ECOLOGIA

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E-BOOK
ECOLOGIA
Ecologia de Comunidades: estrutura da 
comunidade (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Nesta Unidade de Aprendizagem vamos estudar as características que definem a estrutura de 
uma comunidade e o reflexo no seu funcionamento. Entre os aspectos abordados estão a 
diversidade e as relações tróficas, além da influência de espécies. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Identificar os componentes da estrutura de uma comunidade;•
Reconhecer a estrutura das cadeias alimentares;•
Relacionar a estrutura de uma comunidade com o seu funcionamento.•
DESAFIO
Um produtor rural pede a um agrônomo e um biólogo para verificar as espécies existentes em 
sua propriedade e verifica que foram identificados: 
- planta: trigo da plantação 
- insetos: pulgões, também conhecidos como afídeos, e joaninhas 
- aves: quero-quero (de nome científico Vanellus chilensis) e carcará (Carcara plancus) 
Pesquise na internet e em publicações sobre estes organismos. Entretanto, podemos antecipar 
que os pulgões representam uma séria praga para o trigo. 
A partir destes elementos, pesquise sobre estes insetos e aves e responda:
- descreva uma cadeia alimentar simples que envolva todos estes organismos. Identifique e 
indique quantos níveis tróficos ela apresenta. 
- descreva uma teia alimentar simples com pelo menos quatro destes organismos 
- Qual destes organismos pode ser usado para fazer um controle biológico do pulgão? E que tipo 
de modelo de relação seria? Top-bottom ou bottom-up? 
INFOGRÁFICO
Veja no infográfico as características que determinam a estrutura de uma comunidade.
CONTEÚDO DO LIVRO
O item 54.2 do capítulo 54, da obra Biologia, de Campbell & Reece, 8ª edição, do ano de 2010, 
trata dos componentes que definem a estrutura de uma comunidade. É um assunto essencial para 
o estudo do funcionamento de uma comunidade.
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Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
1204 Campbell & Cols.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Explique como a competição interespecífica, a predação e 
o mutualismo diferem nos seus efeitos nas populações de 
duas espécies que interagem.
 2. De acordo com o princípio da exclusão competitiva, qual 
é o resultado esperado quando duas espécies com nichos 
idênticos competem por um recurso? Por quê?
 3. E SE...? Suponha que você viva em uma área agrícola. 
Quais exemplos dos quatro tipos de interações entre comu-
nidades (competição, predação, pastoreio e simbiose) você 
pode observar no cultivo ou na utilização do alimento?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
54.2 Espécies dominantes e 
espécies-chave exercem fortes 
controles sobre a estrutura da 
comunidade
Embora as interações de várias espécies influenciem as comu-
nidades biológicas, às vezes algumas espécies exercem um forte 
controle sobre a estrutura da comunidade, particularmente na 
composição, na abundância relativa e na diversidade das suas 
espécies. Antes de examinarmos os efeitos dessas espécies par-
ticularmente influentes, primeiro precisaremos considerar duas 
características fundamentais da estrutura da comunidade: diver-
sidade das espécies e relacionamentos de alimentação.
Diversidade de espécies
A diversidade de espécies de uma comunidade – a variedade de 
diferentes tipos de organismos que compõem a comunidade – 
possui dois componentes. Um é a riqueza de espécies, o número 
de espécies diferentes na comunidade. O outro é a abundância 
relativa das diferentes espécies, a proporção que cada espécie re-
presenta em todos os indivíduos na comunidade. Por exemplo, 
imagine duas pequenas comunidades da floresta, cada uma com 
100 indivíduos distribuídos entre quatro espécies de árvores (A, 
B, C e D) como a seguir:
Comunidade 1: 25A, 25B, 25C, 25D
Comunidade 2: 80A, 5B, 5C, 10D
A riqueza das espécies é a mesma para ambas as comunidades, 
pois ambas contêm quatro espécies de árvores, mas a abundân-
cia relativa é muito diferente (Figura 54.9). Você logo notaria os 
quatro tipos de árvores na comunidade 1, mas sem observar com 
atenção, poderia apenas observar a espécie abundante A na segun-
da floresta. A maioria dos observadores descreveria intuitivamen-
te a comunidade 1 como a mais diversa das duas comunidades.
Ecologistas utilizam várias ferramentas para comparar quan-
titativamente a diversidade de diferentes comunidades no tempo 
e no espaço. Eles muitas vezes calculam o índice de diversidade 
com base na riqueza das espécies e na abundância relativa. Um 
índice bastante utilizado é a diversidade de Shannon (H):
H � � [(pA ln pA) � (pB ln pB) � (pC ln pC) � ...]
onde A, B, C ... são espécies na comunidade, p é a abundância 
relativa de cada espécie e ln é o logaritmo natural. Vamos utilizar 
essa equação para calcular a diversidade de Shannon das duas 
comunidades na Figura 54.9. Para a comunidade 1, p � 0,25 para 
cada comunidade, então H � �4 × (0,25 ln 0,25) � 1,39. Para a 
comunidade 2, H � �[(0,8 ln 0,8) � (0,05 ln 0,05) � (0,05 ln 0,05) 
� (0,1 ln 0,1)] � 0,71. Esses cálculos confirmam nossa descrição 
intuitiva da comunidade 1 como a mais diversa.
A determinação do número e da abundância relativa das espé-
cies em uma comunidade não é tão fácil quanto aparenta. Muitas 
técnicas de amostragem podem ser utilizadas, mas uma vez que a 
maioria das espécies em uma comunidade é relativamente rara, pode 
ser dif ícil obter um tamanho amostral grande o suficiente para ser 
representativo.Também é dif ícil fazer o censo dos membros muito 
móveis e menos visíveis das comunidades, como piolhos, nematóde-
os e micro-organismos. O tamanho reduzido dos micro-organismos 
torna-os particularmente dif ícil de amostrá-los; então, agora, os eco-
logistas utilizam ferramentas moleculares para ajudar a determinar a 
diversidade microbiana (Figura 54.10). Embora a medição da diver-
sidade das espécies seja muitas vezes desafiadora, ela é essencial não 
apenas para compreender a estrutura da comunidade, mas também 
para conservar a biodiversidade, como veremos no Capítulo 56.
Comunidade 1
A: 25% B: 25% C: 25% D: 25%
Comunidade 2
A: 80% B: 5% C: 5% D: 10%
A B C D
Figura 54.9 � Qual das florestas é mais diversa? Os ecologistas di-
riam que a comunidade 1 possui maior diversidade de espécies, medida 
que inclui tanto a riqueza das espécies como a abundância das espécies.
Biologia 1205
Estrutura trófica
A estrutura e a dinâmica de uma comunidade dependem muito 
dos relacionamentos de alimentação entre os organismos – a es-
trutura trófica da comunidade. A transferência da energia do ali-
mento até os níveis tróficos a partir da sua fonte nas plantas e ou-
tros organismos autotróficos (produtores primários) por meio dos 
herbívoros (consumidores primários) até os carnívoros (consumi-
dores secundários, terciários e quaternários) e finalmente até os 
decompositores é chamada de cadeia alimentar (Figura 54.11).
Teias alimentares
Na década de 1920, o biólogo Charles Elton, da Oxford University, 
reconheceu que as cadeias alimentares não são unidades isoladas, 
mas estão ligadas em teias alimentares. Um ecologista pode resu-
mir os relacionamentos tróficos de uma comunidade desenhando 
a teia alimentar com setas ligando as espécies de acordo com quem 
se alimenta de quem. Em uma comunidade pelágica antártica, por 
exemplo, os produtores primários são o fitoplâncton, que serve de 
alimento para o zooplâncton dominante, especialmente eufausiá-
ceos (krill) e copépodes, que são crustáceos (Figura 54.12). Essas 
Figura 54.10 � Método de pesquisa
Determinação da diversidade microbiana 
utilizando ferramentas moleculares
APLICAÇÃO Os ecologistas estão utilizando cada vez mais técni-
cas moleculares, como a análise de polimorfismos de comprimento de 
fragmentos de restrição (RFLPs, do inglês restriction fragment length poly-
morphisms), para determinar a diversidade e riqueza microbiana nas 
amostras do meio. Como utilizado nesta aplicação, a análise de RFLP pro-
duz uma impressão digital do DNA para táxons microbianos com base nas 
variações da sequência no DNA que codifica a subunidade pequena do 
RNA ribossomal. Noah Fierer e Rob Jackson, da Duke University, utilizaram 
esse método para comparar a diversidade das bactérias do solo em 98 
hábitats ao longo da América do Norte e do Sul para ajudar a identificar 
variáveis no ambiente associadas com a alta diversidade bacteriana.
TÉCNICA Primeiro os pesquisadores extraíram e purificaram 
DNA da comunidade bacteriana em cada amostra. Utilizaram a reação em 
cadeia pela polimerase (PCR) para amplificar o DNA ribossomal e marcar o 
DNA com um corante fluorescente (ver Capítulo 20). Então as enzimas de 
restrição cortaram o DNA amplificado e marcado em fragmentos de dife-
rentes comprimentos, separados por eletroforese em gel. O número e a 
abundância desses fragmentos caracterizam a impressão digital do DNA 
da amostra.
Com base na análise de RFLP, Fierer e Jackson calcularam a diversidade 
de Shannon (H) de cada amostra. Então procuraram por uma correlação 
entre H e algumas variáveis do meio ambiente, incluindo o tipo de vege-
tação, a média anual de temperatura e as precipitações, além da acidez e 
qualidade do solo no local.
RESULTADOS A diversidade das comunidades bacterianas no solo 
pela América do Norte e do Sul estava relacionada quase exclusivamente 
ao pH do solo, com a diversidade de Shannon mais alta nos solos neutros 
e mais baixa nos solos ácidos. A floresta tropical da Amazônia, com diver-
sidade de plantas e animais extremamente alta, possui os solos mais áci-
dos e a menor diversidade bacteriana das amostras testadas.
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3 4 5 6 7 8
pH do solo
D
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(H
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2,6
2,4
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9
FONTE N. Fierer and R.B. Jackson, The diversity and biogeography of 
soil bacterial communities, Proceedings of the National Academy of Sciences USA 
103:626-631 (2006).
Consumidores
quaternários
Consumidores
terciários
Consumidores
secundários
Consumidores
primários
Produtores
primários
Carnívoro Carnívoro
Carnívoro
Carnívoro
Carnívoro
Carnívoro
ZooplânctonHerbívoro
FitoplânctonPlanta
Cadeia alimentar terrestre Cadeia alimentar marinha
Figura 54.11 � Exemplos de cadeias alimentares terrestres e ma-
rinhas. As setas seguem a energia e nutrientes que passam pelos níveis 
tróficos de uma comunidade quando organismos se alimentam uns dos 
outros. Os decompositores, que se “alimentam” de organismos de todos 
os níveis tróficos, não são mostrados aqui.
1206 Campbell & Cols.
espécies de zooplâncton por sua vez servem de alimento para vá-
rios carnívoros, incluindo outros plânctons, pinguins, focas, peixes 
e baleias sem dentes. Lulas, carnívoros que se alimentam de peixes 
assim como de zooplâncton, são outro elo importante nessas teias 
alimentares, uma vez que servem de alimento para focas e baleias 
com dentes. Durante o tempo em que as baleias eram normalmen-
te caçadas para alimento, os humanos eram os predadores do topo 
nesta teia alimentar. Tendo caçado várias espécies de baleias até 
baixos números, os humanos estão agora colhendo em níveis trófi-
cos mais baixos, caçando krill e peixes para se alimentar.
Como as cadeias alimentares estão ligadas às teias alimenta-
res? Primeiro, uma certa espécie pode tramar para dentro da teia 
em mais de um nível trófico. Por exemplo, na teia alimentar mos-
trada na Figura 54.12, os eufausiáceos se alimentam de fitoplânc-
ton, assim como de outros zooplâncton, como os copépodes. Es-
ses consumidores ”não exclusivos” também são encontrados nas 
comunidades terrestres. Por exemplo, raposas são onívoros cuja 
dieta inclui grãos e outras plantas, herbívoros, como os camun-
dongos, e outros predadores, como as doninhas. Os humanos es-
tão entre os mais versáteis dos onívoros.
As teias alimentares podem ser bastante complicadas, mas 
podemos simplificá-las para um estudo mais simples de duas for-
mas. Primeiro, podemos agrupar espécies com relacionamentos 
tróficos similares em uma dada comunidade em grupos funcionais 
amplos. Por exemplo, na Figura 54.12, mais de 100 espécies de fi-
toplâncton estão agrupadas como os produtores primários na teia 
alimentar. Uma segunda maneira para simplificar uma teia alimen-
tar para um estudo mais aproximado é isolar uma porção da teia 
que interage pouco com o restante da comunidade. A Figura 54.13 
ilustra uma teia alimentar parcial para urtigas-do-mar (espécie de 
cnidário) e robalos riscados jovens em Chesapeake Bay.
Limites no comprimento da cadeia alimentar
Cada cadeia alimentar dentro de uma teia alimentar normalmen-
te tem apenas poucas ligações de comprimento. Na teia antártica 
da Figura 54.12, raramente existem mais de sete ligações desde os 
produtores até qualquer predador em nível alto e a maioria das 
cadeias nesta teia possui menos ligações. Na verdade, a maioria 
das teias alimentares estudadas até agora possui cadeias que con-
sistem em cinco ou menos ligações.
Por que as cadeias alimentares são relativamente curtas? 
Existem duas hipóteses principais. Uma, a hipótese energética, 
sugere que o comprimento de uma cadeia alimentar é limitado 
pela ineficiência da transferência de energia ao longo da cadeia. 
Como vamos ver no Capítulo 55, apenas cerca de 10% da energia 
armazenada na matéria orgânica de cada nível trófico é converti-
da em matéria orgânica no próximo nível trófico. Assim, um nível 
Humanos
Peixes
Focas-
leopardo
Baleias
sem dentes
Focas-caran-
guejeiras
Baleias
menorescom dentes
Cachalotes
Focas-
elefante
Lulas
Eufausiáceos
(krill)
Plâncton
carnívoro
Copépodes
Fitoplâncton
Aves
Figura 54.12 � Uma teia alimentar marinha antártica. As setas se-
guem a transferência de alimento desde os produtores (fitoplâncton) para cima 
pelos níveis tróficos. Para simplificar, este diagrama omite os decompositores.
Urtiga-do-mar
ZooplânctonOvos de peixe
Larvas de peixes
Robalo riscado jovem
Figura 54.13 � Teia alimentar parcial para o Estuário da Chesapeak 
Bay na costa Atlântica dos EUA. A urtiga-do-mar (Chrysaora quinquecir-
rha) e o robalo riscado jovem (Morone saxatilis) são os principais predadores 
de larvas de peixes (manjuba e várias outras espécies.) Observe que as urti-
gas-do-mar são consumidores secundários (setas pretas) quando se alimen-
tam de zooplâncton, mas terciários (setas vermelhas) quando se alimentam 
de larvas de peixes, por sua vez consumidores secundários de zooplâncton.
Biologia 1207
produtor que consiste em 100 kg de matéria vegetal pode supor-
tar cerca de 10 kg de biomassa herbívora (a massa total de todos 
os indivíduos em uma população) e 1 kg de biomassa carnívora. 
A hipótese energética prediz que cadeias alimentares devem ser 
relativamente mais longas em hábitats de maior produção fotos-
sintética, uma vez que a quantidade inicial de energia é maior que 
em hábitats com menor produção fotossintética.
Uma segunda hipótese, a hipótese da estabilidade dinâmica, 
propõe que cadeias alimentares longas são menos estáveis do que 
as cadeias curtas. Flutuações na população em níveis tróficos bai-
xos são ampliadas em níveis mais altos, causando a extinção local 
dos predadores do topo. Em um ambiente variável, os predadores 
do topo devem ser hábeis para se recuperar de choques ambientais 
(como invernos extremos) que podem reduzir o suprimento de ali-
mento por toda a cadeia alimentar. Quanto mais longa a cadeia ali-
mentar, mais lentamente os produtores do topo podem se recuperar 
dos retrocessos do ambiente. Essa hipótese prediz que as cadeias 
alimentares deveriam ser mais curtas em ambientes imprevisíveis.
A maior parte dos dados disponíveis dá suporte à hipótese 
energética. Por exemplo, os ecologistas têm utilizado comunida-
des de orif ícios de árvores nas florestas tropicais como modelos 
experimentais para testar a hipótese energética. Muitas árvores 
possuem pequenas cicatrizes ramificadas que apodrecem, for-
mando orif ícios no tronco das árvores. Os orif ícios das árvores 
guardam água e fornecem um hábitat para minúsculas comuni-
dades que consistem de micro-organismos e insetos que se ali-
mentam de resíduos de folhas, assim como de insetos predadores. 
A Figura 54.14 mostra os resultados de experimentos em que os 
pesquisadores manipularam a produtividade (queda de resíduos 
de folhas dentro dos orif ícios das árvores). Como predito pela 
hipótese energética, os orif ícios com a maior parte dos resíduos 
de folhas e, portanto, o maior suprimento alimentar no nível de 
produtor deram suporte à cadeia alimentar mais longa.
Outro fator que pode limitar o comprimento da cadeia alimen-
tar é que os carnívoros em uma cadeia alimentar tendem a ser maio-
res em níveis tróficos sucessivos. O tamanho de um carnívoro e seu 
mecanismo de alimentação colocou alguns limites superiores no 
tamanho do alimento que ele pode colocar na boca. Com exceção 
de alguns casos, carnívoros grandes não podem viver de itens de ali-
mentação muito pequenos, pois não podem procurar por alimento 
suficiente em um determinado tempo para suprir suas necessidades 
metabólicas. Entre as exceções estão as baleias sem dentes, que pos-
suem adaptações que lhes permitem se alimentar de quantidades 
enormes de krill e outros organismos pequenos (ver Figura 41.6).
Espécies com amplo impacto
Certas espécies possuem impacto especialmente amplo na estru-
tura de comunidades inteiras por serem muito abundantes ou por 
terem um papel central na dinâmica da comunidade. O impacto 
dessas espécies pode ocorrer por meio de suas interações tróficas 
ou por meio de suas influências no meio f ísico.
Espécies dominantes
Espécies dominantes em uma comunidade são as mais abundan-
tes ou que possuem a maior biomassa coletivamente. Como resul-
tado, espécies dominantes exercem um controle poderoso sobre 
a ocorrência e a distribuição de outras espécies. Por exemplo, a 
abundância do ácer negro, a espécie vegetal dominante em várias 
comunidades florestais da América do Norte oriental, possui im-
portante impacto sobre fatores abióticos, como sombreamento e 
solo, que por sua vez afetam quais as espécies que vivem lá.
Não existe uma única explicação sobre por que uma espécie 
se torna dominante em uma comunidade. Uma hipótese sugere 
que as espécies dominantes são competitivamente superiores na 
exploração de recursos limitados como água ou nutrientes. Ou-
tra explicação é que as espécies dominantes têm mais sucesso 
em evitar a predação ou o impacto de doenças. Esta última ideia 
poderia explicar a alta biomassa alcançada em alguns meios por 
espécies invasoras, organismos (normalmente introduzidos por 
humanos) que se mantêm fora da sua área nativa. Essas espécies 
podem não enfrentar os predadores naturais e agentes de doenças 
que de outra maneira manteriam sua população sob controle.
Uma maneira de descobrir o impacto de uma espécie domi-
nante é removê-la da comunidade. Esse tipo de experimento foi 
realizado várias vezes por acidente. A castanheira americana era 
dominante nas florestas decíduas da América do Norte oriental 
antes de 1910, compondo mais de 40% das árvores maduras. En-
tão os homens acidentalmente introduziram a doença fúngica 
cancro do castanheiro na cidade de Nova York por meio de mudas 
importadas da Ásia. Entre 1910 e 1950, esse fungo matou todas as 
castanheiras na América do Norte oriental. Nesse caso, a remoção 
da espécie dominante teve um impacto relativamente pequeno so-
bre algumas espécies, mas efeitos severos sobre outras. Carvalhos, 
nogueiras, faias e bordos vermelhos que já estavam presentes na 
floresta aumentaram em abundância e substituíram as castanhei-
ras. Nenhum mamífero ou ave pareceu ter sido prejudicado pela 
perda das castanheiras, mas sete espécies de traças e borboletas 
que se alimentavam dessas árvores se tornaram extintas.
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1
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Alto (controle):
quantidade normal
de resíduos de folhas
Produtividade
Médio: 1 10
da quantidade
natural
Baixo: 1 100
da quantidade
natural
Figura 54.14 � Teste da hipótese energética para a restrição do com-
primento da cadeia alimentar. Pesquisadores manipularam a produtividade 
das comunidades de orifícios de árvores em Queensland, Austrália, suprindo 
os resíduos de folhas em três níveis. A redução da energia reduziu o compri-
mento da cadeia alimentar, resultado consistente com a hipótese energética.
? De acordo com a hipótese da estabilidade dinâmica, qual tratamento 
de produtividade deve ter a cadeia alimentar mais estável? Explique.
1208 Campbell & Cols.
A história da castanheira americana é apenas um exemplo 
da resposta de uma comunidade à perda de espécies dominantes. 
Mais pesquisas são necessárias antes que possamos generalizar 
sobre os efeitos gerais dessas perdas.
Espécies-chave
Em contraste com as espécies dominantes, as espécies-chave 
não são necessariamente abundantes em uma comunidade. Elas 
exercem um forte controle sobre a estrutura da comunidade não 
por força numérica, mas por papéis ecológicos essenciais, ou ni-
chos. Uma maneira de identificar as espécies-chave é por expe-
rimentos de remoção como aquele descrito na Figura 54.15, que 
destaca a importância de uma espécie-chave na manutenção da 
diversidade de uma comunidade da zona entremarés.
A lontra marinha, predador-chave no Pacífico do Norte, ofe-
rece outro exemplo (Figura 54.16). As lontras marinhas se ali-
mentam de ouriços-do-mar e esses se alimentam principalmente 
de algas marinhas. Nas áreas onde as lontras marinhas sãoabun-
dantes, os ouriços-do-mar são raros, e as florestas de algas es-
tão bem desenvolvidas. Onde as lontras marinhas são raras, os 
ouriços-do-mar são comuns e as algas estão praticamente ausen-
tes. Durante os últimos 20 anos, as orcas vêm caçando lontras 
marinhas, já que as presas usuais das baleias diminuíram. Como 
resultado, as populações das lontras marinhas diminuíram muito 
em amplas áreas distantes da costa do Alasca ocidental, algumas 
vezes em porcentagens tão altas quanto 25% por ano. A perda 
dessas espécies básicas permitiu que as populações de ouriços do 
mar aumentassem, resultando na perda das florestas de algas.
Espécies precursoras (“Engenheiras” do ecossistema)
Alguns organismos exercem influência na comunidade causan-
do alterações f ísicas no meio e não por suas interações tróficas. 
Figura 54.15 � Pesquisa
O Pisaster ochraceus é um predador-chave?
EXPERIMENTO Nas comunidades das rochas da zona entremarés da 
América do Norte Ocidental, a relativamente incomum estrela-do-mar Pi-
saster ochraceus tem como presas mexilhões como Mytilus californianus, 
espécie dominante e forte competidora por espaço. Robert Paine, da Uni-
versidade de Washington, removeu Pisaster a partir de uma área na zona 
entremarés e examinou o efeito sobre a riqueza das espécies.
RESULTADOS Na ausência de Pisaster, a riqueza das espécies decli-
nou uma vez que os mexilhões monopolizaram as faces das rochas e elimi-
naram a maioria dos outros invertebrados e algas. Em uma área controle 
onde Pisaster não foi removida, a riqueza das espécies não variou muito.
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Com Pisaster (controle)
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Sem Pisaster (experimento)
1963 ’64 ’65 ’66 ’67
Ano
’68 ’69 ’70 ’71 ’72 ’73
CONCLUSÃO Pisaster atua como espécie-chave, exercendo influên-
cia sobre a comunidade que não se reflete na sua abundância.
FONTE R.T. Paine, Food web complexity and species diversity, Ameri-
can Naturalist 100:65-75 (1966).
E SE...? Suponha que um fungo invasivo tenha matado a maioria dos 
indivíduos de Mytilus nestes locais. O que você acha que aconteceria com 
a riqueza das espécies se Pisaster fosse então removida?
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1972 1985 1989 Cadeia
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(a) Abundância das lontras marinhas
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80
(b) Biomassa dos ouriços-do-mar
(c) Densidade total de algas
Figura 54.16 � Lontras marinhas como predadores-chave no Pacífi-
co do Norte. Os gráficos correlacionam alterações na abundância de lontras 
marinhas (a) com alterações na biomassa dos ouriços-do-mar (b) e altera-
ções na densidade das algas (c) nas florestas de algas na ilha Adak (parte da 
cadeia de ilhas Aleutian). O diagrama vertical à direita representa a cadeia 
alimentar depois das orcas (topo) entrarem na cadeia.
Biologia 1209
Esses organismos podem alterar o meio pelo comportamento ou 
ampla biomassa coletiva. As espécies que alteram drasticamente 
o meio f ísico em grande escala são chamadas de “engenheiras” 
do ecossistema, ou, para evitar a sugestão de intenção conscien-
te, “espécies precursoras”. Uma conhecida espécie precursora é 
o castor (Figura 54.17), que, por derrubar árvores e construir 
represas, pode transformar paisagens. O efeito das espécies pre-
cursoras sobre outras espécies pode ser positivo ou negativo, de-
pendendo das necessidades das outras espécies.
Pela alteração da estrutura ou dinâmica do meio, as espécies 
precursoras às vezes atuam como facilitadoras. Elas possuem 
efeitos positivos sobre a sobrevivência e reprodução de outras 
espécies na comunidade. Por exemplo, por modificar o solo, o 
junco preto Juncus gerardi aumentou a riqueza das espécies em 
algumas zonas de pântanos salinos de New England. O Juncus 
ajuda a prevenir o acúmulo de sal no solo, fazendo sombra na 
superf ície do solo, o que reduz a evaporação (Figura 54.18a). 
O Juncus também previne que os solos dos pântanos salinos se 
tornem pobres em oxigênio, uma vez que transporta oxigênio 
para seus tecidos abaixo do solo. Sally Hacker e Mark Bertness da 
Brown University descobriram alguns dos efeitos de facilitação 
do Juncus, pela remoção do Juncus das áreas de pesquisa. Seus 
experimentos sugeriram que, sem o Juncus, a zona média supe-
rior entremarés suportaria 50% a menos de espécies de plantas 
(Figura 54.18b).
Controles bottom-up e top-down
Modelos simplificados com base nas relações entre níveis tróficos 
adjacentes são úteis para discutir a organização da comunidade. 
Por exemplo, vamos considerar as três relações possíveis entre 
plantas (V para vegetação) e herbívoros (H):
V → H V ← H V ↔ H
As setas indicam que uma alteração na biomassa de um nível tró-
fico causa alteração no outro nível trófico. V → H significa que 
um aumento na vegetação aumenta os números de biomassa 
dos herbívoros, mas não vice-versa. Nesta situação, os herbívo-
ros são limitados pela vegetação, mas a vegetação não é limitada 
pela herbivoria. Em contraste, V ← H significa que um aumento 
na biomassa dos herbívoros diminui a abundância da vegetação, 
mas não vice-versa. Uma seta com duas pontas indica que a re-
alimentação flui em ambas as direções, com cada nível trófico 
sensível a alterações na biomassa do outro.
Dois modelos de organização de comunidade são comuns: 
o modelo bottom-up (de baixo para cima) e o modelo top-do-
wn (de cima para baixo). A ligação V → H sugere um modelo 
bottom-up, que postula uma influência unidirecional de níveis 
tróficos inferiores para os superiores. Neste caso, a presença ou 
ausência de nutrientes minerais (N) controla o número de plan-
tas (V), que controla o número de herbívoros (H), que por sua 
vez controla os números de predadores (P). Assim, o modelo bot-
tom-up simplificado é N → V → H → P. Para alterar a estrutura 
de uma comunidade bottom-up, é preciso alterar a biomassa dos 
níveis tróficos inferiores, permitindo que essas alterações se pro-
paguem através da teia alimentar. Por exemplo, se adicionarmos 
nutrientes minerais para estimular o crescimento da vegetação, 
então os níveis tróficos superiores também devem aumentar em 
biomassa. Entretanto, se você adicionar ou remover predadores 
de uma comunidade bottom-up, o efeito não deveria se estender 
para baixo em direção aos níveis tróficos inferiores.
Em contraste, o modelo top-down postula o oposto: a predação 
controla principalmente a organização da comunidade, pois os pre-
dadores limitam os herbívoros, os herbívoros limitam as plantas e as 
plantas limitam os níveis de nutrientes por meio da captação de nu-
trientes durante o crescimento e a reprodução. O modelo top-down 
simplificado, N ← V ← H ← P, também é chamado de modelo trófi-
co em cascata. Por exemplo, na comunidade de um lago com quatro 
níveis tróficos, o modelo prediz que a remoção dos carnívoros do 
topo aumentará a abundância dos carnívoros primários, diminuin-
do por sua vez o número de herbívoros, aumentando a abundância 
do fitoplâncton e diminuindo as concentrações dos nutrientes mi-
nerais. Se existissem apenas três níveis tróficos no lago, a remoção 
dos carnívoros primários aumentaria o número de herbívoros e 
diminuiria a abundância de fitoplâncton, causando a elevação dos 
níveis de nutrientes. Assim, os efeitos de qualquer manipulação se-
guem para baixo na estrutura trófica alterando entre efeitos �/�.
N
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8
6
4
Com JuncusPântano salino com Juncus
(na parte mais próxima)
(a)
(b)
2
0
Sem Juncus
Figura 54.18 � Facilitação pelos juncos pretos (Juncus gerardi) 
nos pântanos salinos de New England. O junco preto facilita a ocupa-
ção da zona média superior do pântano, que aumenta a riqueza local de 
espécies vegetais.
Figura 54.17 � Castores como “engenheiros” do ecossistema. Pelo 
derrubamento de árvores, construção de barragens e criação de lagos, os cas-
tores podem transformar grandes áreasde floresta em terrenos alagados.
1210 Campbell & Cols.
Diana Wall (ver entrevista nas páginas 1.146-1.147) e Ross Vir-
ginia investigaram se os fatores bottom-up ou top-down são mais 
importantes em uma comunidade de nematódeos de solo nos de-
sertos da Antártica. Nesse meio extremo, comunidade de nema-
tódeos contém apenas duas ou mais espécies; por isso, é mais fácil 
de manipular e estudar do que outras comunidades mais ricas em 
espécies. Seu experimento, descrito na Figura 54.19, mostrou que 
os fatores top-down parecem controlar a organização dessa comu-
nidade simples.
O modelo top-down possui aplicações práticas. Por exemplo, os 
ecologistas têm aplicado o modelo top-down para melhorar a quali-
dade da água em lagos poluídos. Essa abordagem, chamada bioma-
nipulação, tenta prevenir a proliferação de algas e a eutrofização 
pela alteração da densidade dos consumidores de níveis superiores 
nos lagos, em vez de usar tratamentos químicos. Em lagos com três 
níveis tróficos, por exemplo, a remoção de peixes deveria melhorar 
a qualidade da água pelo aumento do zooplâncton e consequente 
diminuição das populações de algas. Nos lagos com quatro níveis 
tróficos, a adição de predadores superiores deveria ter o mesmo 
efeito. Podemos resumir esse cenário com o seguinte diagrama:
Estado poluído Estado recuperado
Algas
Abundante
Raro
Abundante
Raro
Abundante
Raro
Peixe
Zooplâncton
Ecologistas usaram a biomanipulação em larga escala no lago 
Vesijärvi no sul da Finlândia. O lago Vesijärvi é um grande lago 
raso (100 km2) que estava poluído com esgoto urbano e restos de 
água industriais até 1976. Depois que o controle da poluição re-
duziu esses depósitos, a qualidade da água do lago começou a me-
lhorar. Entretanto, em 1986, proliferações intensas de cianobacté-
rias começaram a ocorrer no lago. Essas proliferações coincidiram 
com uma densa população de ruivo, peixe que se beneficiava dos 
nutrientes minerais que a poluição proveu durante vários anos. O 
ruivo se alimenta de zooplâncton, que na ausência do peixe man-
tinha as cianobactérias e algas sob controle. Para reverter essas al-
terações, os ecologistas removeram aproximadamente um milhão 
de quilos de peixe do lago Vesijärvi entre 1989 e 1993, reduzin-
do o ruivo até cerca de 20% da sua abundância inicial. Ao mesmo 
tempo, os ecologistas povoaram o lago com o lúcio-perca, peixe 
predador que se alimenta do ruivo. Isso adicionou um quarto nível 
trófico ao lago, mantendo baixa a população do ruivo. A biomani-
pulação foi um sucesso no lago Vesijärvi. A água se tornou clara e 
a última proliferação de cianobactérias foi em 1989. O lago perma-
nece claro mesmo com o término da remoção do ruivo em 1993.
Como mostram esses exemplos, as comunidades variam no 
seu grau de controle bottom-up e top-down. Para manipular as pai-
sagens agrícolas, parques, reservas e áreas de pesca, precisamos 
compreender a dinâmica de cada comunidade em particular.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. Quais dois componentes contribuem para diversidade das 
espécies? Explique como duas comunidades que contêm o 
mesmo número de espécies podem diferenciar na diversi-
dade das espécies.
 2. Descreva duas hipóteses que explicam porque as cadeias 
alimentares normalmente são curtas e estabeleça uma 
predição básica para cada hipótese.
 3. E SE...? Considere uma pradaria com cinco níveis tró-
ficos: plantas, grilos, cobras, guaxinins e linces. Se você li-
berasse linces adicionais na pradaria, como seria alterada 
a biomassa das plantas se o modelo bottom-up fosse apli-
cado? E se o modelo top-down fosse aplicado?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
Figura 54.19 � Pesquisa
As comunidades de nematódeos do solo 
na Antártica são controladas por fatores 
bottom-up ou top-down?
EXPERIMENTO Uma pesquisa prévia nos desertos da Antártica mos-
traram que o nematódeo predador Eudorylaimus antarcticus se torna me-
nos abundante em solos mais secos, mas não sua espécie presa, o nema-
tódeo Scottnema lindsayae. Para determinar se fatores bottom-up ou 
top-down controlam as interações nessas comunidades, Diana Wall e Ross 
Virginia, ambos da Colorado State University naquela época, diminuíram a 
abundância de E. antarcticus em campos selecionados aquecendo e se-
cando o solo. Eles colocaram câmaras plásticas secas abaixo do solo du-
rante um ano para captar o calor da luz solar e aquecer o solo em 5°C.
RESULTADOS A densidade de E. antarcticus nos pontos aquecidos 
decaiu para um quarto da densidade dos campos controle. Em contraste, 
a densidade de S. lindsayae aumentou em um sexto.
Campos controle
Campos aquecidos
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si
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so
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200
E. antarcticus S. lindsayae
100
0
CONCLUSÃO O aumento na densidade da espécie presa medida 
que a densidade do predador diminuiu sugere que esta comunidade de 
nematódeos do solo é controlada por fatores top-down.
FONTE D. Wall-Freckman and R.A. Virginia, Low-diversity Antarctic 
soil nematode communities: distribution and response to disturbance, Ecology 
78:363-369 (1997).
E SE...? Suponha que exista uma segunda espécie predadora nesta 
comunidade e que sua abundância não fosse afetada pelo aquecimento 
do solo. Qual seria a alteração esperada na densidade de S. lindsayae se o 
experimento fosse repetido sob essas condições? Explique.
 
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
DICA DO PROFESSOR
O vídeo apresenta conceitos-chave da estrutura de uma comunidade.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
EXERCÍCIOS
1) Em duas fazendas próximas, de mesma área, ambas com características semelhantes 
de solo, relevo e oferta de água, são utilizados sistemas diferentes de produção.
Na fazenda “A”:
-é cultivado o sorgo, o feijão, o algodão e o milho em sistema de rotação de culturas, 
onde cada espécie ocupa a mesma área, porém em períodos diferentes,
- o número de pés é aproximadamente igual para todas as espécies cultivadas,
- a presença de animais é afastada, ou seja, para fins práticos, só é mantida a 
presença das espécies cultivadas.
Na Fazenda “B”:
-utiliza-se o sistema agroflorestal (SAF) onde são cultivadas, além das quatro espécies 
acima citadas, mais doze diferentes espécies de vegetais na mesma área, todas elas 
simultaneamente, sendo ainda que estas quatro espécies são as mais comuns e 
abundantes nesta fazenda,
-o sorgo, milho, algodão e feijão somam metade (50%) do total de espécies em termos 
numéricos (ou seja, em número de pés)
-ocorrendo ainda a presença de várias espécies de pássaros, mamíferos terrestres e 
insetos.
A partir das informações acima, indique a opção correta a seguir:
A) A fazenda “A” apresenta uma maior riqueza de espécies.
B) A Fazenda “A” apresenta uma maior riqueza de espécies que a Fazenda “B”, mas com 
abundâncias relativas iguais para as duas fazendas.
C) Na fazenda “B” as teias alimentares tendem a ser mais simples que na fazenda “A”.
D) A abundância relativa de espécies na Fazenda “B” indica que cada espécie tem a mesma 
abundância relativa das demais.
E) A Fazenda “B” apresenta uma maior riqueza de espécies que a Fazenda “A”, mas com 
abundâncias relativas diferentes.
2) Três chacareiros ocupam as mesmas áreas para produção. Todas têm 100 pés de 
plantas cultivadas. Aqui vão as características de cada uma:
- Chácara “Boa Vista”: 50 pés de pitomba e 50 pés de acerola
- Chácara “Porto Velho”: 10 pés de goiaba, 10 pés de laranja e 80 pés de mamão
- Chácara “Rio Branco”: 25 pés de laranja, 25 pés de manga, 25 pés de coco-verde e 
25 pés de carambola
Aplicando a fórmula de Shannon para o Índice de diversidade de Shannon, ou H, e a 
definição de variedade de espécies, indique a opção correta a seguir.
A) Chácara “Boa Vista” H = 1,70, Chácara “Porto Velho” H = 1,64, Chácara “Rio Branco” H 
= 0,39 e a chácara“Boa Vista” é a que apresenta a maior diversidade
B) Chácara “Boa Vista” H = 0,69, Chácara “Porto Velho” H = 0,64 , Chácara “Rio Branco” H 
= 1,39 e a chácara “Rio Branco” é a que apresenta a maior diversidade
C) Chácara “Boa Vista” H = 0,51, Chácara “Porto Velho” H = 0,88, Chácara “Rio Branco” H 
= 0,39, e todas tem a mesma diversidade
D) Chácara “Boa Vista” H = 0,69, Chácara “Porto Velho” H = 1,0, Chácara “Rio Branco” H 
= 1,0, e todas tem a mesma diversidade
E) Chácara “Boa Vista” H = 0,51, Chácara “Porto Velho” H = 0,64 , Chácara “Rio Branco” H 
= 1,39, e todas tem a mesma diversidade
3) Em uma dada fazenda, temos:
- plantação de milho
- criação de galinhas, tanto para produção de ovos como para consumo de sua carne
- família de proprietários e demais agregados, que se alimentam do milho, dos ovos e 
da carne de aves
- tanque para acumulo de resíduos (excrementos das aves, esgoto das casas), do tipo 
biodigestor, onde bactérias se alimentam dos resíduos,com produção de matéria 
orgânica na forma de húmus, usado como fertilizante para a plantação de milho.
A partir das afirmações acima, indique a opção correta abaixo:
A) Nesta fazenda pode-se definir uma cadeia alimentar formada por produtores, consumidores 
e decompositores.
B) O tanque de resíduos é formado por consumidores secundários.
C) O número máximo de níveis tróficos presentes na cadeia alimentar existente no caso acima 
é de dois.
D) Os proprietários e agregados são exemplos de consumidores primários.
E) Não há teias alimentares no caso exposto acima.
Em uma determinada fazenda observou-se que:4) 
- Uma área de pasto ocorre uma espécie de capim que responde pela maioria da 
biomassa local
- O produtor cria um espécie de ruminante que mantém o pasto sob controle 
comendo-o e fertiliza o solo com seu esterco. Foi determinado que na ausência deste 
ruminante, a diversidade local tinha tendência de se modificar fortemente, com 
redução da produtividade do capim e diminuição da quantidade do fungo descrito a 
seguir
- Há uma espécie de fungo que decompõe o esterco em material que é absorvido pelo 
capim, assim como também promove a desagregação da rocha abaixo, 
transformando em solo novo e mais nutrientes para o pasto. Assim, observou-se que 
este fungo tinha e tendência de ocupar o solo primeiro, abrindo caminho para a 
ocupação pelo capim.
A partir das características acima descritas, indique a opção correta a seguir:
A) O capim é a espécie dominante, o ruminante e o fungo são as espécies precursoras.
B) O capim e o ruminante são as espécies dominantes, e o fungo é a espécies precursora.
C) O capim é a espécie dominante, o ruminante e o fungo são as espécies-chaves.
D) O capim é a espécie-chave, o ruminante é a espécie dominante e o fungo é a espécies 
precursora.
E) O capim é a espécie dominante, o ruminante é a espécie-chave e o fungo é a espécie 
precursora.
Nas comunidades ecológicas, as relações entre as diversas espécies podem ser 
simplificados em vários tipos de modelos. Um é o modelo de controle do tipo bottom-
up e o outro do tipo top-down .
Tais controles são muito utilizados no controle de pragas ou na recuperação de áreas 
5) 
para que possam ser novamente produtivas e sustentar a atividade agrícola. São 
chamados de biomanipulação.
Assim sendo, veja as ações de biomanipulação a seguir:
I)Uso de um predador como a vespinha para matar, através de das suas larvas, as 
lagartas que se alimentam de plantas como o milho e o açúcar
II)Uso de plantas que segregam substâncias (como o piretro) que afugentam espécies 
de insetos herbívoros
III)Uso da piaba (uma espécie de peixe, nome científico Leporinus frederici) em lagoas 
com eutrofização para controlar a expansão de algas
IV) Promover o crescimento de corais e algas (através do afundamento de navios, 
lançamento de estruturas, etc.) para promover o aumento da população de peixes e 
crustáceos para pesca no litoral.
Indique qual opção abaixo mostra, respectivamente, quais operações de manipulação 
utilizam controles do tipo bottom-up e quais utilizam os controles do tipo top-down. 
A) Bottom-up: I, II e IV. Top-down: III.
B) Bottom-up: I e III. Top-down: II e IV.
C) Bottom-up: III e IV. Top-down: I e II.
D) Bottom-up: II e IV. Top-down: I e III.
E) Bottom-up: II. Top-down: I, III e IV.
NA PRÁTICA
Um dos exemplos clássicos de modelo trófico em cascata (modelo top-down) foi o fato 
ocorrido com a teia alimentar da comunidade no Parque Nacional de Yellowstone, nos 
Estados Unidos, o parque mais antigo do mundo, estabelecido em 1872.
No parque, os lobos são uma espécie-chave. A caça indiscriminada desta espécie reduziu a sua 
população e a população de alces, que era presa dos lobos, aumentou, consumindo 
excessivamente as faias (árvore típica do ecossistema local).
 
