantas. Os vários processos vitais incluem, de entre outros, o 
crescimento, a floração, frutificação e produção de sementes. A energia 
pode também ser conservada pelas plantas em órgãos de reserva como 
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73 
 
nas raízes e tubérculos (é o caso da mandioca e da batata doce). 
Portanto, energia total captada e acumulada é transformada em 
biomassa viva da planta e a biomassa viva vai mudando à medida 
que a planta se vai desenvolvendo e quandoa planta é consumida pelos 
heteretróficos (Krohne, 2001). Isto significa que ao realizarem os eus 
processos vitais, as plantas perdem parte da energia acumulada. Essa 
perda pode ser realizada na forma de calor, uma vez que podem ser 
formadas substâncias memos energéticas. 
A produção primária líquida é aprodução da matéria orgânica da 
plabta ou de compostos orgânicos da planta, excluindo aquela que é 
degradada, ou seja, a que é utilizda pelos produtores primários para a 
manutenção doss eus processos vitais. A produtividade primária 
líquida é a taxa com que a produção primária líquida é realizada. 
Portanto, a produção primária líquida representa o que é 
potencialmente disponível para o consumo pelos organismos 
heteretróficos. Por isso, nos ecossistemas, a produção primária líquida 
durante uma no raramente é igual a que está presente na forma da 
biomassa viva no fim desse ano (Newman, 1993). 
Quando morrem as plantas, os compostosorgânicos contidos na 
biomassa vegetal são decompostos pelos organismos decompositores. 
Durante o processo de degradação, a energia contida nesses compostos 
vai sendo transformad em substâncias masi simples, menos energéticos, 
sendo os produtos finais desse processo, o dióxido de carbono e água. 
Assi, pode-se compreender que o movimento da energia é 
unidireccinonal. A energia entra para o ecossistema, é captada pela 
vegatação, é convertida em carbohidratos e, por fim, é dissipada na 
forma de calor. É por isso que se fala de fluxo de energia, portanto nos 
ecossistemas, não circula, flui. 
Os produtores primários (palantas e outros organismos fotossintéticos) 
não utilizam apenas os carbohidratos que produzem durante a 
fotossíntese. O seu desenvolvimento e sobrevivência dependem 
também dos nutrientes prsentes no solo ou nos meios aquáticos. 
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74 
 
Quando os herbívoros se alimentam, incorporam os nutrientes contidos 
nos na biomassa vegatal e, quando os carnívoros se alimentam, os 
nutrientes contidos nos herbívoros passam para abiomassa dos 
carnívoros. Tantos os herbívoros como os carnívoros são heteretróficos, 
uma vez que dependem dos comopostos orgânicos de outros 
organismos para obterem a energia necessária para a sua vida. 
 
 
 
 
UNIDADE Temática 3.2. Estrutura trófica 
Estrutura trófica 
Um ecossistema pode ser descrito com base nas cadeias alimentares 
estabelecidas nesse ecossistema. Por exemplo, numa savana, a 
produção primária é realizda pelo capim, algumas árvores eoutras 
palntas que lá ocorrem; o capim pode ser consumido pelas zebras que 
por sua vez podem ser consumidas pelo leão. 
O movimento (fluxo) da energia contida nos alimentos e que se 
estabelece dos produtores paar os animais e para os decompositores, 
pode ser representada na forma de cadeia alimentar ou cadeia trófica. 
As cadeias alimentares, podem ser representadas graficamente de várias 
maneiras. Uma delas é a de representar as interacções do tipo 
―quem?com quem?‖, ou seja as ligações entre as populações 
consumidoras e as populações consumidas por meio de setas que 
indicam o fluxo de energia que se estabelece nessas interacções, por 
exemplo: 
Capim → zebra → leão 
ISCED Disciplina: Ecologia 
75 
 
Assim, no exemplo acima indicado, o capim capta a energia solar para 
fabricar os seus alimentos (produtor primário). Quando a zebra come o 
capim, parte da energia do capim passa para azebra. Esta é um 
consumidor primário. O leão quando consome a zebra é um 
consumidor secundário, o que significa que parte da energia acumulada 
pela zebra passa para o leão. 
Em resumo, o capim (produtor primário) ocupa o primeiro nel trófico, a 
zebra (consumidor primário) é dos egundo nível e o leão (consumidor 
secundário) ocupa o terceiro nível trófico. Neste percurso, produz-se 
uma corrente unidireccional de transferência de energia. 
Portanto, o caminho que a energia percorre a partir dos produtores 
aos consumidores, é designado por cadeia alimentar; a estrutura 
trófica. A cadeia alimentar é caracterizada pelos intervenientes dessa 
cadeia. 
Nível trófico é a posição que ocupa um organismo na cdeia alimentar. 
A posição é avaliada através do número de etapas de transferência de 
energia para atingir tal nível, por outras palavras, cada etapa de 
transferência de energia na cadeia alimentar ou trófica é designada 
por nível trófico ( O’Hare, 1988; Krohne, 2001). 
Alguns consumidores encontram-se no topo das cadeias alimentres, 
ou seja, não constituem presa para nenhum outro predador, por isso são 
designados predadores do topo (Krohne, 2001). O leão, o leopardo, as 
baleias assassinas e as aves de rapina, são exemplos de predadores do 
topo. 
O comprimento de uma cadeia alimentar, ou seja, o número de 
níveis tróficos numa cadeia alimentar´é determinado pelo número 
médio de ligações que se estabelecem entre o produtor e o carnívoro do 
topo. Em geral, nenhuma comunidade seja ela aquática, terrestre ou 
detritívora exibe mais do que seis níveis tróficos e, a maior parte possui 
três ou quatro níveis (Krohne, 2001). 
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76 
 
Na natureaza as interacções baseadas na alimentação não são simples, 
uma vez que várias espécies podem ocupra vários níveis tróficos e 
assim se estabelecem redes alimentares e de transferência de energia 
extremamente complexas. Por isso, fala-se també de redes 
alimentares. Uma rede alimentar ou teia alimentar é representada 
por todas as espécies que intervêm na transferência de energia de 
cada nível trófico (Krohne, 2001). Um exemplo de teia alimentar pode 
ser visualizado partindo de uma parcela de terra de produção de milho 
(machamba de milho). As plantas de milho podem ser consumidas 
pelos gafanhotos; os ratos podem roer a maçroca do milho. Os 
gafanhotos podem ser condumidos por pássaros. Tanto os ratos como 
os pássaros podem servir de alimento para s cobras e também para as 
aves de rapina (águias e mochos). O homem, alimenta-se de milho e 
pode também comer o pássaros; na mesma teia, o Homem pode servir 
de presa para um leão. Esta teia pode crescer e tornar-se masi 
complicada, à mediada que se estabelecem as conexões na base do 
alimento. 
Uma outra maneira de reoresentar graficamente a estrutura trófica de 
um ecossistema é através de pirâmides ecológicas m designadas por 
pirâmides Eltonianas pelo facto de ter sido Elton (1990-1991) quem as 
concebeu pela primeira vez. Segundo este modelo, todas as espécies 
que pertencem a um determinado nível trófico são colocadas no mesmo 
grupo. As pirâmides ecológicas podem representar o número 
(pirâmides de números), a biomassa (pirâmides de biomassa) ou de 
conteúdo de energia (pirâmides de energia) de cada nível trófico 
(Krohne, 2001) 
A forma piramidal, deve-se à perda de energia na forma de calor, por 
isso, o número de indivíduos, a biomassa e a energia de um 
determinado nível trófico de uma cadeia trófica são em geral, sempre 
menores do que no nível precedente (anterior) e amaior do que no nível 
seguinte. Em geral, na transferência de matéria de um nível para o 
outro, somente 10% da energia é transferida, sendo a restante perdida 
ISCED Disciplina: Ecologia 
77 
 
Em alguns casos, as pirâmides ficam distorcidas. Por exemplo, quando 
numa cultura de milho ocorrem pragas de gafanhotos, o número de 
produtores pode ser inferior ao número de consumidores que neste caso 
são os gafanhotos que devoramas folhas de milho. 
 