No item 37.3 do livro de SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES, W.K.; 
HILLIS, D.M. Vida: a ciência da biologia. Vol. II. 8ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Como os Lobos mudam rios
Este vídeo mostra as reações naturais em cadeia em resposta à reintrodução de Lobos à reserva 
de Yellowstone.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Vida: a ciência da biologia. Vol. II
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES, W.K.; HILLIS, D.M. Vida: a ciência 
da biologia. Vol. II. 8ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. Cap. 37. Itens 37.1. e 37.3.
Ecologia
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally, D.. Ecologia. 3ª Ed. Artmed, 
Porto Alegre, 2018.
Fundamentos em ecologia
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2007.
Fundamentos em Ecologia
TOWNSEND, Colin R.; Begon, Michael; HARPER, John R. Fundamentos em Ecologia. 3ª Ed. 
Artmed, Porto Alegre, 2010.
Atividades humanas e a biodiversidade 
(Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
O tema de estudo desta Unidade de Aprendizagem é a relação da biodiversidade com os serviços 
ecossistêmicos e o bem-estar humano. 
Entre os assuntos abordados estão os níveis de estudo da biodiversidade e os tipos de serviços 
ecossistêmicos. Bons estudos! Ao final desta unidade você deve apresentar os seguintes 
aprendizados: 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer a biodiversidade.•
Contrastar os serviços ecossistêmicos e as atividades humanas.•
Relacionar a diversidade do ecossistema com o seu bem-estar.•
DESAFIO
A agropecuária é uma atividade crítica ao bem estar humano. Ela é fornecedora da alimentação 
e de inumeráveis produtos, como remédios, fibras têxteis, papel e celulose, entre outros.
Pela definição, serviços ecossistêmicos são processos pelos quais os ecossistemas naturais 
ajudam a sustentar a vida humana. Se os ecossistemas naturais ajudam a manter a vida humana, 
logo também afetam a atividade agropecuária e por extensão o próprio bem-estar humano. E 
estes processos são impulsionados se houver maior biodiversidade.
Assim sendo, imagine que você trabalha com biologia da conservação e com áreas protegidas e 
assessora um produtor rural. Digamos, por exemplo, que na propriedade deste agricultor há uma 
área que foi inclusive identificada como parte um hot spot de biodiversidade (por exemplo, no 
cerrado do planalto central) e tem várias nascentes de água por lá.
Lembre-se que a legislação brasileira exige que deve haver áreas protegidas em propriedades 
para produção agropecuária. A legislação específica define diversos tipos de unidades de 
conservação, ou seja, das áreas que devem ter diferentes níveis de proteção. No site do 
Ministério do meio Ambiente (MMA, disponível em: http://www.mma.gov.br/ ) há uma parte 
destinada a discussão e classificação das áreas protegidas / unidades de conservação.
Logo, tendo em vista a questão dos serviços ecossistêmicos, sua relação com a biodiversidade, a 
preservaçãodestes serviços e biodiversidade e a instalação de áreas protegidas, responda:
-Exemplifique dois serviços ecossistêmicos que podem beneficiar a produção rural.
-Por que pode haver uma área (ou mesmo mais áreas) que deve ser preservada integralmente? 
Relacione sua resposta também com o problema dos serviços ecossistêmicos.
-Ela (esta área de proteção) pode ter áreas contíguas para aproveitamento econômico?
-Que tipo de Unidade de conservação pode ser instalado no terreno particular? Cite ao menos 
um possível tipo. (veja os tipos no site do Ministério do Meio Ambiente, mais exatamente no 
endereço http://www.mma.gov.br/areas-protegidas/unidades-de-conservacao/categorias )
Escreva sua resposta no campo abaixo.
INFOGRÁFICO
O Infográfico representa a relação da biodiversidade com os serviços ecossistêmicos e o bem-
estar humano.
http://www.mma.gov.br/
http://www.mma.gov.br/areas-protegidas/unidades-de-conservacao/categorias
CONTEÚDO DO LIVRO
A Introdução do capítulo 56, da obra Biologia, de Campbell & Reece, 10ª edição, do ano de 
2015, versa de forma ampla sobre a Biologia da Conservação e Mudança Global.
No item 56.1, o texto aborda a relação da biodiversidade e as atividades humanas. Estude este 
item até a revisão do conceito 56.3.
Equipe de tradução
Anne D. Villela (Cap. 2 e 3)
Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). 
Ardala Breda (Caps. 4, 5, 16, 17, 21)
Pesquisadora do Departamento de Bioquímica na Texas A&M University. Ph.D. em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Armando Divan Molina Junior (Caps. 26 a 34)
Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Christian Viezzer (Caps. 11, 49, 50 e 51)
Mestre em Engenharia e Tecnologia de Materiais pela PUCRS. Doutor em Ciência e Tecnologia dos Materiais-PPGEM pela UFRGS. 
Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Denise Cantarelli Machado (Caps. 7, 12, 13, 19, 24 e 25)
Bióloga. Professora da Faculdade de Medicina e Coordenadora do Laboratório de Biologia Celular e Molecular e do 
Centro de Terapia Celular do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. Especialista em Biotecnologia. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra. 
Pós-Doutora em Imunologia Molecular pela University of Sheffield e National Institutes of Health (NIH), Bethesda, USA.
Gaby Renard (Caps. 3, 6, 14, 15, 18, 20, 22, 23 e 45, Iniciais, Apêndices)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. 
Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Jocelei Maria Chies (Cap. 6)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Biologia Molecular pela Universidade de Brasília (UnB). 
Jordana Dutra de Mendonça (Caps. 12, 13)
Mestre em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Laura Roberta Pinto Utz (Caps. 22 a 25)
Mestre em Biologia Animal pela UFRGS. 
Doutora em Marine Estuarine and Environmental Sciences (MEES) pela University of Maryland at College Park. 
Leandro Vieira Astarita (Cap. 10)
Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. 
Doutor em Ciências (ênfase em Botânica) pela Universidade de São Paulo (USP).
Leonardo Krás Borges Martinelli (Cap. 9)
Pesquisador do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Tuberculose (INCT-TB/PUCRS). Mestre em Engenharia Biomédica pela PUCRS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Paulo Luiz de Oliveira (Caps. 2, 8, 35 a 39, 40 a 44 e 52 a 56)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. 
Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rodrigo Gay Ducati (Cap. 1)
Pesquisador pós-doutor no Albert Einstein College of Medicine (Bronx, NY - EUA). Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. 
Thamires Barreto Ferreira (Caps. 46, 47 e 48)
Bióloga. Graduada em Ciências Biológicas pela PUCRS. 
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
B615 Biologia de Campbell [recurso eletrônico] / Jane B. Reece ... 
 [et al.] ; [tradução : Anne D. Villela ... et al.] ; revisão 
 técnica : Denise Cantarelli Machado, Gaby Renard, Paulo 
 Luiz de Oliveira. – 10. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2015.
 Editado como livro impresso em 2015.
 ISBN 978-85-8271-230-6
 1. Biologia. I. Reece, Jane B.
CDU 573
Tesouro psicodélico
Movendo-se com rapidez sobre um afloramento rochoso, uma lagartixa estaca abruptamente em uma mancha de luz solar. Um biólogo da con-
servação percebe o movimento, vira-se e depara-se com uma lagartixa com 
as cores do arco-íris, as pernas e a cauda em cor de laranja vivo, o corpo de 
um azul chamativo e a cabeça manchada de amarelo e verde. A lagartixa-psi-
codélica-da-rocha (Cnemaspis psychedelica) (Figura 56.1) foi descoberta 
em 2009 durante uma expedição à região de Greater Mekong, no sudeste da 
Ásia. Seu hábitat conhecido está restrito a Hon Khoai, ilha que ocupa apenas 
8 km2, ao sul do Vietnã. Outras novas espécies encontradas durante a mes-
ma série de expedições incluem o macaco-elvis (Rhinopithecus strykeri, ver 
ilustração inferior à esquerda), que exibe um “penteado” semelhante ao de 
Elvis Presley. Entre 2000 e 2010, os biólogos identificaram mais de mil novas 
espécies apenas na região de Greater Mekong.
Até agora, os cientistas descreveram e denominaram formalmente 
cerca de 1,8 milhões de espécies de organismos. Alguns biólo-
gos acreditam que hoje existem cerca de mais 10 milhões 
de espécies; outros estimam que o número chegue a 100 
milhões de espécies. Algumas das maiores concen-
trações de espécies são constatadas nos trópicos. 
Infelizmente, as florestas tropicais estão sendo 
derrubadas em uma taxa alarmante, para ocu-
pação e sustentação de uma população humana 
crescente. As  taxas de desmatamento no Vietnã 
(Figura 56.2) estão entre as mais altas do mundo. 
Como ficarão a lagartixa-psicodélica-da-rocha e 
 Figura 56.1 Qual será o destino dessa recém-descri-
ta espécie de lagartixa?
56
Biologia da Conservação e 
Mudança Global
C O N C E I T O S - C H A V E
 56.1 As atividades humanas 
ameaçam a biodiversidade 
da Terra
 56.2 A conservação de popu-
lações enfoca o tamanho 
populacional, a diversida-
de genética e os hábitats 
críticos
 56.3 A conservação regional e 
da paisagem ajuda a sus-
tentar a biodiversidade
 56.4 A Terra está mudando rapi-
damente como consequên-
cia de ações humanas
 56.5 O desenvolvimento susten-
tável pode melhorar vidas 
humanas junto com a con-
servação da biodiversidade
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1255
outras espécies recentemente descobertas, se essas ativi-
dades continuarem desenfreadas?
Por toda a biosfera, as atividades humanas estão alte-
rando as estruturas tróficas, o fluxo de energia, a ciclagem 
química e os distúrbios naturais – processos ecossistêmi-
cos dos quais nós e todas as outras espécies dependem 
(ver Capítulo 55). Alteramos fisicamente quase a meta-
de da superf ície terrestre no nosso planeta e utilizamos 
mais da metade de toda a superf ície de água doce aces-
sível. Nos oceanos, os estoques da maioria das espécies 
de peixes mais importantes estão diminuindo devido à 
exploração excessiva. Segundo algumas estimativas, tal-
vez estejamos levando mais espécies à extinção do que o 
grande asteroide que desencadeou as extinções em mas-
sa no final do período Cretáceo, há 65,5 milhões de anos 
(ver Figura 25.18).
A biologia é a ciência da vida. Portanto, é oportuno 
que este capítulo dedique uma perspectiva global às mu-
danças que acontecem pela Terra, dando ênfase a uma 
disciplina que busca preservar a vida. A biologia da con-
servação integraecologia, fisiologia, biologia molecular, 
genética e biologia evolutiva para conservar a diversidade 
biológica em todos os níveis. Os esforços para sustentar os 
processos ecossistêmicos e conter a perda de biodiversida-
de também conectam as ciências da vida com as ciências 
sociais, economia e humanidades.
Neste capítulo, daremos especial atenção à crise da 
biodiversidade e estudaremos algumas das estratégias con-
servacionistas que estão sendo adotadas para retardar a 
taxa de perda de espécies. Também examinaremos como 
as atividades humanas estão alterando o ambiente pelas 
mudanças climáticas, depleção do ozônio e outros pro-
cessos globais. Por fim, consideraremos como as decisões 
sobre prioridades de conservação a longo prazo poderiam 
afetar a vida na Terra.
CONCEITO 56.1
As atividades humanas ameaçam a 
biodiversidade da Terra
A extinção é um fenômeno natural que vem ocorrendo 
desde o começo da evolução da vida; a responsável pela 
crise atual da biodiversidade é a alta taxa de extinção 
(ver Conceito 25.4). Como só é possível estimar o número 
de espécies hoje existentes, não conseguimos determinar a 
taxa exata de perda de espécies. No entanto, sabemos que a 
taxa de extinção é alta e que as atividades humanas amea-
çam a biodiversidade da Terra em todos os níveis.
Três níveis de biodiversidade
A biodiversidade – abreviatura de diversidade biológica – 
pode ser considerada em três níveis principais: diversidade 
genética, diversidade de espécies e diversidade de ecossis-
temas (Figura 56.3).
 Figura 56.2 Derrubada de floresta tropical no Vietnã.
Diversidade genética em uma população de arganazes
Diversidade de espécies em um ecossistema costeiro de sequoias
Diversidade de comunidades e ecossistemas
ao longo da paisagem de uma região inteira
 Figura 56.3 Três níveis de biodiversidade. Os cromosso-
mos ampliados no diagrama superior simbolizam a variação genéti-
ca dentro da população.
1256 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Diversidade genética
A diversidade genética consiste não apenas na variação ge-
nética individual dentro de uma população, mas também 
na variação genética entre populações, muitas vezes asso-
ciada com adaptações às condições locais (ver Capítulo 23). 
Se uma população é extinta, a espécie pode então perder 
parte da diversidade genética que torna possível a microe-
volução. Essa erosão da diversidade genética, por sua vez, 
reduz o potencial adaptativo da espécie.
Diversidade de espécies
A consciência pública da crise da biodiversidade está cen-
trada na diversidade de espécies – as diferentes espécies 
em um ecossistema ou em toda a biosfera (ver Capítulo 54). 
Quanto mais espécies são perdidas por extinção, a diver-
sidade de espécies diminui. A Lei das Espécies em Perigo 
(Endangered Species Act, ESA) dos Estados Unidos define 
uma espécie em perigo como a que está “em perigo de 
extinção ao longo da sua área de distribuição ou em par-
te significativa dela”. Consideram-se espécies ameaçadas 
aquelas que provavelmente estarão em perigo no futuro 
próximo. A seguir, são apresentados alguns dados estatísti-
cos que ilustram o problema da perda de espécies:
 d De acordo com a União Internacional para Conserva-
ção da Natureza e Recursos Naturais (International 
Union for Conservation of Nature and Natural Resour-
ces, IUCN), 12% das 10.000 espécies de aves conheci-
das e 21% das 5.500 espécies de mamíferos conhecidas 
estão ameaçadas.
 d Um levantamento do Centro de Conservação Vegetal 
mostrou que das quase 20.000 espécies vegetais co-
nhecidas nos Estados Unidos, 200 foram extintas des-
de que esses registros têm sido mantidos e 730 estão 
em perigo ou ameaçadas.
 d Na América do Norte, pelo menos 123 espécies animais 
de água doce foram extintas desde 1900 e centenas de 
outras espécies estão ameaçadas. A taxa de extinções 
da fauna de água doce da América do Norte é em torno 
de cinco vezes maior do que a dos animais terrestres.
A extinção de espécies também pode ser local; uma 
espécie pode ser perdida em um sistema de rios, mas so-
breviver em um sistema adjacente. A extinção global de 
uma espécie significa que ela foi perdida em todos os ecos-
sistemas em que vivia, deixando-os permanentemente em-
pobrecidos (Figura 56.4).
Diversidade de ecossistemas
A variedade dos ecossistemas da biosfera é o terceiro nível 
de diversidade biológica. Devido às muitas interações en-
tre populações de espécies diferentes em um ecossistema, 
a extinção local de uma espécie pode ter impacto negativo 
sobre outras espécies no ecossistema (ver Figura 54.18). 
Por exemplo, os morcegos denominados “raposas voado-
ras” são importantes polinizadores e dispersores de semen-
tes nas Ilhas do Pacífico, onde são cada vez mais caçados 
como iguaria (Figura 56.5). Os biólogos da conservação 
temem que a extinção das raposas voadoras prejudique 
também as plantas nativas das Ilhas Samoa, onde quatro 
quintos das espécies arbóreas dependem desses animais 
para a polinização ou a dispersão das sementes.
Alguns ecossistemas já foram muito afetados por 
ações humanas e outros estão sendo alterados em ritmo 
acelerado. Desde o início da colonização europeia, mais 
da metade das áreas úmidas contíguas aos Estados Unidos 
foi drenada e convertida para atividades agrícolas e outros 
usos. Na Califórnia, no Arizona e no Novo México, apro-
ximadamente 90% das comunidades ciliares nativas foram 
afetadas por pastejo excessivo, controle de inundações, ati-
vidades de lazer na água, abaixamento do lençol freático e 
invasão de plantas exóticas (não nativas).
Águia-das-filipinas
Golfinho-do-
-rio-yangtze
 Figura 56.4 A cem batimentos cardíacos da extinção. Es-
tes são dois membros do Clube dos Cem Batimentos Cardíacos, 
denominação dada pelo biólogo E. O. Wilson, da Universidade de 
Harvard, ao grupo de espécies com menos de 100 indivíduos rema-
nescentes na Terra. O golfinho-do-rio-yangtze provavelmente esteja 
extinto, mas alguns indivíduos foram avistados em 2007.
 ? Para documentar que uma espécie foi de fato extinta, quais 
fatores você necessitaria considerar?
 Figura 56.5 O morcego “raposa voadora” das Marianas 
(Pteropus mariannus), um importante polinizador em risco 
de extinção.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1257
Biodiversidade e bem-estar humano
Por que deveríamos nos preocupar com a perda da bio-
diversidade? Uma razão é o que o biólogo E. O. Wilson 
chama de biofilia: nosso sentimento de conexão com a 
natureza e todas as formas de vida. A crença de que as ou-
tras espécies têm direito à vida é um tema generalizado em 
muitas religiões e a base de um argumento moral de que 
deveríamos proteger a biodiversidade. Existe também uma 
preocupação com as futuras gerações humanas. Parafrase-
ando um antigo provérbio, G. H. Brundtland, ex-primeiro-
-ministro da Noruega, disse: “Devemos considerar que o 
nosso planeta é um empréstimo de nossos filhos, em vez de 
um presente de nossos ancestrais”. Além dessas justificati-
vas filosóficas e morais, a diversidade de espécies e a di-
versidade genética nos trazem muitos benef ícios práticos.
Benefícios da diversidade de espécies e da 
diversidade genética
Muitas espécies que estão ameaçadas têm o potencial 
de fornecer medicamentos, alimento e fibras para uso 
humano, tornando a biodiversidade um recurso natural 
crucial. Os produtos do ácido acetilsalicílico para antibióti-
cos foram derivados originalmente de recursos naturais. Na 
produção de alimentos, se perdermos populações vegetais 
nativas intimamente relacionadas com espécies cultivadas, 
perdemos recursos genéticos que poderiam ser usados para 
melhorar características das culturas, como a resistência a 
doenças. Por exemplo, os melhoristas vegetais responde-
ram aos surtos devastadores de um vírus do gênero Tenui-
virus (grassy stunt virus) que ataca o arroz (Oriza sativa) 
rastreando 7.000 populações dessa espécie e de seus paren-
tes próximos, para obter resistência ao vírus. Constatou-
-se que uma população de uma única espécie próxima, o 
arroz-indiano(Oryza nivara), era resistente ao vírus, e os 
cientistas introduziram a característica de resistência nas 
variedades comerciais do arroz. Hoje, a população original 
resistente à doença aparentemente está extinta na natureza.
Nos Estados Unidos, cerca de 25% das prescrições mé-
dicas elaboradas em farmácias contêm substâncias origi-
nalmente derivadas de vegetais. Na década de 1970, os pes-
quisadores descobriram que a vinca-rosa, nativa da ilha de 
Madagascar, na costa da África, contém alcaloides que ini-
bem o crescimento de células cancerígenas (Figura 56.6). 
Essa descoberta levou ao tratamento de duas formas letais 
de câncer, o linfoma de Hodgkin e um tipo de leucemia 
infantil, resultando em remissão na maioria dos casos. 
Madagascar é também o local de ocorrência de cinco ou-
tras espécies de vincas, uma das quais está próxima da ex-
tinção. A perda dessas espécies significaria perder todos os 
possíveis benef ícios medicinais que elas podem oferecer.
Cada espécie extinta significa a perda de genes únicos, 
alguns dos quais podem codificar proteínas extremamente 
úteis. A enzima Taq-polimerase foi extraída inicialmente de 
uma bactéria, Thermus acquaticus, encontrada em fontes 
termais no Parque Nacional de Yellowstone. Essa enzima é 
essencial para a reação em cadeia da polimerase (PCR), pois 
é estável sob as temperaturas altas necessárias a PCR auto-
matizada (ver Figura 20.8). O DNA de muitas outras espécies 
de procariotos, vivendo em uma variedade de ambientes, é 
utilizado na produção em massa de proteínas para novos 
medicamentos, alimentos, substitutos do petróleo, outras 
substâncias químicas industriais e outros produtos. Contu-
do, como milhões de espécies podem ser extintas antes de 
as descobrirmos, estamos desperdiçando o valioso potencial 
genético guardado em suas exclusivas bibliotecas de genes.
Serviços ecossistêmicos
Os benef ícios que espécies individuais proporcionam ao 
homem são substanciais, mas a salvação dessas espécies é 
apenas uma parte do motivo para salvar os ecossistemas, 
Os seres humanos evoluíram em ecossistemas terrestres, 
e dependemos desses sistemas e de seus habitantes para 
nossa sobrevivência. Os serviços ecossistêmicos englo-
bam todos os processos pelos quais os ecossistemas na-
turais ajudam a sustentar a vida humana. Os ecossistemas 
purificam nosso ar e nossa água. Eles desintoxicam e de-
compõem nossos resíduos e reduzem os impactos de con-
dições climáticas e inundações extremas. Os organismos 
nos ecossistemas polinizam nossas culturas e controlam 
pragas, bem como criam e preservam nossos solos. Além 
disso, esses serviços são fornecidos de graça.
Talvez por não atribuirmos um valor monetário aos 
serviços dos ecossistemas naturais, geralmente os subva-
lorizamos. Em 1997, o ecólogo Robert Costanza e seus co-
laboradores estimaram o valor dos serviços ecossistêmicos 
da Terra em 33 trilhões de dólares por ano, quase o dobro 
do produto interno bruto de todos os países no mundo na-
quela época (18 trilhões de dólares). Pode ser mais realista 
fazer essa contabilidade em uma escala menor. Em 1966, 
a cidade de Nova Iorque investiu mais do que 1 bilhão de 
dólares para desapropriar terras e restaurar hábitats nas 
Montanhas Catskill, a fonte da maior parte da água doce 
consumida na cidade. Esse investimento foi estimulado 
pela crescente poluição da água por esgoto, pesticidas e 
fertilizantes. Ao aproveitar os serviços ecossistêmicos para 
purificar naturalmente sua água, a cidade economizou 8 
bilhões de dólares que seriam gastos para construção de 
uma nova estação de tratamento de água e 300 milhões de 
dólares por ano para mantê-la em funcionamento.
Existem cada vez mais evidências de que o funciona-
mento dos ecossistemas e, portanto, a sua capacidade de 
prestar serviços estão vinculados à biodiversidade. À me-
dida que as atividades humanas reduzem a biodiversida-
de, estamos diminuindo a capacidade dos ecossistemas do 
 Figura 56.6
A vinca-rosa (Catha-
ranthus roseus), espé-
cie vegetal que salva 
vidas.
1258 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
planeta de desempenhar processos cruciais para a nossa 
própria sobrevivência.
Ameaças à biodiversidade
Muitas atividades humanas diferentes ameaçam a biodi-
versidade em escalas local, regional e global. As ameaças 
impostas por essas atividades são de quatro tipos princi-
pais: perda de hábitat, espécies introduzidas, sobre-explo-
ração e mudança global.
Perda de hábitats
A alteração de hábitats pelo homem é a maior ameaça à bio-
diversidade em toda a biosfera. A perda de hábitat tem sido 
produzida por fatores como a agricultura, expansão urbana, 
plantio de florestas monoespecíficas, mineração e polui-
ção. Conforme discutido adiante neste capítulo, a mudança 
climática global já está alterando hábitats e terá um efeito 
maior ainda neste século. Quando não há hábitat alterna-
tivo disponível ou uma espécie é incapaz de se deslocar, a 
perda do hábitat pode significar extinção. A IUCN vincula a 
destruição de hábitats para 73% das espécies que foram ex-
tintas, em perigo, vulneráveis ou raras nos últimos séculos.
A perda e a fragmentação de hábitats podem ocorrer 
em regiões imensas. Cerca de 98% das florestas tropicais 
secas da América Central e do México têm sido desmata-
das. A derrubada da floresta pluvial tropical no estado de 
Veracruz, México, principalmente para a pecuária bovina, 
resultou na perda de mais de 90% da floresta original, res-
tando manchas florestais relativamente pequenas e isola-
das. Outros hábitats naturais têm sido fragmentados por 
atividades humanas (Figura 56.7).
Em quase todos os casos, a fragmentação de hábitats 
leva à perda de espécies, pois as populações menores em 
hábitats fragmentados têm maior probabilidade de extin-
ção local. As pradarias cobriam cerca de 800.000 hectares 
no sul do estado de Wisconsin, quando os primeiros euro-
peus chegaram, mas hoje ocupam apenas 800 hectares; a 
maior parte das pradarias originais nessa área é atualmente 
utilizada para o cultivo de lavouras. Os levantamentos da 
diversidade vegetal de 54 remanescentes de pradarias em 
Wisconsin, realizados em 1848-1954 e 1987-1988, mostra-
ram que esses locais perderam de 8 a 60% de suas espécies 
vegetais no período entre os dois inventários.
A perda de hábitat é também uma ameaça importan-
te à biodiversidade aquática. Cerca de 70% dos recifes de 
corais, entre as comunidades aquáticas mais ricas em es-
pécies da Terra, têm sido danificados por atividades hu-
manas. Na taxa atual de destruição, 40 a 50% dos recifes, 
hábitat de ⅓ das espécies de peixes marinhos, poderiam 
desaparecer nos próximos 30 a 40 anos. Os hábitats de água 
doce também estão sendo perdidos, muitas vezes como 
consequência de barragens, reservatórios, modificação 
de canais e regulação de fluxo que hoje afetam a maioria 
dos rios do mundo. Por exemplo, as mais de 30 barragens 
e eclusas construídas ao longo da bacia do Rio Mobile, no 
sudeste dos Estados Unidos, alteraram a profundidade e o 
fluxo do rio. Ao mesmo tempo em que proporcionaram os 
benef ícios da usina hidroelétrica e aumentaram o tráfego 
de navios, essas barragens e eclusas a ajudaram a levar à 
extinção mais 80 espécies de mexilhões e caracóis.
Espécies introduzidas
Espécies introduzidas, também chamadas de espécies 
exóticas, são aquelas que os seres humanos, intencional ou 
acidentalmente, deslocam uma espécie dos locais onde ela 
é nativa para novas regiões geográficas. As viagens dos se-
res humanos por navio e avião aceleraram a transferência 
de espécies. Livres dos predadores, parasitos e patógenos 
que limitam suas populações nos hábitats nativos, essas es-
pécies introduzidas podem se expandir rapidamente por 
uma nova região.
Algumas espécies introduzidas transtornam sua nova 
comunidade, muitas vezes predando organismos nativos 
ou competindo com eles por recursos. A serpente-arbo-
rícola-marrom foi introduzida acidentalmente na ilha 
de Guam, a partir de outras partes do Pacífico Sul,como 
“passageiro clandestino” em um cargueiro militar após a 
Segunda Guerra Mundial. Desde então, 12 espécies de aves 
e 6 espécies de lagartos foram extintas de Guam devido à 
predação pelas serpentes. O devastador mexilhão-zebra, 
espécie de molusco filtrador, foi introduzido nos Grandes 
Lagos da América do Norte em 1988, mais provavelmente 
na água de lastro de navios procedentes da Europa. Os me-
xilhões-zebra formam densas colônias e têm impactado 
ecossistemas de água doce, ameaçando espécies aquáticas 
nativas. Eles têm igualmente obstruído estruturas de cap-
tação de água, causando bilhões de dólares de prejuízo aos 
sistemas doméstico e industrial de abastecimento de água.
Com boas intenções, mas com efeitos desastrosos, os 
seres humanos têm introduzido deliberadamente muitas 
espécies. Uma planta asiática denominada kudzu (gênero 
Pueraria), introduzida pelo Departamento de Agricultura 
dos Estados Unidos para ajudar a controlar a erosão no sul 
do país, tem ocupado grandes áreas da paisagem regional 
(Figura 56.8). O estorninho europeu foi trazido intencio-
nalmente para o Central Park em Nova Iorque, em 1890, 
por um grupo de cidadãos, com a intenção de introduzir 
todos os vegetais e animais mencionados nas peças de 
Shakespeare. Ele rapidamente se expandiu pela América do 
 Figura 56.7 Fragmentação de hábitats nos contrafortes 
de Los Angeles. O desenvolvimento nos vales pode confinar os 
organismos que habitam as faixas estreitas de encosta.
Norte, onde sua população atual é superior a 100 milhões 
de indivíduos, deslocando muitas aves canoras nativas.
As espécies introduzidas são um problema mundial, 
contribuindo por aproximadamente 40% das extinções re-
gistradas desde 1750 e custando anualmente bilhões de dó-
lares em danos e esforços para o controle. Só nos Estados 
Unidos existem mais de 50.000 espécies introduzidas.
Sobre-exploração
O termo sobre-exploração refere-se geralmente à coleta de 
organismos nativos em taxas que excedem a capacidade 
de recuperação de suas populações. As espécies com há-
bitats restritos, como as pequenas ilhas, são especialmente 
vulneráveis à sobre-exploração. Uma dessas espécies era 
o arau-gigante, ave marinha não voadora encontrada em 
ilhas do Atlântico Norte. Para satisfazer a demanda de pe-
nas, ovos e carne, já na década de 1840 o homem havia ca-
çado o arau-gigante até a extinção.
Organismos grandes com taxas reprodutivas baixas, 
como os elefantes, as baleias e os rinocerontes, também são 
suscetíveis à sobre-exploração. O declínio dos maiores ani-
mais terrestres, os elefantes africanos, é um exemplo clássi-
co do impacto da caça excessiva. Em grande parte devido ao 
comércio do marfim, nos últimos 50 anos as populações de 
elefante têm sido reduzidas na maior parte da África. Uma 
proibição internacional da venda de marfim provocou o au-
mento da caça ilegal, de modo que essa proibição teve pouco 
efeito em grande parte do centro e do leste da África. Ape-
nas na África do Sul, onde manadas antes dizimadas vinham 
sendo protegidas por quase um século, as populações de ele-
fante se estabilizaram ou aumentaram (ver Figura 53.9).
Os biólogos da conservação cada vez mais empregam 
as ferramentas da genética molecular para rastrear a ori-
gem de tecidos coletados de espécies em perigo de extin-
ção. Pesquisadores da Universidade de Washington cons-
truíram um mapa de referência de DNA para o elefante 
africano (Loxodonta africana), utilizando DNA isolado das 
suas fezes. Por comparação desse mapa de referência com 
DNA isolado do marfim obtido ilegalmente ou por caça-
dores clandestinos, com a precisão de algumas centenas 
de quilômetros, os pesquisadores conseguiram determinar 
onde os elefantes foram mortos (Figura 56.9). Um trabalho 
dessa natureza feito em Zâmbia sugeriu que as taxas de caça 
ilegal eram 30 vezes maiores do que fora estimado anterior-
mente, levando o governo do país a intensificar os esforços 
contra esse tipo de infração. De maneira similar, utilizando 
análises filogenéticas do DNA mitocondrial (DNAmt), os 
biólogos demonstraram que parte da carne de baleia ven-
dida nos mercados japoneses provinha de espécies explo-
radas ilegalmente, incluindo a baleia-fin e a baleia-jubarte, 
que estão em perigo de extinção (ver Figura 26.6).
Muitas populações de peixes comercialmente impor-
tantes, outrora consideradas inesgotáveis, têm sido dizi-
madas pela sobrepesca. As demandas por alimento rico em 
proteínas de uma crescente população humana, associada 
a novas tecnologias de exploração, como a pesca com espi-
nheis e modernas redes de arrasto, reduziram essas popu-
lações de peixes a níveis que não sustentam mais explora-
ção. Até algumas décadas passadas, o atum-verdadeiro do 
Atlântico Norte era apreciado para pesca esportiva e consi-
derado de pouco valor comercial – apenas alguns centavos 
por quilo, para uso na ração de gatos. Na década de 1980, 
no entanto, os atacadistas começaram a enviar por via aé-
rea atum congelado para o Japão, para produção de sushi 
e sashimi. Nesse mercado atual (Figura 56.10), o quilo do 
peixe pode chegar a 100 dólares. Com a crescente explora-
 Figura 56.8 Kudzu, espécie introduzida, crescendo na 
Carolina do Sul.
 Figura 56.10 Sobre-exploração. Leilão do atum-verdadeiro 
do Atlântico Norte em um mercado de peixes japonês.
 Figura 56.9 Ecologia forense e caça ilegal de elefante. Estas 
presas cortadas faziam parte de carregamento ilegal de marfim, inter-
ceptado na sua rota da África para Cingapura, em 2002. As evidências 
baseadas no DNA mostraram os milhares de elefantes mortos para a 
retirada de presas provinham de uma estreita faixa no sentido leste-
-oeste centrada em Zâmbia e não de um lado a outro da África.
 FAÇA CONEXÕES O texto e a Figura 26.6 descrevem outro 
exemplo em que os biólogos da conservação usaram análises de 
DNA, para comparar amostras coletadas da carne de baleia com um 
banco de dados de DNA de referência. De que modo esses exem-
plos são semelhantes e como eles são diferentes? Que limitações 
poderiam existir usando esses métodos forenses em outros casos 
suspeitos de caça ilegal?
1260 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
ção estimulada por esses preços altos, em apenas 10 anos a 
população do atum-verdadeiro do Atlântico Norte ociden-
tal foi reduzida a menos de 20% do seu tamanho em 1980.
Mudança global
A quarta ameaça à biodiversidade, a mudança global, al-
tera a estrutura de ecossistemas da Terra, em escalas re-
gional a global. A mudança global abrange alterações no 
clima, química atmosférica e sistemas ecológicos amplos 
que reduzem a capacidade da Terra de sustentar a vida.
Um dos primeiros tipos de mudança global a causar 
preocupação foi a precipitação ácida, que é chuva, neve, gra-
nizo ou neblina com pH inferior a 5,2. A queima de madeira 
e combustíveis fósseis libera óxidos de enxofre e nitrogênio 
que reagem com a água no ar, formando ácidos sulfúrico e 
nítrico. Por fim, os ácidos caem sobre a superf ície da Terra, 
prejudicando alguns organismos aquáticos e terrestres.
Na década de 1960, os ecólogos constataram que or-
ganismos habitantes de lagos no leste do Canadá estavam 
morrendo por causa da poluição do ar, originada em fábricas 
no Meio-Oeste dos Estados Unidos. A truta de lago recém-
-desovada, por exemplo, morre quando o pH diminui abaixo 
de 5,4. Lagos e riachos no sul da Noruega e Suécia estavam 
perdendo peixes devido à poluição gerada na Grã-Bretanha 
e Europa Central. Em 1980, o pH da precipitação em grandes 
áreas na América do Norte e Europa alcançou a média de 4,0 
a 4,5 e às vezes caiu para 3,0. (Revisar o pH no Conceito 3.3.)
As regulamentações ambientais e as novas tecnologias 
têm permitido que muitos países reduzam as emissões de 
dióxido de enxofre em décadas recentes. Nos Estados Uni-
dos, as emissões de dióxido de enxofre diminuíram mais 
40% entre 1993 e 2008, reduzindo gradualmente a acidez da 
precipitação (Figura 56.11). Todavia, os ecólogos estimam 
que serão necessáriasdécadas para os ambientes aquáticos 
se recuperarem. Ao mesmo tempo, as emissões de óxidos 
de nitrogênio estão aumentando nos Estados Unidos e as 
emissões de dióxido de enxofre e a precipitação ácida conti-
nuam a danificar florestas no centro e leste europeus.
Exploraremos a importância da mudança global para a 
biodiversidade da Terra mais detalhadamente no Conceito 
56.4, onde serão examinados fatores como a mudança cli-
mática e a depleção do ozônio.
Espécies extintas podem ser ressuscitadas?
Até onde vai o nosso conhecimento, a extinção sempre tem 
sido permanente. Contudo, alguns cientistas estão tentan-
do usar clonagem para ressuscitar espécies que foram ex-
tintas. A ressurreição de espécies é ao menos teoricamente 
possível devido aos recentes avanços na clonagem de ani-
mais vivos. O caso mais famoso de clonagem resultou no 
nascimento da ovelha “Dolly” em 1997 (ver Figura 20.17). 
Para criar a Dolly, pesquisadores escoceses utilizaram o 
óvulo de uma ovelha adulta, retiraram seu núcleo, fusio-
naram esse óvulo com uma célula mamária de outra ovelha 
e implantaram a célula fusionada em uma mãe de aluguel.
Os pesquisadores espanhóis adotaram uma aborda-
gem similar com o íbex-dos-pirineus (Capra pyrenaica 
pyrenaica), uma das quatro subespécies da cabra selvagem 
endêmica da Espanha e outros países da Península Ibérica. 
Em 1999, os pesquisadores retiraram uma pequena amos-
tra de pele da orelha do último indivíduo vivo, uma fêmea, 
e a congelaram. Quando essa fêmea morreu um ano de-
pois, sua subespécie tornou-se extinta. Usando células do 
tecido congelado, os cientistas tentaram então ressuscitar 
o íbex. Das centenas de células fusionadas e aproximada-
mente 60 embriões implantados nas mães de aluguel (outra 
espécie de íbex ou cabra doméstica), nasceu um indivíduo 
de íbex em 2009. Lamentavelmente, ele viveu por apenas 
7 minutos, antes de sucumbir por defeitos pulmonares se-
melhantes aos observados em outros animais clonados, in-
cluindo ovelhas. Contudo, essa pesquisa demonstrou que a 
recuperação de espécies pode ser possível em casos onde 
há disponibilidade de tecido congelado.
O tecido de uma espécie extinta não necessita ser novo 
para o emprego na clonagem. Uma equipe de pesquisadores 
russos e japoneses está tentando reviver o extinto mamute-
-lanoso (Mammuthus primigenius) usando medula óssea 
bem preservada da coxa de um mamute congelado no gelo 
do Ártico (Figura 56.12). Eles terão sucesso? Ninguém sabe 
ainda, mas no final provavelmente alguém terá, com essa es-
pécie e com outras. Na verdade, os cientistas já estão arma-
zenando tecidos congelados de muitas espécies em perigo 
de extinção, de modo que células estarão disponíveis para 
clonagem se essas espécies forem extintas. Outros cientistas 
estão estudando a possibilidade de obter células viáveis de 
espécimes de museu, como peles ou penas. E, é claro, alguns 
estão tentando isolar DNA de tecidos moles de fósseis de 
dinossauros. Até agora, essas tentativas falharam.
A tentativa de ressuscitar espécies extintas provoca 
uma série de questões éticas. Os cientistas deveriam ser 
livres para ressuscitar qualquer espécie da qual houvesse 
células ou DNA disponíveis? Se não, quem decidirá quais 
espécies estão proibidas? Quais regras deveriam ser esta-
20052000 20101995199019851980
Ano
1975197019651960
4,0
4,1
4,2
pH
4,3
4,4
4,5
4,6
4,7
4,8
 Figura 56.11 Mudanças no pH da precipitação na Flores-
ta Experimental de Hubbard Brook, New Hampshire.
 FAÇA CONEXÕES Descreva a relação entre pH e acidez. (Ver 
Conceito 3.3.) No geral, a precipitação nesta floresta está se tornan-
do mais ácida ou menos ácida?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1261
belecidas antes que a ressurreição ocorra? Ao fim de tudo, 
a espécie deveria ser recuperada para a vida selvagem? Ob-
serve que, para o íbex-dos-pirineus, existe tecido congela-
do apenas de uma fêmea. Nenhum macho da subespécie 
poderá existir de novo.
Embora hoje a ressurreição de espécies pareça possí-
vel, ainda necessitamos preservar espécies por toda a Ter-
ra. Por muitas razões, incluindo o tópico da diversidade ge-
nética discutido no Conceito 56.2, científica e eticamente a 
preservação permanece o plano de ação prudente.
REVISÃO DO CONCEITO 56.1
 1. Explique por que é tão limitado definir a crise da biodiversida-
de simplesmente como perda de espécies.
 2. Identifique as quatro principais ameaças à biodiversidade e 
explique como cada uma prejudica a diversidade.
 3. E SE.. .? Imagine duas populações de uma espécie de pei-
xe: uma no Mar Mediterrâneo e a outra no Mar do Caribe. 
Agora, imagine dois cenários: (1) As populações reprodu-
zem-se separadamente e (2) os adultos das duas popula-
ções migram todos os anos ao Atlântico Norte para acasa-
lar. Qual cenário resultaria em maior perda de diversidade 
genética, se a população mediterrânea fosse explorada até 
a extinção? Explique sua resposta.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.2
A conservação de populações enfoca o 
tamanho populacional, a diversidade 
genética e os hábitats críticos
Os biólogos que trabalham com conservação em níveis de 
população e de espécie empregam duas abordagens prin-
cipais. Uma abordagem enfoca populações que são peque-
nas e, por isso, muitas vezes vulneráveis. A outra dá ênfase 
às populações que estão declinando rapidamente, mesmo 
se ainda não são pequenas.
Abordagem das populações pequenas
As populações pequenas são particularmente vulneráveis à 
sobre-exploração, à perda de hábitats e a outras ameaças à 
biodiversidade estudadas no Conceito 56.1. Após esses fato-
res terem reduzido o tamanho de uma população a um nú-
mero pequeno de indivíduos, o tamanho pequeno, por si só, 
pode levar a população à extinção. Os biólogos da conser-
vação que adotam a abordagem das populações pequenas 
estudam os diversos processos que causam extinções, uma 
vez que os tamanhos populacionais tenham sido reduzidos.
Vórtice de extinção: implicações evolutivas do 
pequeno tamanho populacional
 EVOLUÇÃO Uma população pequena é vulnerável ao en-
docruzamento e à deriva genética, que atraem a popula-
ção para um vórtice de extinção em direção a tamanhos 
cada vez menores, até que nenhum indivíduo sobreviva 
(Figura 56.13). Um fator-chave que aciona o vórtice de ex-
tinção é a perda da variação genética que permite respostas 
evolutivas às mudanças ambientais, como o aparecimento 
de novas linhagens de patógenos. O endocruzamento e a 
deriva genética podem causar a perda de variação genética 
(ver Capítulo 23), e seus efeitos tornam-se mais prejudi-
ciais à medida que uma população diminui. O endocruza-
mento com frequência reduz o valor adaptativo (fitness) 
porque os descendentes têm maior probabilidade de ser 
homozigotos para características recessivas deletérias.
Nem todas as populações pequenas são fadadas à ex-
tinção pela diversidade genética baixa, e a variabilidade 
genética baixa não conduz automaticamente a populações 
permanentemente pequenas. Por exemplo, a sobrecaça de 
elefantes marinhos do norte na década de 1890 diminuiu 
a espécie para apenas 20 indivíduos – claramente um gar-
galo com variação genética reduzida. Desde aquela época 
até hoje, entretanto, as populações dessa espécie subiram 
para cerca de 150.000 indivíduos, embora sua variação ge-
nética permaneça relativamente baixa. Portanto, a diver-
sidade genética baixa nem sempre impede o crescimento 
populacional.
 Figura 56.12 Coleta de um mamute-lanoso congelado. 
Estes espécimes estão sendo utilizados na tentativa de ressuscitar a 
espécie por meio da tecnologia.
População
pequena
Perda de
variabilidade
genética
Endocruza-
mento, deriva
genética
População
menor
Redução da
reprodução, aumento
da mortalidade
Redução do valor
adaptativo individual
e da adaptabilidade
da população
© Pearson Education, Inc.
 Figura 56.13 Processos que acionam um vórtice de ex-
tinção.
1262 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Estudo de caso: o tetraz-das-pradarias e o 
vórticeda extinção
Quando os europeus chegaram à América do Norte, o te-
traz-das-pradarias (Tympanuchus cupido) era comum da 
Nova Inglaterra até a Virgínia e pelas pradarias no oeste 
do continente. O cultivo agrícola fragmentou as popula-
ções da espécie, e sua abundância diminuiu rapidamente 
(ver Figura 23.11). No século XIX, o estado de Illinois ti-
nha milhões de tetrazes-das-pradarias, mas menos de 50 
indivíduos em 1993. Os pesquisadores constataram que o 
declínio na população de Illinois estava associado a um de-
créscimo na fertilidade. Para testar a hipótese do vórtice de 
extinção, os cientistas aumentaram a variabilidade genética 
importando 271 aves de populações maiores de outros lu-
gares (Figura 56.14). A população de Illinois se recuperou, 
confirmando que ela estava a caminho do vórtice de extin-
ção antes de ser salva pela importação de variação genética.
Tamanho populacional mínimo viável
Quão pequena deve ser uma população antes de entrar em 
um vórtice de extinção? A resposta depende do tipo de or-
ganismo e outros fatores. Predadores grandes que ocupam o 
topo da cadeia alimentar geralmente necessitam de áreas de 
vida extensas, resultando em densidades populacionais bai-
xas. Por essa razão, nem todas as espécies raras preocupam 
os biólogos da conservação. Todas as populações, no entanto, 
precisam ter um tamanho mínimo para se manterem viáveis.
O tamanho populacional mínimo em que uma espé-
cie é capaz de sustentar seus membros é conhecido como 
população mínima viável (PMV). A PMV é geralmente 
estimada para determinada espécie, usando modelos com-
putacionais que integram muitos fatores. O cálculo pode 
incluir, por exemplo, a estimativa de quantos indivíduos 
em uma população pequena têm a probabilidade de mor-
rer por catástrofes naturais, como uma tempestade. Uma 
vez no vórtice de extinção, dois ou três anos consecutivos 
de condições climáticas desfavoráveis poderiam extermi-
nar uma população que já estiver abaixo da sua PMV.
Tamanho populacional efetivo
A variabilidade genética é o assunto-chave na abordagem 
da população pequena. O tamanho total de uma popu-
lação pode ser enganoso porque apenas certos membros 
dela procriam com sucesso e transmitem seus alelos para 
os descendentes. Por essa razão, uma estimativa expressiva 
da PMV requer que o pesquisador determine o tamanho 
populacional efetivo, que se baseia no potencial reprodu-
tivo da população.
A fórmula a seguir incorpora a razão sexual dos indi-
víduos reprodutores à estimativa do tamanho populacional 
efetivo, abreviado como Ne:
Em que Nf e Nm são, respectivamente, o número de fême-
as e o número de machos que apresentam sucesso repro-
dutivo. Se aplicarmos essa fórmula a uma população ide-
 Figura 56.14 Pesquisa
O que causou o drástico declínio da população 
do tetraz-das-pradarias do estado de Illinois?
Experimento Os pesquisadores observaram que o colapso po-
pulacional refletia em uma redução na fertilidade, medida pela 
taxa de eclosão dos ovos. A comparação de amostras do DNA 
da população do Condado de Jasper, Illinois, com o DNA de pe-
nas de espécimes de museu mostrou que a variabilidade gené-
tica tinha diminuído na população de estudo (ver Figura 23.11). 
Em 1992, Ronald Westemeier, Jeffrey Brawn e colaboradores ini-
ciaram a translocação de tetrazes-das-pradarias dos estados de 
Minnesota, Kansas e Nebraska em uma tentativa de aumentar a 
variabilidade genética.
Resultados Após a translocação (seta preta), a viabilidade dos 
ovos aumentou rapidamente e a população se recuperou.
N
úm
er
o 
de
 t
et
ra
ze
s 
m
ac
ho
s
O
vo
s 
ec
lo
di
do
s 
(%
)
200
150
100
50
0
1970 1975 1980 1985
Ano
(a) Dinâmica populacional
(b) Taxa de eclosão
Anos
1990 1995
Translocação
70
80
90
60
50
40
30
1970 1975 1980 1985 1990 1995
100
Conclusão A variabilidade genética reduzida estava levando a 
população de tetrazes-das-pradarias do Condado de Jasper para 
um vórtice de extinção.
Fonte: R. L. Westemeier et al., Tracking the long-term decline and recovery 
of an isolated population, Science 282:1695-1698 (1998). © 1998 by AAAS. 
Reprinted with permission.
Pesquisa em ação Leia e analise o artigo original em Pesquisa 
em ação: interpretando artigos científicos.
 E SE.. .? Considerando o sucesso do emprego de aves transloca-
das como ferramenta para aumentar o percentual de ovos eclodidos 
em Illinois, por que não translocar imediatamente mais aves para 
Illinois?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1263
alizada cujo tamanho total seja de 1.000 indivíduos, Ne 
também será 1.000, se todos os indivíduos reproduzirem e 
a razão sexual for de 500 fêmeas para 500 machos. Nesse 
caso, Ne 5 (4 3 500 3 500)/(500 1 500) 5 1.000. Qual-
quer desvio dessas condições (nem todos os indivíduos 
reproduzem ou não há uma razão sexual de 1:1) reduz Ne. 
Por exemplo, se o tamanho total da população for 1.000, 
mas apenas 400 fêmeas e 400 machos reproduzirem, então 
Ne 5 (4 3 400 3 400)/400 1 400) 5 800 ou 80% do tamanho 
total da população. Numerosas características da história de 
vida podem influenciar Ne. As fórmulas alternativas para es-
timar Ne consideram fatores como o tamanho da família, a 
idade de maturidade sexual, o parentesco genético entre os 
membros da população, o fluxo gênico entre população se-
paradas geograficamente e flutuações populacionais.
Em reais populações de estudo, Ne é sempre uma fra-
ção da população total. Portanto, a simples determinação 
do número total de indivíduos de uma população não pro-
porciona uma boa medida para saber se a população é su-
ficientemente grande para evitar a extinção. Sempre que 
possível, os programas de conservação tentam sustentar 
tamanhos populacionais totais que incluem, pelo menos, 
o número mínimo viável de indivíduos reprodutivamente 
ativos. A meta conservacionista de sustentar um tamanho 
populacional efetivo (Ne) acima da PMV baseia-se na preo-
cupação que a populações retenham diversidade genética 
suficiente para se adaptarem às mudanças ambientais.
A PMV de uma população é muitas vezes utilizada em 
análise de viabilidade populacional. O objetivo dessa aná-
lise é predizer as chances de sobrevivência da população, 
geralmente expressa como probabilidade de sobrevivência 
(p. ex., chance de 95%) durante certo intervalo de tempo 
(digamos, 100 anos). Essas abordagens de modelagem per-
mitem aos biólogos da conservação explorar as consequên-
cias potenciais de planos de manejo alternativos.
Estudo de caso: análise de populações do urso-pardo
Uma das primeiras análises de viabilidade populacional foi 
conduzida, em 1978, por Mark Shaffer, da Duke University, 
como parte de um estudo de longo prazo com ursos-par-
dos no Parque Nacional de Yellowstone e áreas adjacen-
tes (Figura 56.15). O urso-pardo (Ursus arctos horribilis), 
espécie ameaçada nos Estados Unidos, hoje é encontrado 
em apenas 4 dos 48 estados contíguos do país. Nesses Es-
tados, suas populações têm sido drasticamente reduzidas 
e fragmentadas. Estima-se que em 1800 havia 100.000 ur-
sos-pardos ocupando cerca de 500 hectares de hábitat, en-
quanto hoje existem apenas em torno de 1.000 indivíduos 
em seis populações relativamente isoladas, distribuídos em 
menos de 5 milhões de hectares.
Shaffer tentou determinar os tamanhos viáveis para 
a população de ursos-pardos em Yellowstone. Utilizan-
do dados de história de vida, obtidos de indivíduos de 
Yellowstone durante um período de 12 anos, ele simulou 
os efeitos de fatores ambientais sobre a sobrevivência e a 
reprodução. Seu modelo prediz que, em um hábitat ade-
quado em Yellowstone, uma população de 70 a 90 indiví-
duos de ursos-pardos teria uma chance de sobrevivência 
nos próximos 100 anos de aproximadamente 95%. Uma 
população de 100 ursos teria uma chance de sobrevivência 
de 95% por cerca de 200 anos.
Como o tamanho real da população de ursos-pardos 
em Yellowstone com a PMV prevista por Shaffer? Uma es-
timativa atual avalia a população total de ursos-pardos no 
ecossistema do Grande Yellowstone em aproximadamente500 indivíduos. A relação dessa estimativa com o tamanho 
populacional efetivo (Ne) depende de vários fatores. Em 
geral, apenas alguns machos dominantes reproduzem, po-
dendo ser dif ícil para eles localizar fêmeas, uma vez que 
os indivíduos habitam áreas grandes. Além disso, as fême-
as podem reproduzir somente quando há abundância de 
alimento. Por isso, Ne é apenas cerca de 25% do tamanho 
populacional total ou cerca de 125 ursos.
Uma vez que as populações pequenas tendem a perder 
variabilidade genética ao longo do tempo, várias equipes 
de pesquisa têm analisado proteínas, DNAmt e repeti-
ções curtas em tandem (ver Capítulo 21), para estimá-la 
na população de ursos-pardos em Yellowstone. Todos os 
resultados até o momento indicam que a população em 
Yellowstone tem menor variabilidade genética do que ou-
tras populações de ursos-pardos na América do Norte.
Como os biólogos da conservação poderiam aumen-
tar o tamanho efetivo e a variabilidade genética da popu-
lação de ursos-pardos em Yellowstone? A migração entre 
populações isoladas de ursos-pardos poderia aumentar 
os tamanhos efetivo e total da população. Modelos com-
putacionais predizem que, a cada década, a introdução de 
apenas dois ursos não aparentados em uma população de 
100 indivíduos reduziria para mais ou menos a metade a 
perda de variabilidade genética. Para o urso-pardo, e pro-
vavelmente para muitas outras espécies com populações 
pequenas, a descoberta de mecanismos para promover a 
dispersão entre populações pode ser uma das necessidades 
mais urgentes de conservação.
Esse estudo de caso e o do tetraz-das-pradarias vincu-
lam os modelos para populações pequenas com aplicações 
 Figura 56.15 Monitoramento de longo prazo de uma po-
pulação de ursos-pardos. O ecólogo está implantando um colar 
de radiotelemetria nesse urso anestesiado, para que o seu desloca-
mento possa ser comparado com os de outros ursos da população 
no Parque Nacional de Yellowstone.
1264 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
práticas em conservação. A seguir, examinaremos uma 
abordagem alternativa para entender a biologia da extinção.
Abordagem da população em declínio
A abordagem da população em declínio enfoca populações 
ameaçadas e em perigo que mostram uma tendência de di-
minuição, mesmo que a população esteja bem acima da sua 
PMV. A distinção entre uma população em declínio (que 
pode não ser pequena) e uma população pequena (que pode 
não estar em declínio) é menos importante do que as diferen-
tes prioridades das duas abordagens. A abordagem da popu-
lação pequena enfatiza a pequenez em si como causa defini-
tiva da extinção de uma população, especialmente mediante 
a perda de diversidade genética. Por outro lado, a abordagem 
da população em declínio enfatiza os fatores ambientais que 
causaram o declínio da população em primeira instância. Se, 
por exemplo, uma área é desmatada, as espécies que depen-
dem das árvores diminuirão em abundância e serão extintas 
localmente, retendo ou não variabilidade genética.
Etapas de análise e intervenção
A abordagem da população em declínio exige que os pes-
quisadores avaliem cuidadosamente as causas do declínio, 
antes de adotarem etapas para corrigi-lo. Se uma espécie 
invasora como a serpente-arborícola-marrom em Guam 
estiver ameaçando uma espécie de ave nativa, os gestores 
precisam reduzir ou eliminar o invasor para restaurar as 
populações vulneráveis da ave. Embora a maioria das si-
tuações seja mais complexa, podemos adotar as seguintes 
etapas para analisar populações em declínio:
 1. Confirme, usando dados populacionais, que a espécie 
era mais amplamente distribuída ou mais abundante 
no passado, em comparação ao seu nível populacional 
atual.
 2. Estude a história natural dessa e de espécies aparen-
tadas, incluindo a revisão da literatura científica, para 
definir as necessidades ambientais da espécie.
 3. Elabore hipóteses para todas as causas possíveis do 
declínio, incluindo atividades humanas e eventos na-
turais, e liste as predições de cada hipótese.
 4. Teste primeiramente as hipóteses mais prováveis, 
pois muitos fatores podem estar correlacionados com 
o declínio. Por exemplo, remova a causa suspeita do 
declínio, para verificar se a população experimental se 
recupera, em comparação a uma população-controle.
 5. Aplique os resultados do diagnóstico para manejar a 
espécie ameaçada e monitorar sua recuperação.
O estudo de caso a seguir é um exemplo de como a 
abordagem da população em declínio tem sido aplicada à 
conservação de uma espécie ameaçada de extinção.
Estudo de caso: declínio do pica-pau-de-topete-vermelho
O pica-pau-de-topete-vermelho (Picoides borealis) é en-
contrado apenas no sudeste dos Estados Unidos. Essa espé-
cie necessita de florestas de pinheiro maduras como hábitat, 
preferencialmente as dominadas pelo pinheiro de folha 
longa (do inglês, longleaf pine, Pinus palustris). A maio-
ria dos pica-paus faz seus ninhos em árvores mortas, mas 
P. borealis cava buracos para os ninhos em pinheiros ma-
duros vivos. Ele também abre buracos pequenos ao redor 
da entrada do ninho, fazendo a resina da árvore escorrer 
pelo tronco. A resina parece repelir predadores, como as 
serpentes-do-milho, que comem os ovos e os filhotes.
Outro fator crucial do hábitat para o pica-pau-de-to-
pete-vermelho é que o sub-bosque ao redor dos troncos 
dos pinheiros deve ser baixo (Figura 56.16a). As aves em 
reprodução tendem a abandonar os ninhos quando a vege-
tação entre os pinheiros é densa e mais alta do que apro-
ximadamente 4,5 m (Figura 56.16b). Aparentemente, as 
aves necessitam de um caminho livre para voar entre a sua 
árvore domiciliar e as áreas de forrageio próximas. Incên-
dios periódicos historicamente têm atingido essas florestas 
de pinheiros, mantendo o sub-bosque baixo.
Pica-pau-de-topete-vermelho
As florestas que não podem sustentar os pica-paus têm sub-bosque alto 
e denso que interfere o acesso desses animais às áreas de forrageio.
(b)
As florestas que podem sustentar os pica-paus apresentam sub-bosque 
baixo.
(a)
 Figura 56.16 Necessidades de hábitat do pica-pau-de-
-topete-vermelho.
 ? Como o distúrbio do hábitat é absolutamente necessário para 
a sobrevivência no longo prazo do pica-pau-de-topete-vermelho?
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1265
Um fator que leva ao declínio do pica-pau-de-topete-
-vermelho tem sido a destruição ou fragmentação de há-
bitats adequados pela extração de madeira e agricultura. 
Mediante o reconhecimento dos fatores-chave do hábitat, 
a proteção de algumas florestas de Pinus palustris e o uso 
de incêndios controlados para reduzir o sub-bosque, os 
gestores da conservação ambiental têm ajudado a restaurar 
os locais que podem sustentar populações viáveis.
Às vezes, os gestores da conservação ambiental podem 
ajudar espécies a colonizar hábitats restaurados. Como os 
pica-paus levam meses para escavar as cavidades para os 
ninhos, os pesquisadores realizaram um experimento para 
verificar se a disponibilização de cavidades para as aves au-
mentaria a probabilidade de utilização do local por elas. 
Os pesquisadores construíram cavidades em pinheiros de 
20 locais. Os resultados foram notáveis. As cavidades de 
18 dos 20 locais foram colonizadas por pica-paus, e novos 
grupos reprodutores formaram-se apenas nesses locais. 
Com base nesse experimento, os conservacionistas inicia-
ram um programa de manutenção do hábitat que inclui 
queimada controlada e construção de novas cavidades 
para ninhos, permitindo que essa espécie em perigo de ex-
tinção comece a se recuperar.
Comparando demandas conflitantes
A determinação do tamanho populacional e das necessidades 
de hábitat é apenas uma parte da estratégia para salvar uma 
espécie. Os cientistas também precisam comparar as neces-
sidades de uma espécie com outras demandas conflitantes. 
A biologia da conservação com frequência destaca a relação 
entre ciência, tecnologia e sociedade. Por exemplo, um deba-
te atual, às vezes acirrado, no oeste dos EstadosUnidos coteja 
a preservação de hábitats para populações do lobo, do urso-
-pardo e da truta com as oportunidades de trabalho no cam-
po e nas indústrias de extração de recursos. Os programas de 
translocação de lobos para o Parque Nacional de Yellowstone 
permanecem controversos para as pessoas preocupadas com 
a segurança humana e para os pecuaristas preocupados com 
a perda potencial de seus animais fora do parque.
Vertebrados grandes e atraentes nem sempre são o pon-
to central desses conflitos, mas o uso do hábitat quase sem-
pre é a questão. O trabalho de construção de uma nova pon-
te de uma autoestrada deveria continuar, se ela destruísse o 
único hábitat remanescente de uma espécie de mexilhão de 
água doce? Se você fosse o proprietário de um cafezal cujas 
variedades se desenvolvem em ambientes bem ensolarados, 
estaria disposto a mudar para variedades tolerantes à som-
bra que produzem menos café por hectare, mas que cres-
cem sob árvores que sustentam muitas aves canoras?
Outra consideração importante é o papel ecológico de 
uma espécie. Uma vez que somos incapazes de salvar to-
das as espécies em perigo de extinção, devemos determinar 
quais espécies são mais importantes para a conservação da 
biodiversidade como um todo. A identificação de espécies-
-chave e a descoberta de mecanismos para sustentar suas 
populações podem ser centrais para a manutenção de co-
munidades e de ecossistemas. Na maioria das situações, os 
biólogos da conservação devem também olhar além de uma 
única espécie e considerar o todo da comunidade e do ecos-
sistema como uma unidade importante de biodiversidade.
REVISÃO DO CONCEITO 56.2
 1. Como a diversidade genética reduzida de populações peque-
nas as torna mais vulneráveis à extinção?
 2. Considerando uma população de 100 tetrazes-das-pradarias, 
com 30 fêmeas e 10 machos reproduzindo, qual seria o 
tamanho populacional efetivo (Ne)?
 3. E SE. . .? Em 2005, pelo menos dez ursos-pardos foram 
mortos no ecossistema do Grande Yellostone em razão do 
contato com as pessoas. Três agentes causaram a maio-
ria dessas mortes: colisões com automóveis, caçadores 
(de outros animais) que apertam o gatilho ao se sentirem 
ameaçados por uma fêmea de urso-pardo com filhotes nas 
proximidades e gestores ambientais matando ursos que 
atacaram repetidamente animais domésticos. Se você fosse 
gestor ambiental, que ações adotaria para minimizar esses 
encontros em Yellowstone?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.3
A conservação regional e da paisagem ajuda 
a sustentar a biodiversidade
Embora os esforços de conservação historicamente focali-
zem a salvação de espécies de maneira individual, os esfor-
ços atuais com frequência buscam sustentar a biodiversidade 
de comunidades, ecossistemas e paisagens na sua totalidade. 
Essa visão ampla requer a aplicação não apenas dos princí-
pios da ecologia de comunidades, de ecossistemas e de pai-
sagem, mas também de aspectos da dinâmica de populações 
humanas e da economia. As metas da ecologia de paisagem 
(ver Figura 52.2) incluem a projeção de padrões futuros de 
uso da paisagem e o desafio de tornar a conservação da bio-
diversidade parte do planejamento de uso da terra.
Estrutura da paisagem e biodiversidade
A biodiversidade de uma determinada paisagem depende 
em grande parte da sua estrutura. A compreensão da es-
trutura da paisagem é criticamente importante na conser-
vação, pois muitas espécies utilizam mais de um tipo de 
ecossistema e muitas vivem nos limites entre ecossistemas.
Fragmentação e bordas
Os limites, ou bordas, entre ecossistemas – como entre um 
lago e uma floresta circundante ou entre uma lavoura e as 
estradas vicinais suburbanas – são características defini-
doras de paisagens. Uma borda tem seu próprio conjunto 
de condições f ísicas, que diferem daquelas nos seus dois 
lados. A superf ície do solo de uma borda entre um frag-
mento florestal e uma área queimada recebe mais luz solar 
e geralmente é mais quente e mais seca do que o interior da 
floresta, mas é mais fria e mais úmida do que a superf ície 
do solo na área queimada. A fotografia do Parque Nacional 
de Yellowstone na Figura 56.17 mostra várias bordas en-
tre ecossistemas.
Alguns organismos desenvolvem-se em comunidades 
de borda porque obtêm recursos das duas áreas adjacen-
tes. O tetraz (Bonassa umbellus) é uma ave que necessi-
ta de hábitat florestal para fazer ninho, obter alimento no 
inverno e se abrigar, mas precisa também de aberturas na 
floresta com densa vegetação arbustiva e herbácea para 
alimentar-se no verão.
Os ecossistemas em que as bordas originam-se de al-
terações humanas frequentemente têm biodiversidade 
reduzida e uma preponderância de espécies adaptadas a 
esses ambientes. Por exemplo, o veado-de-cauda-branca 
(Odocoileus virginianus) desenvolve-se em hábitats de 
borda, onde podem se alimentar de arbustos lenhosos; as 
populações de veado muitas vezes se expandem quando as 
florestas são derrubadas e mais bordas são geradas. O chu-
pim-cabeça-castanha (Molothrus ater) é uma espécie adap-
tada à borda que deposita seus ovos nos ninhos de outras 
aves, com frequência aves canoras migratórias. Os chupins 
necessitam de florestas, onde podem parasitar os ninhos de 
outras aves, e campos abertos, onde forrageiam sementes 
e insetos. Por conseguinte, suas populações crescem onde 
as florestas são derrubadas e fragmentadas, criando mais 
hábitat de borda e áreas abertas. O aumento do parasitis-
mo dos chupins e a perda de hábitats estão correlacionados 
com o declínio de várias de suas espécies hospedeiras.
A influência da fragmentação na estrutura de comu-
nidades tem sido acompanhada desde 1979 no Projeto Di-
nâmica Biológica de Fragmentos Florestais. Localizada no 
coração da bacia do rio Amazonas, a área de estudo con-
siste em fragmentos isolados de floresta pluvial tropical se-
parados da floresta contínua circundante por distâncias de 
80 a 1.000 m (Figura 56.18). Inúmeros pesquisadores que 
trabalham nesse projeto têm documentado claramente os 
efeitos dessa fragmentação sobre organismos que variam 
desde briófitas até coleópteros e aves. Eles têm verificado 
consistentemente que as espécies adaptadas ao interior 
das florestas exibem os maiores declínios nos fragmentos 
menores, sugerindo que as paisagens dominadas por frag-
mentos pequenos sustentarão menos espécies.
Corredores que conectam fragmentos de hábitat
Em hábitats fragmentados, a presença de um corredor de 
deslocamento – estreita faixa ou uma série de pequenas 
moitas de hábitat conectando fragmentos que estavam 
isolados – pode ser extremamente importante para a con-
servação da biodiversidade. As matas ciliares muitas vezes 
servem de corredores e, em algumas nações, a política go-
vernamental proíbe a alteração desses hábitats. Em áreas 
de uso humano intenso, às vezes são construídos corredo-
res artificiais. Pontes ou túneis, por exemplo, podem re-
duzir o número de animais mortos ao tentarem atravessar 
autoestradas (Figura 56.19).
Os corredores de deslocamento podem também 
promover a dispersão e diminuir o endocruzamento em 
populações em declínio. Tem sido demonstrado que os 
corredores aumentam a troca de indivíduos em popu-
lações de muitas espécies, incluindo borboletas, ratos e 
plantas aquáticas. Os corredores são especialmente im-
portantes para as espécies que sazonalmente migram en-
tre diferentes hábitats. Contudo, um corredor também 
pode ser prejudicial – por exemplo, na propagação de 
uma doença. Em um estudo realizado em 2003, um cien-
tista da Universidade de Zaragoza, na Espanha, demons-
trou que corredores de hábitat facilitam o deslocamen-
to de carrapatos vetores de doenças entre fragmentos 
florestais no norte do país. A totalidade dos efeitos de 
corredores ainda não está compreendida, e seu impac-
to é um campo de investigação dinâmico na biologia da 
conservação.
 Figura 56.17 Bordas no Parque Nacional de Yellowstone.
 ? Quais bordas entre ecossistemas você observa nesta fotografia?Figura 56.18 Fragmentos de floresta pluvial amazônica 
criados como parte do Projeto Dinâmica Biológica de Frag-
mentos Florestais.
 Figura 56.19 Um corredor artificial. Esta ponte no Parque 
Nacional Banff, no Canadá, ajuda os animais a atravessarem 
uma barreira criada pelo homem.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1267
Estabelecendo áreas de proteção
Os biólogos da conservação estão aplicando o seu conheci-
mento sobre dinâmica da paisagem no estabelecimento de 
áreas protegidas a fim de reduzir a perda de biodiversidade. 
Até agora, os governos já destinaram cerca de 7% das terras 
do mundo para várias modalidades de unidades de conserva-
ção. A escolha sobre onde estabelecer e como delimitar uni-
dades de conservação impõe muitos desafios. Uma unidade 
de conservação deve ser manejada para minimizar os riscos 
de incêndio e predação de uma espécie ameaçada? Ou ela 
deve ser deixada no estado mais natural possível, permitindo 
que processos como os incêndios desencadeados por raios 
desempenhem seu papel? Esse é apenas um dos debates que 
se originam entre pessoas que compartilham o interesse na 
saúde de parques nacionais e outras áreas protegidas.
Preservando hotspots da biodiversidade
Para decidir sobre quais áreas são de prioridade máxima para 
conservação, os biólogos com frequência concentram-se nos 
hotspots da biodiversidade. Um hotspot da biodiversidade 
é uma área relativamente pequena, com inúmeras espécies 
endêmicas (não encontradas em outras partes do mundo) e 
grande número de espécies em perigo e ameaçadas de extin-
ção (Figura 56.20). Quase 30% de todas as espécies de aves 
podem ser encontradas em hotspots que representam apenas 
cerca de 2% da superf ície terrestre do nosso planeta. Junto, 
os hotspots da biodiversidade terrestres “mais quentes” (mais 
representativos) totalizam menos de 1,5% das terras do pla-
neta, mas abrigam mais de ⅓ de todas as espécies de plantas, 
anf íbios, répteis (junto com as aves) e mamíferos. Os ecos-
sistemas aquáticos também possuem hotspots, como os reci-
fes de corais e certos sistemas de rios.
Os hotspots da biodiversidade são boas escolhas para 
o estabelecimento de unidades de conservação, mas a sua 
identificação nem sempre é simples. Um problema é que 
um hotspot para um grupo taxonômico, como o das bor-
boletas, pode não ser um hotspot para outro grupo taxo-
nômico, como o das aves. A designação de uma área como 
hotspot da biodiversidade muitas vezes pende para o lado 
da salvação de vertebrados e plantas, dedicando menos 
atenção aos invertebrados e microrganismos. Alguns bió-
logos também se preocupam com a possibilidade de que a 
estratégia dos hotspots enfatize demais uma pequena fra-
ção da superf ície da Terra.
A mudança global torna a tarefa de preser-
vação dos hotspots ainda mais desafiadora 
porque as condições que favorecem uma 
comunidade em particular podem não 
ser encontradas na mesma localização 
no futuro. O hotspot da biodiversidade no canto do su-
doeste da Austrália (ver Figura 56.20) abriga milhares de 
espécies de plantas endêmicas e inúmeras espécies de ver-
tebrados endêmicos. Recentemente, os pesquisadores con-
cluíram que entre 5 e 25% das espécies vegetais que exa-
minaram podem ser extintas por volta de 2080, pois essas 
espécies não serão capazes de tolerar o aumento da seca 
previsto para essa região.
A filosofia das unidades de conservação
As unidades de conservação são “ilhas” de biodiversidade 
protegidas em um mar de hábitat alterado ou degradado 
por atividades humanas. Uma política anterior – segun-
do a qual as áreas protegidas deveriam ser destinadas 
a permanecer inalteradas para sempre – baseava-se no 
conceito de que os ecossistemas são unidades equilibra-
das e autorreguláveis. No entanto, o distúrbio é comum 
em todos os ecossistemas, e o modelo do não equilíbrio 
(ver Conceito 54.3) se aplica às unidades de conservação 
e às paisagens maiores ao redor delas. As políticas de ma-
nejo que ignoram os distúrbios ou tentam impedi-los têm 
geralmente fracassado. Por exemplo, o isolamento de uma 
comunidade dependente do fogo (p. ex., uma porção de 
uma pradaria alta, de um chaparral ou de uma floresta seca 
de pinheiros) com a intenção de salvá-la, não é realista se 
a queimada periódica for excluída. Sem o distúrbio domi-
nante, as espécies adaptadas ao fogo geralmente perdem a 
competição e a biodiversidade é reduzida.
Uma pergunta importante sobre conservação é: de-
vemos criar inúmeras unidades pequenas ou menos uni-
dades maiores? As unidades de conservação pequenas e 
não conectadas podem retardar a propagação de doença 
entre as populações. Um argumento a favor das unidades 
de conservação grandes é o de que animais de grande porte 
com densidades populacionais baixas, como o urso-pardo, 
necessitam de hábitats extensos. As grandes unidades de 
conservação têm perímetros proporcionalmente menores 
do que as unidades pequenas, razão pela qual são menos 
afetadas pelas bordas.
À medida que aprendem mais sobre as exigências para 
se alcançar populações mínimas viáveis para espécies em 
perigo de extinção, os biólogos da conservação percebem 
que a área da maioria dos parques nacionais e de outras 
 Figura 56.20 Hotspots da biodiversi-
dade da Terra: marinhos e terrestres.
Linha do
equador
Hotspots da
biodiversidade
marinhos
Hotspots da
biodiversidade
terrestres
1268 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
unidades de conservação é muito pequena. A área neces-
sária para a sobrevivência a longo prazo da população do 
urso-pardo de Yellowstone, por exemplo, é mais de 10 ve-
zes a área conjunta dos Parques Nacionais de Yellowstone 
e Grande Teton. Áreas privadas e públicas no entorno das 
unidades de conservação provavelmente terão de contri-
buir para a conservação da biodiversidade.
Unidades de conservação zoneadas
Várias nações têm adotado uma abordagem do zoneamen-
to de unidades de conservação para o manejo de paisagens. 
Uma unidade de conservação zoneada é uma região ex-
tensa que abrange áreas relativamente sem distúrbios por 
ações humanas, circundadas por áreas alteradas e são uti-
lizadas visando um ganho econômico. O desafio-chave da 
abordagem do zoneamento de unidades de conservação é 
desenvolver um clima social e econômico nas terras cir-
cunvizinhas, compatível com a viabilidade de longo prazo 
do núcleo protegido. Essas áreas próximas continuam a 
sustentar atividades humanas, mas segundo regras que im-
pedem os tipos de alterações extensas que provavelmente 
prejudicariam a área protegida. Em razão disso, os hábitats 
do entorno servem como zonas tampão (de amortecimen-
to) contra a intromissão na área sem distúrbio.
A Costa Rica, pequeno país da América Central, se 
tornou uma liderança mundial na implantação de uni-
dades de conservação zoneadas. Um acordo iniciado em 
1987 reduziu a dívida externa da Costa Rica em troca da 
preservação ambiental no país. O país está dividido atual-
mente em 11 Áreas de Conservação, que incluem parques 
nacionais e outras áreas protegidas, no continente e no 
oceano (Figura 56.21). A Costa Rica está progredindo no 
manejo das suas unidades de conservação; as zonas tam-
pão proporcionam um suprimento constante e duradouro 
de produtos florestais, água e energia hidroelétrica, além 
de manterem agricultura e turismo sustentáveis, ambas as 
atividades com emprego de pessoas do local.
A Costa Rica depende do seu sistema de unidades de 
conservação zoneadas para manter pelo menos 80% das 
suas espécies nativas, mas esse sistema não está isento de 
problemas. Uma análise de 2003 sobre a mudança na co-
bertura do solo entre 1960 e 1997 mostrou um desmata-
mento não significativo dentro dos parques nacionais e um 
ganho na cobertura florestal na zona tampão de 1 km de 
largura no entorno dos parques. Contudo, nas zonas tam-
pão de 10 km de largura no entorno de todos os parques, 
foram descobertas perdas significativas na cobertura flo-
restal, ameaçando transformar essas unidades de conser-
vação em ilhas de hábitat isoladas.Embora os ecossistemas marinhos também tenham 
sido intensamente afetados pela exploração humana, as 
unidades de conservação no oceano são muito menos co-
muns do que as continentais. Muitas populações de peixes 
pelo mundo têm entrado em colapso à medida que equi-
pamentos cada vez mais sofisticados colocam quase todas 
as áreas com potencial pesqueiro ao alcance do homem. 
Em resposta, cientistas da University of York, Inglaterra, 
propuseram a criação de reservas marinhas ao redor do 
mundo, que seriam totalmente livres da pesca. Eles apre-
sentaram fortes evidências de que um mosaico de reservas 
marinhas pode servir como uma estratégia para aumentar 
as populações de peixes no seu interior e incrementar o 
sucesso pesqueiro em áreas próximas. O sistema propos-
to por eles é uma aplicação moderna de práticas seculares 
adotadas nas Ilhas Fiji, onde algumas áreas historicamente 
têm permanecido fechadas à pesca – exemplo tradicional 
do conceito de unidade de conservação zoneada.
Os Estados Unidos adotaram essa modalidade de sis-
tema ao estabelecerem um conjunto de 13 santuários ma-
rinhos nacionais, incluindo o Santuário Marinho Nacio-
nal Flórida Keys, que foi criado em 1990 (Figura 56.22). 
As populações de espécies marinhas, incluindo peixes e 
lagostas, se recuperaram rapidamente após a proibição 
da pesca nos 9.500 km2 da reserva. Peixes maiores e mais 
abundantes agora produzem larvas que ajudam a repo-
voar os recifes e incrementam a pesca fora do santuário. 
O aumento da vida marinha dentro do santuário também 
o torna um local favorito para o mergulho recreativo, au-
mentando o valor econômico dessa unidade de conserva-
ção zoneada.
Turistas maravilhados com a diversidade de vida em uma unidade de
conservação da Costa Rica.
Os limites das áreas de conservação estão indicados por contornos pretos.
MAR DO CARIBENicarágua
Costa
Rica
Pa
n
am
á
OCEANO PACÍFICO
(b)
(a)
Áreas protegidas
Oceano protegido
 Figura 56.21 Unidades de conservação na Costa Rica.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1269
Ecologia urbana
As unidades de conservação zoneadas que você acabou de 
estudar combinam hábitats relativamente inalterados por 
atividades humanas com aqueles que são amplamente usa-
dos para o ganho econômico das pessoas. Cada vez mais, 
os ecólogos estão considerando a preservação de espécies, 
mesmo no contexto das cidades. O campo da ecologia ur-
bana examina os organismos e o seu ambiente em circuns-
tâncias urbanas.
Pela primeira vez na história, mais da metade das 
pessoas vive nas cidades. Por volta de 2030, as projeções 
apontam para uma população de 5 bilhões de pessoas vi-
vendo em ambientes urbanos. À medida que as cidades 
se expandem em número e tamanho, as áreas protegidas, 
antes localizadas fora dos limites das cidades, tornam-
-se incorporadas às paisagens urbanas. Os ecólogos estão 
agora estudando as cidades como laboratórios ecológicos, 
buscando harmonizar a preservação de espécies e outras 
necessidades ecológicas com as necessidades das pessoas.
Uma área crítica de pesquisa está centrada nos riachos 
urbanos, incluindo a qualidade e o fluxo de suas águas e 
os organismos que nelas vivem. Após a chuva, os riachos 
urbanos tendem a elevar-se e a baixar mais rapidamente 
do que os riachos naturais. Essa mudança rápida no nível 
da água ocorre por causa do concreto e outras superf ícies 
impermeáveis nas cidades, bem como os sistemas de dre-
nagem que direcionam a água para fora das cidades tão 
rápido quanto possível para evitar alagamento. Os riachos 
urbanos também tendem a ter concentrações mais altas de 
nutrientes e de contaminantes, além de serem muitas vezes 
retificados ou canalizados subterraneamente.
Perto de Vancouver, Colúmbia Britânica, ecólogos e 
voluntários trabalharam para restaurar um riacho urbano 
degradado, denominado Guichon Creek, plantando árvo-
res e arbustos ao longo de suas margens, estabilizando-as. 
Com esses esforços, o fluxo da água retornou e as comu-
nidades de invertebrados e de peixes atingiram níveis me-
lhores aos registrados há 50 anos, antes do riacho tornar-se 
degradado. Há alguns anos, os ecólogos restabeleceram 
com êxito a truta (Oncorhynchus clarki) no riacho. Hoje, as 
trutas estão se desenvolvendo.
As cidades continuam a expandir-se para as paisagens 
do entorno, e a compreensão dos efeitos ecológicos des-
sa expansão aumentará em importância. A integração das 
cidades à pesquisa ecológica crescerá como um campo de 
investigação e conservação ao longo das próximas décadas.
REVISÃO DO CONCEITO 56.3
 1. O que é um hotspot da biodiversidade?
 2. Como as unidades de conservação zoneadas proporcionam 
incentivos econômicos para a conservação de longo prazo 
de áreas protegidas?
 3. E SE.. .? Suponha que um empreendedor proponha a der-
rubada de uma floresta que serve como corredor entre dois 
parques. Como medida compensatória, o empreendedor 
também propõe adicionar a mesma área de floresta a um 
dos parques. Na condição de ecólogo profissional, como 
você poderia argumentar para a manutenção do corredor?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 56.4
A Terra está mudando rapidamente como 
consequência de ações humanas
Conforme discutimos, a conservação da paisagem e regio-
nal ajuda a proteger hábitats e a preservar espécies. Con-
tudo, as mudanças ambientais resultantes das atividades 
humanas estão criando novos desafios. Como consequên-
cia de mudanças climáticas causadas pelo homem, por 
exemplo, o lugar onde uma espécie vulnerável é encon-
trada hoje pode não ser o mesmo que é necessário para 
a preservação no futuro. O que aconteceria se muitos há-
bitats na Terra mudassem tão rapidamente de modo que 
os locais de preservação atuais se tornassem inadequados 
para as suas espécies em 10, 50 ou 100 anos? Cada cenário 
é cada vez mais possível.
O restante dessa seção descreve quatro tipos de mu-
danças ambientais que os seres humanos estão produzin-
do: enriquecimento de nutrientes, acumulação de toxinas, 
mudanças climáticas e depleção do ozônio. Os impactos 
dessas e de outras mudanças são evidentes não apenas em 
ecossistemas dominados pelo homem, como as cidades e 
as propriedades rurais, mas também na maioria dos ecos-
sistemas longínquos na Terra.
Enriquecimento de nutrientes
As atividades humanas muitas vezes retiram nutrientes 
de uma parte da biosfera e os adiciona em outras. Uma 
pessoa comendo morangos em Washington, DC, conso-
me nutrientes que poucos dias antes estavam no solo da 
Califórnia; pouco tempo depois, parte desses nutrientes es-
tará no rio Potomac, tendo passado pelo sistema digestório 
da pessoa e por uma estação de tratamento de esgoto local.
GOLFO DO MÉXICO
Florida Keys National
Marine Sanctuary
FLÓRIDA
50 km
 Figura 56.22 Mergulhador medindo corais no Florida Keys 
National Marine Sanctuary.
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
DICA DO PROFESSOR
No vídeo, enfatizamos a relação da biodiversidade com os serviços ecossistêmicos e o bem-estar 
humano.
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EXERCÍCIOS
1) A biodiversidade é a diversidade que a vida apresenta nos seus diversos níveis.
Agora, observe as seguintes situações:
-uma das razões para a manutenção de áreas protegidas nas propriedades rurais está 
no fato de que uma maior variedade de animais e vegetais podem ser úteis para, por 
exemplo, controlar pragas através da predação feita por pássaros em insetos. Assim, 
a desaparição de uma espécie pode afetar negativamente todas as demais e até mesmo 
todo o conjunto de espécies.
-O pau-brasil (Paubrasilia echinata) é uma madeira que é muito valorizada pela 
qualidade e beleza de sua madeira. Sua exploração levou ao quase desaparecimento 
desta espécie de madeira-de-lei.
-Entre os seres humanos, numerosas crenças religiosas se opõem aos chamados 
casamentos consangüíneos (casamento entre parentes próximos). Uma das razõesde 
ordem científica está no fato de que tais tipos de casamentos podem envolver menor 
diversidade genética e potencializar problemas genéticos existentes na família.
-As diversas variedades de rosas correspondem a mesma espécie porém com 
variações genéticas entre elas.
A partir destas situações, identifique a opção que mostra corretamente a ordem dos 
níveis de biodiversidade que está sendo apresentada em cada uma:
A) Diversidade de ecossistemas, diversidade de espécies, diversidade genética, diversidade 
genética.
B) Diversidade de ecossistemas, diversidade de ecossistemas, diversidade de espécies, 
diversidade genética.
C) Diversidade de espécies, diversidade de ecossistemas, diversidade espécies, diversidade 
genética.
D) Diversidade de espécies, diversidade de espécies, diversidade genética, diversidade 
genética.
E) Diversidade genética, diversidade genética, diversidade de espécies, diversidade de 
ecossistemas.
2) Quando um produtor rural procura introduzir variedades diferentes de uma mesma 
espécie, ou seja, mesmas espécies porém com diferenças genéticas entre si, pode-se 
dizer que: 
A) Procura preservar o equilíbrio das cadeias alimentares.
B) Está obtendo benefícios com a diversidade genética.
C) Aumenta os riscos de se perder a produção da espécie.
D) Diminui a diversidade de espécies.
E) Afeta negativamente os ecossistemas.
Um dos grandes problemas que produtores rurais em várias partes do mundo estão 3) 
enfrentando é o problema da polinização das flores de suas culturas. Em geral são 
feitos por abelhas criadas por apicultores ou que vivem livremente em matas. Porém, 
doenças que afetam estes insetos reduziram seu número e podem colocar em risco 
várias culturas por falta de fecundação das flores e conseqüente formação dos frutos.
No contexto da biologia da conservação, o que é a polinização das flores pelas abelhas 
para a sociedade em geral, e produtores rurais em particular? Indique a opção 
correta abaixo. 
A) Um processo de biodiversidade.
B) Um controle de pragas.
C) Um serviço ecossistêmico.
D) Um exemplo de biofilia.
E) Uma introdução de espécies exóticas.
4) Muitas vezes, espécies que não são nativas de uma região podem ser introduzidas 
propositadamente por diversas razões. Entretanto, sem predadores existentes numa 
região, podem se espalhar descontroladamente por falta de predadores e causar 
prejuízos aos ecossistemas locais, levando ao desaparecimento de espécies nativas.
Com base na afirmação acima, indique a opção correta a seguir:
A) O problema em questão envolve a redução ou desaparecimento de habitats.
B) A sobre-exploração das espécies nativas produz essa invasão da espécie exótica.
C) A introdução de espécies exóticas deve ser acompanhada de outras espécies para poder 
controlá-la.
D) O problema descrito é um processo que promove riscos ou redução à biodiversidade.
E) A introdução de espécies exóticas não irá acarretar perda de serviços ecossistêmicos.
5) Indique abaixo a opção correta sobre as áreas de proteção ambiental. 
A) Em geral as áreas devem permanecer preservadas sem nenhum tipo de perturbação, como 
queimadas, que as afetem.
B) As áreas prioritárias para preservação são áreas de grande porte com espécies comuns em 
todo o planeta.
C) O zoneamento ambiental considera que ao redor de uma área protegida devem existir áreas 
que não devem ser ocupadas ou utilizadas por atividades humanas.
D) As áreas urbanas, devido a sua expansão, não devem ser consideradas para o estudo de 
conservação ecológica.
E) O hotspot de biodiversidade é uma área que contém um grande número de espécies 
endêmicas e/ou ameaçadas.
NA PRÁTICA
Um dos fundamentos da Agroecologia, ciência que embasa a produção agrícola de base 
ecológica, é o cultivo a partir de sementes crioulas, respeitando o pilar agroecológico de 
Conservação e Regeneração dos Recursos Naturais.
Sementes crioulas são aquelas, cultivadas e selecionadas pelos agricultores, com uma grande 
variação genética adaptadas às condições locais. Veja a imagem que demonstra a variedade de 
sementes crioulas de milho.
As características das sementes crioulas conferem maior resistência e rusticidade ao cultivos, 
sem necessitar de agrotóxicos e fertilizantes de síntese química para a produção.
Esse princípio agroecológico representa o entendimento dos seres humanos sobre a 
importância da conservação da biodiversidade.
Para obtenção das sementes, os agricultores participam de feiras de troca-troca ao redor do 
mundo. Em cada região, existem responsáveis por recolher, cultivar e armazenar sementes dos 
diferentes ecossistemas. São os chamados guardiões de sementes.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Fundamentos em ecologia
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2007.
Ecologia
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally, D.. Ecologia. 3ª Ed. Artmed, 
Porto Alegre, 2018.
Fundamentos em Ecologia
TOWNSEND, Colin R.; Begon, Michael; HARPER, John R.. Fundamentos em Ecologia. 3ª Ed. 
Artmed, Porto Alegre, 2010. Ler Cap. 13. Item 13.1.2 e Cap. 14. Item 14.1.
Vida: a ciência da biologia
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES, W.K.; HILLIS, D.M. Vida: a ciência 
da biologia. Vol. II. 8ªed. Porto Alegre: Artmed, 2009. Cap. 38. Item 38.4.
Fatores que determinam a distribuição 
das espécies (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Nesta Unidade de Aprendizagem, reconheceremos os fatores que determinam a distribuição 
das espécies no ambiente. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Distinguir os fatores que determinam a distribuição das espécies;•
Relacionar os fatores entre si;•
Identificar os fatores atuantes no ambiente da região em que você vive.•
DESAFIO
 
O Brasil é atualmente um grande produtor agropecuário, passando da condição de 
importador para exportador de alimentos desde o fim dos anos 1990 e início do século 
XXI. Entretanto, muitos deste produtos não são originários do Brasil, mas vieram para cá 
trazidos ao longo dos 500 anos que se passaram desde a descoberta do país. Porém, ainda 
assim há muitos produtos que são originários do país, alguns exportados, outros 
consumidos no mercado interno. 
Você estudante, identifique na regiã em que você mora um produto vegetal que seja originário 
da sua região ou ao menos que seja originário no território brasileiro. Este produto não 
necessariamente precisa estar confinando em território nacional, mas sua área de ocorrência 
natural pode incluir o território brasileiro. 
Com a identificação, pesquise sobre este vegetal e responda as questões abaixo: 
-Nome popular e nome científico
-Locais de ocorrência no Brasil
-Uma utilidade desta planta
-Identificar ao menos um fator biótico que afeta esta planta, e uma explicação breve da relação 
entre o fator biótico e o vegetal em questão, se é herbivoria, parasitismo, etc.
-Identificar e descrever ao menos um fator abiótico que determina a presença esta planta na 
região.
INFOGRÁFICO
Veja, a seguir, a relação dos fatores que determinam onde e por que uma espécie ocorre em um 
local específico.
CONTEÚDO DO LIVRO
O item 52.2 do capítulo 52, de autoria de Robert B. Jackson, da 8a edição da obra Biologia, de 
Campbell & Reece, do ano de 2010, traz uma abordagem integradora de como os seres vivos e 
as características ambientais influenciam na distribuição das espécies. Estude este item até a 
parte introdutória de Clima, essa inclusive.
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DICA DO PROFESSOR
Neste vídeo, vamos relacionar os fatores que determinam a distribuição das espécies.
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EXERCÍCIOS
1) A escolha do habitat de uma dada espécie animal pode determinar também a escolha 
de uma região mais adequada para a criação desta espécie para fins comerciais.Então temos o exemplo da produção de gado de corte no Brasil. O tipo principal de 
gado brasileiro é o Nelore, originária da Índia. Pesquise sobre as características que 
levaram a escolha deste tipo, que hoje representa 85% do gado brasileiro e 44% do 
mercado de sêmem para reprodução. 
 