 
 
Figura 6: Representação da cadeia trofica por meio de piramede 
 
 
 
UNIDADE Temática 3.3. Ruptura de cadeia 
alimentar, Bioacumulação nas cadeias 
alimentares e Espécie Chave 
Ruptura de cadeia de alimentos 
Quando uma espécie é removida de uma cadeia, a sua ausência pode 
provocar efeitos em cadeia para outras espécies, que aquelas que estão 
nos níveis tróficos superiores, como aquelas que estão nos níveis 
tróficos inferiores. Existe um variado número de exemplos de 
rompimento de cadeias alimentares que resultam da actividade humana 
. 
Um exemplo hipotético pode ser colocado a partir da cadeia alimentar 
indicada na seccção anterior, em que a cultura de milho é consumida 
por uma praga de gafanhotos. Que consequências produziria a 
eliminação completa de gafanhotos? 
É muito provável que os gafanhotos sirvam de alimento a pássaros. 
 
Consumidoressecundarios-Leoes 
 
 
Consumidoresprimarios-Gado caprino 
 Produtores-Capim 
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78 
 
Estes por sua vez servem de alimento para as serpentes e estas às 
águias. Algumas espécies generalistas poderão mudar o tipo de 
alimento, quando outro tipo de alimento é escasso. No entanto, se uma 
das espécies da cadeia alimentar for especialista, ou seja, depender 
exclusivamente de uma espécie como fonte de alimeto, a espécie 
especialista poderá ser eliminada, por falta de alimento. 
Supõe-se que em algumas regiões do sul Moçambique exista uma 
correlação entre a redução de mochos(animais predadores), resultante 
da sua eliminação desenferada por razões culturais, e o aumento da 
população de ratos e de pássaros que por sua vez, acaba afectando a 
produção de algumas culturas. 
Umexemplo, de natureza diferente, é apresentado por Hunter (2008). 
Esta autora descreve como as indústrias de produção de salmão podem 
afectar os ecossistemas pela ruptura de cadeias alimentares. O salmão é 
produzido em aquacultura e é uma espécie muito apreciada em várias 
partes do mundo, sendo de alto valor económico nos mercados 
internacionais. Refere-se que algumas espécies de peixes (como as 
anchovas) são muito utilizadas para o fabrico de rações para produzir 
outros peixes, incluindo o salmão. Esta sobrexploração de peixe, tem 
colocado em risco a sobrevivência de outras espécies de animais 
marinhos, como é o caso do bacalhau e das focas. 
 
Bioacumulação 
Por via da alimentação, algumas substâncias poluentes e não 
degradáveis ou que degradam lentamente podem ser incorporadas e 
acumular no interior dos tecidos de um organismo. Este fenómeno é 
designado por bioacumulação (Krohne, 2001). 
No percurso de uma cadeia alimentar, as substâncias tóxicas 
acumuladas nos tecidos de um organismo podem depois passar para o 
outro organismo e deste, sucessivamente passarem a ficar acumuladas 
ISCED Disciplina: Ecologia 
79 
 
nas espéciaes quw fazem parte dos níveis tróficos seguintes. 
Quanto mais alto for o nível trófico, maior é a quantidade de químicos 
acumulados pelo ser vivo, uma vez que, ao longo da sua vida, o mesmo 
vai concentrando substâncias que foram concentradas pelos organismos 
que estão nos níveis tróficos inferiores. Verifica-se que nos animais 
predadores os valores de concentração de substâncias tóxicas são mais 
elevados que nos animais de que os mesmos predadores se alimentam. 
A poluição dos oceanos por substâncias químicas tóxicas, como por 
exemplo as dioxinas, os bifenis, policlorados e o DDT, geralmente 
conhecidas por poluentes orgânicos persistentes (POP’s) afectam várias 
espécies marinhas incluindo os peixes, e as espécies que consomem o 
peixe, como os ursos e o próprio Homem. Casos concretos estão a 
acontecer com as populações que vivem no Ártico e que se alimentam 
fundamentelmente de animais gordurosos como as focas, para além dos 
peixes. 
Quando os POP’s acumulam-se nos tecidos de um amulher, podem 
passar da mãe para os filhos atravás da amamentação, prejudicando a 
saúde da criança. 
 
Conceito de espécie chave 
Algumas espécies são numericamente mais abundantes do que outras, 
outras são mais frequentes do que outras, independentemente do seu 
número. No entando, algumas espécies exercem maior impacto que as 
outras no seio de uma determinada comunidade e, esse impacto não 
pode ser explicada apenas pelas suas abundância numérica mas sim 
pelo seu papel e impacto nessa comunidade. 
Espécies chave são espécies que garantem o equilíbrio na estrutura e na 
composição das espécies da comunidade. A extinção de uma espécie 
chave pode desencadear efeitos diversos noutras espécies e na estrutura 
das comunidades (Newman, 1993). 
ISCED Disciplina: Ecologia 
80 
 
Por exemplo, vários estudos sobre o efeito dos herbívoros na 
abundância de espécies de plantas mostram que a exclusão de 
herbívoros em algumas comunidades pode promover o 
desenvolvimento de algumas espécies vegetais superiormente 
competitivas e prejudicar outras espécies. Newman (1993), cita o 
exemplo de coelhos que foram introduzidos e naturalizados na 
Inglaterra no século XI ou XII. Durante muito tempo os coelhos 
transformaram a vegetação natural, reduzindo a diversidade de algumas 
espécies de plantas em alguns habitats. 
Em 1950, uma doença quase dizimou a população de coelhos; uma das 
consequências da redução drástica da população de coelhos observou-
se no melhoramento da vegetação. Algumas áreas que tinham pouca 
vegetação, devido a acção herbívora dos coelhos, passaram a ficar 
colonizadas por arbustros e árvores e transformaram-se em autênticas 
florestas que até hoje se observam em algumas regiões da Inglatera. 
O elefante é uma espécie chave nas comunidades vegetais africanas. A 
acção do elefante combinada com a acção do fogo jogam um papel 
impotante no funcionamento e na formação da estrutura das savanas 
africanas. A passagem do elefante pelas áreas de floresta, permite abrir 
corredores para os animais de menor porte que, doutra forma, teriam 
dificuldades de atravessar as densas florestas e de ter o acesso às áreas 
de forragem. O elefante e o fogo podem transformar as savanas 
arborizadas em savanas abertas (Shorrocks, 2007). 
 
 
 
EXERCÍCIOS DO TEMAIII 
1. Definine cadeia alimentar? 
2. Oque entende por espécie chave? 
ISCED Disciplina: Ecologia 
81 
 
3. Quais são níveis da cadeia trófica? 
4. Indique os diferentes tipos de piramedes ecológicas que conhece? 
5. Explique o que entende por bioacumulação? 
6. Quais são as consequências de ruptura da cadeia alimentar? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TEMA – IV: CICLOS 
BIOGEOQUÍMICOS. 
 
UNIDADE Temática 4.1. Introduão (Generalidades). 
UNIDADE Temática 4.2. Principais cíclos biogeoquímicos. 
UNIDADE Temática 4.3. Cíclo de Nutrientes e Aplicação Ambiental. 
 
UNIDADE Temática 4.1. Introdução 
(Generalidades) 
Cíclos biogequímicos 
Os organismos sintetizam compostos orgânicos e concentram 
ISCED Disciplina: Ecologia 
82 
 
elementos químicos diversos na sua biomassa. No decurso das vidas, os 
seres vivos (animais, plantas e outros) libertam para o meio ambiente 
produtos de excreção de natureza dibversa e, os nutrientes nos corpos 
dos organismos podem ser reciclados através dos processos de 
decomposição, nos quais intervêm uma grande diversidade de 
organismos decompositores. O nutrientestornam-se assim, novamente 
disponíveis para os organismos. Os decompositores promovem a 
continuidade da utilização de nutrientesn pelas cadeias alimentares e 
assim se estabelecem os nutrientes nos ecossistemas. Por isso, 
contrariamente ao que acontece com a energia, num ecossistema, 
geralmente os nutrientes movimentam-se de forma cíclica. Na biosfera, 
os nutrientes nunca se perdem, embora os nutrientes possam estar 
relativamente inacessíveis, quando permanecem depositados em alguns 
depósitos durante longos períodos de tempo (Krohne, 2001). 
Os ciclos globais são designados ciclos biogeequímicos, uma vez que 
envolvem a circulação de elementos químicos na biosfera entre 
compartimentos geológicos, a hidrosfera, a atmosfera e os 
compartimentos biológicos (a biomassa dpos organismos). 
A análise dos ciclos biogeoquímicos permite reconhecer que 
globalmente não existem fronteiras na circulação dos elementos 
químicos, ou seja, os materiais produzidos localmente produzem efeitos 
muito longe da origem de produção desses materiais. 
Os ciclos biogeoquímicos podem ser estudados para quase todos os 
elementos químicos, no entanto, quatro elementos químicos são 
considerados cruciais para avida dos organismos. São eles o carbono, o 
nitrogénio, o fosfóro e o enxofre. Estes elementos também designados 
por ―elementos biológicos‖, forma a base da constituição dos tecidos 
vivos (Killham, 1994; Krohne, 2001). 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
83 
 
UNIDADE Temática 4.2. Principais Cíclos 
Biogeoquímicos 
Cíclo do carbono 
A seguir ao hidrógenio, o hélio e o oxigénio, o carbono (C) é o quarto 
elemento mais abundante no universo e é a base da constituição da 
vida. O carbono é o elemento que compõe a estrutura de todos os 
compostos orgânicos. Compostos orgânicos diversos como os 
carbohidratos, os lípidos (gorduras), as proteínas, os hidrocarbonetos 
(combustíveis fósseis) e o DNA (Ácido Desoxiribonucléico – 
responsável pela transmissão de caracteres hereditários de pais para 
filhos), contêm átomos de carbono na sua constituição. 
Os principais reservatórios de carbono são os ecossistemas aquáticos, 
especialmente os oceanso, os quais detêm a maior quantidade de 
carbono. Um outro grande reservatório de carbono é a atmosfera, onde 
o carbono está presente na forma de dióxido de carbono (CO2), 
constituindo cerca de 700 gigatoneladas (Newman, 1993). A 
quantidade de carbono ana atmosfera é muito inferior as reservas 
contidas nas rochas e nos combustíveis fósseis (veja os dados sobre as 
dimensões dos principais reservatórios de carbono na Tabela 1). 
 Gigatoneladas (Gton) = 
10
9
ton 
Carbono Atmosférico 700 
ISCED Disciplina: Ecologia 
84 
 
Nos oceanos 
 Carbono nas plantas 
 Carbono em animais e organismos 
terrestres 
 Carbono inorgânico dissolvido 
 Matéria orgânica dissolvida 
 Carbono contido nos combustíveis 
 
 
2 
<1 
40.000 
2.000 
 
10.000 
NaTerra 
 Carbono contido nas plantas 
 Carbono contido nos animais e 
microrganismos terrestres 
 Carbono contido na matéria orgânica 
 Carbono nas rochas e nos 
sedimentos marinhos 
 
600 
<1 
1.000 
75.000.000 
Fonte: Newman (1993) 
Para facilitar a esplicação do ciclo global do carbono ou o ciclo 
biogeoquímico do carbono, é utilizado o método de Riebeeck (2011), 
em que o autor subdivide o ciclo do carbono em duas partes: O ciclo 
rápido (ou ciclo biológico) e o ciclo lento (ou ciclo geológico). Este, 
opera numa escala de tempo mais longo, 100-200 milhões de anos 
(tempo geológico) e o ciclo biológico opera numa escala de tempo mais 
curto (dias a milhares de anos). Note, no entanto, que na natureza, o 
ciclo opera como um todo. 
 
O ciclo Rápido 
ISCED Disciplina: Ecologia 
85 
 
O ciclo biológico do carbono é movido através de dois processos, dois 
fluxos ou movimentos básicos: 
i. a captação ou fluxação do dióxido de carbono durante o 
processo da fotossíntese (que é um processo de conservação da 
energia solar na forma de carbohidratos); e 
ii. a libertação do carbono durante o processo respiratório, no qual 
a energia é perdida na forma de calor e dióxido de carbono. 
Como fizémos referência no capítulo I, o carbono atmosférico entra 
entra para os ecossistemas (terrestres e aquáticos) durante o processo da 
fotossíntese em que o carbono presente na atmosfera é absorvido, 
levando à formação de compostos de carbono orgânico (dióxido de 
carbono e água formam açucares e oxigénio). 
CO2 + H2O → (CH2O) + O2 
As plantas degradam os açucares para obterem energia necessária para 
a sua vida; os compostos d carbono contidos na biomassa dos 
produtores primários passam para os consumidores, ao longo das 
cadeiais alimentares e, durante o processo da decomposição dos 
organismos mortos os compostos de carbono complexos são 
transformados em moléculas mais simples, sendo finalmente o carbono 
libertado na forma de dióxido de carbono, energia e água (CH2O) + O2 
→ CO2 + H2O + energia. Portanto, os produtores, tanto na terra como 
na água, movem o carbono dos reservatórios abióticos (atmosfera e a 
água) para compartimentos bióticos dos ecossistemas, onde o carbono é 
depois transferido ao longo das cadeias alimentares. O processo da 
respiração devolve o carbono para a atmosfera. O carbono é conservado 
na biomassa dos organismos no decurso das suas bidas e quando os 
organismos os organismos morrem, o carbono acumulado é devolvido 
para a atmosfera na forma de dióxido de carbono através da actividade 
dos decompositadores, parte do carbono da biomassa dos organismos 
fica residente fica residente na matéria orgânica do solo ou húmus. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
86 
 
 
O ciclo lento 
Os compartimentos que participam no ciclo geológico do carbono 
compreendem as rochas e os mineirais, os oceanos e atmosfera. O 
carbono entra para os oceanos por simples difusão do dióxido de 
carbono atmosférico. O dióxido de carbono dissolvido na água dos 
oceanos é utilizado durante o processo da fotossíntese pelo fitoplâcton, 
sendo assim transferido para os organismos ao longo das cadeiais 
alimentares. 
Os organismos marinhos mortos sedimentam e são convertidos em 
compostos de carbono mais simples; grandes quantidades efezes dos 
organismos marinhos também sedimentam nos oceanos. Deste modo, 
grandes quantidades de garndes quantidades de acrbono depositam no 
fundo dos oceanos. O maior reservatório de carbono é representado 
pelos sedimentos marinhos e pelas rochas na forma de bicarbonatos e 
combustíveis fosséis (veja as dimensões na Tabela 1). Estes sedimentos 
vão-se acumulando ao longo de milhares de anos, formando as rochas 
sedimentares como, por exemplo, as rochas calcárias. 
Com os kovimentos das placas tectónicas e as erupções vulcânicas, as 
rochas calcárias que estão presentes no fundo dos oceanos vão surgindo 
na superfície da terra. O carbono contido nas rochas e nos sedimentos é 
libertado para atmosfera quando ocorrem erupções vulcânicas. 
Do mesmo modo que o dióxido de carbono reage com a água dos 
oceanos, ele também reage com o vapor de água presente na atmosfera 
formando o ácido carbónico. Este, pode atingir a superfície da crosta na 
forma de precipitação (chuvas, por exemplo). 
O ácido carbónico que cai sobre a superfície terrestre, vai reagindo 
lentamente com os compostos e elementos contidos nas rochas, por 
exemplo com o cálcioe magnésio, formando carbonatos de cálcio e de 
magnésio, respectivamente. O processo químico de transformação de 
rochas é desigando por meteorização e 
ISCED Disciplina: Ecologia 
87 
 
pode levar à formação de solos. Pela acção das chuvas, os carbonatos 
presentes nas rochas e nos solos podem ser escoados paar os oceanos 
onde ficam disponíveis para os organismos marinhos. 
A fotossíntese e arespiração também jogam um papel importante no 
ciclo geológico do carbono. A presença da vegetação terrestre conduz, 
a longo prazo, ao processo de absorção do carbono atmosférico. Nos 
oceanos, parte do carbono absorvido pelo fitoplâcton é utilizado para o 
fabrico de conchas de carbonato de calcário (CaCO3) dos organismos 
marinhos. As conchas sedimentam paar os fundos dos oceanos quando 
os organismos morrem. Assim, a matéria orgânica fabricada durante a 
fotossíntese acumula lentamente duarante milhões de anos e forma 
sedimentos rochosos e os depósitos de combustíveis fósseis. Portanto, o 
fluxo de carbono para os oceanos representa uma forma de remoção e 
de conservação do carbono em sedimentos geológicos, sendo essas 
reservas de carbono enormes. 
O balanço entre ameteorização, os movimentos das placas tectónicas e 
o vulcanismo, determinam a concentração do carbono numa escala de 
milhões de centenas de anos. Antes do aparecimento da vida, a 
concentração já foi cem vezes superior aos níveis actuais, daí que as 
temperaturas do planeta eram elevadíssimas, impossibilitando a vida. 
Porém, há 20.000 anos, a voncentração do carbono na atmosfera era 
metade dos níveis exibidos actualmente (o balanço do carbono e 
analisado na secção 2.3.1) 
 