A partir desta pesquisa, e a partir dos textos sobre ecologia e distribuição de espécies, 
assinale qual a opção abaixo representa corretamente os fatores bióticos (vivos) e 
abióticos (não-vivos) que definiram a escolha desta espécie para os produtores rurais 
do Brasil: 
A) Bióticos: baixa taxa de reprodução e alimentação a base de forrageira plantada (alfafa). 
Abióticos: Adaptação a climas tropicais.
B) Bióticos: Rápido tempo de engorda e alta taxa de reprodução devido a baixa resistência a 
doenças. Abióticos: Presença de climas frios no sul do Brasil.
C) Bióticos: Tempo demorado de engorda e alimentação a base de forrageira plantada 
(alfafa). Abióticos: Adaptação a ambientes de baixas altitudes, no nível do mar.
D) Bióticos: alta taxa de reprodução em compensação a baixa resistência a doenças. 
Abióticos: Adaptação a climas temperados.
E) Bióticos: Rápido tempo de engorda e alimentação a base de pastos (como com capim 
colonião). Abióticos: Adaptação a climas tropicais.
2) Uma atividade comum na produção agropecuária são os cruzamentos selecionados. 
Por exemplo, na fecundação de exemplares escolhidos de vacas que apresentam uma 
característica desejável (por exemplo, maior produção de leite) com o sêmem de bois 
escolhidos que tenham outra característica desejável (por exemplo, maior resistência 
a doenças). Assinale abaixo a opção correta que indica: 
-que tipo de fenômeno natural o produtor está reproduzindo ao fazer este tipo de 
ação
-como as características escolhidas podem ser passadas para os descendentes destes 
cruzamentos.
A) Comensalismo. Características passadas graças ao ADN dos pais.
B) Seleção natural. São passadas por influência do meio físico externo.
C) Simbiose. São passadas por influência de outros organismos.
D) Seleção natural. Características passadas graças ao ADN dos pais.
E) Simbiose. São passadas por influência do meio biológico externo.
Indique a opção que corretamente preenche as lacunas do texto abaixo. O café 3) 
(Coffea arabica) é uma planta originária do oriente médio, mas que hoje apresenta 
uma ampla distribuição mundial. Esta distribuição é um exemplo de 
_________________________ devido a causas ___________________ e a adaptação a 
fatores _________________________ como o _________________________ da região. 
A) migração – naturais – bióticos – a presença de polinizadores
B) migração – naturais – bióticos – clima
C) dispersão – artificiais – abióticos – clima
D) dispersão – artificiais – abióticos – salinidade da água
E) dispersão – artificiais – bióticos – ausência de predadores
4) No nordeste do Brasil, ocorre uma forte diferença entre os climas existentes no litoral 
leste, onde há chuvas e vegetação mais densa (zona da mata), que permitiu o cultivo 
de cana-de-açúcar (de grande importância histórica/política/econômica da região) 
enquanto que o interior do nordeste apresenta um clima semi-árido que propiciou 
uma atividade mais voltada a pecuária (caprinos, bovino, muares, etc.) e vegetação 
do tipo caatinga. Por que esse ocorre fenômeno, que afeta os aspectos ecológicos da 
região descrita e seus aspectos econômicos também? 
A) Por causa do solo laterítico que ocorre no interior e solo do tipo massapé no litoral.
B) Por causa das mudanças climáticas causadas pelo fenômeno “El Niño”, ou seja, o 
resfriamento do oceano Pacífico.
C) Devido a presença de grandes serras litorâneas que bloqueiam a passagem do ar úmido do 
oceano.
D) Como consequência da sucessão de períodos de chuva e seca típicas dos climas tropicais.
E) Devido a presença de correstes oceânicas frias que percorrem o litoral do nordeste 
brasileiro.
5) Certos tipos de doenças que afetam as plantas são causadas por fungos. Um exemplo 
é a vassoura-de-bruxa, causada pelo fungo Moniliophtora perniciosa e que ataca o 
cacaueiro. Tais doenças restringem a distribuição de várias espécies vegetais pelo 
mundo, e no caso do cacau, provocou uma brutal redução da produção de cacau no 
Brasil (hoje o país é obrigado a importar chocolate e cacau). Tais doenças são mais 
comuns nos períodos chuvosos. A partir da afirmação acima, leia as conclusões 
abaixo e indique qual delas é a correta. 
A) A situação descrita mostra que a distribuição neste caso é controlada por fatores bióticos.
B) Os dois fatores atuam de forma independente uma da outra.
C) A situação descrita mostra que a distribuição neste caso é controlada por fatores abióticos.
D) No caso acima, os fatores bióticos anulam os efeitos dos fatores abióticos.
E) No caso acima, os fatores bióticos são reforçados pelos fatores abióticos.
NA PRÁTICA
Veja que interessante: o fator abiótico da precipitação pluviométrica alterou as características da 
água e, consequentemente, a produção de alimento. Portanto, as condições físicas e químicas do 
local de origem mudou e a população de flamingos saiu em busca de um novo habitat. Este fato 
está aliado à capacidade das aves migrarem (fator dispersão) e ao fator seleção de habitat, em 
que os seres vivos escolheram um novo habitat, considerando a disponibilidade de alimento e de 
recursos e a proteção contra predadores.
É importante ressaltar ainda, que as aves migram em busca de alimento, mas sempre procuram 
(e escolhem!) ambientes que tenham características específicas (fatores abióticos do meio) que 
sejam adequadas ao seu pleno desenvolvimento, no caso, ambiente de lagos. Este belo 
fenômeno da natureza ilustra o tema de estudo desta Unidade de Aprendizagem, os fatores que 
determinam a distribuição das espécies.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Flamingos invadem região do Quênia em busca de alimentação
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Ecologia
Vida – A Ciência da Biologia
Fundamentos em Ecologia
Ecologia de Ecossistemas: energia e 
matéria (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Esta Unidade de Aprendizagem aborda a dinâmica da energia e da matéria nos ecossistemas.
Você conhecerá as leis da termodinâmica, além de aspectos relacionados ao fluxo de energia nos 
ecossistemas.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Analisar as duas leis da termodinâmica que regem as transformações de energia nos 
ecossistemas;
•
Distinguir a energia e a matéria na estrutura das cadeias tróficas;•
Identificar o seu lugar na cadeia trófica do ecossistema.•
DESAFIO
Na atividade agropecuária, são cultivadas plantas que servem de alimentação para o ser humano 
mas também para alimentação animal, como é o caso da soja, alfafa, dos diversos tipos de 
capim, etc. Por sua vez, também são criados animais para servirem, entre outras razões, de fonte 
de alimento (carne, leite, ovos...).
Na agropecuária, replicamos de certa forma os ciclos e fluxos de matéria e energia. Agora 
observe: a maioria dos animais criados são herbívoros ou, quando muito, onívoros que aceitam 
comer regularmente produtos vegetais em sua dieta.
a) Por que são criados essencialmente herbívoros para produção agropecuária? Responda 
analisando a eficiência de energia e a quantidade de produtos (em especial alimento) produzidos 
por uma criação que seja exclusivamente de herbívoros e outra de carnívoros.
b) A partir do conhecimento de que existem fatores limitantes para o crescimento das plantas 
(água, nutrientes, condições físicas) e de que o Brasil é um dos maiores exportadores de carne 
do mundo (bovinos, suínos e de aves), o que permite ao país chegar a esse patamar de 
produtividade?
INFOGRÁFICO
Veja, no Infográfico, os fluxos de energia e a circulação da matéria através de umacadeia 
trófica de um ecossistema.
CONTEÚDO DO LIVRO
O capítulo 55 da obra Biologia, de Campbell & Reece, 8ª edição, do ano de 2010, inicia com a 
visão geral sobre a definição e os processos envolvidos na dinâmica de ecossistemas. E o item 
55.1. aborda a dinâmica de energia e nutrientes em ecossistemas.
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DICA DO PROFESSOR
Veja, no vídeo, o comportamento da energia e a sua relação com a circulação da matéria nos 
ecossistemas.
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EXERCÍCIOS
1) Sobre a questão da fotossíntese, produção primária das plantas e influência da água, 
luz, temperatura e calor na produção primária nos ecossistemas, indique a 
alternativa CORRETA:
A) a) A produtividade primária líquida considera os gastos de energia da própria planta.
B) b) Em meios com restrição na oferta de água e de luz a taxa de fotossíntese tende a crescer.
C) c) A maior parte da água precipitada no solo através das chuvas por área é aproveitada 
pelas plantas.
D) d) Todos os ecossistemas apresentam as mesmas taxas de produtividade primária.
E) e) A fertilização não promove o aumento da produção primária.
2) Na pecuária, especialmente a intensiva, é comum acumular o esterco (fezes) dos 
animais criados, como por exemplo do gado leiteiro, para sua posterior reutilização. 
Nesse sentido, é CORRETO afirmar:
A) a) O material acumulado representa produção primária bruta de organismos autotróficos.
B) b) Organismos decompositores irão se alimentar do material acumulado, liberando 
nutrientes para o ambiente.
C) c) O material em questão não tem seus componentes reaproveitados naturalmente ou 
artificialmente, sendo portanto necessário acumulá-lo em local adequado.
D) d) O material será utilizado como ração por organismos consumidores de níveis tróficos 
mais elevados.
E) e) O material será acumulado e usado como combustível por conter mais energia recebida 
pelos níveis tróficos anteriores do que é produzida pelos produtores.
3) A entrada de energia nos ecossistemas se dá pelo processo de fotossíntese, onde a 
energia do sol é fixada na forma de energia química nos tecidos das plantas. Um 
desses tecidos é a celulose, que perfaz parte importante do caule e das folhas, e é de 
difícil digestão. Entretanto, o gado e alguns outros animais de criação são capazes de 
se alimentar de celulose, geralmente na forma de capim, de forma que aumentam a 
eficiência de assimilação dos nutrientes e energia contida nas plantas. Como isso 
ocorre?
A) a) Porque a arcada dentária é capaz de fragmentar a celulose em fragmentos menores.
B) b) Devido à presença no estômago de ácidos fortes e enzimas digestivas que dissolvem a 
celulose.
C) c) Pela presença de microrganismos simbióticos no trato digestivo que decompõem a 
celulose.
D) d) Pela presença de organismos que decompõem a celulose fora do organismo do gado 
que, portanto, ingere a celulose já parcialmente decomposta.
E) e) Por mudanças no clima, que permitem um ambiente mais úmido e que decompõe a 
celulose.
4) I - Organismos consumidores secundários ou terciários (carnívoros predadores) 
assimilam menos energia que os consumidores primários (herbívoros). 
II - Isso porque perdem grandes quantidades de energia para procurar, caçar, comer 
e digerir suas presas. 
 
Sobre essas assertivas, é possível afirmar:
A) a) Ambas estão corretas e a segunda justifica a primeira.
B) b) Ambas estão incorretas.
C) c) A primeira está correta porém a segunda está incorreta.
D) d) A primeira e a segunda estão corretas porém a segunda não justifica a primeira.
E) e) A primeira está incorreta porém a segunda está correta.
5) Uma das técnicas agrícolas consiste na chamada rotação de culturas, onde um dado 
terreno é utilizado para diferentes culturas, dependendo do período do ano. Uma das 
características desse método é cortar as plantas onde já foi realizada a colheita e 
deixar as suas folhas, raízes e caules arrancados e cortados na própria área de 
plantio. Relacionando esse procedimento com a energia e matéria nos ecossistemas, 
indique a opção CORRETA:
A) a) Este procedimento diminui a quantidade de nutrientes disponíveis para os cultivos 
seguintes.
B) b) A energia é retida ou destruída com o corte das plantas.
C) c) Organismos consumidores secundários serão beneficiados pelo material cortado e 
liberam nutrientes para o meio.
D) d) Decompositores irão decompor as plantas cortadas e liberar os nutrientes para o solo.
E) e) O corte é destinado a permitir a liberação de energia que será reciclada pela próxima 
cultura a ser feita no local.
NA PRÁTICA
Um tema interessante, que envolve o movimento de energia e matéria nos ecossistemas, é o 
caso do elemento mercúrio, que causa a Doença de Minamata.
O mercúrio tem a característica de não ser eliminado na cadeia alimentar, pelo contrário, 
acumula à medida que passa de um nível trófico para outro no ecossistema.
É altamente tóxico para os homens na forma orgânica, metil-mercúrio, formada como 
subproduto da atividade de bactérias no ambiente.
Concentrações tóxicas de metil-mercúrio para o homem giram em torno de 0,5 mg kg-1, e essa é 
a concentração máxima permitida em peixes para o consumo.
O metil-mercúrio é lipossolúvel e entra facilmente na cadeia trófica acima do solo, a partir 
dos produtores.
Nas áreas de garimpo da Amazônia, há uma preocupação muito grande com o movimento deste 
elemento.
Há indícios de que, além de ter sido usado no processo de garimpo, há mercúrio de origem 
natural no solo e o elemento esteja circulando entre solo, plantas, decompositores, atmosfera, 
água e peixes, aumentando a concentração em áreas onde antes não estava presente.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Vida: A Ciência da Biologia - Vol. 2
Ecologia
Fundamentos em Ecologia
Fundamentos em ecologia
Ecologia de Ecossistemas: transferência 
de energia (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
As transferências de energia de um nível trófico para outro nos ecossistemas e suas respectivas 
eficiências são o tema de estudo desta Unidade de Aprendizagem.
Entre os tópicos abordados estão a eficiência de consumo, de assimilação, de produção e de 
transferência trófica, incluindo aspectos relacionados ao fluxo de energia no ecossistema.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Diferenciar as eficiências de transferência de energia no ecossistema;•
Contrastar as quantidades de energia nas camadas de pirâmides alimentares;•
Relacionar as eficiências de transferências de energia nas atividades do nosso dia-a-dia.•
DESAFIO
Dentro os vários projetos sustentáveis que são desenvolvidos, existe um que apresenta as 
seguintes características:
- formado por vários tanques de água 
 
- a água é coletada das chuvas 
 
- nos tanques cheios de água há plantas como o aguapé e algas 
 
- dentro dos tanques há tilápias (peixes) 
 
- a água, depois de algum tempo, é passada em tanques com aguapés, onde as raízes destas 
plantas filtram as partículas maiores 
 
- depois a água passa por tanques com pedregulho onde crescem plantas como manjericão 
 
- a água alimenta estas plantas em parte dela volta para os tanques.
Esse sistema é sustentável pois a água é aproveitada da chuva. Os peixes nos tanques se 
alimentam de partes das plantas aquáticas e das algas. A água que fica carregada de matéria 
orgânica e microorganismos (plantas, resíduos dos peixes) é depois aproveitada pelas plantas e 
no pedregulho essa matéria orgânica tambem alimenta organismos ali existentes. Os aguapés 
utilizados como filtro são depois usados como adubo ao serem enterradas no solo.
A partir deste sistema, responda:
- onde estão e quem são os produtores primários; 
 
- onde estão os consumidores e que tipo são (primários, secundários...) 
 
- onde estão os decompositores- desenhe um esquema simplificado indicando os fluxos de energia aí existentes.
INFOGRÁFICO
O Infográfico apresenta a relação entre as eficiências que regem a transferência de energia 
de um nível trófico para outro nos ecossistemas.
CONTEÚDO DO LIVRO
O item 55.3 do capítulo 55, da obra Biologia, de Campbell & Reece, 8ª edição, do ano de 2010, 
apresenta as eficiências de transferência de energia de um nível trófico para outro nos 
ecossistemas.
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DICA DO PROFESSOR
O vídeo aborda as eficiências que regem a transferência de energia de um nível trófico para 
outro nos ecossistemas.
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EXERCÍCIOS
1) Um tipo de atividade agropecuária que tem passado por um importante crescimento 
no Brasil é a piscicultura, em especial das espécies de tilápia (ou Saint Peter, como é 
chamado no mercado externo). Uma das vantagens desse tipo de criação é a alta 
produtividade de carne por um dado volume (ou quantidade) de alimento em relação 
a outros peixes. Um exemplo é que para se obter um quilo de carne de tilápia o 
produtor deve usar 1,3 quilos de ração, enquanto que para outros peixes deve-se usar 
1,6 quilos. Por outro lado, para se obter um quilo de carne bovina pode-se chegar a 
valores de cerca de 7 quilos de cereais para cada quilo de carne produzida. A partir 
das informações acima, e considerando as transferências de energia e eficiência de 
assimilação, indique a opção correta abaixo:
A) a) O gado bovino apresenta a maior eficiência de assimilação de alimento entre os animais 
citados no enunciado.
b) No enunciado, devido as diferenças de transferência e assimilação de biomassa e 
energia, o produtor terá de usar quantidades iguais de ração para a alimentar o gado, 
B) 
tilápias e outros peixes para obtenção do mesmo volume de carne.
C) c) A quantidade de alimento necessário pelos peixes indica que estes tem maiores perdas 
de energia por respiração celular e excreção do que o gado bovino.
D) d) O fluxo de energia contida na biomassa dos alimentos é menor para a tilápia do que 
para os demais peixes.
E) e) A tilápia é capaz de assimilar mais energia para produção de biomassa (crescimento) do 
que as demais espécies citadas no enunciado.
2) No Brasil, embora os pastos sejam abundantes e parte da produção seja feita pelo 
gado alimentado no pasto, ainda assim, mesmo nestes casos, costuma-se também 
oferecer ração (geralmente de soja) para complementar a alimentação do mesmo. 
Indique qual a opção abaixo que explica esta ação, tendo por base a questão da 
eficiência de assimilação, produção secundária e transferências de energia na 
natureza.
A) a) A soja representa um complemento destinado a combater doenças e distúrbios de saúde 
no gado.
B) b) A assimilação da energia contida no capim é pequena, e a soja fornece energia extra 
para ser convertida em biomassa.
C) c) A soja permite que o gado converta toda a energia contida no capim transformando-a 
em biomassa.
D) d) A adição desta ração no alimento do gado promove redução da energia perdida na 
forma de biomassa (fezes).
e) A eficiência de assimilação da soja é melhorada quando é consumido junto com o capim E) 
dos pastos, aumentando assim a produção de biomassa na forma de crescimento.
3) Leia a afirmação e a explicação abaixo. A energia apenas flui no ambiente, mas não 
circula nem é reciclada porque a energia perdida por respiração e calor para o meio 
não é reaproveitada, sendo reposta pela energia solar. 
Indique qual a opção abaixo é a correta, com base na afirmação e na explicação acima.
A) a) A afirmação e a explicação estão incorretas.
B) b) A afirmação e a explicação estão corretas e a explicação realmente explica a afirmação.
C) c) A afirmação e a explicação estão corretas mas a explicação não explica a afirmação.
D) d) A afirmação está correta mas a explicação está incorreta.
E) e) A afirmação está incorreta mas a explicação está correta.
4) Na natureza os animais carnívoros (consumidores secundários, terciários, etc.) 
representam em termos de quantidade, uma parte menor entre os organismos em um 
ecossistema. Na agropecuária também são raros os casos de criação de animais 
carnívoros e predadores. Por que isso ocorre, considerando as pirâmides tróficas e 
eficiências tróficas?
A) a) Os predadores apresentam baixa taxa de assimilação de alimento e uma alta eficiência 
de produção de biomassa, por isso consomem quantidades menores de organismos e 
apresentam uma produção muito grande de biomassa.
B) b) As eficiências de consumo, assimilação e produção são todas altas, de forma que o 
organismo tem naturalmente a necessidade de demandar uma grande volume de alimentos.
C) c) A criação de carnívoros é pouco praticada pois ela exigem amplas áreas para a criação, 
o que melhora o fluxo de energia para estes organismos.
D) d) São organismos especializados e que necessitam de pouco alimento, porém deve ser um 
alimento especializado do qual absorvem grande parte da energia deste alimento 
consumido.
E) e) Carnívoros assimilam muito pouca energia do que se alimentam, pois perdem muita 
energia mantendo a temperatura do corpo, caçando a presa, etc.
5) Dos elementos abaixo, qual a opção que indica os nutrientes mais importantes para 
que os vegetais aumentem sua eficiência na captura de energia do sol e 
transformação em energia química?
A) a) sódio e potássio.
B) b) ferro e manganês.
C) c) níquel e carbono.
D) d) nitrogênio e fósforo.
E) e) alumínio e cálcio.
NA PRÁTICA
Em muitos países, mesmo nos países desenvolvidos, a carne animal é vista como um produto 
“de luxo”, em especial a carne bovina. Muitas vezes, a principal fonte de proteína animal é na 
forma de pescado, aves e carne suína.
A principal razão para este fato é que, devido a perda de energia entre os níveis tróficos, as 
pirâmides de energia mostram que apenas uma pequena parte da energia das plantas 
efetivamente é convertida na forma de biomassa animal, e parte desta biomassa não é 
consumida na forma de alimento (couros, tendões, etc.).
Assim, como conseqüência, um hectare de criação animal alimenta menos pessoas do que um 
hectare de plantas cultivadas.
Porém, deve ser notado que o ser humano, como ser onívoro, grandemente se beneficia do 
consumo de proteína, especialmente a animal, como parte de sua dieta. Além disso, a criação 
animal representa uma fonte importante de renda nas exportações e gerador de empregos em 
todo o país. Também deve ser lembrado que há países em que a criação animal e de seus 
produtos (carne em conserva, embutidos, enlatados...) representa uma parte importante das 
atividades econômicas.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. 3ªed. Porto 
Alegre: Artmed, 2010. Cap. 11. Item 11.3.
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally, D.. Ecologia. 3ª Ed. Artmed, 
Porto Alegre, 2018.
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 
2007.
SADAVA, Davis et al.. Vida: a ciência da biologia. Volume II: Evolução, diversidade e 
ecologia. 8ª edição. Porto Alegre: Artmed, 2009.
Ecologia de Ecossistemas: ciclos 
biogeoquímicos (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Nesta Unidade de Aprendizagem, vamos estudar o movimento que os elementos fazem entre os 
seres vivos e os compartimentos físicos do globo terrestre.
Serão estudadas questões relacionadas aos processos biológicos e geológicos, além de destacar 
os ciclos específicos de alguns elementos.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Diferenciar os compartimentos físicos do globo terrestre.•
Examinar o movimento que os elementos realizam entre os seres vivos e os 
compartimentos físicos.
•
Relacionar os ciclos biogeoquímicos no ecossistema.•
DESAFIOO nitrogênio representa um dos fatores limitantes mais marcantes no crescimento das plantas. 
Isso é válido para as plantas cultivadas, e isso implica que os fertilizantes e compostos contendo 
nitrogênio são de vital importância para a produção agrícola.
Um exemplo é que em 2007, o Brasil produziu 1% dos fertilizantes nitrogenados no mercado 
mundial, mas consumiu 3% da produção mundial. Isso significa que o Brasil foi um grande 
importador de fertilizantes a base de nitrogênio.
Fonte
 