 
 
 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
88 
 
Cíclo do nitrogénio 
O nitrogénio entra na composição de todos os organismos vivos, 
fazendo parte de compostos orgânicos como aminoácidos, proteínas e 
ácidos nucléicos; é um recurso nutricional crucial nos ecossistemas, 
uamvez que limita a produtividade primária dos mesmos. O nitrogénio 
limita a produção primária tanto nos sistemas terrestres como nos 
sistemas aquáticos; no mar tanto o nitrogénio como o fósfóro estão 
muito diluídos, de tal maneira que a produção de biomassa é limitada 
(Killham, 1994; Begon et al, 1990). 
O maior reservatório do nitrogénio é a atmosfera (o oxigénio constitui 
78% doa ar atmosférico). O nitrogénio entra para os ecossistemas 
através do processo desiganado por fixação do nitrogénio. A fixação do 
nitrogénio pode ser biológica e não biológica. Na fixação biológica do 
nitrogénio intervêm os organismos fixadores do nitrogénio, alguns dos 
quais (bactéria s e cianobactérias) vivem livremente no solo ou na água. 
Alguns fixadores vivem em simbiose com algumas plantas, 
especialmente as leguminosas, por exemplo as bactérias do género 
Rhizobium. No precesso da fixação biológica, o nitrogénio atmosférico 
(N2) é convertido em nitrogénio orgânico, formando-se os aminoácidos 
e por via de outros processos bioquímicos os aminoácidos vão 
constituir as proteínas dos organismos (lembre-se das relações 
mutualistas entre as bactérias e as leguminosas, referidas na Unidade II, 
capítulo I, secção 1.3). 
A fixação não biológica do nitrogénio pode ocorrer através da acção da 
energia produzida pelos relâmpagos, em as moléculas d nitrogénio (N2) 
separam-se e segue-se uma oxidação do nitrogénio, formando-se o 
monóxido de nitrogénio (NO2). Na atmosfera, este composto reage com 
as gotículas de água, formando-se o ácido nítrico que cai na superfície 
da terra na forma de precipitação (Begon et al., 1996; Krohne, 2001). 
Quando os organismos são decompostos, o nitrogénio que entra na 
composição dos organismos é convertido para amónia (NH3), através 
do processo desigano por 
ISCED Disciplina: Ecologia 
89 
 
amonificação; uma das causas do mu cheiro característico dos animais 
em putrefacção resulta da volatização da amónia que se forma durante a 
composição das proteínas; portanto parte do nitrogénio perde-se 
durante este processo. A amónia é convertida em nitritos (nitritação) e 
estes são transformados em nitratos (nitritaçõ). O conjunto da nitritação 
e nitratação é designado por nitritificação. Estas trasnsformações são 
mediadas biologicamente, participando em cada etapa diversas espécies 
de organismos que incluem bactérias, fungos, plantas e animais 
(Killman, 1994; Krohne,2001). 
Tanto os nitratos como os nitritos formados entram na solução do solo e 
podem ser depois absorvidos por várias espécies de organismos, 
incluindo as planats, através das raízes e esta é uma das formas por via 
da qual os produtores podem obter o nitrogénio que é necessário para a 
sua subsistência (para além da fixação biológica). 
Apesar de que a vegetação pode absorver os nitritos ou nitratos 
provenientes da decomposição da manta morta, o nitrogénio é sempre 
escasso nos ecossistemas devido à enorme demanda pelos organismos; 
existe uma alta taxa de imobilização do nitrogénio na biomassa dos 
organismos; outro factor que reduz o teor do nitrogénio do solo é alta 
facilidade com que os nitratos presentes na solução do solo são 
transportado paar fora dos ecossistemas (Killman, 1994). 
Os recifes de corais estão de entre os ecossistemas mais produtivos do 
planeta Terra e esta produçao deve-se à taxa de fixação do nitrogénio 
que é mais elevada de todos os ecossistemas marinhos (Krohne, 2001). 
O nitrogénio orgânico pode perder-se para a atmosfera através de um 
processo natural desigando por desnitrificação, se ndo a bactéria 
Pseudomonas denitrificans responsável por este processo. Contudo, 
durante as queima de florestas o nitrognénio, presente na vegetação e 
no solo, é perdido em grandes quantidades para a atmosfera. 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
90 
 
 
Figura 7: Representacao esquemática do ciclo de nitrogenio 
 
Cíclo do fósforo 
Nos organismos, o fósforo entra na composição do ATP (Adenosina 
Trifosfato) que é um composto altamente energético e que constitui a 
forma de conservação e transporte de energia dentro das células dos 
organismos vivos (Krohne, 2001). 
O fósforo entra para os sistemas ecológicos a partir do momento en que 
o elemento se encontra no solo na forma disponível. A disponibilidade 
do fósforo no solodepende da transformação (meteorização) das rochas 
que contêm fosfatos. A forma de fósforo disponível para os 
organismos, tanto nos sistemas terrestres como marinhos é o ião fosfato 
(PO4
-3
) (Krohne, 2001). 
O fósforo dissolvido na água dos solos entra para a biomassa dos 
produtores primários e deste, ao longo das cadeias tróficas, passa para 
ISCED Disciplina: Ecologia 
91 
 
os consumidores. Através do processo da decomposição dos compostos 
org6anicos contendo fósforo, o fósforo volta a tornar-se disponível para 
os produtores primários e outros organismos. 
Quando morrem os organismos marinhos, grandes quantidades de 
partículas de fósforo precipitam paar o fundo e misturam-se com os 
sedimentos, podendo ficar enterrados. Assim enterrado nos sedimentos, 
o fósforo pode permanecer não disponível para os organismos vivos, 
duarante longos períodos de tempo, até que eventualmente possa ser 
trazido à superfície por meio de actividades geológicas que elevam os 
sedimentos à superfície da Terra. A meteorização das rochas torna o 
fósforo novamente disponível paar os organismose o fósforo recicla 
(Krohne,2001). 
 