http://www.ibram.org.br/cbminas/palestras/25_11_00_Vicente%20Lobo.pdf
 
Considere a parte da entrada de nitrogênio da atmosfera para o solo.
Escreva sua resposta no campo abaixo.
INFOGRÁFICO
Este Infográfico apresenta um modelo geral de compartimentos hierarquizados do ciclo 
biogeoquímico de elementos nos ecossistemas.
CONTEÚDO DO LIVRO
O item 55.4 do capítulo 55, da obra Biologia, de Campbell & Reece, aborda os processos 
envolvidos na ciclagem biogeoquímica de elementos e apresenta os ciclos da água, do 
carbono, do nitrogênio e do fósforo.
Boa leitura!
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Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à
ARTMED® EDITORA S.A.
Av. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana
90040-340 Porto Alegre RS
Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer
formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web
e outros), sem permissão expressa da Editora.
SÃO PAULO
Av. Embaixador Macedo Soares, 10.735 - Pavilhão 5 - Cond. Espace Center 
Vila Anastácio 05095-035 São Paulo SP
Fone (11) 3665-1100 Fax (11) 3667-1333
SAC 0800 703-3444
IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
Biologia 1231
55.4 Processos biológicos e 
geoquímicos reciclam nutrientes 
entre as partes orgânicas e 
inorgânicas de um ecossistema
Embora a maioria dos ecossistemas receba uma grande quantidade 
de energia solar, os elementos químicos estão disponíveis somen-
te em quantidades limitadas. (Os meteoritos que ocasionalmente 
atingem a Terra são a única fonte extraterrestre de material novo.) 
A vida na Terra depende, portanto, da reciclagem de elementos 
químicos essenciais. Enquanto um organismo está vivo, muito do 
seu estoque químico é substituído continuamente, ao passo que 
nutrientes são assimilados, e dejetos, eliminados. Quando o orga-
nismo morre, os átomos em suas moléculas complexas retornam 
em composto mais simples para a atmosfera, água, ou solo pela 
ação dos decompositores. A decomposição reabastece os estoques 
de material inorgânico que as plantas e outros autotróficos utili-
zaram para construir matéria orgânica nova. Pelo fato do ciclo de 
nutrientes envolver tanto componentes bióticos e abióticos, eles 
são chamados de ciclos biogeoquímicos.
Ciclos biogeoquímicos
A rota específica de um elemento através de um ciclo biogeoquí-
mico depende do elemento e da estrutura trófica do ecossiste-
ma. Podemos, entretanto, reconhecer duas categorias gerais de 
ciclos biogeoquímicos: global e local. Formas gasosas de carbono, 
oxigênio, enxofre e nitrogênio ocorrem na atmosfera, e os ciclos 
desses elementos são essencialmente globais. Por exemplo, uma 
parte dos átomos de carbono e oxigênio que uma planta absorve 
do ar como CO2 pode ter sido liberada na atmosfera pela respi-
ração de um organismo em um local distante. Outros elementos, 
incluindo fósforo, potássio e cálcio, são muito pesados para exis-
tirem na forma gasosa na superf ície da Terra. Em ecossistemas 
terrestres, esses elementos circulam mais localmente, absorvidos 
do solo pelas raízes das plantas e retornam ao solo pelos decom-
positores. Em sistemas aquáticos, entretanto, eles circulam mais 
amplamente na forma dissolvida levada por correntezas.
Antes de examinar os detalhes dos ciclos individuais, vamos ob-
servar o modelo geral do ciclo de nutrientes que inclui os principais 
reservatórios de elementos e o processo que transfere elementos en-
tre os reservatórios (Figura 55.13). Cada reservatório é definido por 
duas características: se contém material inorgânico ou orgânico e se 
os materiais são disponíveis ou não para o uso pelos organismos.
Os nutrientes nos próprios organismos vivos e em dejetos 
(reservatório A na Figura 55.13) estão disponíveis para outros or-
ganismos quando consumidores se alimentam e quando decom-
positores consomem matéria orgânica morta. Parte do material 
foi transferido do reservatório orgânico vivo para o reservatório 
orgânico fossilizado (reservatório B) muito tempo atrás, quando 
organismos mortos foram convertidos em carvão, óleo ou turfa 
(combustíveis fósseis). Nutrientes nesses depósitos em geral não 
conseguem ser assimilados diretamente.
Materiais inorgânicos (elementos e compostos) dissolvidos 
em água ou presentes no solo e no ar (reservatório C) estão dispo-
níveis para uso. Organismos assimilam materiais a partir desses 
reservatórios diretamente e devolvem substâncias químicas por 
meio dos processos relativamente rápidos da respiração celular, 
excreção e decomposição. Embora a maioria dos organismos não 
consiga utilizar diretamente os elementos inorgânicos presentes 
nas rochas (reservatório D), esses nutrientes podem lentamente 
se tornar disponíveis pela ação do tempo e erosão. Similarmente, 
a matéria orgânica indisponível é transferida para o reservatório 
de material inorgânico disponível quando combustíveis fósseis 
são queimados, liberando gases na atmosfera.
Como os ecologistas têm trabalhado os detalhes dos ciclos 
químicos em diversos ecossistemas? Dois métodos comuns uti-
lizam isótopos – tanto pela adição de pequenas quantidades de 
isótopos radioativos de elementos específicos e rastreamento de 
seus progressos quanto pelo acompanhamento do movimento 
de isótopos de ocorrência natural não radioativos ao longo dos 
componentes bióticos e abióticos de um ecossistema. Por exem-
plo, cientistas foram hábeis para rastrear o fluxo de carbono ra-
dioativo (C14) em um ecossistema liberado na atmosfera durante 
os testes atômicos nos anos 1950e início dos anos 1960. Esse 
“pico” de C14 pode ser utilizado para determinar a idade de ossos 
e dentes, medir a taxa de rotação de matéria orgânica no solo 
e seguir as mudanças em diversas outras fontes de carbono no 
meio ambiente.
A Figura 55.14, nas duas próximas páginas, fornece uma vi-
são detalhada dos ciclos de água, carbono, nitrogênio e fósforo. 
Organismos
vivos,
dejetos
Reservatório A Reservatório B
Reservatório C Reservatório D
Fossilização
Carvão,
óleo e turfa
Matéria
orgânica
disponível
como nutriente 
Matéria
orgânica
indisponível
como nutriente
Atmosfera,
solo, água
Ação do tempo
Erosão
Assimilação,
fotossíntese
Respiração,
decomposição
excreção Queima de
combustível fóssil
Formação de
rochas Sedimentares
Minerais
rochosos
Matéria
inorgânica
disponível
como nutriente
Matéria
inorgânica
indisponível
como nutriente
Figura 55.13 � Modelo geral de ciclo de nutrientes. Setas indicam 
o processo que transfere os nutrientes entre os reservatórios.
? Recentes descobertas sugerem que fungos micorrízicos podem liberar 
ácidos que dissolvem alguns minerais, incluindo fosfato de cálcio. 
Onde a atividade do fungo entraria nesse modelo?
1232 Campbell & Cols.Figura 55.14 �
Explorando os ciclos de nutrientes
Importância biológica A água é essencial para todos os organismos 
(ver Capítulo 3), e a sua disponibilidade influencia as taxas dos processos 
do ecossistema, especialmente a produção primária e a decomposição 
em ecossistemas terrestres.
Formas disponíveis para a vida A água líquida é a fase f ísica primá-
ria na qual a água é utilizada, embora alguns organismos possam coletar 
vapor d’água. O congelamento da água do solo pode limitar a disponibi-
lidade de água para as plantas terrestres.
Reservatórios Os oceanos contêm 97% da água na biosfera. Aproxi-
madamente 2% está confinada nas geleiras e calotas polares, e o 1% res-
tante está nos lagos, rios e leitos subterrâneos, e uma parcela desprezível 
está na atmosfera.
Processos-chave Os principais processos que conduzem o ciclo da 
água são a evaporação da água líquida pela energia solar, a condensação 
do vapor d’água nas nuvens e a precipitação. A transpiração das plantas 
terrestres também movimenta volumes significativos de água na atmos-
fera. O fluxo na superf ície e nos leitos subterrâneos podem devolver 
água aos oceanos, completando o ciclo da água. As larguras das setas no 
diagrama refletem a contribuição de cada processo na movimentação da 
água na biosfera.
Importância biológica O carbono forma o esqueleto das moléculas 
orgânicas essenciais para todos os organismos.
Formas disponíveis para a vida Organismos fotossintetizantes uti-
lizam CO2 durante a fotossíntese e convertem o carbono em formas or-
gânicas utilizadas pelos consumidores, incluindo animais, fungos e pro-
tistas heterotróficos e procariotos.
Reservatórios Os principais reservatórios de carbono incluem com-
bustível fóssil, detritos e sedimentos de ecossistemas aquáticos, os oce-
anos (compostos de carbono dissolvidos), biomassa animal e vegetal e 
a atmosfera (CO2). Os maiores reservatórios são as rochas sedimenta-
res, como a pedra calcária; entretanto, esse reservatório é movimentado 
muito lentamente.
Processos-chave A fotossíntese pelas plantas e pelo fitoplâncton 
remove quantidades consideráveis de CO2 atmosférico cada ano. Essa 
quantidade é aproximadamente igual à quantidade de CO2 adicionada 
na atmosfera por meio da respiração celular pelos produtores e consu-
midores. Ao longo do tempo geológico, vulcões também são uma fonte 
considerável de CO2. A queima de combustíveis fósseis está acrescentan-
do quantidades adicionais de CO2 na atmosfera. As larguras das setas no 
diagrama refletem a contribuição de cada processo na movimentação da 
água na biosfera.
O ciclo da água
O ciclo do carbono
Energia solar
Percolação
no solo
Evaporação
dos oceanos
Evaporação
dos oceanos
Precipitação
nos oceanos
Evapotranspiração
da terra
Movimentação líquida
de vapor d’água pelo vento
Transporte
sobre a terra
Precipitação
sobre a terra
Correntes e leitos
subterrâneos
CO2 na atmosfera
Respiração
celular
Fotossín-
tese
Queima de
combustível
fóssil e
madeira
Composto de
carbono na água
Fito-
plâncton
Decomposição
Dejetos
Fotossíntese
Consumidores
primários
Consumidores
de elite
Biologia 1233
Importância biológica O nitrogênio faz parte dos aminoácidos, 
proteínas e ácidos nucleicos e geralmente é um nutriente limitante de 
plantas.
Formas disponíveis para a vida Plantas podem utilizar duas formas 
inorgânicas de nitrogênio – amônia (NH4�) e nitrato (NO3�) – e algu-
mas formas orgânicas, como aminoácidos. Diversas bactérias podem 
utilizar todas essas formas além do nitrito (NO2�). Os animais só podem 
utilizar as formas orgânicas de nitrogênio.
Reservatórios O principal reservatório de nitrogênio é a atmosfera, 
composta por 80% do gás nitrogênio (N2). Os outros reservatórios são 
solos e sedimentos de lagos, rios e oceanos (nitrogênio ligado); água na 
superf ície (nitrogênio dissolvido); e a biomassa de organismos vivos.
Processos-chave A maior rota de entrada do nitrogênio é a fixação 
de nitrogênio, a conversão de N2 por bactérias em formas que podem 
ser aproveitadas para sintetizar compostos orgânicos de nitrogênio (ver 
Capítulo 37). Uma parte do nitrogênio também é fixada por relâmpagos. 
Fertilizantes com nitrogênio, precipitação e poeira também contribuem 
com quantidades significativas de NH4� e NO3� nos ecossistemas. A 
amonificação decompõe nitrogênio orgânico em NH4�. Na nitrificação, 
NH4� é convertida em NO3� por bactérias nitrificantes. Sob condições 
anaeróbias, bactérias denitrificantes utilizam NO3� nos seus metabolis-
mos ao vez de O2, liberando N2 em um processo chamado de desnitrifi-
cação. As larguras das setas no diagrama refletem a contribuição de cada 
processo na movimentação da água na biosfera.
Importância biológica Nos organismos, o fósforo é um importante 
constituinte dos ácidos nucleicos, fosfolipídeos ATP e outras molécu-
las armazenadoras de energia, além de componente mineral de ossos e 
dentes.
Formas disponíveis para a vida A mais importante forma inorgâ-
nica biológica de fósforo é o fosfato (PO43�), que as plantas absorvem e 
utilizam para sintetizar compostos orgânicos.
Reservatórios Os maiores depósitos de fósforo estão nas rochas sedi-
mentares de origem marítima. Existem também grandes quantidades de 
fósforo no solo, nos oceanos (na sua forma dissolvida) e nos organismos. 
Pelo fato do húmus e das partículas do solo se ligarem ao fosfato, a reci-
clagem do fosfato tende a ser bem localizada nos ecossistemas.
Processos-chave A ação do clima nas rochas adiciona gradualmente 
fosfatos ao solo; alguns chegam nos leitos subterrâneos e nas águas nas 
superf ícies e podem por fim atingir o mar. O fosfato retirado pelos pro-
dutores e incorporado nas moléculas biológicas pode ser absorvido pe-
los consumidores e distribuídos na cadeia alimentar. O fosfato retorna 
ao solo ou água por meio da decomposição da biomassa ou pela excreção 
dos consumidores. Pelo fato de não existirem gases significativos que 
contenham fósforo, somente uma quantidade relativamente pequena de 
fósforo se movimenta na atmosfera, em geral na forma de poeira e ma-
resia. As larguras das setas no diagrama refletem a contribuição de cada 
processo na movimentação da água na biosfera.
O ciclo do nitrogênio terrestre
O ciclo do fósforo
Bactérias fixadoras
de nitrogênio nos
nódulos das raízes
de leguminosas
Bactérias fixadoras de
nitrogênio do solo
Nitrificação
NH4
+ NO2
–NH3
NO3
–
N2 na atmosfera
Decompositores
Amonificação
Bactérias
desnitrificantes
Bactérias
nitrificantes
Bactérias
nitrificantes
Assimilação
–
–+
Precipitação
Desgaste
das rochas
Sublevação
geológica
Saída
Sedimentação
Lixiviação
Solo
Consumo
Absorção
de fosfato
pelas plantas
PlânctonFosfato dissolvido
Decomposição
Absorção
1234 Campbell & Cols.
Examine esses quatros ciclos biogeoquímicos com mais atenção,considerando os principais reservatórios de cada composto quí-
mico e o processo que promove a transferência de cada composto 
através do seu ciclo.
Taxas de decomposição e reciclagem de 
nutrientes
Os diagramas na Figura 55.14 ilustram o papel essencial que os 
decompositores (detritívoros) têm na reciclagem do carbono, do 
nitrogênio e do fósforo. As taxas que esses nutrientes circulam 
nos diferentes ecossistemas são extremamente variáveis, princi-
palmente devido às diferentes taxas de decomposição.
A decomposição é controlada pelos mesmos fatores que 
limitam a produção primária em ecossistemas terrestres e 
aquáticos (ver item 55.2). Esses fatores incluem temperatu-
ra, umidade e disponibilidade de nutrientes. Decompositores 
geralmente crescem mais rápido e decompõem material mais 
rápido em ecossistemas mais quentes (Figura 55.15). Nas flo-
restas tropicais, por exemplo, grande parte da matéria orgânica 
decompõe-se em poucos meses a poucos anos, ao passo que nas 
florestas temperadas, a decomposição demora de quatro a seis 
anos, em média. A diferença é principalmente o resultado das 
temperaturas mais elevadas e da precipitação mais abundante 
nas florestas tropicais.
Pelo fato da decomposição nas florestas tropicais ser rápida, 
relativamente pouca matéria orgânica se acumula como folhas 
mortas no chão da floresta; cerca de 75% dos nutrientes no ecos-
sistema estão presentes nos troncos das árvores, e cerca de 10% 
estão contidos no solo. Portanto, a concentração relativamente 
baixa de alguns nutrientes no solo das florestas tropicais resulta 
de um baixo tempo de reciclagem e não da falta desses elementos 
no ecossistema. Nas florestas temperadas, onde a decomposição 
é muito mais lenta, o solo pode conter até 50% de toda matéria 
orgânica do ecossistema. Os nutrientes presentes nos dejetos e 
no solo das florestas temperadas podem permanecer longos pe-
ríodos sem serem assimilados pelas plantas.
A decomposição na terra também é mais lenta quando as 
condições são muito secas para os decompositores terem sucesso 
ou muito úmidas para supri-los com oxigênio suficiente. Ecos-
sistemas frios e úmidos, como o das turfas, armazenam grandes 
quantidades de matéria orgânica; decompositores crescem lenta-
mente ao longo do ano, e a produção primária excede amplamen-
te a decomposição.
Nos ecossistemas aquáticos, a decomposição nos lodos ana-
eróbios pode levar mais de 50 anos. Sedimentos profundos são 
comparáveis à camada de dejetos nos ecossistemas terrestres; en-
tretanto, algas e plantas aquáticas em geral assimilam nutrientes 
diretamente da água. Portanto, os sedimentos com frequência 
constituem uma camada de nutrientes, e ecossistemas aquáti-
cos são altamente produtivos apenas quando há a troca entre as 
camadas profundas e a superf ície da água (como nas regiões de 
ressurgência antes descritas).
Estudo de caso: reciclagem de nutrientes na 
florestal experimental Hubbard Brook
Em um dos experimentos de pesquisa de maior duração em an-
damento na América do Norte, os ecologistas Herbert Bormann, 
Eugene Likens e seus colaboradores vêm estudando as reciclagens 
Figura 55.15 � Pesquisa
Como a temperatura afeta a decomposição de 
resíduos em um ecossistema?
EXPERIMENTO Pesquisadores junto ao Serviço Florestal Canadense 
colocaram amostras idênticas de material orgânico no chão de 21 sítios ao 
longo do Canadá (marcado pelas letras no mapa abaixo). Três anos depois, 
eles retornaram para ver quanto de cada amostra se decompôs.
A
S
G
N
H,I E,F
B,C D P
O
R
J
Q
K
L
M
T
U
Ártico
Subártico
Boreal
Savana
Montanhoso
Temperado
Tipo de ecossistema
RESULTADOS A massa de resíduos diminuiu quatro vezes mais rápi-
do em ecossistemas mais quentes do que em ecossistemas frios.
Po
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
m
as
sa
 p
er
di
da
Temperatura média anual (°C)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
–15 –10 –5 0 5 10 15
A B E
C
D
F
G
H
I
LM
N
J
K O Q
P
S
T
UR
CONCLUSÃO A decomposição aumenta de acordo com a tempera-
tura ao longo do Canadá.
FONTE T.R. Moore et. Al., Litter decomposition rates in Canadian 
forest, Global Change Biology 5:75-82 (1999).
E SE...? Quais fatores além da temperatura podem ter variado nesses 
21 sítios? Como essa variação pode ter afetado a interpretação dos resul-
tados?
Biologia 1235
de nutrientes em um ecossistema florestal desde 1963. A área de 
estudo, a Florestal Experimental Hubbard Brook nas Montanhas 
Brancas de New Hampshire, é uma floresta antiga com diversos 
vales, cada um banhado por um pequeno riacho afluente de rio 
Hubbard Brook. O leito rochoso impenetrável à água está perto 
da superf ície do solo, e cada vale constitui uma bacia hidrográfica 
que pode correr somente ao longo de seu leito.
A equipe de pesquisa determinou primeiro o orçamento mine-
ral para cada um dos seis vales medindo a entrada e a saída de diver-
sos nutrientes-chave. Eles coletaram a água da chuva em diversos 
locais, a fim de medir a quantidade de água e minerais dissolvidos 
adicionados ao ecossistema. Para monitorar a perda de água e mi-
nerais, eles construíram uma pequena represa de concreto com um 
vertedouro em forma de V ao longo do riacho no fim de cada vale 
(Figura 55.16a). Cerca de 60% da água adicionada ao ecossistema 
pela chuva e neve saem pela correnteza, e os 40% restantes são per-
didos pela evapotranspiração.
Estudos preliminares confirmaram 
que a reciclagem interna em um ecossis-
tema conserva a maioria dos nutrientes 
minerais. Por exemplo, apenas cerca de 
0,3% a mais de cálcio (Ca2�) sai do vale por 
seu riacho do que é adicionado pela água 
da chuva, e essa pequena perda líquida foi 
provavelmente reposta pela decomposição 
química do leito rochoso. Durante a maio-
ria dos anos, na realidade, a floresta regis-
trou um pequeno ganho líquido de poucos 
nutrientes minerais, incluindo nitrogênio.
Em um experimento, as árvores em 
um vale foram derrubadas, e então o vale 
recebeu herbicidas por três anos para 
impedir o crescimento de novas árvores 
(Figura 55.16b). Todo o material vegetal 
original foi deixado no local para decom-
posição. O fluxo de entrada e de saída de 
água e minerais nessa bacia hidrográfica 
alterada experimentalmente foi compa-
rado com os fluxos de uma bacia hidro-
gráfica controle. Ao longo de três anos, a 
saída de água da bacia alterada aumentou 
em 30-40%, aparentemente pelo fato de 
não existirem plantas para absorverem 
e transpirarem água do solo. As perdas 
líquidas de minerais da bacia alterada fo-
ram enormes. A concentração de Ca2� no 
riacho aumentou 4 vezes, por exemplo, e 
a concentração de K� foi multiplicada por 
um fator 15. A mais marcante foi a perda 
de nitrato, cuja concentração no riacho 
aumentou 60 vezes, atingindo níveis con-
siderados inseguros para o consumo de 
água (Figura 55.16c).
O estudo demonstrou que a quantidade de nutrientes que sai 
de um ecossistema florestal intacto é controlado principalmente pe-
las plantas. Os efeitos do desmatamento ocorrem dentro de poucos 
meses e continuam à medida que as plantas vivas estão ausentes.
Os 45 anos de dados de Hubbard Brook revelaram outras ten-
dências. Por exemplo, na última metade do século, a chuva ácida 
e a neve dissolveram a maioria do Ca2� no solo da floresta, e as 
correntezas o levaram dali. Nos anos 1990, a biomassa da floresta 
em Hubbard Brook parou de aumentar, aparentemente por falta 
de Ca2�. A fim de testar essa hipótese, os ecologistas em Hubbard 
Brook começaram um amplo experimento em 1998. Primeiro es-
tabeleceram um controle e uma bacia hidrográfica experimental, 
a qual monitoraram ao longo de dois anos antes de utilizar um 
helicóptero para adicionar Ca2� na bacia experimental. No ano de 
2006, bordos que cresceram no local enriquecido com Ca2� tive-
ram concentrações mais altas de Ca2� nas suas folhagens, coroas 
(a) Represas de concreto e 
barragens construídas ao 
longo das correntezas no fim 
das bacias hidrográficas 
permitiram aos pesquisadores 
a monitoração do fluxo de 
saída de água e nutrientesdo 
ecossistema. (b) Uma bacia hidrográfica foi desmatada, a fim de estudar os efeitos 
da perda da vegetação na drenagem e na reciclagem de nutrientes.
(c) A concentração de nitrato na saída da bacia desflorestada foi 60 vezes maior do que 
na bacia controle.
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 n
itr
at
o 
na
 s
aí
da
(m
g/
L)
1965 1966 1967 1968
0
1
2
3
4
20
40
60
80
Final do
desmatamento
Controle
Desflorestada
Figura 55.16 � Reciclagem de nutrientes na Floresta Experimental de Hubbard Brook: um 
exemplo de pesquisa ecológica de longa duração.
1236 Campbell & Cols.
mais saudáveis e mudas maiores do que aqueles na bacia hidrográ-
fica controle. Esses dados sugerem que o declínio dos bordos no 
nordeste dos Estados Unidos e sudeste do Canadá é devido pelo 
menos em parte às consequências da acidificação do solo.
Os estudos em Hubbard Brook, bem como diversos outros 
projetos de pesquisa ecológica de longa duração financiados pela 
Fundação Nacional de Ciência, avaliam os processos naturais do 
ecossistema e fornecem uma visão importante dos mecanismos 
pelos quais as atividades humanas afetam esses processos.
R E V I S Ã O D O C O N C E I T O
 1. DESENHE Para cada um dos ciclos biogeoquímicos deta-
lhados na Figura 55.14, desenhe um diagrama simples que 
mostre uma possível rota para um átomo ou molécula da-
quela substância química de um reservatório abiótico até 
um reservatório biótico e vice-versa.
 2. Por que o desmatamento da bacia hidrográfica aumenta a 
concentração de nitratos nos cursos d’água da bacia?
 3. E SE...? Por que a disponibilidade de nutrientes na flo-
resta tropical é particularmente vulnerável ao desmata-
mento?
Ver as respostas sugeridas no Apêndice A.
55.5 Atividades humanas hoje 
dominam a maioria dos ciclos 
químicos na Terra
Uma vez que a população humana cresceu rapidamente em ta-
manho (ver Seção 53.6), nossas atividades e capacidades tecno-
lógicas têm perturbado a estrutura trófica, o fluxo de energia e a 
reciclagem química dos ecossistemas. Na realidade, em sua maio-
ria, os ciclos químicos hoje são mais influenciados por atividades 
humanas do que por processos naturais.
Enriquecimento de nutrientes
A atividade humana geralmente remove nutrientes de uma parte 
da biosfera e os adiciona em outra parte. No nível mais simples, 
uma pessoa comendo um pedaço de brócolis em Washington, 
DC, consome nutrientes que poucos dias antes estavam no solo 
na Califórnia; um pequeno espaço de tempo depois, alguns des-
ses nutrientes estarão no Rio Potomac, tendo passado pelo sis-
tema digestivo da pessoa e pela unidade de tratamento local de 
esgoto. Em escala maior, nutrientes no solo de uma fazenda po-
dem lixiviar até rios e lagos, esgotando nutrientes em uma área e 
acrescentando em outra e alterando os ciclos químicos em ambas 
as áreas. Além disso, os seres humanos adicionaram materiais in-
teiramente novos – alguns deles tóxicos – aos ecossistemas.
Os seres humanos alteraram tanto os ciclos de nutrientes que 
não podemos mais compreender nenhum ciclo sem levar esses 
efeitos em consideração. Vamos examinar exemplos específicos 
do impacto dos seres humanos na dinâmica química da biosfera.
A agricultura e o ciclo do nitrogênio
Após a vegetação natural ser removida de uma área, a reserva 
existente de nutrientes no solo é suficiente para cultivar planta-
ções por um período de tempo. Nos ecossistemas de agricultura, 
entretanto, uma fração substancial desses nutrientes é exporta-
da da área na forma de biomassa da plantação. O período “livre” 
para a produção da plantação – quando não há necessidade de 
adicionar nutrientes no solo – varia enormemente. Quando al-
gumas das pradarias nos primórdios da América do Norte foram 
cultivadas pela primeira vez, grandes plantações poderiam ser 
produzidas por décadas, pois o grande estoque de material or-
gânico no solo continuava a se decompor e a fornecer nutrientes. 
Por outro lado, algumas áreas desmatadas nos trópicos podem ser 
cultivadas apenas por um ou dois anos por causa da quantidade 
reduzida de nutrientes contida no solo. Apesar dessas variações, 
em qualquer área sob agricultura intensiva, o estoque natural de 
nutrientes acaba se tornando escasso.
O nitrogênio é o principal nutriente perdido na agricultura; 
portanto, a agricultura tem grande impacto no ciclo do nitrogê-
nio. Lavrar a terra mistura o solo e acelera a decomposição de 
matéria orgânica, liberando nitrogênio posteriormente remo-
vido quando as plantações são colhidas. Fertilizantes aplicados 
ajustam a perda de nitrogênio utilizável para os ecossistemas de 
agricultura (Figura 55.17). Além disso, conforme vimos no caso 
de Hubbard Brook, sem a vegetação para retirar nitratos do solo, 
eles provavelmente serão perdidos por lixiviação do ecossistema.
Estudos recentes indicam que as atividades humanas têm 
mais que duplicado o estoque global de nitrogênio fixo disponí-
vel para os produtores primários. Fertilizantes industriais forne-
ceram a maior fonte adicional de nitrogênio. A queima de com-
bustível fóssil também libera óxidos de nitrogênio, que entram 
na atmosfera e são dissolvidos na água da chuva. O aumento do 
cultivo de leguminosas, com seus simbiontes fixadores de nitro-
gênio, é a terceira via pela qual os seres humanos aumentam a 
quantidade de nitrogênio fixado no solo.
Figura 55.17 � Fertilização de uma plantação de milho. Para repor 
os nutrientes removidos nas plantações, produtores devem aplicar fertili-
zantes – sejam eles orgânicos, como estrume ou palha, ou sintéticos, como 
mostrado aqui.
 
DICA DO PROFESSOR
O vídeo apresenta o movimento que os elementos realizam entre os seres vivos e os 
compartimentos físicos do globo terrestre.
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EXERCÍCIOS
1) Na agricultura, utiliza-se a irrigação como parte integrante e constante da produção 
de alimentos e outros insumos. Calcula-se que cerca de 60% da água utilizada pela 
humanidade é utilizada em atividades agropecuárias, sobressaindo-se a irrigação. 
Assim sendo, indique a opção correta abaixo sobre a irrigação e sua relação com o 
ciclo da água: 
A) Este procedimento é uma forma de “injetar” energia no meio.
B) O procedimento citado promove o aumento das precipitações naturais sobre a plantação.
C) A irrigação visa aumentar o volume de água estocada na atmosfera e promove um 
processo de redução da produção fotossintética das plantas.
D) A absorção de água para o subsolo é reduzida pelo procedimento descrito, deixando o solo 
mais seco.
E) Pelo fato de que mais água cai no oceano como precipitação do que evapora na superfície.
O fósforo é um importante elemento para a nutrição, especialmente vegetal, 
entrando, por exemplo, na composição dos ácidos nucléicos e nucleotídeos como a 
adenosina trifosfato / difosfato (ATP/ADP) essenciais no transporte de energia pelo 
organismo. Entretanto, em solos do tipo laterítico (ou latossolos), comuns no Brasil e 
2) 
muito ácidos, oxidados, ricos em argilas e alumínio, o fósforo tende a se “prender” a 
estas argilas e alumínio, formando compostos insolúveis.
A) a) O aumento da irrigação permite aumentar a disponibilidade do elemento em questão.
B) b) O fósforo, nas condições descritas, fica disponível para ser absorvido pelas plantas.
C) c) O aumento da disponibilidade de fósforo é obtida por maior acidez (redução mais 
acentuada) do pH do solo.
D) d) A correção e neutralização do pH (com o uso de calcário, por exemplo) é essencial na 
liberação do fósforo para as plantas.
E) e) A disponibilidade de fósforo só é corrigida com o plantio em solos naturalmente mais 
ricos em fósforo.
3) Leia a afirmação e a explicação abaixo: 
 
No ciclo do carbono, o carbono atmosférico é essencial a produção agrícola. Isso 
acontece porque os processos de assimilação incorporam o carbono da atmosfera em 
carbono orgânico nos tecidos das plantas e na fotossíntese. 
 
A partir do que é afirmado acima, indique a opção correta a seguir:A) a) A afirmação e a explicação estão incorretas.
B) b) A afirmação está correta mas a explicação está incorreta.
C) c) A afirmação e a explicação estão corretas mas a explicação não justifica a afirmação.
D) d) A afirmação e a explicação estão corretas e a explicação justifica a afirmação.
E) e) A afirmação está incorreta mas a explicação está correta.
4) No ciclo do nitrogênio, qual é o reservatório (deste elemento) mais importante e mais 
acessível aos organismos fixadores de nitrogênio no solo?
A) a) Rochas.
B) b) Água subterrâneas.
C) c) Águas de superfície.
D) d) Biomassa.
E) e) Atmosfera.
5) Sobre a relação entre ciclos biogeoquímicos e atividade antrópica (humana) indique a 
opção correta abaixo.
A) a) A velocidade de circulação do elemento dos ciclos biogeoquímicos não é afetada.
B) b) A atividade antrópica afeta apenas organismos vivos, não afetando os ciclos 
biogeoquímicos.
C) c) Os esgotos afetam a entrada de fósforo e nitrogênio no meio, especialmente os 
ecossistemas aquáticos.
D) d) A atividade industrial promove a redução da quantidade de enxofre na atmosfera.
E) e) O efeito estufa é um fenômeno relacionado ao ciclo do nitrogênio atmosférico.
NA PRÁTICA
Dentre os elementos que as plantas mais necessitam em quantidade, está o nitrogênio, que, 
como você viu, possui um ciclo biogeoquímico complexo, envolvendo organismos 
específicos.
O ciclo do nitrogênio tem uma especificidade: o processo de fixação biológica do nitrogênio 
(FBN).
A FBN é a captação do gás nitrogênio por bactérias em associação mutualística com plantas, 
principalmente do grupo das leguminosas, e a transformação em formas prontamente 
assimiláveis pela planta.
A grande vantagem desse processo é o fornecimento de nitrogênio para as culturas agrícolas 
sem a necessidade de aplicar fertilizantes.
A produção de fertilizante nitrogenado tem um gasto energético muito elevado, consumindo 
combustível fóssil em quantidades extraordinárias.
Estimular o processo biológico de ciclagem dos elementos agrega um benefício ambiental 
incalculável para todos os seres vivos do nosso planeta.
 