Figura 8: Representacao esquematica do ciclo do fosforo 
 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
92 
 
 
Cíclo do enxofre 
Do mesmo do como o carbono, o nitrognio e o fósforo, o enxofre é 
essencial para a vida dos organismos e ele entyra na composição de 
alguns aminoácidos como a cisteína e a metionina, que são essenciais 
para asíntese de proteínas (Killman,1994). Contrariamente aos vegetais, 
os animais, incluíndo o homem,não conseguem sintetizar directamente 
a partir de enxofre atmosférico, os aminoácidos contendo enxofre. Elês 
obtêm esses aminoácidos consumindo vegetais. 
A seguir é apresentado um resuno do ciclo do enxofre segundo Krohne 
(2001). 
As reservas de enxofre encontram-se na atmosfera e nas rochas. Parte 
do enxofre presente na atmosfera na forma de H2S é proveniente de 
reupções vulcânicas, mas, como é referido nos paragráfos a seguir, 
também alguns processos biológicos conduzem à formação de H2S. 
Uma outra forma de enxofre presente na atmosfera é dióxido de 
enxofre (SO2). As plantas podem absorver directamente o enxofre 
presente na atmosfera, porém o processo não é mediado por bactérias, 
como acontece com o nitrogénio; o enxofre na forma de dióxido de 
enxofre (SO2), entra através do poros das folhas não sendo, portanto, 
necessária a participação de bactérias simbióticas.Tal como o fósforo, 
os produtores primários obtêm o enxofre a partir do solo, onde ele está 
presente à custa do processo à custa do processo da meteorização das 
rochas contendo enxofre. O enxofre dissolvido na água do solo é 
absorvido pelas plantas na forma do ião sulfato (SO4
-2
). O enxofre 
presente na biomassa dos produtores primários passa ao longo das 
cadeia tróficas para os consumidores e através dos processos de 
decomposição de organismos mortos, o enxofre volta a tornar-se 
disponível na forma de SO4
-2
 para os produtores primários e outros 
organismos. 
Nos sistemas aquáticos os iões sulfato podem formar sedimentos no 
ISCED Disciplina: Ecologia 
93 
 
fundo, no lodo, onde o teor de oxigénio é reduzido (condições 
anaeróbicas ou de anaerobiose). Nesses sistemas, em condições 
anaeróbias, algumas bactérias (dos géneros Dissulvovibrio e 
Dissulfomonas) utilizam o ião sulfato como fonte de oxigénio e como 
resultado, forma-se o sulfureto de hidrogénio (H2S) e outras formas 
reduzidas de enxofre. É o sulforeto de hidrogénio que é responsável 
pelo cheiro típico, natural, dos chrcos e das zonas lodosas. Através da 
acção de algumas bactérias especializadas, o sulfureto de enxofre de 
hidrogénio pode ser convertido novamente para ião (SO4
-2
), a forma 
que pode ser novamente absorvida e assimilada pelos produtores 
primários e o ciclo continua. 
 
UNIDADE Temática 4.3. Cíclo de Nutrientes e 
Aplicação Ambiental 
Cíclo de nutrientes 
Os ecossistemas podem ser estudados numa escala geográfica pequena 
(local) ou numa escala geográfica global. Numa escala geográfica 
pequena distinguem-se as principais fontes ou entradas de nutrientes 
e as saídas de nutrientes. Em geral as principais entrdas de nutrientes 
para os ecossistemas são provenientes fundamentalmente de quatro 
compartimentos: 
I. A biomassa viva é a quantidade de matéria viva presente 
numecossistema, num dado momento. É referido como sendo o 
peso seco de tecidos por unidade de área (ton/ha ou kg/m
2
) 
(O’Hare, 1988). É por exemplo, a biomassa da vegetação de 
uma floresta, dos animais de uma savana, ou das culturas de 
uma parcela de produção agrícola. Nos sistemas terrestres, a 
biomassa compreende os organismos (plantas, animais e outros) 
presentes na superfície do solo bem como os que estão no 
subsolo. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
94 
 
II. A matéria orgânica morta é constituída por animais, plantas e 
outros organismos em decomposição. Nos sistemas terrestres 
encontra-se por exemplo o lixo floresatl ou a manta florestal, 
constituída por folhas, ramos, frutos e animais em 
decomposição e também o húmus que representa difersntes 
fases de decomposição da matéria orgânica no solo (Killman, 
1994). Nos sistemas aquáticos, parte da matéria orgânica morta 
precipita para o dundo, nos sedimenros, e outra parte da matéria 
orgânica morta dissolve no meio aquático. 
III. O Solo é uma fonte importante de nutrientes nos ecossistemas 
terrestres. O solo é derivado de rochas e tanto os solos como as 
rochas estão em constante alteração, como resulatdo do clima e 
das alterações induzidas pelos próprios organismos, incluindo o 
Homem. 
IV. A atmosfera – poeiras depositadas pela acção dos ventos e 
gases na superfície do solo e subsolo. 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
95 
 
Figura 9: Modelo conceitual do ciclo de nutrientes 
No que se refere às saídas dos nutrientes paar fora dos ecossistemas, 
os nutrientes podem ser transportados pela água, quando estão nela 
dissolvidos, podendo infiltrar em profundidade no interior do solo, 
atingindo a àgua subterrânea. Os nutrientes podem também ser 
escoados pelo fluxo da água das chuvas, até aos rios e os oceanos. A 
erosão é uma fonte de perda de nutrientes. Portanto, quando são 
analisados os movimentos dos nutrientes nos ecossistemas numa 
escalapequena, pode-se dizer que alguns nutrientes podem ser 
completamente perdidos dos ecossistemas; como resultado, os 
nutrientes podem simplesmente fluir e não ser observada a sua 
reciclagem. Pode também ocorrer a interferência entre diferentes 
nutrientes provenientes de outros ecossistemas (Krohne, 2001). Neste 
caso, o conjunto das saídas é superior às entradas de nutrientes para o 
ecossistema (entrdas - saídas = perdas). Em contarpartida, quando as 
entradas são iguais às saídas o balanço está em equilíbrio (entradas = 
saídas); quando as entradas são superiores às saídas, os nutrientes 
acumulam-se na biomassa viva, isto acontece por exemolo, durante a 
sucessão ecológica, à medida que se vai formando uma floresta clímax 
(entras – saídas = acumulação) (Begon et al., 1996). 
A pertir de dois exemplos analisa-se, nesta secção, como operam os 
ecossiatemas numa escala geográfica pequena. Os padrões são 
específicos para cada local. O primeiro exemplo é dado a aprtir da 
análise de estudos realizados por vários autores na ilha de moçambique, 
localizada na costa de Moçambique, onde podemos verificar como o 
percurso de nutrientes de um ecossistema de dimensão realtivamente 
pequena, neste caso a de uma machamba, pode ser estudado. 
Segundo Macnae & Kalk (1959), a população da ilha deMoçabique foi 
estiamda como sendo de 2000 habitantes em 1950, tendo aumentado 
para 5.21 habiatntes em 2007 (INE, 2007). 
Na ilha de Inhaca, a terra potencialmente propícia para agricultura é 
escassa e os solos da ilha são 
ISCED Disciplina: Ecologia 
96 
 
predominantemente arenosos, pobres em matéria orgânica e vulneráveis 
à erosão (Koning & Balkwill, 1995). 
A conservação das florestas é necessária para aprotecção da Ilha contra 
aerosão, no entanto, a população pratica agricultura de corte e queima, 
pondo em risco a estabilidade da ilha e contribuindo mais para o 
declíneo dos nutrientes do solo. Por exemplo, os estudos realizados por 
José e Lagerlof em 1992-1994, revelam que a queima da biomassa 
florestal resulta em perdas do nitrogénio (em 16%) e do enxofre (em 
10%) e vários nutrientescomo o magnésio, o cálcio, potássio e o 
fósforo que resultam da queima da vegetação, são adicionados ao solo. 
Por outro lado, sabe-se que a adição da matéria orgânica, de lixos 
vegetais e estrumes org^anicos no solo é essencial para a 
sustentabilidade dos sistemas agrícolas nas regiões tropicais; a matéria 
org^anica liberta nutrientes lentamente, protege o o solo contra a erosão 
e forma a matéria orgânica estabilizada ou húmus; o húmus, por sua 
vez, regula a libertação de nutrientes, minimiza a perda de nutrientes 
por lixiviação e melhora a estrutura do solo (Weischet & Caeviedes, 
1993; Palm et al., 2001; Tejada et al., 2008). No entanto, na ilha de 
inhaca, os resíduos orgânicos produzidos durantes a preparação da terra 
para a gricultura ou depois da colheita das culturas são queimados. Isto 
contribui para que depois de 2-3 anos de exploração agrícola ocorra um 
declíneo acentuado da matéria orgânica dos solo e dos nutrientes do 
solo, perde-se fertilidade. 
Os estudos realizados por v’arios investigadores revelam que na ilha de 
Inhaca, a fertilidade so solo depois de queimar, não recupera, mesmo 
passados 20 anos de pousio. A matéria orgânica mineralizada (liberta 
nutrientes) rapidamente, os nutrientes tendem a ser facilmente perdidos 
pelas acção da água das chuvas – o facto de os solos serem arenosos, 
facilita a infiltração e perda de nutrientes (Campbell et al., 1998; 
Munisse, 1991; Serra-King & Halton, 1994; Serra-King, 1995). 
Contudo, a gestão dos solos pode ser determinante para recuperação 
dos nutrientes dos solos, como revelam 
ISCED Disciplina: Ecologia 
97 
 
os estudos realizados em 1992-1994 por José & Lagerlof. Estes estudos 
dão aindicação de que a adição de resíduos orgânicos como restos de 
milho e folhas de leguminosas pode ser uma alternativa pra adevolução 
de alguns nutrientes paar o solo, embora seja necessária a avaliação 
dessa prática a longo prazo e o estudo da sua viabilidade em termos 
económicos. 
A floresta tropical húmida oferece o segundo exemplo interessante para 
analisar como um ciclo de nutriente oprea numa escala geogáfica local. 
O conjunto de condições da floresta tropical húmida (temperatura e 
humidade) é favorável ao processo de decompsição, a qual decorre 
muito rapidamente devolvendo o nutriente para o solo (krohne, 2001). 
No ecossistema da floresta trpocal húmida, os nutrientes tendem a 
perder-se devido aos elevados níveis de precipitação. Contudo, a 
vegetação da floresta possui estratégias que permitem uma imediata 
absorção de nutrientes. Por isso, o ciclo de nutrientes na floresta 
tropical húmida é demasiadamente fechado, evitando perdas. 
Assim, observa-se que na floresta trpical ocorre um grande 
contraste entre os solos pobres (cujos nutrientes tendem a ser 
transportados pelas águas das chuvas que são intensas) e a elevada 
produtividade da floresta tropical (Weischet & Caviedes, 1993). 
É este contraste que tem movido a acção humana negativa sobre as 
florestas tropicais – a vegetação luxuriosa tem induzido o 
desbravamento acelerado das florestas tropicais, com o intuito de 
transformá-las em áreas de produção agrícola (veja descrição da 
floresta tropical no capítulo III). 
Vários mecanismos adapativos sincronizados controlam o fluxo de 
nutrientes na floresta tropical húmida, resultando numa eficiente 
reciclagem de nutrientes e maximização da utilização dos mesmos. 
Como resultado, as perdas para fora do sistema são inimizadas. 
Por exemplo, as raízes de akgumas espécies de plantas que se estende à 
ISCED Disciplina: Ecologia 
98 
 
superfície penetram e extraem os nutrientes directamente dos materiais 
em decomposição na manta morta da floresta (este caminho pode ser 
também visualizado no ecossistema florestal da ilha de Inhaca); outras 
espécies, como é o caso ads plantas epífitas, intersectam os nutrientes 
dissolvidos na água das chuvas que escorre pelos troncos das árvores. 
Os nutrientes que escorrem são provenientes dos estratos superiores 
donde caem vários materiais em decomposição como os frutos, folhas e 
sementes, para além dos produtos de excrecção dos animais que vivem 
nas árvores. Outro exemplo é a ocorrência de associações mutualistas 
entre fungos e as raízes das plantas e as que ocorrem dentro da cadeia 
dos decompositores, de tal forma que tudo que é decomposto 
localmente é imediatamente absorvido (Weischet & Caviedes, 1993). 
Como resultado, na floresta tropical húmida, a maior parte dos 
nutrientes dos solo estão fixados na biomassa da vegetação. Quando a 
floresta é queimada ocorre uma ruptura dos mecanismos conservadores 
de nutrientes e os utrientes são rapidamente mineralizados, arrastados 
pela água das chuvas e perdem-se do sistema. Daí que quando se 
derruba a floresta tropical húmida para praticar a agricultura, não são 
obtidos os rendimentos que seriam de esperar (Weischet & Caviedes, 
1993; Krohne, 2001). 
 
Armazenamento e fluxo de nutruentes 
O armazenamento e fluxo de nutrientes é muito importante na medida 
em que ajuda a explicar a localização de e a mobilidade dos nutrientes 
dentro de um ecossistema. O movimento de nutrientes entre partes de 
de um sistema é muito mais importante do que a sua localização num 
determinado período de tempo. A reciclagem intra-sistema ocorre 
quando a planta absorve e assimila os nutrientes, a queda de partes 
vegetais e a sua posterior decomposição biológica. A rapidez com que 
os nutrientes passam duma fase para a outra é muito variável: tanto 
pode levar apenas uns minutos assim como pode pode durar séculos ou 
milénios. Por exemplo, no processo de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
99 
 
fotorespiração a planta capta o carbono da atmosfera e em poucos 
minutos torna a colocá-lo na atmosfera (disponível para ser utilizado 
por esta ou outras plantas); um elemento incorporado na estrutura de 
uma folha de uma planta anual poderá retornar à disponibilidade 
anualmente; por outro lado, um elemento incorporado na estrutura 
lenhosa de uma árvore longeva pode durar muitos séculos a ser 
reincorporado na fase mineral. 
A localização e circulação de nutrientes num sistema varia de uma 
região para outra de acordo com as condições climáticas da 
 
 
Figura 10: Circulação de nutrients, a) intrassistemas e b) intersistemas. 
A circulação dos elementos dá-se por duas vias essenciais: a) aqueles 
que apresentam uma grande fase gasosa estão incluidas no ciclo gasoso 
que é de ambito regionale inter-sistemas; b) aqueles que carecem duma 
fase gasosa e perfazem o seu ciclo nos sedimentos. Estes últimos são 
normalmente basicamente de circulação intra-sistema e o seu cíclo é 
muito mais lento que os gasosos; a sua circulação entre sistemas é 
insignificante e pode realizar-se por meio de animais ou de errupções 
que removem a terra e trazem a superfície os elementos que se haviam 
sedimentado. Um desequíbrio (dentro de um sistema) nos elementos de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
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cíclo gasoso é facilmente compensado por outros sistemas próximos, 
enquanto que o desequilíbrio de um elemento de cíclo sedimentar pode 
ser fatal para o sistema, pois a sua mobilização desde outros sistemas, 
ou o seu retorno dentro do mesmo sistema é muito lento e casual. 
Alguns elementos como o enxofre, podem apresentar-se nos cíclos 
gasoso e no sedimento, porém este deve ser incluido dentro da fase em 
que se apresenta disponível para as plantas.Aplicação ambiental- a interferência humana sobre os ciclos 
Aa descrição de ciclos biogeoquímicos apresentada na secção 2.1, 
representa o movimento natural dos elementos, sem considerar o 
impacto do Homem na alteração desses movimentos. Contudo, o 
Homem interfere no movimento natural dos elementos químicos, 
aumentando as entradas desses elementos nos sistemas naturais e 
interferindo nas taxas de transferência entre os reservatórios naturais 
desses elementos. Essa secção analisa como o Homem pode interferir 
na alteração do equilibrio dos ciclos biogeoquímicos. 
 