Esse processo é tão fantástico, que pesquisadores da área agronômica, há muito tempo, buscam 
genótipos de bactérias fixadoras de nitrogênio que se associem com outros grupos de plantas, 
como as gramíneas, por exemplo.
Esforços das pesquisas brasileiras centram-se na cana-de-açúcar, devido à importância que essa 
cultura tem para o país. Já, há informações de que existam bactérias endofíticas que atuam no 
interior da cana-de-açúcar, fixando nitrogênio atmosférico e convertendo em formas 
prontamente assimiláveis pela planta.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 
2007. Cap. 22; Cap. 23.
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G.H.; PURVES, W.K.; HILLIS, D.M. Vida: a 
ciência da biologia. Vol. II. 8aed. Porto Alegre: Artmed, 2009. Cap. 38. Item 38.3.
TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. 3aed. Porto 
Alegre: Artmed, 2010. Cap. 11. Item 11.6.
Impactos das atividades humanas sobre a dinâmica do fósforo no meio ambiente e seus 
reflexos na saúde pública
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Ecologia de Populações: densidade, 
dispersão e demografia (Ênfase em 
agronegócio)
APRESENTAÇÃO
O estudo desta Unidade de Aprendizagem refere-se às características que descrevem uma 
população. Os estudos demográficos são fundamentais para programas de conservação de 
espécies, pois oferecem informações sobre o comportamento das populações desde o 
nascimento até a vida adulta, em relação ao deslocamento entre habitats, indicadores de 
reprodução e estabelecimento das populações.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Enumerar as características que definem a estrutura de uma população;•
Relacionar as características populacionais;•
Analisar os indicadores de caracterização da estrutura populacional.•
DESAFIO
Uma nova praga está avançando em um dado tipo de produto agrícola. Torna-se assim 
necessário um plano de ação para conter essa praga.
Um estudo revela que a praga consiste em uma espécie de larva que se alimenta do produto, e 
seus numerosos ovos são colocados por borboletas que se propagam voando pelas regiões 
afetadas e nas regiões próximas. Quando os ovos eclodem, as larvas se alimentam de toda a 
planta até estas alcançarem o estágio de crisálida.
Para definir quando estes organismos devem ser atacados para deter a praga e evitar que ela 
ocorra novamente você pode usar:
- as Tabelas de vida 
- as curvas de sobrevivência 
- os conhecimentos sobre estrutura populacional e demografia
Justifique para que serve cada um destes estudos.
INFOGRÁFICO
Veja, no infográfico, as características que descrevem uma população.
CONTEÚDO DO LIVRO
A parte inicial do capítulo 53, de autoria de Robert B. Jackson, da 8ª edição da obra 
Biologia, de Campbell & Reece, do ano de 2010, aborda as características que descrevem 
uma população.
Estude o item 53, Processos biológicos dinâmicos influenciam densidade, dispersão e 
demografia.
Equipe de tradução
Anne D. Villela (Cap. 2 e 3)
Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). 
Ardala Breda (Caps. 4, 5, 16, 17, 21)
Pesquisadora do Departamento de Bioquímica na Texas A&M University. Ph.D. em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Armando Divan Molina Junior (Caps. 26 a 34)
Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Christian Viezzer (Caps. 11, 49, 50 e 51)
Mestre em Engenharia e Tecnologia de Materiais pela PUCRS. Doutor em Ciência e Tecnologia dos Materiais-PPGEM pela UFRGS. 
Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Denise Cantarelli Machado (Caps. 7, 12, 13, 19, 24 e 25)
Bióloga. Professora da Faculdade de Medicina e Coordenadora do Laboratório de Biologia Celular e Molecular e do 
Centro de Terapia Celular do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. Especialista em Biotecnologia. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra. 
Pós-Doutora em Imunologia Molecular pela University of Sheffield e National Institutes of Health (NIH), Bethesda, USA.
Gaby Renard (Caps. 3, 6, 14, 15, 18, 20, 22, 23 e 45, Iniciais, Apêndices)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. 
Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Jocelei Maria Chies (Cap. 6)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Biologia Molecular pela Universidade de Brasília (UnB). 
Jordana Dutra de Mendonça (Caps. 12, 13)
Mestre em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Laura Roberta Pinto Utz (Caps. 22 a 25)
Mestre em Biologia Animal pela UFRGS. 
Doutora em Marine Estuarine and Environmental Sciences (MEES) pela University of Maryland at College Park. 
Leandro Vieira Astarita (Cap. 10)
Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. 
Doutor em Ciências (ênfase em Botânica) pela Universidade de São Paulo (USP).
Leonardo Krás Borges Martinelli (Cap. 9)
Pesquisador do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Tuberculose (INCT-TB/PUCRS). Mestre em Engenharia Biomédica pela PUCRS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Paulo Luiz de Oliveira (Caps. 2, 8, 35 a 39, 40 a 44 e 52 a 56)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. 
Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rodrigo Gay Ducati (Cap.1)
Pesquisador pós-doutor no Albert Einstein College of Medicine (Bronx, NY - EUA). Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. 
Thamires Barreto Ferreira (Caps. 46, 47 e 48)
Bióloga. Graduada em Ciências Biológicas pela PUCRS. 
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
B615 Biologia de Campbell [recurso eletrônico] / Jane B. Reece ... 
 [et al.] ; [tradução : Anne D. Villela ... et al.] ; revisão 
 técnica : Denise Cantarelli Machado, Gaby Renard, Paulo 
 Luiz de Oliveira. – 10. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2015.
 Editado como livro impresso em 2015.
 ISBN 978-85-8271-230-6
 1. Biologia. I. Reece, Jane B.
CDU 573
Trilhas das tartarugas
A cada ano na Flórida, milhares de filhotes da tartaruga-cabeçuda (Caretta caretta) rompem as cascas dos seus ovos, escavam areia acima e rastejam 
até a praia para sua primeira jornada no oceano (Figura 53.1). Vários fato-
res determinam como muitas tartarugas se desenvolvem e chegam até a água. 
O número de fêmeas que retornam a cada ano para depositar os ovos varia por 
um fator de 20. A predação dos ninhos por guaxinins também varia bastante, 
desde menos de 10% em alguns anos até quase 100% em outros. Aqueles filho-
tes que conseguem escavar até a superf ície podem ficar desorientados pelas 
luzes e afastarem-se do oceano ou serem comidos por aves ou caranguejos, 
antes de alcançarem a água.
Por que a sobrevivência das proles de tartarugas e outras espécies flutuam 
tanto de ano para ano? Para responder a essa pergunta, recorremos à ecolo-
gia de populações, que é o estudo de populações em relação ao seu ambiente. 
A ecologia de populações explora como os fatores bióticos e abióticos influen-
ciam a densidade, a distribuição, o tamanho e a estrutura etária das populações.
As populações evoluem à medida que a seleção natural atua sobre varia-
ções herdáveis entre indivíduos, alterando as frequências de alelos e caracterís-
ticas ao longo do tempo (ver Capítulo 23). A evolução permanece um tema cen-
tral à medida que consideramos agora as populações no contexto da ecologia.
Neste capítulo, examinaremos primeiramente alguns dos aspec-
tos estruturais e dinâmicos das populações. A seguir, explora-
remos as ferramentas e os modelos utilizados pelos 
ecólogos para analisar populações e os fatores 
que podem regular a abundância de orga-
nismos. Por fim, aplicaremos esses con-
 Figura 53.1 Por que a sobrevivência dos filhotes de 
tartaruga varia a cada ano?
53
Ecologia de Populações
C O N C E I T O S - C H A V E
 53.1 Os processos biológicos 
influenciam a densidade, a 
dispersão e a demografia 
das populações
 53.2 O modelo exponencial des-
creve o crescimento popu-
lacional em um ambiente 
idealizado e ilimitado
 53.3 O modelo logístico descre-
ve como uma população 
cresce mais lentamente à 
medida que se aproxima da 
sua capacidade de suporte
 53.4 As características da histó-
ria de vida são produtos da 
seleção natural
 53.5 Muitos fatores que regulam 
o crescimento populacional 
são dependentes da densi-
dade
 53.6 A população humana não 
está mais em crescimento 
exponencial, mas ainda está 
crescendo rapidamente
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1185
ceitos básicos conforme examinarmos as tendências recen-
tes no tamanho e na constituição das populações humanas.
CONCEITO 53.1
Os processos biológicos influenciam a 
densidade, a dispersão e a demografia 
das populações
Uma população é um grupo de indivíduos de uma única 
espécie vivendo na mesma área geral. Os membros de uma 
população dependem dos mesmos recursos, são influen-
ciados por fatores ambientais similares e estão aptos a inte-
ragir e procriar entre si.
Muitas vezes, as populações são descritas pelos seus 
limites e tamanho (número de indivíduos vivendo dentro 
desses limites). Em geral, os ecólogos começam investigan-
do uma população pela definição dos limites apropriados 
ao organismo em estudo e das perguntas a serem formu-
ladas. Os limites de uma população podem ser naturais, 
como no caso de uma ilha ou de um lago, ou podem ser de-
finidos arbitrariamente por um pesquisador – por exem-
plo, um condado específico de Minnesota para estudar 
indivíduos de carvalho.
Densidade e dispersão
Densidade de uma população é o número de indivíduos 
por unidade de área ou volume: o número de carvalhos 
no condado de Minnesota ou o número de bactérias de 
Escherichia coli por milímetro em um tubo de ensaio. Dis-
persão é o padrão de espaçamento entre indivíduos dentro 
dos limites da população.
Densidade: uma perspectiva dinâmica
Em casos raros, o tamanho e a densidade da população 
podem ser determinados pela contagem de todos os in-
divíduos dentro dos limites da população. Poderíamos 
contar todas as estrelas-do-mar em uma piscina de maré, 
por exemplo. Grandes mamíferos que vivem em manadas, 
como os elefantes, podem às vezes ser contados com exa-
tidão sobrevoando-se a área de ocorrência dos animais. 
Na maioria dos casos, no entanto, é impraticável ou im-
possível contar todos os indivíduos de uma população. 
Nessas situações, os ecólogos utilizam diferentes técnicas 
de amostragem para estimar as densidades ou os tama-
nhos populacionais totais. Eles podem contar o número 
de carvalhos em várias parcelas de 100 x 100 m dispostas 
aleatoriamente, calcular a densidade média nas parcelas e, 
após, ampliar a estimativa para o tamanho populacional da 
área inteira. Essas estimativas são mais corretas quando há 
muitas parcelas de amostragem e quando o hábitat é bas-
tante homogêneo. Em outros casos, em vez de contar os 
organismos individualmente, os ecólogos de populações 
estimam a densidade a partir de um indicador do tamanho 
populacional, como o número de ninhos, tocas, trilhas ou 
excrementos fecais. Os ecólogos também empregam o mé-
todo de marcação e recaptura para estimar o tamanho de 
populações de animais selvagens (Figura 53.2).
 Figura 53.2 Método de pesquisa
Determinação do tamanho populacional usando 
o método de marcação e recaptura
Golfinhos-
-de-hector
Aplicação Os ecólogos não con-
seguem contar todos os indiví-
duos de uma população, se 
os organismos se movem 
muito rápido ou se estão 
fora do campo de visão. 
Nesses casos, os pesqui-
sadores com frequência 
utilizam o método de marca-
ção e recaptura para estimar 
o tamanho da população. 
Andrew Gormley e colabora-
dores da Universidade de Otago aplicaram esse método em uma 
população ameaçada de golfinhos-de-hector (Cephalorhynchus 
hector), próximo à Península de Banks, na Nova Zelândia.
Técnica Em geral, os cientistas começam pela captura de uma 
amostra aleatória de indivíduos de uma população. Etiquetam 
ou “marcam” cada indivíduo e, a seguir, o soltam. Em algumas 
espécies, os pesquisadores conseguem identificar os indivíduos 
sem capturá-los fisicamente. Por exemplo, Gormley e colabo-
radores identificaram 180 golfinhos-de-hector fotografando, a 
bordo de um barco, suas nadadeiras dorsais características.
Após esperar os indivíduos marcados ou identificados se mistura-
rem de volta na população, geralmente alguns dias ou semanas, 
os cientistas capturam ou amostram um segundo conjunto de in-
divíduos. Na Península de Banks, a equipe de Gormley encontrou 
44 golfinhos na sua segunda amostragem, sete dos quais eles já 
tinham fotografado. O número de animais marcados capturados 
na segunda amostragem (x), dividido pelo número total de ani-
mais capturados na segunda amostragem (n), deveria igualar-se 
ao número de indivíduos marcados e soltos na primeira amostra-
gem (s), dividido pelo tamanho populacional estimado (N).
x
5
s
n N
 ou, resolvendo para o tamanho da população, N 5
sn
N
O método assume que os indivíduos marcados e não marcados 
têm a mesma probabilidade de serem capturados ou amostra-
dos e que os organismos marcados se misturam completamente 
de volta na população; assume também que não houve nasci-
mento, morte, imigração nem emigração de indivíduos durante 
o intervalo das amostragens.
ResultadosCom base nos dados iniciais, o tamanho estima-
do da população de golfinhos-de-hector na Península de Banks 
seria de 180 3 44/7 5 1.131 indivíduos. A repetição da amos-
tragem por Gormley e colaboradores sugeriu um tamanho po-
pulacional real próximo a 1.100.
Fonte: A. M. Gormley et al., Capture-recapture estimates of Hector’s dolphin 
abundance at Banks Peninsula, New Zealand, Marine Mammal Science 
21:204-216 (2005).
 INTERPRETE OS DADOS Suponha que nenhum dos 44 golfi-
nhos encontrados na segunda amostragem tivesse sido fotografado 
antes. Você seria capaz de resolver a equação para N? O que você 
poderia concluir a respeito do tamanho populacional nesse caso?
1186 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
A densidade não é uma propriedade estática, mas 
muda à medida que indivíduos são adicionados ou removi-
dos de uma população (Figura 53.3). As adições ocorrem 
mediante nascimentos (que nesse contexto consideramos 
como todas as formas de reprodução) e imigração, o influ-
xo de novos indivíduos provenientes de outras áreas. Os fa-
tores que removem indivíduos de uma população são mor-
tes (mortalidade) e emigração, o movimento de indivíduos 
para fora de uma população em direção a outros locais.
Enquanto as taxas de nascimento e morte influen-
ciam a densidade de todas as populações, a imigração e 
a emigração também alteram a densidade de muitas po-
pulações. Os estudos de uma população de golfinhos-de-
-hector (ver Figura 53.2), na Nova Zelândia, mostraram 
que a imigração foi aproximadamente 15% do tamanho po-
pulacional total de cada ano. A emigração de golfinhos na 
área tende a ocorrer durante a estação de inverno, quando 
os animais se movem para longe da margem. Imigração e 
emigração representam importantes trocas biológicas en-
tre populações ao longo do tempo.
Padrões de dispersão
Dentro dos limites geográficos de uma população, as den-
sidades locais podem diferir substancialmente, criando pa-
drões contrastantes de dispersão. As diferenças em densi-
dades locais estão entre as características mais importantes 
a serem estudadas por um ecólogo de populações, uma vez 
que proporcionam uma compreensão sobre associações 
ambientais e interações sociais dos indivíduos na população.
O padrão de dispersão mais comum é o agregado, 
em que os indivíduos são amontoados em grupos. Os ve-
getais e os fungos são com frequência agregados, onde as 
condições do solo e outros fatores ambientais favorecem 
a germinação e o crescimento. Cogumelos, por exemplo, 
podem agregar-se na parte interna e externa de um tronco 
podre. Insetos e salamandras podem estar agregados sob 
o mesmo tronco devido à umidade mais alta nesse local. 
As agregações de animais também podem estar associadas 
ao comportamento de acasalamento. As estrelas-do-mar 
agrupam-se em piscinas de marés, onde o alimento está 
facilmente disponível e podem se reproduzir com sucesso 
(Figura 53.4a). Grupos em formação também podem au-
mentar a eficácia de predação ou defesa; por exemplo, uma 
matilha de lobos tem mais chances do que um único lobo 
de subjugar um alce ou outra presa grande, e um bando de 
aves tem mais chances do que uma única ave de prevenir 
um potencial ataque.
Um padrão uniforme (ou igualmente espaçado) de dis-
persão pode resultar de interações diretas entre indivíduos 
na população. Algumas espécies vegetais secretam substân-
cias químicas que inibem a germinação e o crescimento de 
indivíduos próximos que poderiam competir por recursos. 
Muitas vezes, os animais exibem dispersão uniforme, em 
consequência de interações sociais antagônicas, como a ter-
ritorialidade – a defesa de um espaço f ísico limitado contra 
a invasão de outros indivíduos (Figura 53.4b). Os padrões 
uniformes são mais raros do que os padrões agregados.
Na dispersão aleatória (espaçamento imprevisível), a 
posição de cada indivíduo em uma população é indepen-
dente dos outros indivíduos. Esse padrão ocorre na au-
sência de fortes atrações ou repulsões entre indivíduos ou 
onde fatores f ísicos ou químicos fundamentais são relati-
vamente constantes ao longo da área de estudo. As plantas 
estabelecidas por sementes dispersadas pelo vento, como o 
dente-de-leão, podem ser distribuídas aleatoriamente em 
um hábitat bastante uniforme (Figura 53.4c).
Demografia
Os fatores que influenciam os padrões de densidade e de 
dispersão das populações – necessidades ecológicas de 
uma espécie, estrutura do ambiente e interações entre in-
divíduos dentro da população – também influenciam ou-
tras características das populações. Demografia é o estudo 
das estatísticas vitais de populações e como elas se alteram 
ao longo do tempo. De interesse especial aos demógrafos 
são as taxas de nascimento e as taxas de morte. Uma ma-
neira útil de resumir algumas das estatísticas vitais de uma 
população é organizar uma tabela de vida.
Nascimentos e imigração adicionam
indivíduos à população.
Mortes e emigração removem indivíduos
da população.
Emigração
MortesNascimentos
Imigração
 Figura 53.3 Dinâmica populacional.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1187
Tabelas de vida
Há cerca de um século, quando os seguros de vida torna-
ram-se disponíveis, as companhias seguradoras começa-
ram a estimar a expectativa de vida, em média, de pessoas 
de determinada idade. Para isso, os demógrafos desen-
volveram tabelas de vida, resumos idade-específicos do 
padrão de sobrevivência de uma população. Os ecólogos 
pesquisadores de populações adaptaram essa aborda-
gem ao estudo de populações em geral. A me-
lhor maneira de construir uma tabela de 
vida é seguir a trajetória de uma coorte, 
um grupo de indivíduos da mesma idade, 
desde o nascimento até a morte de todos 
os indivíduos. Para montar a tabela de vida, precisamos 
determinar o número de indivíduos que morrem em cada 
grupo etário e calcular a proporção da coorte sobreviven-
te de uma classe etária para a próxima. Os estudos de uma 
população dos esquilos-de-belding produziram a tabela 
de vida mostrada na Tabela 53.1. A tabela revela muitos 
aspectos sobre a população. Por exemplo, a terceira e a 
oitava colunas listam, respectivamente, as proporções 
de fêmeas e de machos na coorte que permane-
cem vivas em cada idade. Uma comparação 
da quinta e da décima colunas revela que 
os machos têm taxas de mortalidade mais 
altas do que as fêmeas.
Tabela 53.1 Tabela de vida de esquilos-de-belding (Spermophilus beldingi) no Passo de Tioga, Serra Nevada, Califórnia*
Idade 
(anos)
FÊMEAS MACHOS
Número 
de vivos 
no início 
do ano
Proporção 
de vivos 
no início 
do ano
Número 
de mortos 
durante 
o ano
Taxa de 
mortali-
dade†
Expectativa 
de vida média 
adicional 
(anos)
Número 
de vivos 
no início 
do ano
Proporção 
de vivos 
no início 
do ano
Número 
de mortos 
durante 
o ano
Taxa de 
mortali-
dade†
Expectativa 
de vida média 
adicional 
(anos)
0–1 337 1 207 0,61 1,33 349 1 227 0,65 1,07
1–2 252‡ 0,386 125 0,50 1,56 248‡ 0,350 140 0,56 1,12
2–3 127 0,197 60 0,47 1,60 108 0,152 74 0,69 0,93
3–4 67 0,106 32 0,48 1,59 34 0,048 23 0,68 0,89
4–5 35 0,054 16 0,46 1,59 11 0,015 9 0,82 0,68
5–6 19 0,029 10 0,53 1,50 2 0,003 2 1 0,50
6–7 9 0,014 4 0,44 1,61 0
7–8 5 0,008 1 0,20 1,50
8–9 4 0,006 3 0,75 0,75
9–10 1 0,002 1 1 0,50
Fonte: P. W. Sherman e M. L. Morton, Demography of Belding’s 
ground squirrel, Ecology 65:1617-1628 (1984).
*Fêmeas e machos têm programas de mortalidade diferentes, sendo, 
por isso, calculados separadamente.
†A taxa de mortalidade é a proporção de indivíduos que morrem du-
rante um intervalo de tempo específico.
‡Inclui 122 fêmeas e 126 machos capturados pela primeira vez com 
um ano de vida e, por isso, não incluídos na contagem de esquilos 
com 0 a 1 ano de idade.
 Figura 53.4 Padrões de dispersão dentro dos limites geográficos de uma população.
(a) Agregado
As estrelas-do-mar se agrupam 
onde o alimento é abundante.
(b) Uniforme
Os albatrozes em formação de ninho 
exibem espaçamento uniforme, mantido 
por interações agressivas entre os vizinhos.
(c) AleatórioOs dentes-de-leão crescem de 
sementes dispersadas pelo vento que 
se distribuem ao acaso e germinam.
 E SE.. .? Os padrões de dispersão podem depender da escala. Qual seria a aparência da dispersão dos pinguins, vista de um avião sobre o oceano?
 Pesquisadores traba-
lhando com um esquilo-
-de-belding.
1188 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Curvas de sobrevivência
Um método gráfico de representação de alguns dos dados 
de uma tabela de vida é uma curva de sobrevivência, um 
registro da proporção ou números em uma coorte ainda 
viva em cada idade. Como exemplo, vamos utilizar os da-
dos dos esquilos-de-belding na Tabela 53.1 para construir 
uma curva de sobrevivência para essa população. Em geral, 
uma curva de sobrevivência começa com uma coorte de 
tamanho adequado – digamos, mil indivíduos. Para obter 
os outros pontos na curva para a população de esquilos-
-de-belding, multiplicamos a proporção de indivíduos vi-
vos no início de cada ano (a terceira e a oitava colunas da 
Tabela 53.1) por 1.000 (coorte inicial hipotética). O resulta-
do é o número de vivos no início de cada ano. O confronto 
desses números com a idade de esquilos-de-belding fêmeas 
e machos produz a Figura 53.5. As linhas relativamente re-
tas dos gráficos indicam taxas de mortalidade relativamen-
te constantes; contudo, os esquilos-de-belding machos têm 
uma taxa de sobrevivência menor do que as fêmeas.
A Figura 53.5 representa apenas um dos muitos pa-
drões de sobrevivência exibidos por populações naturais. 
Embora diferentes, as curvas de sobrevivência podem ser 
classificadas em três tipos gerais (Figura 53.6). Uma curva 
do tipo I é horizontal no começo, refletindo as baixas taxas 
de mortalidade durante o início e a metade da vida; após, 
ela cai acentuadamente, à medida que as taxas de mortali-
dade aumentam entre os grupos etários mais velhos. Mui-
tos mamíferos de grande porte, incluindo os seres huma-
nos, que produzem proles pequenas, mas as provêm com 
bons cuidados, exibem esse tipo de curva. Por outro lado, 
a curva do tipo III cai abruptamente no começo, refletindo 
taxas de mortalidade muito altas para os jovens, mas hori-
zontaliza à medida que as taxas de mortalidade diminuem 
para os poucos indivíduos que sobrevivem ao período ini-
cial de risco. Esse tipo de curva está geralmente associado a 
organismos que produzem números muito grandes de des-
cendentes, mas proporcionam pouco ou nenhum cuidado, 
como os vegetais de vida longa, muitos peixes e a maio-
ria dos invertebrados marinhos. Uma ostra, por exemplo, 
pode liberar milhões de ovos, mas a maioria das suas larvas 
morre por predação ou outras causas. Os poucos descen-
dentes que sobrevivem o suficiente para vincular-se a um 
substrato adequado e começam a formar uma concha dura 
tendem a sobreviver por um tempo relativamente longo. 
As curvas do tipo II são intermediárias, com uma taxa de 
mortalidade constante ao longo da vida do organismo. 
Esse tipo de sobrevivência ocorre nos esquilos-de-belding 
(ver Figura 53.5) e alguns outros roedores, invertebrados, 
lagartos e plantas anuais.
Muitas espécies se enquadram em algum lugar entre 
esses tipos básicos de sobrevivência ou mostram padrões 
mais complexos. Em aves, a mortalidade costuma ser alta 
entre os indivíduos mais jovens (como em curvas do Tipo 
III), mas consideravelmente constante entre adultos (como 
em curvas do Tipo II). Alguns invertebrados, como caran-
guejos, podem exibir curva em formato de “escada”, com 
breves períodos de aumento da mortalidade durante as 
mudas, seguidos por períodos de mortalidade mais baixa, 
quando seu exoesqueleto protetor está duro.
Em populações que não experimentam imigração ou 
emigração, a sobrevivência é um dos dois fatores funda-
mentais na determinação de mudanças do tamanho popu-
lacional. O outro fator fundamental na determinação de 
tendências populacionais é a taxa de reprodução.
Taxas de reprodução
Em geral, os demógrafos que estudam espécies sexuadas 
ignoram os machos e se concentram nas fêmeas de uma 
população, porque somente elas geram descendentes. Por-
tanto, os demógrafos observam as populações em termos 
de fêmeas gerando novas fêmeas. A maneira mais simples 
de descrever o padrão reprodutivo de uma população é 
perguntar como o produto da reprodução varia com o nú-
mero de fêmeas e suas idades.
A estimativa do número de fêmeas procriando é uma 
etapa importante na determinação das taxas de reprodu-
ção de uma população ou espécie. Os ecólogos utilizam 
muitas abordagens para fazer isso, incluindo contagens di-
1.000
100
Machos
10
1
0 2 4 6 8 10
Idade (anos)
N
úm
er
o 
de
 s
ob
re
vi
ve
nt
es
(e
sc
al
a 
lo
ga
rít
m
ic
a)
Fêmeas
 Figura 53.5 Curvas de sobrevivência para machos e fê-
meas dos esquilos-de-belding. A escala logarítmica no eixo y 
permite que o número de sobreviventes seja visível ao longo de todo 
o gráfico (2-1.000 indivíduos).
1.000
100
10
1
500 100
Porcentagem da duração máxima de vida
N
úm
er
o 
de
 s
ob
re
vi
ve
nt
es
(e
sc
al
a 
lo
ga
rít
m
ic
a)
I
II
III
 Figura 53.6 Curvas de sobrevivência idealizadas: Tipos I, 
II e III. O eixo y é logarítmico e o eixo x está numa escala relativa, 
para que espécies com durações de vida amplamente diversos pos-
sam ser apresentadas juntas no mesmo gráfico.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1189
retas e o método de marcação e recaptura (ver Figura 53.2). 
Cada vez mais, eles também empregam ferramentas mole-
culares. Cientistas trabalhando no estado da Geórgia co-
letaram amostras de pele de 198 fêmeas da tartaruga-ca-
beçuda, entre 2005 e 2009. A partir dessas amostras, eles 
amplificaram as repetições curtas em tandem em 14 loci, 
usando a técnica da reação em cadeia da polimerase (PCR, 
polymerase chain reaction), e produziram um perfil gené-
tico para cada fêmea (Figura 53.7). Após, eles extraíram 
o DNA da casca de ovo de cada ninho de tartaruga nas 
praias que eles estudaram e, usando o banco de dados dos 
perfis genéticos, confrontaram o ninho com uma fêmea 
específica. Essa abordagem permitiu que eles determinas-
sem como muitas das 198 fêmeas estavam procriando, sem 
perturbá-las durante a postura dos ovos.
A idade de fêmeas reprodutivas é outra variável im-
portante para o estabelecimento de taxas de reprodução. 
Uma tabela de reprodução, ou programa de fertilidade, 
é um resumo idade-específico das taxas de reprodução de 
uma população. Ela é construída pela medição do produto 
da reprodução de uma coorte, desde o nascimento até a 
morte. Para uma espécie sexuada, a tabela de reprodução 
calcula o número de descendentes femininos produzido 
por cada grupo etário. A Tabela 53.2 ilustra a tabela de 
reprodução dos esquilos-de-belding. O resultado repro-
dutivo de organismos sexuados, como aves e mamíferos, 
é o produto da proporção de fêmeas de uma determinada 
idade que estão procriando e o número de descendentes 
femininos dessas fêmeas procriadoras. Multiplicando-se 
esses números, obtém-se o número médio de descenden-
tes femininos para cada fêmea em um determinado grupo 
(última coluna na Tabela 53.2). Em esquilos-de-belding, 
que começam a reproduzir-se com 1 ano de idade, o re-
Amostra de casca de ovo #74
Uma casca de ovo é coletada de 
um ninho de tartaruga-cabeçuda.
Amostras de pele são coletadas 
de fêmeas da tartaruga-cabeçuda.
No laboratório, o DNA é 
extraído da casca do ovo e as 
repetições curtas em tandem 
em14 loci são amplificadas por PCR.
O perfil genético da casca do ovo 
é comparado com um banco de 
dados estabelecido que contém 
perfis genéticos de fêmeas adultas 
da tartaruga-cabeçuda.
Um perfil genético é 
determinado para cada 
amostra de casca de ovo.
Parte 1: Desenvolvimento do banco de dados
Parte 2: Comparando amostras com o banco de dados
Uma comparação 
identifica a fêmea 
que depositou os 
ovos no ninho.
Para cada tartaruga, 
um perfil genético é 
determinado e 
armazenado em um 
banco de dados.
TAC TAC TAC TAC TAC
TTG TTG TTG TTG
GTG GTG GTG GTG GTG GTG
No laboratório,o DNA é 
extraído de cada amostra de pele 
e as repetições curtas em tandem 
em 14 loci são amplificadas por PCR.
TAC TAC TAC TAC TAC TAC
TTG TTG TTG TTG TTGTTG TTG
GTG GTG GTG GTG GTG GTG
Fêmea procriadora #108 Fêmea procriadora #109
 Figura 53.7 Usando perfis genéticos de cascas de ovos 
da tartaruga-cabeçuda para identificar a mãe do ovo.
 ? Que fêmea procriando depositou ovos no ninho do qual a 
amostra #74 de casca de ovo foi retirada?
Tabela 53.2 Tabela reprodutiva dos esquilos-de-
-belding no Passo de Tioga
Idade 
(anos)
Proporção 
de fêmeas 
desmamando 
uma ninhada
Tamanho 
médio da 
ninhada 
(machos 
e fêmeas)
Número 
médio de 
fêmeas 
em uma 
ninhada
Número 
médio de 
descendentes 
femininos*
0–1 0 0 0 0
1–2 0,65 3,30 1,65 1,07
2–3 0,92 4,05 2,03 1,87
3–4 0,90 4,90 2,45 2,21
4–5 0,95 5,45 2,73 2,59
5–6 1 4,15 2,08 2,08
6–7 1 3,40 1,70 1,70
7–8 1 3,85 1,93 1,93
8–9 1 3,85 1,93 1,93
9–10 1 3,15 1,58 1,58
Fonte: P. W. Sherman e M. L. Morton, Demography of Belding’s ground squirrel, 
Ecology 65:1617-1628 (1984).
*O número médio de descendentes femininos é a proporção de desmame de uma 
ninhada multiplicado pelo número médio de fêmeas em uma ninhada.
1190 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
sultado reprodutivo alcança um pico aos 4 anos de idade e, 
então, decai em fêmeas mais velhas.
Conforme a espécie, as tabelas de reprodução variam 
consideravelmente. Os esquilos, por exemplo, têm uma ni-
nhada de dois a seis filhotes uma vez por ano por menos de 
uma década, ao passo que os carvalhos produzem milhares 
de bolotas (frutos) por ano, durante dezenas ou centenas 
de anos. Os mexilhões e outros invertebrados podem li-
berar milhões de ovos e espermatozoides em um ciclo re-
produtivo. No entanto, uma taxa de reprodução alta não 
leva ao crescimento populacional rápido, a menos que as 
condições sejam quase ideais para o crescimento e a so-
brevivência da prole, conforme examinaremos na próxima 
seção.
REVISÃO DO CONCEITO 53.1
 1. DESENHE Cada fêmea de uma determinada espécie de 
peixe produz milhões de ovos por ano. Desenhe a curva de 
sobrevivência mais provável para essa espécie, identificando 
as variáveis envolvidas, e explique a sua escolha.
 2. E SE.. .? Conforme observado na Figura 53.2, uma impor-
tante suposição do método de marcação e recaptura é que 
os indivíduos marcados e os não marcados têm a mesma 
probabilidade de serem capturados. Descreva uma situação 
em que essa suposição talvez não seja válida e explique 
como a estimativa do tamanho populacional seria afetada.
 3. FAÇA CONEXÕES Um macho do peixe esgana-gata ataca 
outros machos que invadem o seu território de formação 
de ninho (ver Figura 51.2a). Faça uma previsão do provável 
padrão de dispersão dos machos dessa espécie, explique o 
seu raciocínio.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 53.2
O modelo exponencial descreve o 
crescimento populacional em um 
ambiente idealizado e ilimitado
As populações de todas as espécies têm o potencial para 
uma ampla expansão quando os recursos são abundantes. 
Para examinar o potencial de crescimento de uma popu-
lação, considere uma bactéria que pode reproduzir-se por 
fissão a cada 20 minutos sob condições ideais de laborató-
rio. Existiriam duas bactérias após 20 minutos, quatro após 
40 minutos e oito após 60 minutos. Se a reprodução conti-
nuasse nessa taxa, em um dia e meio e sem qualquer mor-
talidade, existiriam bactérias suficientes para formar uma 
camada de 30 cm de espessura em todo o globo. O cresci-
mento ilimitado não ocorre por longo tempo na natureza; 
os indivíduos geralmente têm acesso a menos recursos à 
medida que uma população cresce. Não obstante, os ecó-
logos estudam o crescimento populacional em ambientes 
ideais e ilimitados, para revelar a rapidez com que as popu-
lações são capazes de crescer e as condições sob as quais o 
crescimento rápido de fato poderia ocorrer.
Taxa de crescimento per capita
Imagine uma população constituída de alguns indivíduos 
vivendo em um ambiente ideal e ilimitado. Sob essas con-
dições, não há limites externos sobre as capacidades dos 
indivíduos em captar energia, crescer e reproduzir-se. 
O tamanho da população aumentará com cada nascimen-
to e com a imigração de indivíduos de outras populações. 
Assim, podemos definir uma mudança no tamanho da po-
pulação durante um intervalo de tempo fixo com a seguin-
te equação verbal:
Mudança no 
tamanho da 
população
5
Nasci-
mentos 1
Imigrantes 
entrando na 
população
– Mortes –
Emigrantes 
saindo da 
população
Por enquanto, simplificaremos a equação ignorando os 
efeitos da imigração e da emigração.
Podemos usar notação matemática para expressar essa 
relação simplificada de modo mais conciso. Se N represen-
ta o tamanho da população e t representa o tempo, então 
DN é a mudança no tamanho da população e Dt é o in-
tervalo de tempo (apropriado ao tempo de vida ou tempo 
de geração da espécie) sobre os quais estamos avaliando o 
crescimento populacional. (A letra grega delta, D, indica 
variação, como a variação no tempo.) Usando B para o nú-
mero de nascimentos na população durante o intervalo de 
tempo e D para o número de mortes, podemos reescrever 
a equação verbal:
DN
5 B – D
Dt
A seguir, podemos converter esse modelo simples em 
outro no qual os nascimentos e as mortes são expressos 
como o número médio de nascimentos e mortes por in-
divíduo (per capita) durante o intervalo de tempo espe-
cificado. A taxa de natalidade per capita é o número de 
descendentes gerados por unidade de tempo por um mem-
bro médio da população. Se, por exemplo, houver 34 nas-
cimentos por ano em uma população de 1.000 indivíduos, 
a taxa de natalidade anual per capita é 34/1.000 ou 0,034. 
Se conhecermos a taxa de natalidade anual per capita (sim-
bolizada por b), podemos empregar a fórmula B 5 bN para 
calcular o número esperado de nascimentos por ano em 
uma população de qualquer tamanho. Por exemplo, se a 
taxa de natalidade anual per capita for 0,034 e o tamanho 
da população for 500,
B 5 bN 5 0,034 3 500 5 17 por ano
Similarmente, a taxa de mortalidade per capita 
(simbolizada por m, de mortalidade) nos permite calcu-
lar o número esperado de mortes por unidade de tempo 
em uma população de qualquer tamanho, empregando a 
fórmula D 5 mN. Se m 5 0,016 por ano, esperaríamos 16 
mortes por ano em uma população de 1.000 indivíduos. 
Para populações naturais ou aquelas de laboratório, as 
taxas de natalidade e mortalidade per capita podem ser 
calculadas a partir de estimativas do tamanho populacio-
nal e de dados de tabelas de vida e tabelas reprodutivas 
(p. ex., Tabelas 53.1 e 53.2).
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1191
Agora, podemos rever a equação de crescimento popu-
lacional, desta vez usando as taxas de natalidade e mortalida-
de per capita, em vez dos números de nascimentos e mortes:
DN
5 N – mN
Dt
Uma última simplificação é necessária. Os ecólogos 
de populações estão mais interessados na diferença entre 
a taxa de natalidade per capita e a taxa de mortalidade per 
capita. Essa diferença é a taxa de aumento per capita, ou r:
r 5 b – m
O valor de r indica se uma determinada população está 
crescendo (r . 0) ou diminuindo (r , 0). O crescimento 
populacional nulo (CPN) ocorre quando as taxas de na-
talidade e de mortalidade per capita são iguais (r 5 0). Evi-
dentemente, nascimentos e mortes ainda ocorrem nesta 
população, mas há um equilíbrio entre eles.
Usando a taxa de aumento per capita, podemos agora 
reescrever a equação para a alteração de tamanho da po-
pulação como
DN
5 rN
Dt
Lembre-se de que essa equação presta-se a um intervalo de 
tempo separado ou fixo (em geral um ano, como no exemplo 
anterior), e não inclui imigração ou emigração. A maioria 
dos ecólogos prefere empregar cálculo diferencial para ex-
pressar o crescimento populacional instantaneamente, como 
taxa de crescimento em determinado instante no tempo:
dN
5 rinstNdt
Nesse caso, rinst é apenas a taxa de aumento instantâneo percapita. Se você ainda não estudou cálculo, não se intimide 
pela última equação; ela é similar à anterior, exceto que os 
intervalos de tempo Dt são muito pequenos e expressos na 
equação como dt. Na verdade, à medida que Dt torna-se mais 
curto, o r discreto aproxima-se do valor de rinst instantâneo.
Crescimento exponencial
Anteriormente, descrevemos uma população cujos mem-
bros tinham acesso a alimento abundante e eram livres para 
se reproduzir segundo sua capacidade fisiológica. O aumen-
to populacional sob essas condições, denominado cresci-
mento populacional exponencial, ocorre quando rinst é 
maior do que zero e constante em cada instante no tempo. 
Sob condições ideais, a taxa de aumento per capita pode 
assumir a taxa máxima para a espécie, estipulada como rmáx. 
A equação geral para o crescimento exponencial é
dN
5 rinstNdt
O tamanho de uma população em crescimento ex-
ponencial aumenta em uma taxa constante, resultan-
do em uma curva de crescimento em forma de J quando 
o tamanho populacional é plotado ao longo do tempo 
(Figura 53.8). Embora a taxa máxima de aumento seja 
constante, a população acumula mais novos indivíduos por 
unidade de tempo quando ela for grande do que quando for 
pequena; portanto, as curvas na Figura 53.8 tornam-se pro-
gressivamente mais abertas ao longo do tempo. Isso acon-
tece porque o crescimento populacional depende tanto de 
N quanto de rinst, e populações maiores exibem mais nasci-
mentos (e mortes) do que as populações menores crescen-
do na mesma taxa per capita. Pela Figura 53.8, também fica 
claro que uma população com uma taxa máxima de aumen-
to maior (dN/dt 5 1,0N) crescerá mais rapidamente do que 
uma taxa de aumento mais menor (dN/dt 5 0,5N).
A curva de crescimento exponencial em forma de J é 
característica de algumas populações introduzidas em um 
novo ambiente ou cujos números foram reduzidos por 
um evento catastrófico e estão se recompondo. Por exem-
plo, a população de elefantes no Parque Nacional Kruger, 
África do Sul, cresceu exponencialmente por cerca de 
60 anos após terem sido protegidos da caça pela primeira 
vez (Figura 53.9). O número progressivamente grande de 
2.000
1.500
1,0N
1.000
500
0
0
Número de gerações
5 10 15
Ta
m
an
ho
 d
a 
po
pu
la
çã
o 
(N
)
dN
dt
=
0,5NdN
dt
=
 Figura 53.8 Crescimento populacional previsto pelo mo-
delo exponencial. Este gráfico compara o crescimento em duas 
populações com valores diferentes de rinst. Aumentando o valor de 
rinst de 0,5 para 1,0, aumenta a taxa de subida do tamanho da popu-
lação ao longo do tempo, como refletido pelas inclinações relativas 
das curvas em qualquer tamanho populacional determinado.
1900 1920 1940 1960195019301910 1970
Po
pu
la
çã
o 
de
 e
le
fa
nt
es
Ano
8.000
6.000
4.000
2.000
0
 Figura 53.9 Crescimento exponencial na população de 
elefantes africanos do Parque Nacional Kruger, África do Sul.
1192 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
elefantes acabou causando danos à vegetação do parque, 
provocando um colapso no seu suprimento alimentar. Para 
proteger outras espécies e o ecossistema do parque antes 
que o colapso acontecesse, os gestores dessa unidade de 
conservação começaram a limitar a população de elefantes, 
mediante controle da natalidade e exportação de elefantes 
para outros países. Em 2010, havia cerca de 11.500 elefantes 
no parque, mais de um por uma milha quadrada (cerca de 
259 hectares). Muitos ecólogos acreditam que esse número 
esteja acima dos níveis históricos e sustentáveis.
REVISÃO DO CONCEITO 53.2
 1. Explique por que uma taxa de aumento constante (rinst) para 
uma população produz uma curva de crescimento em for-
ma de J.
 2. Onde é mais provável o crescimento exponencial por uma 
população vegetal – em uma área onde uma floresta foi 
destruída pelo fogo ou em uma floresta madura não per-
turbada? Por quê?
 3. E SE. . .? Em 2011, os Estados Unidos tinham uma po-
pulação de 311 milhões de pessoas. Se ocorressem 14 
nascimentos e 8 mortes por 1.000 habitantes, qual seria 
o crescimento populacional líquido do país naquele ano 
(ignorando imigração e emigração)? O que você precisa-
ria saber para determinar se a população atual dos Estados 
Unidos está ou não crescendo de forma exponencial?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 53.3
O modelo logístico descreve como uma 
população cresce mais lentamente à medida 
que se aproxima da sua capacidade de suporte
O modelo de crescimento exponencial assume que os recur-
sos permanecem abundantes, o que raramente corresponde 
ao mundo real. À medida que a densidade populacional au-
menta, cada indivíduo tem acesso a menos recursos. Por fim, 
existe um limite ao número de indivíduos que pode ocupar 
um hábitat. Os ecólogos definem a capacidade de supor-
te, simbolizada por K, como o tamanho máximo de uma 
população que um determinado ambiente pode sustentar. 
A capacidade de suporte varia no espaço e no tempo com a 
abundância dos recursos limitantes. Energia, abrigo, prote-
ção contra predadores, disponibilidade de nutrientes, água 
e locais adequados para nidificação podem ser fatores limi-
tantes. Por exemplo, a capacidade de suporte para morcegos 
pode ser alta em um hábitat com abundantes insetos voado-
res e locais para repouso (poleiros), porém mais baixa onde 
houver alimento abundante e menos abrigos adequados.
O adensamento e a limitação de recursos podem ter 
um efeito profundo na taxa de crescimento populacional. 
Se os indivíduos não conseguem obter recursos suficientes 
para a reprodução, a taxa de crescimentos per capita (b) di-
minuirá. Se eles não conseguem consumir energia suficien-
te para se manterem ou se doenças e parasitismo aumen-
tam com a densidade, a taxa de mortalidade per capita (m) 
pode aumentar. Um decréscimo em b ou um aumento em 
m resulta em menor taxa de aumento per capita (r).
Modelo de crescimento logístico
Podemos modificar nosso modelo matemático para incluir 
mudanças na taxa de crescimento à medida que N aumenta. 
No modelo de crescimento populacional logístico, a taxa 
de aumento per capita chega perto de zero à medida que o ta-
manho da população aproxima-se da capacidade de suporte.
Para construir o modelo logístico, começamos com o 
modelo de crescimento populacional exponencial e acres-
centamos uma expressão que reduz a taxa de aumento per 
capita à medida que N cresce. Se o tamanho populacional 
máximo sustentável (capacidade de suporte) for K, em K – N 
será o número de indivíduos adicionais que o ambiente con-
segue sustentar e (K – N)/K será a fração de K ainda disponí-
vel para o crescimento da população. Multiplicando a taxa de 
aumento exponencial rinstN por (K – N)/K, modificamos a al-
teração no tamanho da população à medida que N aumenta:
dN
5 rinstN
(K – N)
dt K
Quando N é pequeno quando comparado ao K, o 
termo (K – N)/K é próximo de um e a taxa de aumento 
per capita, rinst(K – N)/K, aproxima-se da taxa de aumen-
to máximo. Porém, quando N é grande e os recursos são 
limitantes, então (K – N)/K é próximo de zero, e a taxa 
de aumento per capita é pequena. Quando N se iguala a 
K, a população para de crescer. A Tabela 53.3 mostra os 
cálculos da taxa de crescimento populacional para uma 
população hipotética crescendo de acordo como modelo 
logístico, com rinst 5 1 por indivíduo por ano. Observe que 
a taxa de crescimento populacional total é mais alta, 1375 
indivíduos por ano, quando o tamanho da população é 750, 
ou metade da capacidade de suporte. Com tamanho da po-
pulação de 750, a taxa de aumento per capita permanece 
relativamente alta (metade da taxa máxima), mas existem 
mais indivíduos reprodutores (N) na população do que em 
populações menores.
Tabela 53.3 Crescimento logístico de uma população 
hipotética (K 5 1.000)
Tamanho da 
população 
(N)
Taxa de 
aumento 
máximo 
(rinst)
(K – N)
K
Taxa de 
aumento 
per capita
rinstN
(K – N)
K
Taxa de 
crescimento 
da população*
rinstN
(K – N)
K
25 1 0,98 0,98 125
100 1 0,93 0,93 193
2501 0,83 0,83 1208
500 1 0,67 0,67 1333
750 1 0,50 0,50 1375
1.000 1 0,33 0,33 1333
1.500 1 0 0 0
*Arredondada para o número inteiro mais próximo.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 1193
Como mostrado na Figura 53.10, o modelo logístico 
de crescimento populacional produz uma curva de cresci-
mento sigmoide (em forma de S), quando N é plotado ao 
longo do tempo (linha vermelha). Novos indivíduos são 
adicionados à população mais rapidamente em tamanhos 
populacionais intermediários, quando houver não apenas 
uma população reprodutora de tamanho substancial, mas 
também muitos espaços disponíveis e outros recursos no 
ambiente. A taxa de crescimento populacional decresce à 
medida que N se aproxima de K.
Observe que ainda não comentamos sobre por que a 
taxa de crescimento populacional diminui à medida que 
N se aproxima de K. A fim de que a taxa de crescimento 
populacional diminua, a taxa de nascimentos b deve dimi-
nuir e/ou a taxa de mortes m deve aumentar. Adiante no 
capítulo, consideraremos alguns dos fatores que afetam 
essas taxas, incluindo a ocorrência de doença, predação 
e quantidades limitadas de recursos alimentares e outros. 
No Exercício de Habilidades Científicas, você pode pro-
por um modelo sobre o que acontece a uma população se 
N tornar-se maior do que K.
Modelo logístico e populações reais
O crescimento em laboratório de populações de alguns pe-
quenos animais, como besouros e crustáceos, e de alguns 
microrganismos, como bactérias, Paramecium e levedu-
ras, ajusta-se muito bem a uma curva em forma de S sob 
condições de recursos limitados (Figura 53.11a). Essas 
populações estão crescendo em ambiente constante, sem 
predadores e espécies competidoras que podem reduzir o 
crescimento das populações, o que raramente ocorre na 
natureza.
Algumas das hipóteses básicas inseridas no modelo 
logístico claramente não se aplicam a todas as populações. 
O modelo logístico assume que as populações se ajustam 
instantaneamente ao crescimento e se aproximam da ca-
pacidade de suporte. Na verdade, com frequência existe 
um atraso (delay) antes que sejam percebidos os efeitos 
negativos de uma população em crescimento. Se o alimen-
to torna-se limitante para uma população, por exemplo, a 
reprodução por fim declinará, mas as fêmeas podem usar 
suas reservas de energia para continuar se reproduzindo 
por um período curto. Isso pode levar a população a ultra-
passar temporariamente sua capacidade de suporte, como 
mostrado para as pulgas d´água na Figura 53.11b. Se a 
população, então, diminuir abaixo da capacidade de su-
porte, haverá um atraso no crescimento populacional até 
que o aumento no número de descendentes tenha de fato 
ocorrido. Outras populações, ainda, flutuam amplamente, 
tornando dif ícil definir a capacidade de suporte. Adiante 
neste capítulo, examinaremos algumas possíveis razões 
para essas flutuações.
2.000
1.500
K = 1.500
Crescimento
exponencial
O crescimento populacional 
começa a diminuir aqui
1.000
500
0
0
Número de gerações
5 10 15
Ta
m
an
ho
 p
op
ul
ac
io
na
l (
N
)
1NdN
dt
=
Crescimento logístico
1.500
1.500 – N
1NdN
dt
=
 Figura 53.10 Crescimento populacional previsto pelo 
modelo logístico. A taxa de crescimento populacional diminui à 
medida que o tamanho da população (N) se aproxima da capacida-
de de suporte (K) do ambiente. A linha vermelha mostra o cresci-
mento logístico de uma população, em que rinst 5 1,0 e K 5 1.500 
indivíduos. Para comparação, a linha azul ilustra uma população 
continuando a crescer exponencialmente com o mesmo rinst.
5 10 15
200
400
600
800
1.000
Tempo (dias)
N
úm
er
o 
de
 P
. a
ur
el
ia
/m
L
20 40 60 80 100 120 140 160
30
0 0
60
90
120
150
180
N
úm
er
o 
de
 D
ap
hn
ia
/5
0 
m
L
Tempo (dias)
(a) (b)
0 0
População de Paramecium aurelia no 
laboratório. O crescimento (pontos pretos) 
de P. aurelia em uma pequena cultura se 
aproxima bastante do crescimento logístico 
(curva vermelha), se o pesquisador mantiver 
um ambiente constante.
População de Daphnia no laboratório. O crescimento 
(pontos pretos) de uma população de pulgas d’água (Daphnia) 
em uma pequena cultura de laboratório não corresponde bem 
ao modelo logístico (curva vermelha). Essa população ultrapassa 
a capacidade de suporte do seu ambiente artificial, antes de 
alcançar um tamanho aproximadamente estável.
 Figura 53.11 Até que 
ponto essas populações se 
ajustam ao modelo logísti-
co de crescimento?
DICA DO PROFESSOR
Assista ao vídeo, que contém as características que descrevem uma população e demais 
fatores que influenciam na densidade, na dispersão e na demografia.
 
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
EXERCÍCIOS
1) Os tipos de criação de gado representam uma maneira de ver a estrutura 
populacional de uma dada espécie. 
Assim: 
 
Tipo 1 - Na criação intensiva, existe uma grande quantidade destes animais em uma 
área restrita 
Tipo 2 - Na criação extensiva, o mesmo número de animais se espalha por uma área 
mais ampla, em geral no pasto. 
 
A partir destas informações, indique a opção correta abaixo que descrevem a 
densidade e a dispersão populacionais:
A) os dois tipos apresentam uma densidade populacional muito alta e uma dispersão 
populacional muito pequena (ou restrita).
B) no tipo 1, a densidade é menor que no tipo 2, e a dispersão é igual.
C) no tipo 1 a densidade é maior que no tipo 2, com a mesma dispersão.
no tipo 1 a densidade populacional é menor e a dispersão populacional é maior que no tipo D) 
2.
E) no tipo 1 a densidade populacional é maior e a dispersão populacional é menor que no tipo 
2.
2) Na apicultura (criação de abelhas), as abelhas irão se espalhar no ambiente para a 
coleta de néctar das flores, mas todas voltam para as colméias nos apiários. Em 
criação de gatos para venda, os gatos se espalham em áreas específicas do criadouro, 
protegendo uma determinada área, comportamento que pode ser visto também em 
gatos de rua. 
 
Considerando este comportamento, qual padrão de dispersão cada espécie 
apresentará? Indique a opção correta abaixo.
A) Gatos e abelhas apresentarão um padrão de distribuição uniforme.
B) Gatos e abelhas apresentarão um padrão de distribuição agrupado.
C) Gatos apresentarão um padrão uniforme um e abelhas apresentarão um padrão de 
distribuição agrupado.
D) Gatos apresentarão um padrão agrupado um e abelhas apresentarão um padrão de 
distribuição uniforme.
E) Gatos e abelhas apresentarão um padrão de distribuição aleatório.
3) Na natureza, os peixes apresentam uma grande fecundidade, pondo e fertilizando 
milhares de ovos. Porém um pequeno número dos alevinos que nascem destes ovos 
efetivamente chegará até a idade adulta e reprodutora. 
 
A partir desta informação e sobre a demografia das populações, e considerando as 
necessidades de produtividade na piscicultura, indique a opção correta abaixo.
A) A situação representa uma curva de sobrevivência do tipo 3 e o criador de peixe deve 
garantir que maior proporção dos alevinos sobreviva até a idade adulta para mudar esta 
situação.
B) A situação representa uma curva de sobrevivência do tipo 3 mas o criador de peixe deve 
diminuir a proporção dos alevinos que sobrevive até a idade adulta como maneira mudar 
esta situação.
C) A situação representa uma curva de sobrevivência do tipo 1 e o criador de peixe não 
necessita interferir no número de alevinos que sobreviverão até a idade adulta.
D) A situação representa uma curva de sobrevivência do tipo 2 e o criador de peixe necessita 
interferir no número de alevinos que sobreviverão até a idade adulta, reduzindo seu 
número para evitar excesso de indivíduos.
E) A situação representa uma curva de sobrevivência do tipo 2 e o criador de peixe não 
necessita interferir no número de alevinos que sobreviverão até a idade adulta para garantir 
a manutenção de um numero constante de indivíduos adultos.
Uma das preocupações das autoridades e dos produtores rurais está na entrada de 
espéciesanimais ou vegetais, macroscópicas ou microscópicas, que dentro do país 
podem se proliferar por falta de predadores naturais e promover danos á produção 
agropecuária. 
 
Estes organismos que “invadem” um território são em geral organismos que tem um 
grande número de descendentes quando atingem a idade reprodutora mas que 
porém, a maioria destes descendentes morre antes de chegar a idade reprodutiva, 
fazendo com que restem muito poucos organismos adultos para novamente 
reproduzir. 
 
Um exemplo típico é a presença dos coelhos na Austrália, que foram introduzidos ali 
pelos colonos europeus, e se proliferaram de tal forma que são classificados como 
praga. Outro exemplo é o dos pardais, de origem européia e que introduzidos no 
Brasil se multiplicaram de tal forma que deslocaram espécies nativas para fora de 
4) 
suas áreas tradicionais. 
 
Assim sendo, indique abaixo a opção correta com base nas informações relacionadas 
acima. 
A) Os organismos invasores estão entrando no território via imigração, e são organismos que 
em geral têm uma curva de sobrevivência do tipo 3, e a relação entre a quantidade de 
organismos, a suas idades e a quantidade de descendentes (“filhotes”) reproduzidos e os 
sobreviventes para cada faixa de idade indicam a chamada “Tabela de vida”, em que nela 
indica que o número de recém nascidos é grande, mas de adultos torna-se muito pequeno, 
porém com a produção de muitas descendentes fêmeas e férteis quando ocorre o período 
de reprodução / fértil.
B) Os organismos invasores estão entrando no território via dispersão, e são organismos que 
em geral têm uma curva de sobrevivência do tipo 1, e a relação entre a quantidade de 
organismos, a suas idades e a quantidade de descendentes (“filhotes”) reproduzidos e os 
sobreviventes para cada faixa de idade indicam a chamada “Tabela de vida”, em que nela 
indica que o número de recém nascidos e de adultos é muito pequeno, com a produção de 
descendentes fêmeas e férteis quando ocorre o período de reprodução / fértil.
C) Os organismos invasores estão entrando no território via dispersão, e são organismos que 
em geral têm uma curva de sobrevivência do tipo 2, e a relação entre a quantidade de 
organismos, a suas idades e a quantidade de descendentes (“filhotes”) reproduzidos e os 
sobreviventes para cada faixa de idade indicam a chamada “Tabela de vida”, em que nela 
indica que o número de recém nascidos é pequeno, mas praticamente todos chegam a 
idade adulta e fértil, com a produção de descendentes fêmeas e férteis quando ocorre o 
período de reprodução / fértil.
Os organismos invasores estão entrando no território via imigração, e são organismos que 
em geral têm uma curva de sobrevivência do tipo 2, e a relação entre a quantidade de 
organismos, a suas idades e a quantidade de descendentes (“filhotes”) reproduzidos e os 
sobreviventes para cada faixa de idade indicam a chamada “Tabela de vida”, em que nela 
indica que o número de recém nascidos não é grande, mas a maior parte destes 
descendentes tornam-se adultos férteis incluindo descendentes fêmeas e férteis quando 
D) 
ocorre o período de reprodução / fértil.
E) Os organismos invasores estão entrando no território via dispersão, e são organismos que 
em geral têm uma curva de sobrevivência do tipo 3, e a relação entre a quantidade de 
organismos, a suas idades e a quantidade de descendentes (“filhotes”) reproduzidos e os 
sobreviventes para cada faixa de idade indicam a chamada “Tabela de vida”, em que nela 
indica que o número de recém nascidos é grande, mas de adultos torna-se muito pequeno, 
porém com a produção de muitas descendentes fêmeas e férteis quando ocorre o período 
de reprodução / fértil.
5) Na agricultura, para cada espécie vegetal, deve-se obedecer certos parâmetros quanto 
a distância entre um indivíduo (um pé da planta) e outro, para garantir a produção, 
especialmente de frutos, e a sobrevivência da planta. Dentro do contexto da ecologia 
de populações, por que isso deve ser feito, mesmo quando não necessariamente existir 
predadores para estas plantas?
A) Devido a migração e dispersão.
B) Devido as idades de reprodução.
C) São uma conseqüência dos riscos de mutação genética.
D) Devido a competição intraespecífica.
E) Dependem das curvas de sobrevivência.
NA PRÁTICA
No artigo "Impacto de causas básicas de morte na esperança de vida em Salvador e São 
Paulo, 1996.", que pode ser encontrado no "Saiba mais", está exemplificado o uso de uma 
Tabela de Vida para estudo comparativo entre as populações humanas das cidades de 
Salvador e São Paulo. A metodologia da Tabela de Vida foi empregada para calcular 
informações sobre probabilidades de morte e relacionar com as suas causas.
A estrutura populacional das duas populações por sexo e faixa etária também foi construída.
A partir da Tabela de Vida e da estrutura populacional, foi possível analisar vários dados 
demográficos relacionados, como:
- faixa etária por sexo com maior probabilidade de morte e de esperança de vida;
- impacto diferencial por sexo;
- grupo etário por sexo com maior aumento de indivíduos.
Os autores apontam que os dados desse estudo contribuirão para o aumento da esperança de 
vida das populações avaliadas.
Vale a pena conferir o trabalho na íntegra, que está no "Saiba mais"!
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Impacto de causas básicas de morte na esperança de vida em Salvador e São Paulo
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
PAN Onça-Pintada Sumário Plano de Ação Nacional para a Conservação da Onça-
pintada
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
Vida: a ciência da biologia. Vol. II - Cap. 36. Item 36.1
Fundamentos em Ecologia. 3 ed. - Cap. 5. Itens 5.3 e 5.4
Ecologia de Comunidades: interações 
entre espécies (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Como ocorre a interação entre as espécies em uma comunidade é o tema de estudo desta 
Unidade de Aprendizagem. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Diferenciar as interações interespecíficas nas comunidades;•
Identificar os tipos de efeito entre as espécies (benéfico, neutro ou prejudicial) de cada 
interação;
•
Reconhecer as interações interespecíficas no dia-a-dia.•
DESAFIO
Um dos grandes problemas que afetam a agroindústria brasileira está no controle de pragas. Os 
gastos com defensivos dos diversos tipos encarece a produção e o produtor é obrigado a seguir 
numerosas normas de segurança na compra e no emprego destes defensivos, assim como no 
armazenamento e no descarte dos frascos vazios de defensivos. Além disso, há o fato de que o 
uso inadequado pode causar problemas ambientais, fato este que determinou o fim do uso do 
DDT, por exemplo. 
Assim sendo, tornou-se necessário procurar alternativas que permitissem controlar pragas, 
especialmente de insetos, porém com menor uso de defensivos, ou mesmo sem nenhum uso de 
defensivo. Os impactos ambientais e os custos de produção podem ser assim substancialmente 
reduzidos. 
Uma destas alternativas é o chamado Controle Biológico. Segundo o Portal Embrapa, o 
Controle Biológico é “o uso de organismos vivos para suprimir a população de uma praga 
específica, tornando-a menos abundante ou menos danosa”. Esse tipo de controle emprega as 
interações entre as espécies, com ganhos para o produtor e a agroindústria. 
Pesquise sobre o controle agrícola envolvendo um produto vegetal/agrícola brasileiro e 
identifique: 
- O/os produto/produtos (planta) e a praga que a ataca; 
- O tipo de controle realizado, como é feito. 
- O tipo de relação entre espécies que se processa entre a praga e o controle (parasita, predação, 
etc.) 
- Que tipo de benefício é obtido com esse controle e se já está disponível no mercado. 
Escreva sua resposta no campo abaixo. 
INFOGRÁFICO
Veja, no Infográfico, as interaçõesinterespecíficas que ocorrem nas comunidades e seus efeitos 
sobre as espécies.
CONTEÚDO DO LIVRO
O capítulo 54 da obra Biologia, de Campbell & Reece, 8ª edição do ano de 2010, aborda temas 
sobre Ecologia de Comunidades. Nesta Unidade, você vai estudar as interações entre espécies 
em uma comunidade, que estão apresentadas no item 54.1.
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Reservados todos os direitos de publicação, em língua portuguesa, à
ARTMED® EDITORA S.A.
Av. Jerônimo de Ornelas, 670 - Santana
90040-340 Porto Alegre RS
Fone (51) 3027-7000 Fax (51) 3027-7070
É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer
formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na Web
e outros), sem permissão expressa da Editora.
SÃO PAULO
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SAC 0800 703-3444
IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
Obra originalmente publicada sob o título
Biology, 8th Edition
ISBN 9780805368444
Authorized translation from the English language edition, entitled BIOLOGY, 8th Edition, by NEIL A. CAMPBELL and JANE B. REECE, 
published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2008. All rights reserved. No part of 
this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, 
recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.
Portuguese language edition published by Artmed Editora, Copyright © 2010.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada BIOLOGY, 8ª EDIÇÃO, de autoria de NEIL A. CAMPBELL 
e JANE B. REECE, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo de Benjamin Cummings, Copyright © 2008. Todos os direitos 
reservados. Este livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenada 
em quaisquer meios, seja mecânico ou eletrônico, inclusive fotocópia, sem permissão da Pearson Education, Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora, Copyright © 2010.
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de originais: Henrique de Oliveira Guerra
Leitura final: Magda Regina Chaves
Editora Sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
Editora Júnior – Biociências: Carla Casaril Paludo
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
C187b Campbell, Neil. 
 Biologia [recurso eletrônico] / Neil Campbell, Jane Reece;
 tradução Daniel Lorenzini ... [et al.]. – 8. ed. – Dados
 eletrônicos. – Porto Alegre : Artmed, 2010.
 Editado também como livro impresso em 2010.
 ISBN 978-85-363-2351-0
 1. Biologia. I. Reece, Jane. II. Título.
CDU 573
C O N C E I T O S - C H A V E
54.1 As interações entre comunidades são classificadas 
de acordo com o efeito sobre as espécies envolvidas: 
benéfico, prejudicial ou neutro
54.2 Espécies dominantes e espécies-chave exercem fortes 
controles sobre a estrutura da comunidade
54.3 As perturbações influenciam a diversidade e a 
composição das espécies
54.4 Fatores biogeográficos afetam a biodiversidade das 
comunidades
54.5 A ecologia de comunidades é útil para compreender 
os ciclos de vida dos patógenos e controlar as 
doenças humanas
V I S Ã O G E R A L
Um senso de comunidade
No seu próximo passeio por um parque ou uma floresta, ou mes-
mo no campus, procure por evidências de interações entre espé-
cies diferentes. Você pode observar aves usando árvores como 
locais para construir ninhos, abelhas polinizando flores, aranhas 
prendendo insetos nas teias ou samambaias crescendo à sombra 
de árvores – uma pequena amostra das muitas interações entre 
as espécies existentes em qualquer cenário ecológico.
Algumas interações ecológicas são mais óbvias do que ou-
tras. À primeira vista, a Figura 54.1 descreve uma interação sim-
ples entre um herbívoro, uma lagarta e seu alimento preferido, o 
tomateiro. Mas os objetos brancos sobre o lombo da lagarta são 
sinais intrigantes da interação entre a lagarta e uma terceira espé-
cie, uma vespa parasita. A vespa põe seus ovos dentro da lagarta, 
e as larvas que emergem dos ovos se alimentam dos tecidos da 
lagarta. As larvas se transformam em vespas adultas dentro dos 
casulos brancos nas costas das hospedeiras. Essa interação acaba 
causando a morte da lagarta.
No Capítulo 53, aprendemos como indivíduos em uma po-
pulação podem afetar outros indivíduos da mesma espécie. Este 
capítulo examinará as interações ecológicas entre populações de 
diferentes espécies. Um grupo de populações de diferentes es-
pécies que vivem próximas o suficiente para interagir é chama-
do de comunidade biológica. Ecologistas definem os limites de 
determinada comunidade conforme suas objetivos de pesquisa: 
podem estudar a comunidade de decompositores e outros orga-
nismos que vive na lenha apodrecida, a comunidade do fundo do 
Lago Superior ou a comunidade de árvores e arbustos no Parque 
Nacional de Shenandoah.
Começamos este capítulo explorando os tipos de interações 
que ocorrem entre as espécies em uma comunidade. Então con-
sideramos vários dos fatores mais significativos na estruturação 
da comunidade – na determinação de quantas espécies existem, 
quais espécies em particular estão presentes e a abundância rela-
tiva dessas espécies. Finalmente, aplicamos alguns dos princípios 
de ecologia de comunidades para estudar as doenças humanas.
54.1 As interações entre 
comunidades são classificadas 
de acordo com o efeito sobre as 
espécies envolvidas: benéfico, 
prejudicial ou neutro
Algumas relações essenciais na vida de um organismo são suas in-
terações com indivíduos de outras espécies na comunidade. Essas 
interações interespecíficas incluem competição, predação, her-
bivoria e simbiose (incluindo parasitismo, mutualismo e comen-
salismo). Nesta seção, definiremos e descreveremos cada uma 
dessas interações, reconhecendo que os ecologistas nem sempre 
concordam sobre os limites precisos de cada tipo de interação.
Usaremos símbolos � e � para indicar como cada interação 
interespecífica afeta a sobrevivência e a reprodução das duas es-
pécies envolvidas na interação. Por exemplo, a predação é uma 
interação �/�, com efeito positivo sobre a sobrevivência e a 
reprodução da população do predador e efeito negativo sobre a 
população da presa. O mutualismo é uma interação �/�, pois a 
sobrevivência e a reprodução de cada espécie são aumentadas na 
Figura 54.1 � Quantas interações entre espécies estão ocorrendo 
nesta cena?
54Ecologia de Comunidades
Biologia 1199
presença da outra espécie. Um 0 indica que uma população não é 
afetada pela interação de nenhuma forma conhecida.
Historicamente, a maior parte da pesquisa ecológica concen-
trou-se nas interações que possuem efeito negativo sobre ao menos 
uma espécie, como a competição e a predação. Entretanto, as inte-
rações positivas são ubíquas e suas contribuições para a estrutura 
da comunidade são atualmente assunto de estudos importantes.
Competição
A competição interespecífica é uma interação �/� que ocor-
re quando indivíduos de espécies diferentes competem por um 
recurso que limite seu crescimento e sobrevivência. Por exem-
plo, ervas daninhas que crescem em um jardim competem com 
as plantas do jardim por nutrientes do solo e água. Gafanhotos e 
búfalos nas Great Plains (Grandes Planícies) competem pela gra-
ma da qual ambos se alimentam. Linces e raposas nas florestas 
do norte do Alasca e Canadá competem por presas como lebres 
americanas. Em contraste, alguns recursos, como o oxigênio, ra-
ramente são escassos; assim, embora a maioria das espécies utili-
ze esse recurso, elas normalmente não competem por ele.
Exclusão competitiva
O que acontece em uma comunidade ao longo do tempo quan-
do duas espéciescompetem diretamente por recursos escassos? 
Em 1934, o ecologista russo G. F. Gause estudou essa questão em 
experimentos de laboratório com duas espécies intimamente rela-
cionadas de protistas ciliados, Paramecium aurelia e Paramecium 
caudatum. Ele cultivou as espécies sob condições estáveis, adicio-
nando uma quantidade constante de alimento todo dia. Quando 
Gause criou as duas espécies em culturas separadas, cada popu-
lação se desenvolveu rapidamente e então se equilibrou no que 
aparentemente era a capacidade de suporte da cultura (ver Figu-
ra 53.13a ilustração do crescimento logístico do P. aurelia). Mas 
quando Gause cultivou as duas espécies juntas, P. caudatum foi le-
vada à extinção na cultura. Gause inferiu que P. aurelia tinha uma 
margem competitiva na obtenção de energia e concluiu que duas 
espécies que competem pelos mesmos recursos limitantes não po-
dem coexistir no mesmo local. Na ausência de perturbações, uma 
espécie usará os recursos de forma mais eficiente e assim se repro-
duzirá mais rápido do que a outra. Até mesmo uma leve vantagem 
reprodutiva finalmente levará a eliminação local do competidor 
inferior, resultado chamado de exclusão competitiva.
Nichos ecológicos
A soma do uso de recursos bióticos e abióticos de uma espécie 
no meio é chamada de nicho ecológico da espécie. O ecologista 
americano Eugene Odum utilizou a seguinte analogia para expli-
car o conceito de nicho: se o hábitat de um organismo é seu “en-
dereço”, o nicho é a “profissão” do organismo. Em outras palavras, 
o nicho de um organismo é o seu papel ecológico – como ele se 
“encaixa” no ecossistema. Por exemplo, o nicho de uma lagartixa 
tropical de árvore consiste, entre vários componentes, na varia-
ção de temperatura que ela tolera, no tamanho dos ramos sobre 
os quais ela se movimenta, no tempo em que ela está ativa duran-
te o dia e nos tamanhos e tipos de insetos que ela come.
Podemos utilizar o conceito de nicho para redefinir o prin-
cípio da exclusão competitiva: duas espécies não podem existir 
juntas permanentemente em uma comunidade se os seus nichos 
forem idênticos. Entretanto, espécies ecologicamente similares 
podem coexistir em uma comunidade caso exista uma ou mais 
diferenças significativas em seus nichos. Quando a competição 
entre espécies com nichos idênticos não leva à extinção local de 
suas espécies, geralmente é porque o nicho de uma espécie se 
modifica. Em outras palavras, a evolução pela seleção natural 
pode resultar em uma das espécies utilizando um grupo diferente 
de recursos. A diferenciação dos nichos que permite que espécies 
similares coexistam em uma comunidade é chamada de parti-
ção de recursos (Figura 54.2). Você pode pensar em partição de 
recursos em uma comunidade como “o fantasma de um passado 
competitivo” – a evidência indireta da competição interespecífica 
anterior resolvida pela evolução da diferenciação do nicho.
Como resultado da competição, o nicho fundamental de uma 
espécie, ou seja, o nicho potencialmente ocupado por essa espé-
cie, é muitas vezes diferente do nicho efetivo, a porção do nicho 
fundamental realmente ocupada em determinado ambiente. Eco-
logistas podem identificar o nicho fundamental de uma espécie 
testando uma série de condições nas quais ela cresce e se repro-
duz na ausência de competidores. Os ecologistas também podem 
testar se um competidor em potencial limita o nicho efetivo de 
A. insolitus
A. cybotes
A. aliniger
A. distichus
A. ricordii
A. distichus fica sobre mourões de
cerca e outras superfícies ensolaradas.
A. insolitus normalmente fica
em ramos sombreados.
A. etheridgei
A. christophei
Figura 54.2 � Partição de recursos entre as lagartixas da República 
Dominicana. Sete espécies de lagartixas Anolis vivem em regiões próximas 
e todas se alimentam de insetos e outros pequenos artrópodes. Entretanto, 
a competição por alimento é reduzida, pois cada espécie de lagartixa fica 
em um local preferido diferente, ocupando, assim, um nicho distinto.
1200 Campbell & Cols.
uma espécie removendo o competidor e observando se a primeira 
espécie se expande para o novo espaço disponível (Figura 54.3). 
O experimento clássico mostrado na figura mostrou com clareza 
que a competição de uma espécie de cracas impediu que a segun-
da espécie de cracas ocupasse parte do seu nicho fundamental.
Deslocamento de caráter
Espécies intimamente relacionadas cujas populações às vezes são 
alopátricas (separadas geograficamente; ver Capítulo 24) e às ve-
zes simpátricas (se sobrepõem geograficamente) fornecem mais 
evidências para a importância da competição na estruturação de 
comunidades. Em alguns casos, as populações alopátricas dessas 
espécies são morfologicamente similares e utilizam recursos si-
milares. Em contraste, as populações simpátricas, que poderiam 
competir potencialmente por recursos, mostram diferenças nas 
estruturas do corpo e nos recursos que utilizam. Essa tendência 
de maior divergência das características nas populações simpátri-
cas de duas espécies do que nas populações alopátricas das mes-
mas duas espécies é chamada de deslocamento de caráter. Um 
exemplo de deslocamento de caráter ou caractere é a variação no 
tamanho do bico entre diferentes populações dos tentilhões de 
Galápagos, Geospiza fuliginosa e Geospiza fortis (Figura 54.4).
Predação
A predação se refere a uma interação �/� entre espécies em que 
uma espécie, o predador, mata e se alimenta da outra, a presa. 
Embora o termo predação geralmente suscite imagens como um 
leão atacando e comendo um antílope, ele se aplica a um amplo 
leque de interações. O animal que mata uma planta ao comer 
seus tecidos também pode ser considerado predador. Já que se 
alimentar e evitar ser comido são pré-requisitos para o sucesso 
Figura 54.3 � Pesquisa
O nicho de uma espécie pode ser influenciado 
pela competição interespecífica?
EXPERIMENTO O ecologista Joseph Connell estudou duas espécies 
de cracas – Chthamalus stellatus e Balanus balanoides – que possuem dis-
tribuição estratificada sobre rochas ao longo da costa da Escócia. Chtha-
malus é normalmente encontrada em rochas mais altas do que o Balanus. 
Para determinar se a distribuição de Chthamalus é resultado da competi-
ção interespecífica com o Balanus, Connell removeu o Balanus das rochas 
em vários locais.
Maré alta
Nicho efetivo
de Chthamalus
Nicho efetivo
de Balanus
Oceano Maré baixa
Chthamalus
Balanus
RESULTADOS Chthamalus se espalhou para a região anteriormente 
ocupada pelo Balanus.
Maré baixa
Maré alta
Nicho fundamental
do Chthamalus
Oceano
CONCLUSÃO A competição interespecífica torna o nicho efetivo do 
Chthamalus muito menor do que o seu nicho fundamental.
FONTE J. H. Connell, The influence of interespecific competition and 
other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus, Ecology 42: 
710-723 (1961).
E SE...? Outras observações mostraram que Balanus não pode sobre-
viver no alto das rochas, pois resseca durante as marés baixas. Como seria 
a comparação do nicho efetivo de Balanus com seu nicho fundamental?
0
20
40
Altura do bico (mm)
G. fortis,
alopátrica
Daphne
Pe
rc
en
ta
ge
m
 d
e 
in
di
ví
du
os
 e
m
 c
ad
a 
cl
as
se
 d
e 
ta
m
an
ho
0
20
G. fuliginosa,
alopátrica
Los Hermanos
40
60
60
0
20
40
60 Santa Maria, San Cristóbal Populações
simpátricas
8 10 12 14 16
Altura
do bico
G. fuliginosa G. fortis
Figura 54.4 � Deslocamento de caráter: evidência direta sobre a 
competição do passado. Populações alopátricas de Geospiza fuliginosa 
e Geospiza fortis nas Ilhas de Los Hermanos e Daphne possuem morfolo-
gias de bico similares (dois gráficos superiores) e presumivelmente comem 
sementes de tamanhos semelhantes. Entretanto, onde as duas espécies são 
simpátricas em Santa Maria e San Cristóbal, G. fuliginosa tem bico menor e 
mais baixo e G. fortis tem bico maior e mais alto (gráfico inferior), adapta-
ções que facilitam a alimentação com sementes de tamanhos diferentes.
? Suponha que as populações simpátricasde ambas as espécies de ten-
tilhão colonizaram uma nova ilha que contém sementes de apenas um 
tamanho. O que você esperaria que ocorresse com as diferenças no tama-
nho dos bicos com o tempo? Explique seu raciocínio.
Biologia 1201
reprodutivo, as adaptações tanto dos predadores como das presas 
tendem a ser aprimoradas por meio da seleção natural.
Muitas adaptações importantes da alimentação dos predado-
res são tanto óbvias como familiares. A maior parte dos predado-
res possui um senso agudo que lhes permite localizar e identificar 
uma presa em potencial. Além disso, vários predadores possuem 
adaptações como garras, dentes, presas, ferrões ou venenos que 
os ajudam a capturar e dominar os organismos dos quais eles 
se alimentam. Cobras cascavéis e outras víboras, por exemplo, 
encontram presas com um par de órgãos sensores de calor lo-
calizados entre seus olhos e narinas (ver Figura 50.5a) e matam 
pequenos pássaros e mamíferos por meio da injeção de toxinas 
por meio de suas presas. Predadores que perseguem sua presa 
geralmente são rápidos e ágeis, e aqueles que armam emboscadas 
muitas vezes se disfarçam no ambiente.
Da mesma forma que os predadores possuem adaptações 
para capturar a presa, os animais presas possuem adaptações que 
os ajudam a evitar que sejam comidos. Alguns comportamentos 
de defesas comuns são: esconder-se, fugir e formar grupos. A au-
todefesa ativa é menos comum, embora alguns grandes mamí-
feros herbívoros defendam a cria vigorosamente de predadores, 
como os leões. Outros comportamentos de defesa incluem cha-
mamentos de alarme que convocam vários indivíduos da espécie 
da presa, que então cercam o predador.
Os animais também apresentam várias adaptações de defesa 
morfológicas e fisiológicas. Por exemplo, a coloração críptica, 
ou camuflagem, torna dif ícil localizar a presa (Figura 54.5a). Ou-
tros animais têm defesas mecânicas ou químicas. Por exemplo, a 
maioria dos predadores é bastante desencorajada pelas conhe-
cidas defesas dos porcos-espinhos e gambás. Alguns animais, 
como a salamandra-de-fogo da Europa, podem sintetizar toxinas, 
ao passo que outros adquirem passivamente uma defesa química 
pelo acúmulo de toxinas a partir das plantas que comem. Animais 
com defesas químicas efetivas muitas vezes exibem coloração 
apossemática brilhante, ou coloração de advertência, como a do 
sapo-flecha-de-veneno (Figura 54.5b). A coloração apossemática 
parece ser adaptativa: existem evidências de que os predadores 
são particularmente cautelosos em lidar com presas potenciais 
que tenham padrões de cores brilhantes (ver Capítulo 1).
Algumas espécies de presas ganham proteção significativa mi-
metizando a aparência de outras espécies. No mimetismo batesia-
no, uma espécie palatável ou inofensiva mimetiza um modelo não 
palatável ou danoso. Por exemplo, a larva da mariposa Hemeropla-
nes ornatus infla a cabeça e o tórax quando perturbada, asseme-
lhando-se à cabeça de uma pequena cobra venenosa (Figura 54.5c). 
Neste caso, o mimetismo até mesmo envolve comportamento; a lar-
va movimenta a cabeça para frente e para trás e assobia como cobra. 
No mimetismo mülleriano, duas ou mais espécies não palatáveis, 
como a abelha-cuco e a vespa yellow jacket, se assemelham (Figura 
54.5d). Presumivelmente, cada espécie ganha uma vantagem adi-
cional, pois quanto mais não palatável for a presa, mais rápida e efe-
tivamente os predadores se adaptam, evitando qualquer presa com 
aquela aparência em particular. Assim, a aparência compartilhada 
torna-se um tipo de coloração apossemática. Em um exemplo de 
evolução convergente, animais não palatáveis em vários táxons dife-
rentes possuem padrões similares de coloração: listras pretas e ama-
relas ou vermelhas caracterizam animais não palatáveis tão diversos 
como vespas yellow jackets e cobras-coral (ver Figura 1.25).
Figura 54.5 � Exemplos de coloração defensiva nos animais.
(d) Mimetismo mülleriano: duas espécies
não palatáveis se imitam.
(c) Mimetismo batesiano: espécie não danosa imita uma danosa.
(b) Coloração
apossemática.
(a) Coloração
críptica.
� Abelha-cuco.
� Larva de 
mariposa.
� Sapo-flecha-
-de-veneno.
� Sapo da espécie 
Hyla arenicolor.
� Vespa yellow jacket.
� Cobra-cipó.
1202 Campbell & Cols.
Os predadores também utilizam mimetismo. Por exemplo, 
algumas tartarugas mordedoras possuem línguas que se asseme-
lham a um verme se mexendo, atraindo assim pequenos peixes. 
Qualquer peixe que tentar comer a “isca” é rapidamente consu-
mido quando as mandíbulas fortes da tartaruga se fecham repen-
tinamente. Peixes-lanterna também atraem a presa com a sua 
isca própria, neste caso um osso modificado da nadadeira dorsal 
que emite luz em algumas espécies.
Herbivoria
Os ecologistas utilizam o termo herbivoria para se referir a uma 
interação �/� em que um organismo se alimenta de partes de 
plantas ou algas. Enquanto mamíferos herbívoros maiores como 
gado, ovelhas e búfalos possam ser mais familiares, a maioria dos 
herbívoros na verdade são invertebrados, como grilos e besou-
ros. No oceano, os herbívoros incluem cobras, ouriços-do-mar, 
alguns peixes tropicais e certos mamíferos como o peixe-boi (Fi-
gura 54.6).
Assim como os predadores, os herbívoros têm várias adap-
tações especializadas. Muitos insetos herbívoros têm sensores 
químicos nas patas que lhes permite distinguir entre plantas tó-
xicas e não tóxicas, assim como entre plantas mais nutritivas e 
menos nutritivas. Alguns mamíferos herbívoros, como caprinos, 
utilizam o senso do olfato para examinar as plantas, rejeitando 
algumas e se alimentando de outras. Eles também podem se ali-
mentar de apenas uma parte específica da planta, como as flores. 
Muitos herbívoros também possuem dentes especializados ou 
sistemas digestivos adaptados para processar a vegetação (ver o 
Capítulo 41).
Diferentes dos animais presas, as plantas não podem fugir 
para evitar serem comidas. Em vez disso, o arsenal das plantas 
contra os herbívoros pode apresentar toxinas químicas ou estru-
turas como espinhos. Entre os compostos vegetais que servem 
como armas químicas estão o veneno estricnina, produzido pela 
Strychnos toxifera; a nicotina, da planta tabaco; e os taninos, de 
uma ampla variedade de espécies. Plantas do gênero Astraga-
lus acumulam toxinas de selênio; elas são conhecidas como “er-
vas-loucas”, pois bovinos e ovinos que as comem vagam em cír-
culos e podem até mesmo morrer. Compostos não tóxicos para 
humanos, mas que podem ser não palatáveis para vários herbívo-
ros, são responsáveis pelos sabores familiares da canela, do cravo 
e da menta. Certas plantas produzem compostos que causam o 
desenvolvimento anormal em alguns insetos que as ingerem.
Simbiose
Quando indivíduos de duas ou mais espécies vivem em contato 
direto e íntimo, seu relacionamento é chamado de simbiose. Este 
texto adota uma definição geral de simbiose que inclui todas es-
sas interações, sejam danosas, úteis ou neutras. Alguns biólogos 
definem simbiose como sinônimo de mutualismo, em que ambas 
as espécies se beneficiam.
Parasitismo
O parasitismo é uma interação �/� simbiótica na qual um orga-
nismo, o parasita, suga seu alimento de outro organismo, o hos-
pedeiro, prejudicado no processo. Parasitas que vivem dentro do 
corpo do hospedeiro, como os vermes chatos, são chamados de 
endoparasitas; parasitas que se alimentam na superf ície externa 
de um hospedeiro, como os carrapatos e os piolhos, são chama-
dos de ectoparasitas. Em um determinado tipo de parasitismo, 
insetos parasitários – normalmente pequenas vespas – colocam 
ovos sobre ou dentro de hospedeiros vivos (ver Figura 54.1). As 
larvas então se alimentam do corpo do hospedeiro, levando-o à 
morte. Alguns ecologistas estimaram que pelo menos um terço 
de todas as espécies sobre a Terra são parasitas.
Muitos parasitas possuem ciclos de vida complexos envol-
vendo múltiplos hospedeiros. Por exemplo, o ciclo de vida do 
Schistosoma, que atualmente infecta aproximadamente 200 mi-
lhões de pessoas no mundo, envolvedois hospedeiros: humanos 
e caramujos de água limpa (ver Figura 33.11). Alguns parasitas 
alteram o comportamento de hospedeiros de maneira a aumen-
tar a probabilidade do parasita ser transferido de um hospedeiro 
a outro. Por exemplo, a presença de vermes acantocéfalos (cabeça 
espinhosa) parasitários leva seus hospedeiros crustáceos a se en-
gajar em uma série de comportamentos atípicos, incluindo dei-
xar sua cobertura protetora e se mover para lugares livres. Como 
resultado do comportamento alterado, os crustáceos possuem 
maior chance de serem comidos por pássaros que atuam como 
segundo hospedeiro no ciclo de vida dos vermes parasitários.
Os parasitas podem afetar significativamente a sobrevivên-
cia, a reprodução e a densidade da população do hospedeiro, di-
reta ou indiretamente. Por exemplo, carrapatos que vivem como 
ectoparasitas em alces enfraquecem os hospedeiros pela retirada 
de sangue causando a ruptura e a perda do pelo, aumentando a 
chance que o alce venha a morrer de estresse pelo frio ou da pre-
dação por lobos. Parte do declínio da população de alces na Ilha 
Royale, Michigan, foi atribuído a infestações de carrapatos (ver 
Figura 53.19).
Figura 54.6 � Um manati das Índias Ocidentais (Trichechus mana-
tus) na Flórida. O animal está se alimentando de aguapé, uma espécie 
introduzida.
Biologia 1203
Mutualismo
A simbiose mutualística, ou mutualismo, é uma interação inte-
respecífica que beneficia ambas as espécies (�/�). Descrevemos 
vários exemplos de mutualismo nos capítulos anteriores: fixação 
de nitrogênio por bactérias nos nódulos das raízes das legumino-
sas; a digestão da celulose por micro-organismos nos sistemas di-
gestivos de cupins e mamíferos ruminantes; a troca de nutrientes 
nas micorrizas, associações entre fungos e as raízes das plantas; 
e fotossíntese por algas unicelulares nos corais. A interação entre 
os cupins e os micro-organismos no seu sistema digestivo é um 
exemplo de mutualismo obrigatório, no qual ao menos uma espé-
cie perde habilidade de sobreviver sem o parceiro. No mutualis-
mo facultativo, como no exemplo da formiga da acácia mostrada 
na Figura 54.7, ambas as espécies podem sobreviver sozinhas.
Algumas vezes as relações mutualísticas envolvem a evolução 
de adaptações relacionadas em ambas as espécies, com alterações 
em uma espécie que provavelmente afetam a sobrevivência e a re-
produção da outra. Por exemplo, a maioria das plantas com flores 
possui adaptações como o néctar ou frutas que atraem animais 
que funcionam na polinização ou dispersão das sementes (ver 
Capítulo 38). Por outro lado, vários animais possuem adaptações 
que os ajudam a encontrar e consumir o néctar.
Comensalismo
Uma interação entre espécies que beneficia uma das espécies, mas 
que não prejudica nem ajuda a outra (�/0), é chamada de comen-
salismo. As interações comensais são dif íceis de documentar na 
natureza, pois qualquer associação próxima entre espécies prova-
velmente afete ambas as espécies, mesmo que apenas levemente. 
Por exemplo, espécies “que pegam carona”, como algas que vivem 
nas conchas de tartarugas aquáticas ou cracas que se aderem em 
baleias, são algumas vezes considerados comensais. Os caroneiros 
ganham um local para crescer enquanto praticamente não afetam 
sua carona. Entretanto, os caroneiros podem na verdade diminuir 
levemente o sucesso reprodutivo dos hospedeiros por meio da re-
dução na eficiência do movimento do hospedeiro na procura de 
alimento ou fuga de predadores. Por outro lado, os caroneiros po-
dem fornecer benef ício na forma de camuflagem.
Algumas associações possivelmente comensais envolvem 
uma espécie ganhando alimento exposto inadvertidamente pela 
outra. Por exemplo, o chupim e as garças-vaqueiras se alimentam 
de insetos expostos do pasto por búfalos, gado, cavalos e outros 
herbívoros pastando. Como as aves aumentam sua porcentagem 
de alimentação quando seguem os herbívoros, elas se beneficiam 
claramente da associação. Na maior parte do tempo, os herbí-
voros podem não se afetar pelo relacionamento (Figura 54.8). 
Entretanto, às vezes, eles também derivam alguns benef ícios; as 
aves tendem a se alimentar oportunamente e remover e comer 
carrapatos e outros ectoparasitas dos herbívoros. Elas também 
podem alertar os herbívoros da aproximação de predadores.
Todos os quatro tipos de interações que discutimos até ago-
ra – competição, predação, herbivoria e simbiose – influenciam 
muito a estrutura das comunidades. Veremos outros exemplos 
dessas interações neste capítulo.
(b) 
(a) 
A acácia se beneficia porque as formigas agressivas atacam qualquer 
coisa que se encoste na árvore; removem esporos de fungos, pequenos 
herbívoros e restos; e cortam a vegetação que cresce perto da acácia.
Certas espécies de árvores de acácia na América Central e do Sul 
possuem espinhos ocos que abrigam formigas picadoras do gênero 
Pseudomyrmex. As formigas se alimentam de néctar produzido pela 
árvore e de intumescimentos ricos em proteínas (cor de laranja na 
fotografia) nas pontas das folhas.
Figura 54.7 � Mutualismo entre árvores de acácia e formigas.
Figura 54.8 � Possível exemplo de comensalismo entre garças-va-
queiras e búfalos.
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
DICA DO PROFESSOR
Veja, no vídeo, exemplos de interações interespecíficas que ocorrem nas comunidades.
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
 
EXERCÍCIOS
1) Um agricultor cultiva um terreno. Ele retira a vegetação original, ara a terra, 
fertiliza e prepara faz a semeadura para cultivar milho. Entretanto, sem o devido 
cuidado, ervas daninhas crescem rapidamente neste terreno e sufocam as demais 
plantas, inclusive o milho que o agricultor estava plantando, milho este que acaba 
não se desenvolvendo. 
A partir desta situação, indique qual opção a seguir é a correta:
A) As ervas daninhas competem com as plantas cultivadas e são bem sucedidas.
B) O que ocorre é um exemplo de predação.
C) Existe uma relação de mutualismo entre as ervas.
D) As ervas daninhas promovem o parasitismo, explorando os recursos do milho.
E) O crescimento rápido das ervas daninhas são um exemplo de deslocamento de caráter.
Um dos problemas causados pela introdução de espécies exóticas no Brasil é 
exemplificado pela importação do pardal (Passer domesticus) da Europa no início do 
século XX. Esta espécie mostrou-se agressiva a ponto de expulsar espécies locais de 
pássaros, que muitas vezes eram predadoras de pragas que atacavam a agricultura, e 
2) 
por isso gerando (ainda que indiretamente) problemas à produção agrícola. 
Dentro das interações das espécies, esse fato representa:
A) Um exemplo de parasitose de uma ave causando o desaparecimento de outras espécies.
B) Um exemplo de uma espécie exótica ocupando o mesmo nicho ecológico de espécies 
locais.
C) Um caso em que os pardais ocupam o mesmo habitat, mas o nicho é diferente destas 
espécies que foram expulsas.
 
D) Um caso de nichos específicos e diferentes entre os pardais e as espécies locais.
E) Um exemplo de comensalismo entre os pardais e as espécies locais.
O Sistema Agroflorestal (ou SAF) é um método de cultivo em que diversas espécies 
são cultivadas juntas para que cada uma contribua para preservar características 
adequadas do solo (como a fertilidade, a umidade e reduzir a erosão), o que beneficia 
todas as plantas, enquanto outras espécies têm funções específicas, como para atrair 
ou afastar insetos predadores das demais plantas. É bom lembrar que as espécies 
usadas no SAF podem ser cultivadas individualmente, sendo que no SAF elas são 
cultivadas em grupo. 
Assim sendo, com estas informações em mente, leia a afirmação e a explicação 
abaixo: 
O SAF é um exemplo de aplicação prática de mutualismo facultativo 
Porque 
As espécies envolvidas se beneficiam, mas podem sobreviver sozinhas. 
3) 
A partir do texto acima, indiquea opção correta a seguir.
A) A afirmação e a explicação estão erradas.
B) A afirmação está certa, mas a explicação está errada.
C) A afirmação está certa e a explicação justifica a afirmação.
D) A afirmação está errada, mas a explicação está correta.
E) A afirmação está certa, mas a explicação não justifica a afirmação.
4) Várias plantas produzem compostos químicos que as fazem apreciadas para vários 
usos pelos humanos, como a nicotina (fumo), a menta ou a canela (como tempero ou 
para dar sabor a alimentos). Assim sendo, estas e outras plantas de propriedades 
semelhantes são amplamente cultivadas desde séculos atrás. 
Por que estas plantas apresentam estes compostos? Indique a opção correta abaixo 
que explica esse fato.
A) É um meio de atrair animais para que estes consumam as plantas.
B) É um meio que facilita a polinização destas plantas por meio dos insetos.
C) É um meio de torná-las desagradáveis para o paladar dos herbívoros.
D) Atende a um processo simbiótico.
E) É um meio de mimetismo.
5) 
O carrapato-estrela (Amblyomma cajennense) é uma espécie de carrapato que se 
alimenta do sangue de mamíferos como o gado bovino, mas que pode também viver 
na superfície da pele do ser humano e sugar sangue. Neste processo, pode causar a 
infecção pela bactéria Rickettsia ricketsii que causa a doença conhecida como febre 
maculosa, que pode ser fatal se não for tratada em tempo. 
Assim sendo, o que representa esse carrapato e qual sua importância?
A) O carrapato é um predador do gado e do ser humano.
B) O carrapato é um exemplo de relação de parasitismo, e o controle deste é importante no 
controle da doença.
C) O carrapato vive em simbiose, em que há benefícios, sendo que o problema está apenas na 
bactéria.
D) O carrapato vive no gado e no ser humano como meio de camuflagem.
E) O carrapato de certa forma compete com o gado e o ser humano por recursos que acabam 
sendo retirados diretamente do sangue.
NA PRÁTICA
Como fazemos parte de uma grande teia de relações, vivenciamos, no nosso dia-a-dia, 
interações interespecíficas muito mais do que possamos imaginar. 
 