Desbalanço de carbono e aquecimento global 
Um dos produtos resultantes da queima de florestas e de combustíveis 
fósseis é o dióxido de carbono. O fogo é um dos resultados de uma 
reacção violenta entre os compostos de carbono e oxigénio. Os 
combustíveis fósseis são queimados para suportar diversas 
necessidades da vida e do desenvolvimento humano, por exemplo, os 
meios de transporte, a produção de alimentos, o aquecimento e a 
produção de energia electrica. 
A nível global, a taxa de transferência do carbono como resultado da 
ISCED Disciplina: Ecologia 
101 
 
queima de combustíveis fósseis é da ordem de 5 Gton de carbono por 
ano. A remoção e queima de florestas contribui com uma transferência 
do carbono da biomassa viva para atmosfera da ordem de 1 gton de 
carbono por ano globalmente. Portanto, no total, 6 Gton de carbono por 
ano são emitidos para atmosfera como resultado da actividade humana. 
Parte do dióxido de carbono emitido é absorvida pelos diferentes 
reservatório, principalmente os oceanos. Porém, são excedentes 3 Gton 
por ano. Portantanto, a taxa de aumento do carbono é de 3 Gton por ano 
(Newman, 1993). 
Os dados apresentados por Newman (1993) são muito importantes para 
analisar o nível de desbalanço do carbono, apeasr de terem sido 
disponibilizados há 21 anos. Hoje, a humanidade continua a adicionar 
quantidades enormes de dióxido de carbono na atmosfera e dados mais 
recentes indicam que a concentração do carbon tende a aumentar ( 
Riebeek 2011). 
O dióxido de carbon é um dos gases que contribui para o efeito de 
estufa. O aumento da concentração dos gases de estufa altera a 
temperature da terra, tornando- a mais quente. 
Umas das consequências do aquecimento verifica-se no comportamento 
das chuvas. Com o aquecimento, tanto a água dos oceanos como a 
água contida nos solos evapora com uma intensidade; como resultado, 
grandes quantidades de vapour de água vão para a atmosfera, 
provocando grandes quantidades de precipitação em algumas 
regiões e a seca dos solos noutras regiões. 
Em algumas regiões, grandes quantidades de chuva came de uma só 
vez, provocando cheias e catástrofes. Portanto, o aquecimento global 
provoca grandes contrasres: não causa apenas maiores quantidades de 
chuva, mas também grandes secas. 
Segundo a Convenção das Nações Unidades para as Mudanças 
Climáticas ( UNCCD 2011), as regiões áridos e semi-áridas são áreas 
susceptíveis á cheias,á seca e á desertificação e são especialmemte 
ISCED Disciplina: Ecologia 
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vulneráveis ás adversidades das mudanças climáticas. 
 
Eutrofização 
A eutrofização pode ser resultante de uma tendência natural, mas 
também pode ser causada pela actividade humana quando ela afecta o 
ciclo do nitrogénio e do fósforo. A adição de fertilizantes nos sistemas 
agrícolas, contribui para o aumento do nitrogénio e do fósforo nos 
cursos de água ( frequentemente nos rios e lagos), principalmente 
através dos processos de escoamento e/ou infiltração da água das 
chuvas para os sistemas aquáticos; o fósforo é geralmente adicionado 
quando os despejos domésticos são drenados nos sistemas aquáticos. 
Geralmente, os despejos domésticos são ricos em fósforo ( 
Newman,1993;Begon et al., 1996). 
Os produtores respondem positivamente ao eriquecimento ( 
eutrofização) de rios e lagos, pelo fósforo e nitrogénio, aumentando a 
produção primária, o que se traduz num maior crescimento e produção 
da biomassa do fitoplâncton nos sistemas aquáticos. O crescimento 
rápido e explosive dos produtores provoca váriso efeitos ecológicos em 
cascata dentro dos sistemas aquáticos (Begon et al., 1996). Por 
exemplo, as algas formam uma espécie de ―tapete‖ superficial, 
reduzindo a penetração da luz nas camadas inferiors. Como resultado, 
grandes quantidades de algas morrem e a demanda de oxigénio para a 
decomposição aumenta, provocando a redução do teor de oxigénio no 
sistema; consequentemente, ocorre a morte de organismos e a redução 
da biodiversidade ( Begon et al., 1996) 
Como fizemos referncia na secção 2.1.2, nos ecossistemas terrestres 
naturais, a produção primaria e tambem limitada pelo nitrogenio, por 
isso as comunidades vegetais naturais estão adaptadas a viver nestas 
condiçãoes. Analisando o ciclo do nitrogénio, pode-se facilmente 
deduzir que os ecossistemas terrestres naturais podem também ser 
enriquecidos pelo nitogénio resultante da actividade antropogénica. 
ISCED Disciplina: Ecologia 
103 
 
Esta adição pode ser conseguida através da precipitação ou pelo 
escoamento da água das chuvas que eventualmete tenham passado por 
terreno contend quantidades de fertilizantes azotados. A eutrofização 
dos ecossistemas terrestres é um problema menos conhecido do que a 
eutrofização dos ecossistemas aquáticos. Contudo, ele tem provocado 
profundas alterações de algumas comunidades vegetais , especialmente 
nos países europeus(Begon et al., 1996). 
 
 
 
 
 
 
chuvas ácidas 
Alguns produtos da combustão de carvões, petróleo e gasolinsa ( 
combustíveis fósseis) compreendem o dióxido de nitrogénio ( NO2 ) e o 
dióxido de enxofre ( SO2 ). Estes compostos são emitidos para 
atmosfera onde, em combinação com o vapor de água atmosférico 
formam respectivamente, o ácido nítrico e o ácido sulfúrico que 
precipitam, dando origem ás chamadas chuvas ácidas (Begon et al., 
1996; Krohne,2001). Outra forma de nitrogénio que contribui para as 
chuvas ácidas é a ammonia ( NH3) formada durante o processo da 
amonificação. Grandes quantidades de amónia são emitidas para a 
atmosfera, por exemplo, quando os estrumes são aplicados para 
fertilizar os solos. 
As chuvas ácidas são susceptíveis de danificar os ecossistemas 
aquáticos. Muitas espécies de peixes morrem quando aumenta a acidez 
da água. A acidez pode favorecer a solubilizaçªao de alguns elementos 
quimicos tóxicos ( como por exemplo, o alumínio) tornando-os mais 
ISCED Disciplina: Ecologia 
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concentrados na água; a acidez pode conduzir á diminuiçªao da 
concentração de alguns elementos quimicos necessaries, como e o cas 
do fosforo que em ambientes acidos, combina com o ferro, formando 
complexos insoluveis e por isso, torna’se pouco disponivel para os 
organismos(Begon et al., 1996; Krohne,2001). 
 
EXERCÍCIOS DO TEMA IV 
1. Explique o que entende por cíclos biogeoquímicos? 
2. Quais são os principais cíclos que conheces? 
3. Descreve o cíclo do nitrogénio? 
4. Descreve o cíclo do enxofre? 
5. O que entende por cíclo de nutrientes? 
6. Qual é a importância do conhecimento dos cíclos? 
TEMA – V: SUCESSÃO 
ECOLÓGICA 
UNIDADE Temática 5.1. Conceitos e Generalidades. 
UNIDADE Temática 5.2. Tipos de Sucessão. 
UNIDADE Temática 5.3. Mecanismos da sucessão e Aplicação 
Ambiental. 
 
UNIDADE Temática 5.1. Conceitos e 
Generalidades. 
Sucessão ecológica 
SucessãoEcológica é o processo de mudança contínua (colonização e 
extinção), ao longo do tempo, na composição das espécies de uma 
comunidade, a qual se verifica depois de uma perturbação natural ou de 
ISCED Disciplina: Ecologia 
105 
 
origem antropogénica e que envolve três mecanismos: a facilitação, a 
tolerância e a inibição (Krohne, 2001). 
Grande parte dos tesxtos que discutem as sucessões falam de mudanças 
que ocorrem num padrão de tempo de 1-500 anos. Caso não se 
verifiquem mudanças significativas na composição das espécies 
durante este período, a comunidade é dita madura ou Climax. 
Deve-se notar, porém que estas comunidades climax não são estáticas, 
elas mudam mas não tem efeito cumulativo. Além disso, as pequenas 
mudanças no número de plantas ou mesmo na composição das 
espécies, resulta de algumas flutuações a largo prazo. Este é o estado de 
equilíbrio dinâmico, similar ao balaço quimico numa solução. 
 
 
Figura 11: Representação Esquemática dos diferentes estágios da 
sucessão ecológica 
 
UNIDADE Temática 5.2. Tipos de Sucessão 
Sucessão Primária 
ISCED Disciplina: Ecologia 
106 
 
Ocorre nos sítios onde a vegetação nunca se estabeleceu antes, sobre as 
dunas de areia, rochas ou sobre outro tipo de substratos. O 
desmatamento, o fogo, o vento, as cheias, as erupções vulcânicas e 
outros factores podem interromper o processo da sucessão ecológica, 
passando a ocorrer a sucessão secundária. 
 
Sucessão Secundária 
É o processo de colonização de uma área que desprovida de vegetação 
mas cujo o solo mantém um banco de sementes viáveis e matéria 
orgânica que facilita o estabelecimento da vegetação. 
 
 
UNIDADE Temática 5.3. Mecanismos da 
Sucessão e Aplicação Ambiental 
Mecanismos da Sucessão Ecológica 
As espécies que colonizam os primeiros estágios da sucessão primária 
são designadas por espécies pioneiras. Durante o processo de 
colonização, as espécies pioneiras propiciam o melhoramento das 
condições do substrato para o estabelecimento de espécies que se vão 
desenvolver nos estágios subsequentes, ou seja, facilitam a colonização 
por outras espécies. Este mecanismo é designado por facilitação. Por 
exemplo as raizes asseguram as areias, a cobertura vegetal reduz a 
temperatura no substrato e aumenta o teor de humidade (Krome, 2001). 
O mecanismo da tolerância envolve a substituição de espécies que se 
estabeleceram nos primeiros estágios de colonização por espécies mais 
tolerantes às condições criadas pelas espécies pioneiras. As espécies 
que se vão estabelecendo tendem a inibir a colonização de outras 
espécies prolongando assim o tempo da sucessão ecológica. Este 
ISCED Disciplina: Ecologia 
107 
 
mecanimo é designado por inibição (Krome, 2001). 
O último estágio do desenvolvimento em que a comunidade atinge o 
estágio de maturação é designado por climax. Contudo, existe o debate 
entre ecologistas se um equilíbrio completo chega a ser atingido ou não 
na natureza. Vários autores consideram que mesmo no estágio de 
maturidade, as comunidades observam um equilíbrio dinâmico, ou seja, 
uma constante mudança (Carpenter et. Al. 2001). 
 
 
 
 
 
 
Aplicação Ambiental do Conceito de Sucessão Ecológica 
Compreender os mecanismos que governam a sucessão ecológica 
permite predizer e acelerar os mecanismos de mudança das 
comunidades através da realização de planos de restauração de habitats 
perturbados tanto pela acção humana, por exemplo fogo, como por 
factores naturais. Na ilha de Inhaca (Moçambique), por exemplo, a 
população pratica agricultura de corte e queima, sendo que em algumas 
áreas a vegetação foi profundamente alterada. A ilha é susceptítivel à 
erosão e o grau de transformação das florestas primárias em áreas 
abertas levou a declaração de zonas de protecção (reservas) em 1976, a 
qual abarcou algumas áreas que já tinham sido transformadas em áreas 
agrícolas e algumas zonas marinhas (Kalk, 1995). 
Nas áreas protegidas, foi possivel a recuperação natural da vegetação 
por via da sucessão secundária, podendo ser observadas formações de 
vegetação secundária de diferentes idades de recuperação. A vegetação 
secundária pode ser observada nas 
ISCED Disciplina: Ecologia 
108 
 
dunas da zona leste da ilha e que estão dentro da área protegida. 
O mosaico de vegetação estabelecido na ilha, permite observar e 
estudar o efeito da sucessão ecológica, sendo até possível estimar as 
idades de alguns mosaicos de vegetação. Os solos da ilha são pobres 
por inerência, são arenosos e com um teor de matéria orgânica muito 
fraco. Por isso, o processo de corte e queima torna os solos ainda mais 
pobres, o que torna difícil o sustento da vegetação e por sua vez, torna o 
solo susceptível à erosão. 
 
 
 
 
 
 
EXERCÍCIOS DO TEMA V 
1. O que é sucessão ecológica? 
2. Indique os tipos de sucessões que conheces? 
3. Quando os agricultores deixam as machambas em poseio para a 
recuperação da fertilidade do solo, que tipo de sucessão ecológica estão 
a promover? 
4. Que aplicação ambiental tem o conhecimento das sucessões 
ecológicas? 
5. Quando é que se considera uma comunidade madura ou climax? 
6. Faça a distinção entre uma sucessão primária e uma sucessão 
secundária? 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
109 
 
 
 
 
 
TEMA – VI: RECURSOS 
RENOVÁVEIS E NÃO 
RENOVAVEIS (Conceitos e 
Generalidades) 
 
RECURSOS NATURAIS RENOVÁVEIS E NÃO RENOVÁVEIS 
Recursos Naturais 
Qualquer recurso que o homem usa que é extraído do ambiente para a 
sobrevivência ou progresso é considerado um recurso natural. Recursos 
são encontrados em todos os lugares, mas diferentes regiões do mundo 
são ricas em diferentes variedades. Os recursos naturais em geral são 
separados em duas categorias: renováveis e não-renováveis. 
 
Recursos renováveis 
Um recurso renovável é algo que está continuamente disponível, ou que 
pode ser restabelecido facilmente. Por outro lado recursos naturais 
podem ser renovados com a mesma velocidade, ou ainda mais rápido, 
do que são consumidos. A água, solo, animais, florestas e produtos 
agrícolas são exemplos de recursos renováveis. Enquanto estes recursos 
podem ser substituídos — as colheitas são colhidas e plantadas todo 
ano, por exemplo —, é importante monitorar o uso deles e evitar o 
consumo excessivo, especialmente no 
ISCED Disciplina: Ecologia 
110 
 
caso das florestas, que levam décadas para se renovarem. 
 
 
 
Energia renovável 
A energia renovável inclui os recursos continuamente renováveis, como 
a luz solar, vento, água e energia geotérmica, todos sendo 
restabelecidos naturalmente. Esses recursos são aproveitados por 
dispositivos como painéis solares e turbinas eólicas, e são convertidos 
em mais fontes de energia utilizável. As energias renováveis são 
consideradas mais limpas e ambientalmente benéficas do que as fontes 
tradicionais. Em alguns países, essa energia conta como a maior parte 
das fontes de energia. Por exemplo, toda a eletricidade da Islândia é 
produzida com energia hidráulica e geotérmica. Muitos países, tanto 
desenvolvidos quanto em desenvolvimento, estão optando por essas 
energias renováveis. 
 
Recursos não-renováveis 
Os recursos não-renováveis são aqueles que podem acabar, ou que nãopodem ser restabelecidos com a mesma velocidade com que são 
consumidos. A maioria dos recursos não-renováveis é extraída das 
camadas profundas da Terra e leva várias eras geológicas para se 
desenvolver. Os principais exemplos incluem o petróleo, urânio, gás 
natural e carvão. Esses recursos abastecem a maior parte da energia do 
planeta em termos de produção humana. Os recursos não-renováveis 
também incluem os minerais, como cobre, diamante e alumínio. 
Embora eles sejam finitos, alguns produtos criados a partir deles podem 
ser reciclados e reutilizados. 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
111 
 
 
 
 
 
 
Factores ambientais 
O recolhimento e utilização dos recursos naturais afecta o bem-estar do 
ambiente de várias maneiras. É importante para o ser humano praticar a 
sustentabilidade de recursos renováveis para não perturbar a produção 
natural desses materiais no planeta. Infelizmente, as práticas não-
sustentáveis são comuns. O desmatamento, que são as atividades de 
exploração de madeira que acabam com grandes áreas de florestas, 
contribui para a poluição e põe em perigo os habitats de animais, assim 
como a existência de muitas florestas. Também existe uma controvérsia 
envolvendo o uso excessivo de recursos não-renováveis. Quando os 
combustíveis fósseis são queimados, liberam quantidades prejudiciais 
de gases de efeito estufa para a atmosfera. Até mesmo a extração de 
recursos não-renováveis pode causar graves impactos negativos no 
meio ambiente, como por exemplo a mineração a céu aberto, que deixa 
grandes crateras na superfície da Terra, destruindo os habitats de 
ecossistemas inteiros. 
 
EXERCÍCIOS DO TEMA VI 
1. O que entende por recurso natural? 
2. Distingue recurso natural renovável de recurso natural não 
renovável? 
3. Dê 3 exemplos de recursos naturais renováveis? 
ISCED Disciplina: Ecologia 
112 
 
4. Indique as consequências da exploração de recursos naturais para o 
ambiente? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ISCED Disciplina: Ecologia 
113 
 
 
 
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