Na alimentação do nosso dia-a-dia, ainda presenciamos outros tipos de interação, como o 
mutualismo que acontece com as plantas de feijão e bactérias fixadoras do nitrogênio, que 
está na forma de gás na atmosfera. Quando vamos ao parque e sentamos na grama para 
um papo com os amigos, esmagamos indivíduos, cometendo o amensalismo. Porém, no 
nosso jardim, cuidamos para as plantas não competirem entre si, e espantamos aquele 
grilo que faz mimetismo com a palha da planta. Fazendo isso, queremos promover um 
ambiente harmonioso, de beleza e bem-estar em nosso lar.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally, D. Ecologia. 3ª Ed. Artmed, 
Porto Alegre, 2018.
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 
2007.
TOWNSEND, Colin R.; BEGON, Michael; HARPER, John L. Fundamentos em ecologia. 
3ª Ed. Artmed, Porto Alegre, 2010.
Sucessão e importância para áreas 
degradadas (Ênfase em agronegócio)
APRESENTAÇÃO
O ser humano tem interferido no ambiente, criado novas situações e, muitas vezes, alterado o 
equilíbrio do planeta, tendo que recorrer aos projetos de áreas degradadas para recuperar 
determinado local. Uma das principais formas de destruição de um ecossistema é por meio do 
desmatamento e, em muitos casos, é necessário recompor a vegetação. No entanto, essa não é 
uma tarefa fácil, já que, ao alterar um ecossistema, perde-se a biodiversidade, e mais do que 
isso, mudam-se as condições que havia antes e que permitiram o estabelecimento dos 
organismos. 
É importante pensarmos que o princípio básico não é encher uma área de espécies, mas ajudar a 
natureza para que se criem condições básicas para as espécies chegarem gradativamente, de 
forma que se integrem dentro das funções que a nova comunidade exerce no tempo e nos seus 
distintos espaços. Por isso, as ações em um projeto de restauração buscam devolver o 
ecossistema até o ponto em que ele seja resiliente, ou seja, que tenha a capacidade de se 
sustentar. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você verá sobre sucessão, os principais grupos ecológicos e as 
principais técnicas e modelos para a recuperação florestal. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Compreender o conceito de sucessão e suas diferentes classificações.•
Reconhecer os principais grupos ecológicos e seus estágios sucessionais.•
Apresentar os principais modelos e técnicas de recuperação florestal.•
DESAFIO
A Resolução 1 do CONAMA de 1987 exige que diversos tipos de empreendimentos (listados na 
Resolução) devem ter planos de que preveem os impactos ambientais causados por tais 
empreendimentos assim como prever planos para recuperar áreas que foram degradadas. 
Um dos procedimentos que são usados para promover a recuperação destas áreas emprega os 
conhecimentos referentes aos processos de sucessão.
Um dos primeiros exemplos, e bem sucedidos também, está na formação da Floresta da Tijuca, 
no Rio de Janeiro, realizada no século XIX, durante o reinado de Dom Pedro II, em uma área 
que era de plantações de café. Essa área foi recuperada, é responsável por vários mananciais de 
água que abastecem a região do Grande Rio e finalmente é a maior floresta urbana do mundo, 
abrigando espécies da Mata Atlântica.
Assim sendo, digamos que um produtor rural deseja recuperar uma área de cerrado que foi 
utilizada para cultivo de soja e por razões turísticas e legais deseja fazer com que ela volte a ser 
igual a área ANTES de ser utilizada, ou seja, tão igual quanto possível ao cerrado que ali existia. 
Assim sendo, com base nos conhecimentos básicos sobre sucessão, responda as seguintes 
perguntas:
- O que será feito na área é um procedimento de recuperação ou de restauração? 
- Em uso de processos de sucessão, será de sucessão primária ou sucessão secundária? 
- Cite ao menos duas características das plantas pertencentes às espécies pioneiras, secundária e 
climácicas (clímax) que serão utilizadas. 
- Pesquise na internet (especialmente na EMBRAPA) e cite ao menos quatro exemplos de 
espécies vegetais que podem ser utilizadas para recuperação de áreas degradadas.
INFOGRÁFICO
As sucessões ecológicas representam o conjunto de mudanças ordenadas pelas quais uma 
determinada comunidade biológica passa, detendo ao estágio de clímax (último estágio 
alcançado por comunidades ecológicas ao longo da sucessão ecológica).
Uma característica de grande importância, visando ao estabelecimento das sucessões, é a 
condição abiótica (água, solo, ar) favorável dos ambientes. Algumas regiões do globo terrestre 
são inóspitas ao surgimento, ao desenvolvimento e à manutenção de organismos vivos, como, 
por exemplo, as rochas vulcânicas ou a extensão de dunas nos desertos.
Portanto, as sucessões ecológicas são evolutivamente denominadas de primárias, quando 
ocorrem em lugares nunca antes habitados (uma rocha nua), e de secundárias, quando ocorrem 
em um lugar anteriormente habitado (um campo de cultivo abandonado). Uma tendência que 
tende ao clímax ecológico.
Para entender mais sobre sucessão ecológica, confira Infográfico a seguir.
CONTEÚDO DO LIVRO
Para recompor a vegetação em uma área degradada, é fundamental entender alguns processos 
que norteiam o crescimento e o desenvolvimento da vegetação, ou seja, a sucessão ecológica. A 
sucessão é um processo natural, por meio do qual uma comunidade muda gradualmente com o 
decorrer do tempo, até atingir uma situação de maior estabilidade, denominada clímax.
Todo processo de sucessão começa com algumas espécies que se instalam no local (pioneiras). 
Lentamente, elas começam a alterar o meio ambiente, preparando assim o local para que novas 
espécies se estabeleçam. Com a sucessão,tanto os vegetais quanto os animais mudam 
continuamente, criando condições cada vez mais estáveis e que culminam na comunidade 
clímax.
Para entender mais sobre sucessão ecológica e seus diferentes tipos e classificações, leia o 
capítulo Sucessão e importância para áreas degradadas, que faz parte do livro Recuperação de 
áreas degradadas - base teórica desta Unidade de Aprendizagem.
Boa leitura!
RECUPERAÇÃO 
DE ÁREAS 
DEGRADADAS
Ronei Tiago 
Stein
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
Revisão técnica:
Vanessa de Souza Machado
Bióloga 
Mestre e Doutora em Ciências 
Professora do Curso de Tecnologia em Gestão Ambiental
R294 Recuperação de áreas degradadas / Ronei Tiago Stein ... [et al.] 
 ; [revisão técnica: Vanessa de Souza Machado]. – Porto 
 Alegre : SAGAH, 2017.
 338 p. : il. ; 22,5 cm.
 ISBN 978-85-9502-136-5
 1. Gestão ambiental. I. Stein, Ronei Tiago. 
CDU 504
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Sucessão e importância 
para áreas degradadas
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Compreender o conceito de sucessão e suas diferentes classi� cações.
  Reconhecer os principais grupos ecológicos e seus estágios sucessionais.
  Apresentar os principais modelos e técnicas de recuperação � orestal.
Introdução
O ser humano interfere no ambiente, cria novas situações e muitas vezes 
altera o equilíbrio do planeta, tendo que recorrer aos Projetos de Áreas 
Degradadas para recuperar determinado local. Uma das principais formas 
de destruição de um ecossistema é por meio do desmatamento, e, em 
muitos casos, é necessário recompor a vegetação.
No entanto, essa não é uma tarefa fácil, já que, ao alterar um ecossis-
tema, perde-se a biodiversidade, e, mais do que isso, ocorre a mudança 
das condições que havia antes e que permitiam o estabelecimento dos 
organismos. É importante pensar que o princípio básico não é encher 
uma área de espécies, mas ajudar a natureza a fim de que esta crie con-
dições básicas para que as espécies, gradativamente, voltem a se integrar 
dentro das funções que a nova comunidade exerce no tempo e nos 
seus distintos espaços. Por isso, as ações em um projeto de restauração 
buscam recuperar o ecossistema até o ponto em que ele seja resiliente, 
ou seja, tenha a capacidade de se sustentar. 
Neste texto, você irá aprender sobre sucessão, os principais grupos 
ecológicos e as principais técnicas e modelos para a recuperação florestal.
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Sucessão: definições gerais
As ações a serem tomadas na elaboração e prática de um projeto de recuperação 
de área degradada devem estar associadas a um planejamento dos processos 
naturais de sucessão. Além disso, deve-se considerar as interferências externas 
presentes nos ecossistemas, as quais fazem com que as sequências sucessionais 
possam tomar caminhos distintos (ALMEIDA, 2016). Mas o que é sucessão?
Segundo Schorn (2005), as comunidades (junção de vários indivíduos de 
espécies de plantas e animais em um determinado espaço) são como superor-
ganismos, e a sucessão é a maturação dessa comunidade ao longo do tempo, 
até o estágio denominado clímax. Considera-se, ainda, que todos os estágios 
que antecedem ao clímax são estágios de crescimento.
Clímax é o último estágio alcançado por comunidades ecológicas ao longo da suces-
são ecológica, apresentando um elevado número de espécies e nichos ecológicos 
(condições em que um indivíduo ou uma população vive e se reproduz, ou seja, o 
modo de vida de um organismo na natureza). Mas antes de o clímax ser atingido, as 
espécies passam por duas outras etapas:
  Cese: são os primeiros organismos que se instalam em um determinado ambiente, 
como bactérias, insetos, musgos e gramíneas. Não existe um padrão, cada ambiente 
será colonizado de uma maneira diferente, conforme suas condições ambientais. 
  Sere: nessa etapa, o ecossistema irá sofrer importantes transformações, pois o 
ambiente e as espécies terão suas características alteradas. Exemplo: uma área 
que antes era terreno com gramíneas se tornará repleta de vegetação arbustiva, 
e aves que antes não visitavam as gramíneas irão começar a frequentar o novo 
ambiente, aproveitando essa nova vegetação mais alta e atrativa, fazendo isso com 
frequência, até se instalarem.
Dessa forma, a sucessão ecológica é um dos mais antigos e fundamentais 
conceitos em ecologia, e compreender sua dinâmica é vital quando se trata 
da elaboração de projetos de recuperação de áreas degradadas. A expres-
são sucessão ecológica é usada para descrever processos de alteração nos 
ecossistemas sobre várias escalas, como temporal, espacial ou vegetacional. 
Ou seja, sucessão é o processo ordenado de mudanças em um determinado 
ecossistema, resultando na modificação do ambiente físico pela comunidade 
biológica (ROSARIO, 2010).
265Sucessão e importância para áreas degradadas
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Sucessão ecológica refere-se às alterações graduais, ordenadas e progressivas no 
ecossistema, resultantes da ação contínua dos fatores ambientais sobre os organismos 
e da reação destes sobre o ambiente.
A sucessão vegetal, entendida como um processo de auto-organização ou 
amadurecimento do ecossistema, direciona-se da simplicidade para a comple-
xidade organizacional, de formas de vida mais simples para mais complexas e 
diversificadas (SCHORN, 2005). A Figura 1 apresenta um esquema mostrando 
como ocorre o processo de sucessão ecológica.
Figura 1. Fluxograma de como ocorre a sucessão ecológica em determinada área.
Fonte: Adaptada de Universidade de São Paulo (2000?).
Classificação dos processos sucessionais
Existem, basicamente, três tipos de sucessão ecológica, que são:
1. Sucessão degradativa: é aquela que ocorre em uma escala de tempo 
relativamente curta, com ocorrência em qualquer matéria orgânica 
morta (p. ex., animais ou plantas em decomposição). Normalmente, 
diferentes espécies aparecem e desaparecem, à medida que a degradação 
da matéria orgânica utiliza alguns recursos e torna outros disponíveis. 
Outra característica da sucessão degradativa é que ela é um processo 
finito, uma vez que o recurso pode ser totalmente mineralizado ou 
metabolizado.
Sucessão e importância para áreas degradadas266
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 266 14/09/2017 16:20:03
2. Sucessão alogênica: sucessão em que o processo de substituição de 
espécies ocorre como resultado de mudanças externas (incêndios, tem-
pestades, processos geológicos) ou forças geofisicoquímicas.
3. Sucessão autogênica: ocorre em ambientes recém-criados, geralmente 
decorrentes de processos biológicos que modificam condições e recur-
sos. Esse tipo de sucessão pode ser dividida em duas formas distintas, 
sucessão primária e secundária.
A sucessão primária ocorre em ambientes que não têm estabelecimento de 
organismos, ou seja, áreas que ainda não foram povoadas ou então das quais 
os seres foram eliminados, por diferentes motivos. Como exemplos, pode-se 
citar rochas, dunas e lava vulcânica recém solidificada (Figura 2).
Figura 2. Exemplos de ambientes que estão passando por sucessão primária.
Fonte: bjul/Shutterstock.com, Marques/Shutterstock.com e Alexey Kamenskiy/Shutterstock.com.
Amabis (2015) comenta que a colonização de um ecossistema por espécies 
vegetais pioneiras promove ao solo variações de temperatura, sendo estas, 
normalmente, menos bruscas, além do aumento da matéria orgânica devido 
à decomposição de folhas/galhos e uma maior retenção de água. Esses fatores 
favorecem o estabelecimento de espécies vegetais maiores com o passar do 
tempo, aumentando progressivamente a disponibilidade de nichos e a quan-
tidade de outras espécies.
Na sucessão secundária, ocorrem mudanças em determinada área após a 
destruição parcial de uma comunidade. Essas podem ocorrer em uma pequena 
áreade floresta nativa, após a queda de uma árvore, ou em vários hectares, 
devido a uma cultura agrícola abandonada. Isto é, a sucessão secundária 
ocorre em um ambiente total ou parcialmente destruído, porém, este já foi 
anteriormente ocupado por outra comunidade biológica. Embora degradado, 
esse ambiente oferece condições mais favoráveis à ocupação de novas comu-
nidades, o que torna a colonização das espécies pioneiras mais rápida. Essa 
267Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 267 14/09/2017 16:20:03
destruição pode ocorrer tanto por fenômenos naturais (ventos, chuvas, etc.) 
quanto pela ação humana, que, por sinal, é a mais representativa.
Principais grupos ecológicos
Os grupos ecológicos representam o comportamento das espécies fl orestais 
nos processos de sucessão ecológica, os quais ocorrem de forma natural (p. 
ex., uma árvore que tomba, abrindo uma clareira em uma mata) ou devido à 
ação humana. Esses grupos são formados por espécies que apresentam ca-
racterísticas biológicas e ecológicas em comum, além da regeneração natural 
e do padrão de crescimento da espécie.
De acordo com Maciel et al. (2003), a vegetação de um local é formada por 
um componente real e por um componente potencial. O primeiro é representado 
por espécies que se encontram no próprio local, e o segundo, por sementes e 
propágulos (qualquer parte de um vegetal capaz de multiplicá-lo ou propagá-lo 
vegetativamente) existentes no solo. O banco de sementes conserva-se no solo, 
sem germinar, em razão de fatores bióticos e de fatores abióticos.
A luz representa uma função de suma importância em relação ao com-
portamento das espécies e na sua dinâmica de sucessão, sendo as espécies 
divididas em distintas categorias:
  Espécies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado.
  Espécies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que se 
beneficiam das clareiras.
  Espécies que se estabelecem e crescem sob dossel fechado, mas que 
requerem clareiras para amadurecer e se reproduzir.
  Espécies que se estabelecem, crescem e se reproduzem somente em 
clareiras.
Dossel: a vida animal e vegetal nem sempre é encontrada sobre o chão da floresta, 
mas sim nas folhagens das árvores, muito acima do chão, o que recebe o nome de 
dossel. Este pode ser encontrado a vários metros de altura, sendo o resultado da so-
breposição dos galhos e folhas das árvores. Em florestas tropicais, a maior parte da vida 
é encontrada sobre as árvores, logo, o dossel é o mais rico habitat da fauna e da flora.
Sucessão e importância para áreas degradadas268
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 268 14/09/2017 16:20:04
É importante saber identificar as diferentes fases da sucessão ecológica, 
pois estas implicam diretamente no Projeto de Recuperação de Área Degradada 
(PRAD). Por exemplo, após uma floresta ser totalmente destruída (devido a 
um incêndio ou desmatamento), diferentes espécies irão ocupar a área em 
diferentes períodos, e essas espécies podem ser divididas em:
  Pioneiras (P): são as primeiras a aparecerem em uma clareira recente. 
São espécies cujas sementes necessitam da luz solar direta para ger-
minarem, normalmente são de tamanho médio, transportadas à longa 
distância por animais, principalmente pássaros e morcegos, apresentam 
dormência e alta longevidade. A regeneração natural ocorre princi-
palmente a partir do banco de sementes existentes no solo. A plântula 
necessita de luz para desenvolvimento e apresenta pouca reserva. A 
planta jovem apresenta rápido crescimento e competição por luz. São 
espécies de rápido crescimento, regeneração precoce, com produção 
contínua de sementes, ciclo de vida curto, podendo atingir de 5 a 8 m 
de altura. São modificadoras do ambiente após a germinação e desen-
volvimento, propiciando condições para germinação e desenvolvimento 
das espécies secundárias e climácicas.
  Secundárias (S): também conhecidas como oportunistas de clareira, têm 
sementes geralmente aladas e de curta longevidade natural, necessitando 
de períodos secos para sua dispersão anemocórica (disseminação de 
sementes de uma planta pela ação dos ventos); porém, também podem 
apresentar dispersão zoocórica (dispersão de sementes por animais). As 
sementes não apresentam dormência e têm condições de germinarem 
à sombra da mata, muitas vezes formando banco de plântulas sob o 
dossel. As plântulas recém germinadas apresentam pouca reserva e 
o seu desenvolvimento é estimulado com o surgimento de clareira. 
Algumas bibliografias dividem as espécies secundárias em inicial e 
tardia. Nas espécies caracterizadas como iniciais, o crescimento é mais 
rápido, a madeira é leve e não toleram sobra, sendo o tempo para a 
primeira reprodução de 5 a 10 anos. Já nas espécies secundárias tardias, 
o crescimento é médio a rápido, a madeira normalmente é dura, são 
intolerantes à sombra no estágio juvenil e a idade da primeira reprodução 
é entre 10 a 20 anos (MORAES et al., 2013).
  Climácicas (C): com uma grande quantidade de nutrientes e todas as 
condições e recursos ideais, e uma fauna já associada ao local, outras 
espécies muito mais exigentes, com ciclo de vida longo e melhores 
competidoras, se estabelecem – as espécies clímax. Elas dependem da 
269Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 269 14/09/2017 16:20:04
umidade no solo e também de uma ampla gama de nutrientes para que 
suas sementes germinem. As sementes das espécies clímax geralmente 
são grandes, protegidas por uma camada grossa de tecido que evita a 
perda de água e dificulta a predação por pequenos insetos. Enquanto as 
pioneiras e secundárias são pouco exigentes, competidoras inferiores e 
investem em sementes pequenas que são facilmente dispersadas pelo 
vento e água, as espécies clímax são competidoras superiores, mais 
exigentes e dependem geralmente da fauna para dispersar suas sementes, 
que são grandes e associadas a frutos. Os frutos nessas espécies são 
fundamentais, é por meio deles que a maioria é dispersada.
A Figura 3 apresenta uma ilustração de como ocorrem as diferentes fases 
de sucessão ecológica.
Figura 3. Fases de sucessão ecológica.
Fonte: Silva (2012).
As florestas secundárias são classificadas de acordo com o estágio de 
regeneração. O Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA), por meio 
da Resolução nº 29, de 7 de dezembro de 1994, definiu essas em:
  Estágio inicial de regeneração: surge logo após o abandono do solo. 
Este estágio geralmente dura entre 6 e 10 anos, dependendo do grau 
de degradação do solo e do entorno. A altura média da vegetação não 
ultrapassa quatro metros.
Sucessão e importância para áreas degradadas270
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 270 14/09/2017 16:20:05
  Estágio médio de regeneração: este estágio pode ocorrer entre 6 
e 15 anos depois do abandono do solo. As árvores podem atingir o 
comprimento de doze metros. A diversidade aumenta, mas ainda há 
predominância de espécies de árvores pioneiras. 
  Estágio avançado de regeneração: inicia-se geralmente depois de 15 
anos e pode levar de 60 a 200 anos para alcançar novamente o estágio 
semelhante ao da floresta primária (floresta intocada ou aquela em que 
a ação humana não provocou significativas alterações das suas carac-
terísticas originais de estrutura e de espécies). A diversidade aumenta 
gradualmente à medida que o tempo passa e esse processo é acelerado 
caso existam remanescentes primários para fornecer sementes. A altura 
média das árvores é superior a doze metros.
Diferentes espécies vão surgindo durante a sucessão, fazendo com que estas sejam 
divididas em grupos ecológicos ou sucessionais diferentes. Para facilitar a compreensão, 
as espécies vegetais podem ser divididas em quatro grupos ecológicos, sendo que 
dois grupos (as pioneiras e as secundárias iniciais) estão mais ligados ao início do 
processo e os outros dois grupos (as secundárias tardias e as climácicas) referem-sea estágios mais avançados.
Recuperação florestal
Antes de decidir qual a melhor atitude a ser tomada para a restauração de um 
ambiente degradado, alguns pontos devem ser observados, conforme ressaltam 
Moraes et al. (2013). De forma inicial, deve-se fazer um histórico do uso do 
solo, para identifi car há quanto tempo a vegetação original foi retirada, e 
para qual fi nalidade, além de descobrir qual o uso atual do solo. Com essas 
informações, poderá ser defi nido o grau de degradação da área.
271Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 271 14/09/2017 16:20:05
Qual a diferença entre recuperação e restauração de áreas degradadas? 
Adota-se a recuperação quando o objetivo principal é recuperar a função da 
vegetação, como o controle da erosão do solo, não havendo preocupação com a 
composição florística. 
Já a restauração (também conhecida como revegetação) procura restabelecer os 
processos naturais, os quais são responsáveis por retornar a vegetação ao nível mais 
próximo possível da sua condição anterior à degradação.
Moraes et al. (2013) comentam, ainda, que é de grande importância analisar 
as condições do ambiente em torno da área degradada, incluindo a paisagem 
em que a área degradada está inserida. Além disso, deve-se identificar as 
barreiras que impedem a regeneração natural, sendo que a decisão sobre qual 
é a maneira mais adequada para a recomposição do ambiente vai depender da 
análise da situação local e do conhecimento do ecossistema como um todo.
As técnicas de recuperação e restauração florestal podem ser baseadas 
em dois princípios básicos: as que necessitam da intervenção humana ou da 
regeneração natural (MORAES et al., 2013). Porém, de acordo com Almeida 
(2016), a definição do modelo de restauração para uma determinada área 
degradada depende de fatores como grau de degradação, histórico da área, 
disponibilidade de sementes e mudas, solo, clima, máquinas e implementos 
agrícolas e recursos financeiros disponíveis.
Técnicas e modelos de recuperação florestal
As principais técnicas para recuperação fl orestal em áreas degradadas, que 
são descritas por Moraes et al. (2013), são:
  Regeneração natural: deve ser adotada quando busca-se a simples 
eliminação do agente perturbador ou de um elemento que esteja agindo 
como barreira para a regeneração (p. ex., fogo, presença de espécie 
invasora ou de animais domésticos). Segundo a Empresa Brasileira de 
Pesquisa em Agropecuária (2017), a regeneração natural pode ocorrer 
sem manejo (consiste em deixar os processos naturais atuarem livre-
mente) ou com manejo, adotando-se ações que induzam os processos de 
Sucessão e importância para áreas degradadas272
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 272 14/09/2017 16:20:05
regeneração natural, como o controle de plantas competidoras, formigas, 
adubação de cobertura, entre outros.
  Nucleação: grupo de técnicas que propõem uma mínima interferência 
local. Ou seja, visa criar pequenos habitats (núcleos) dentro da área de-
gradada de forma a induzir uma heterogeneidade ambiental, propiciando 
ambientes distintos no espaço e no tempo. Segundo a Secretaria do Meio 
Ambiente do Estado de São Paulo (2011), os núcleos têm o papel de 
facilitar o processo de recrutamento de novas espécies dos fragmentos 
vizinhos, do banco de sementes local e também influenciam os novos 
núcleos formados ao longo do tempo. Dessa forma, são criadas condições 
para a regeneração natural, como a chegada de espécies vegetais, animais 
e microrganismos e a formação de uma rede de interações entre eles.
  Enriquecimento: visa ao aumento da diversidade vegetal em áreas onde 
já existem indícios de regeneração natural. Consiste na introdução de 
espécies, principalmente dos estádios finais da sucessão ecológica, em 
áreas com melhores condições do solo já com presença de vegetação 
nativa, porém com baixa diversidade de espécies. É uma técnica que deve 
ser proposta para preencher espaços com falhas da regeneração natural. 
Visa a aumentar a biodiversidade aos níveis naturalmente encontrados 
no ecossistema de referência. Essa técnica também busca suprimir as 
espécies indesejáveis que estariam se estabelecendo nessas falhas. 
Pode ser realizado por meio de sementes ou de mudas (EMPRESA 
BRASILEIRA DE PESQUISA EM AGROPECUÁRIA, 2017).
  Plantio total: técnica que implica o maior e mais custoso grau de 
intervenção. O plantio total só deve ser adotado quando a vegetação 
nativa estiver bem degradada e existir a necessidade da introdução de 
mudas de espécies arbóreas.
A fauna apresenta uma função de suma importância para a recuperação de áreas 
degradadas. Muitas espécies vegetais tropicais reproduzem-se por cruzamento, sendo 
que a grande maioria das espécies é polinizada por animais, como insetos, aves e 
morcegos. Nos vegetais, existem dois tipos de reprodução sexuada: a autogamia 
e a alogamia. 
273Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 273 14/09/2017 16:20:06
Dentre os principais modelos utilizados na recuperação em formações 
florestais, pode-se citar o plantio de mudas, que é uma forma efetiva de am-
pliar o processo de nucleação. Ele pode ser realizado de diferentes formas no 
que se refere à disposição das mudas em campo. Uma das formas de plantio 
é ao acaso, onde as mudas são plantadas sem espaçamento. Outro modelo de 
plantio é em linha, com espécies primárias e secundárias, adotando-se um 
espaçamento de 2 x 3 metros ou 2 x 2 metros, conforme Figura 4. Independen-
temente do modelo de plantio escolhido, é importante lembrar que as espécies 
a serem utilizadas devem ter características biológicas que permitem o seu 
desenvolvimento na área a ser restaurada.
Figura 4. Modelo de plantio em linhas alternadas com espécies pioneiras e secundárias.
Fonte: Adaptado de YuanDen/Shutterstock.com.
As espécies autógamas são aquelas que se autofecundam, pois têm flores mas-
culinas e femininas em uma mesma planta. Nas espécies alógamas, o cruzamento 
entre gametas masculinos e femininos envolve, necessariamente, dois indivíduos, 
implicando a necessidade de agentes externos (insetos, aves, morcegos, vento) que 
possibilitem a fecundação.
Sucessão e importância para áreas degradadas274
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 274 14/09/2017 16:20:06
Para saber mais sobre recuperação florestal de áreas 
degradadas, acesse os manuais:
Restauração ecológica: sistema de nucleação. 
Disponível em:
https://goo.gl/JHFmP4
Manual técnico para restauração de áreas Degra-
dadas no Estado do Rio de Janeiro. Disponível em:
https://goo.gl/v5AU2j
1. A natureza passa, frequentemente, 
por sucessão ecológica, visando 
atingir um estádio final, e é 
composta por uma comunidade 
relativamente estável. Qual a 
denominação do produto final 
do processo de sucessão?
a) Comunidade pioneira.
b) Sucessão secundária.
c) Comunidade primária.
d) Sucessão alogênica.
e) Comunidade clímax.
2. Sucessão ecológica é o nome 
dado a uma série de mudanças 
que ocorrem nas comunidades 
de um determinado ecossistema. 
Sobre a sucessão primária, 
marque a alternativa correta:
a) A sucessão primária ocorre 
em ambientes estéreis, 
onde nunca houve a 
ocupação por seres vivos.
b) A sucessão primária ocorre em 
uma área que já foi ocupada por 
uma comunidade anteriormente.
c) A sucessão primária 
pode acontecer em áreas 
desmatadas, por exemplo.
d) Dá-se o nome de SERE 
aos primeiros organismos 
que se instalam em 
determinado ambiente.
e) A sucessão ecológica ocorre 
em determinado período, 
principalmente devido às 
275Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 275 14/09/2017 16:20:08
mudanças abióticas que 
ocorrem no ambiente.
3. Entre as alternativas a seguir, 
quais são exemplos de espécies 
pioneiras em um processo 
de sucessão ecológica na 
superfície de uma rocha?
a) Líquens e briófitas.
b) Anelídeos e platelmintos.
c) Angiospermase gimnospermas.
d) Pteridófitas e artrópodes.
e) Nematoides e insetos.
4. A recuperação de áreas degradadas 
está ligada à ciência da restauração 
ecológica, logo, é fundamental 
estar atento às diferentes 
terminologias técnicas inerentes a 
essa atividade. Entre as alternativas 
a seguir, qual está correta?
a) A recuperação tem como 
objetivo conduzir o ecossistema à 
sua condição próxima à original.
b) A revegetação da área visa à 
restituição de um ecossistema 
ou de uma população silvestre 
degradada a uma condição não 
degradada, com o objetivo de 
retomar a vegetação o mais 
próximo possível do original.
c) A nucleação visa ao aumento 
da diversidade vegetal em 
áreas onde já existem indícios 
de regeneração natural.
d) A regeneração natural é 
uma técnica que implica 
o maior e mais custoso 
grau de intervenção.
e) Na regeneração natural, não 
há nenhuma interferência 
antrópica, sendo que a área é 
abandonada e espera-se que a 
vegetação nativa tome conta.
5. Durante o processo de sucessão 
ecológica, os ecossistemas 
sofrem várias mudanças. Analise 
as alternativas a seguir e marque 
aquela que indica uma tendência 
ao longo da sucessão.
a) Aumento da produtividade 
líquida.
b) Redução da diversidade 
de espécies.
c) Diminuição do tamanho 
dos indivíduos.
d) Diminuição da complexidade 
das cadeias alimentares.
e) Aumento da biomassa total.
Sucessão e importância para áreas degradadas276
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ALMEIDA, D. S. Modelos de recuperação ambiental. In: ALMEIDA, D. S. Recuperação 
ambiental da Mata Atlântica. 3. ed. rev. Ilhéus: Editus, 2016. p. 100-137.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das populações 3. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2015.
BRASIL. Conselho Nacional do Meio Ambiente. Resolução nº 29, de 07 de dezembro de 
1994. Brasília: CONAMA, 1994. Disponível em: <http://www.mma.gov.br/port/conama/
res/res94/res2994.html>. Acesso em: 26 ago. 2017.
EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA EM AGROPECUÁRIA. Estratégias de recuperação. 
Brasília: EMBRAPA, [2017?]. Disponível em: <https://www.embrapa.br/codigo-florestal/
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MACIEL, M. N. M. et al. Classificação ecológica das espécies arbóreas. Revista Acadêmica: 
ciências agrárias e ambientais, Curitiba, v. 1, n. 2, p. 69-78, abr./jun. 2003. Disponível 
em: <www2.pucpr.br/reol/index.php/academica?dd99=pdf&dd1=897>. Acessado 
em: 18 ago. 2017.
MORAES, L. F. D. et al. Manual técnico para a restauração de áreas Degradadas no 
Estado do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: [s.n.], 2013. Disponível em: <http://www.
espacodoagricultor.rj.gov.br/pdf/outrosassuntos/manual_tecnico_restauracao.pdf>. 
Acessado em: 28 ago. 2017.
ROSARIO, R. P. G. Estágios sucessionais e o enquadramento jurídico das florestas montanas 
secundárias na Reserva Florestal do Morro Grande (Cotia, SP) e entorno. 2010. Dissertação 
(Mestrado em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente) – Instituto de Botânica da 
Secretaria do Meio Ambiente, Universidade de São Paulo, 2010.
SÃO PAULO (Estado). Secretaria do Meio Ambiente. Unidade de Coordenação do 
Projeto de Recuperação das Matas Ciliares. Restauração ecológica: sistemas de nucle-
ação São Paulo: Secretaria do Meio Ambiente, 2011. Disponível em: <http://www.
sigam.ambiente.sp.gov.br/sigam3/Repositorio/222/Documentos/Nucleacao.pdf>. 
Acesso em: 19 ago. 2017. 
SCHORN, L. A. Estrutura e dinâmica de estágios sucessionais de uma floresta ombrófila 
densa em Blumenau. Santa Catarina. 2005. 192 f. Tese (Doutorado em Ciências Flores-
tais) – Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal 
do Paraná, Curitiba, 2005.
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Ceará, 06 mar. 2012. Disponível em: <https://permaculturanameruoca.wordpress.
com/2012/03/>. Acesso em: 26 ago. 2017.
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO. Sucessão ecológica. São Paulo: USP, [2000?]. Disponível 
em: <http://www.ib.usp.br/ecologia/sucessao_ecologica_print.htm>. Acesso em: 
26 ago. 2017.
277Sucessão e importância para áreas degradadas
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 277 14/09/2017 16:20:09
Leitura recomendada
INSTITUTO AMBIENTAL DO PARANÁ. Conceitos de estágios sucessionais de uma formação 
florestal. Curitiba: IAP, [2017?]. Disponível em: <http://www.iap.pr.gov.br/pagina-479.
html>. Acesso em: 18 ago. 2017.
Sucessão e importância para áreas degradadas278
U4_C17_Recuperação de áreas degradadas.indd 278 14/09/2017 16:20:09
 
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.
DICA DO PROFESSOR
A maioria dos padrões de sucessão observados na natureza se referem à sucessão secundária, a 
qual ocorre em áreas que originalmente eram vegetadas e foram desmatadas, por exemplo.
Existem muitas controvérsias em torno dos processos de sucessão secundária, sendo que a ideia 
geral é de que a sucessão ocorre a partir de uma perturbação e corresponde às transformações 
que em parte são responsáveis pela restauração das características originais daquele ecossistema. 
Porém, o processo de sucessão varia de uma área a outra, sendo que existem alguns fatores que 
interferem nessa prática.
Para saber quais são esses fatores, assista à videoaula a seguir e bons estudos!
Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino!
EXERCÍCIOS
Observe as seguintes situações:
I – Na Itália e no Havaí, erupções vulcânicas promovem a formação de áreas sem 
vida por terem sido cobertas por cinzas vulcânicas ou lava e que, com o passar do 
tempo, são ocupadas novamente por vegetação. Tais áreas chegam mesmo a se 
prestar para a agricultura, como cereais, uva e oliveiras (Itália) ou café, cana e 
abacaxi (Havaí).
II – No Distrito Federal, várias áreas de cerrado foram degradadas para a extração 
de solo para a construção de Brasília, e nestas áreas promove-se a ocupação das 
mesmas por vegetação.
III – No Brasil, Vietnam e no Egito, após o período de enchentes de rios (exemplos: 
no Egito é o rio Nilo, no Vietnam é o rio Mekong, no Brasil podemos citar os rios da 
bacia Amazônica), as várzeas (planícies ao lado dos rios) são cobertas por grossas 
camadas de sedimentos deixados pelos rios, que então são ocupados por vegetação 
ribeirinha ou usados para agricultura (como, por exemplo, para produção de arroz).
IV – Na Serra do Mar, próximo a cidade de Cubatão, a vegetação local (Mata 
Atlântica) foi quase dizimada pela poluição do parque industrial da cidade. Para 
1) 
evitar um desastre causado pelos deslizamentos de terra na serra, vegetação foi 
plantada na região sem cobertura vegetal para ajudar a fixar o solo.
A partir das situações descritas acima, leia as afirmações a seguir e indique qual é a 
correta.
A) Todas as situações são perturbações de origem antrópica (causado por ação humana) e 
ocorrerá uma sucessão do tipo primária.
B) Todas as situações são perturbações de origem natural e ocorrerá uma sucessão do tipo 
secundária.
C) Em I e II ocorreu perturbações no meio de origem natural e em III e IV foi antrópica, 
sendo que em I e II ocorrerá uma sucessão do tipo primária e em III e IV será do tipo 
secundária.
D) Em II e IV ocorreu perturbações no meio de origem natural e em I e III foi antrópica, 
sendo que em II e IV ocorrerá uma sucessão do tipo primária e em I e III será do tipo 
secundária.
E) Em I e III ocorreu perturbações no meio de origem natural e em II e IV foi antrópica, 
sendo que em I e II ocorrerá uma sucessão do tipo primária e em II e IV será do tipo 
secundária.
Um produtor rural decide recuperar uma área de pasto que não será mais utilizada 
para a produção, tendo em vista a adaptação à legislação ambiental vigente. Essa 
área era ocupada por cobertura vegetal original densa, florestal, ele decide que a área 
deverá voltar a ser igual ao que era antes de ser pasto.
Assim sendo, veja as seguintes afirmaçõessobre a situação do produtor:
I – O produtor promoverá uma forma de sucessão secundária na área em questão.
II – A vegetações que ele deverá plantar primeiro, caso deseje acelerar o processo, 
2) 
deverá, entre outras características, ser de rápido crescimento e continua produção 
de sementes
III – Pela Resolução número 29 (de 1994) do CONAMA, o estágio avançado de 
regeneração da área pode levar mais de 60 anos
IV – O produtor estará promovendo uma recuperação da área que foi transformada 
em pasto.
Indique a seguir quais das afirmações acima são as CORRETAS. 
A) I, II, III e IV
B) II, III e IV
C) I e II
D) III e IV
E) I, II e III
Um dos problemas que afetam o cerrado no Brasil está no uso de queimadas sem 
controle. Embora a queimada seja útil em alguns tipos de técnicas agrícolas, ela deve 
ser usada com cuidado. Muitas vezes o fogo pode progredir além dos limites da 
propriedade e afetar áreas de proteção ambiental, como áreas de nascentes ou mesmo 
parques nacionais.
Um exemplo são os incêndios que em 2017 causaram sérios danos ao Parque Nacional 
da Chapada dos Veadeiros (Goiás).
Tais incêndios, além disso, se ocorrendo com freqüência na mesma região, podem 
atrasar profundamente a recuperação natural da área. Assim, torna-se necessário: a) 
controlar as queimadas e b) evitar a propagação de fogo nas áreas protegidas ou em 
recuperação ambiental/em processo de sucessão natural.
3) 
Logo, a técnica de regeneração da área florestal/natural afetada a ser utilizada no 
caso é do tipo Regeneração natural porque ela envolve o controle ou mesmo 
eliminação de um fator, no caso o fogo, que afeta ou impede a regeneração natural de 
uma área a ser recuperada.
 
Indique a opção correta a partir do texto acima:
A) A afirmação é correta e a explicação também, sendo que a explicação justifica a afirmação.
B) A afirmação é correta e a explicação também, porém a explicação não justifica a 
afirmação.
C) A afirmação é correta e a explicação é incorreta.
D) A afirmação é incorreta e a explicação é correta.
E) A afirmação é incorreta e a explicação também é incorreta.
4) Um determinado terreno recém-arado por um agricultor é uma área sem cobertura 
vegetal, preparada para receber as sementes e o plantio, onde antes existia uma 
cobertura vegetal local e natural. Neste caso e nesse momento (em que o solo está 
arado e exposto), é importante que o mesmo tenha conhecimento dos processos de 
sucessão natural pois: 
A) Nesta área, por ter sido perturbada, não apresentará efeitos de sucessão.
B) Ocorrerá a aparição de grupos de organismos que formam uma sere, e elas podem ocupar 
o terreno antes das plantas a serem cultivadas, exigindo assim seu controle.
Ocorrerá ocupação da área por organismos que formam uma cese, e elas podem ocupar o C) 
terreno antes das plantas a serem cultivadas, exigindo assim seu controle.
D) A regeneração natural é uma técnica que implica o maior e mais custoso grau de 
intervenção.
E) O terreno será exposto a fenômenos de uma sucessão do tipo primária, o que pode levar a 
ocupação da área arável.
5) O Sistema Agroflorestal (SAF) é uma técnica agrícola que permite simultaneamente 
o cultivo e produção de alimentos, fibras, etc. ao mesmo tempo que permite a redução 
dos riscos de erosão e de perda de fertilidade do solo, entre outros.
Segundo a EMBRAPA, em uma fase inicial, devem ser plantadas árvores de 
crescimento rápido para aumentar a disponibilidade de biomassa e acelerar a 
ciclagem de nutrientes, para permitir que estes nutrientes estejam disponíveis para 
espécies mais exigentes.
No final, o sistema abrigará uma certa quantidade de espécies, herbáceas e arbóreas, 
que formarão um conjunto estável (o número de espécies permanecerá constante) e a 
produção de biomassa atinge um valor estável, e as espécies serrão então produtoras 
de sementes, oleaginosas, hortaliças, etc.
A partir das explicações acima sobre o SAF, leia as seguintes afirmações a seguir.
I – o sistema descrito utiliza princípios da sucessão natural em seus processos
II – o objetivo final é um tipo de comunidade clímax
III – o sistema é um tipo de processo de restauração de um terreno que sofreu 
degradação ambiental
IV – a complexidade e riqueza de espécies é progressivamente reduzida até se atingir 
o objetivo destes sistema.
Qual opção a seguir indica corretamente as afirmações corretas?
A) I, II e III
B) II, III e IV
C) I e II
D) I e III
E) III e IV
NA PRÁTICA
O reflorestamento e a implantação de árvores em áreas naturalmente florestais que perderam as 
características originais, seja por ações decorrentes de atividade humana ou naturais, são 
importantes para a biodiversidade.
Além disso, também é importante escolher espécies adequadas para cada bioma, as quais devem 
ser nativas de cada área. Porém, existe uma maneira correta de realizar o plantio das mudas, 
visando ao desenvolvimento e ao crescimento apropriado destas.
Após montando o projeto de recuperação de área degradada (PRAD), a bióloga Joana, que é 
especialista nesse tipo de projeto, recomendou ao seu cliente que inicie o plantio das mudas de 
árvores nativas.
Acompanhe na imagem as recomendações que Joana passou ao seu cliente, quanto a forma 
correta de realizar o plantio.
SAIBA MAIS
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do 
professor:
Banco de sementes do solo de floresta restaurada, reserva Natural Vale, ES
Nesse estudo, os pesquisadores compararam a composição e a estrutura do banco de sementes 
do solo de uma floresta em restauração (FR) há 23 anos com o de uma floresta ombrófila densa 
primária (FP) adjacente, considerada como ecossistema de referência (ER) na região norte do 
estado do Espírito Santo.
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Estrutura da vegetação colonizadora em ambiente degradado por extração de cascalho em 
Diamantina, MG
O objetivo principal desse artigo é identificar e quantificar as espécies que colonizaram 
espontaneamente ambientes de área de empréstimo no Parque Estadual do Biribiri, assim como 
comparar a flora e a estrutura desses ambientes e listar espécies com potencial para a 
recuperação de áreas degradadas pela mineração.
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Diversidade florística e padrões ecológicos de palmeiras da área de proteção ambiental, 
Ilha do Combu, Belém, Pará, Brasil
Esse artigo teve como objetivo caracterizar a diversidade florística e os padrões ecológicos de 
palmeiras em uma unidade de conservação, visando a contribuir para um melhor entendimento 
dos padrões de distribuição das espécies no contexto amazônico oriental e subsidiar as políticas 
públicas do estado para as unidades de conservação urbanas.
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Fundamentos em Ecologia
TOWNSEND, Colin R.; Begon, Michael; HARPER, John R.. Fundamentos em Ecologia. 3ª Ed. 
Artmed, Porto Alegre, 2010.
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Fundamentos em ecologia
PINTO-COELHO, Ricardo Motta. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2007.
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Ecologia
CAIN, Michael L.; BOWMAN, William D.; HACKER, Sally, D.. Ecologia. 3ª Ed. Artmed, 
Porto Alegre, 2018.
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Poluição Ambiental e Saúde (Ênfase em 
agronegócio)
APRESENTAÇÃO
Nesta Unidade de Aprendizagem você verá como as alterações no ambiente podem resultar em 
problemas de saúde, sendo essencial sua compreensão para definir programas de promoção e 
prevenção, o que é um desafio de todos os profissionais que atuam nas áreas de saúde e de meio 
ambiente. 
Analisar quais os fatores que contribuem para o aumento dos índices de poluição pode colaborar 
para a definição de estratégias de prevenção dos danos causados à saúde e para a definição de 
padrões de qualidade ambiental, resultando, dessa forma, na melhoriada qualidade de vida 
individual, coletiva e ambiental. 
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Listar alguns eventos de poluição ambiental que ocasionaram problemas de saúde na 
população.
•
Identificar órgãos responsáveis pelas ações em vigilância em saúde.•
Relacionar aspectos de saúde com a ação do homem sobre o ambiente.•
DESAFIO
A Resolução 357 do CONAMA (Conselho Nacional do meio Ambiente) de 17 de março de 
2005, define a classificação da água com base em suas características químicas (como 
salinidade) e biológicas (microorganismos, etc.), e com base nesta classificação, ela define seus 
usos.
Assim sendo, imagine que você assessora um conjunto de chacareiros próximos à cidade. Esses 
chacareiros são os principais produtores e fornecedores de hortaliças e frutas (ambas crescendo 
rente ao solo) e que são comidas cruas e muitas vezes sem retirada da película (como a alface, 
tomate, agrião, acelga, morangos). Seus produtos são vendidos nas feiras e no CEASA da 
região.
Na região que atende os chacareiros há os seguintes mananciais, com as seguintes 
características:
 
Manancial 
1
Manancial 2
Manancial 
3
Manancial 
4
Manancial 
5
Salinidade Água doce
Água 
salobra
Água doce Água doce Água doce
Coliformes termotolerantes em 
100 ml
200 100 2500 100 2500
Corantes Presentes Ausentes Presentes Ausentes Ausentes
Chumbo total (miligrama / 
litro)
Ausente 0,05 Ausente Ausente 0,05
Com base nos dados acima, responda:
- Para o tipo de cultura que é praticada e de seus produtos, qual é o manancial, segundo 
resolução do CONAMA, que deve ser utilizada? 
- Qual o tipo de classificação que esta água do manancial escolhido pode ter? 
- E que cuidados os produtores devem ter para que a água esteja dentro dos padrões de qualidade 
assim como evitar a contaminação de seus produtos? Cite ao menos duas ações.
INFOGRÁFICO
Observe no infográfico que para que se tenha boas condições de saúde é importante que 
estejamos inseridos em um ambiente equilibrado.
 
CONTEÚDO DO LIVRO
Várias ações vêm sendo promovidas para alcançar a melhoria das condições de saúde e 
qualidade do ambiente. Acompanhe um trecho do livro Meio Ambiente e sustentabilidade.
 
André Henrique Rosa
Leonardo Fernandes Fraceto
Viviane Moschini-Carlos
Organizadores
M514 Meio ambiente e sustentabilidade [recurso eletrônico] / 
 Organizadores, André Henrique Rosa, Leonardo Fernandes 
 Fraceto, Viviane Moschini-Carlos. – Dados eletrônicos. – 
 Porto Alegre : Bookman, 2012. 
 Editado também como livro impresso em 2012. 
 ISBN 978-85-407-0197-7
 1. Meio ambiente. 2. Sustentabilidade. I. Rosa, André 
 Henrique. II. Fraceto, Leonardo Fernandes. III. Moschini- 
 Carlos, Viviane. 
CDU 502-022.316
Catalogação na publicação: Natascha Helena Franz Hoppen CRB10/2150
7
Saúde e meio ambiente
MARCELA PELLEGRINI PEÇANHA, NOBEL PENTEADO DE FREITAS, 
ROBERTO WAGNER LOURENÇO, MARIA RITA DONALISIO CORDEIRO, 
RICARDO CARLOS CORDEIRO e MARIA APARECIDA VEDOVATO
tos e assimilá-los retornando ao equilíbrio. 
A capacidade de assimilar essas alterações é 
denominada capacidade de suporte. Quan-
do a intensidade das alterações provoca o 
desequilíbrio do ecossistema, e este não re-
torna ao estágio de equilíbrio, isso significa 
que a capacidade de suporte desse ecossiste-
ma foi superada.
O Relatório Planeta Vivo, publicado 
pela WWF em 2008, indica que a pegada 
ecológica do homem hoje chegou a 2,7 hec-
tares globais por pessoa. De acordo com 
esse indicador de sustentabilidade, isso sig-
nifica que o homem necessita em média de 
Objetivos do capítulo
A necessidade de enfrentamento das alterações ambientais e de seus efeitos sobre 
a saúde humana e a compreensão de que a promoção da saúde só se dá em um 
ambiente equilibrado, consolida a importância da Saúde Ambiental. Isso exige que 
se busque, por meio de políticas públicas, articular, estruturar, instrumentalizar as 
distintas esferas envolvidas, favorecendo o aprofundamento de estudos que auxi-
liem a compreensão da dinâmica do binômio ambiente-saúde e o desenvolvimento 
de ações corretivas e preventivas. É urgente que fique claro que os desafios dos 
profissionais da área de saúde e de meio ambiente devem focalizar um só caminho, 
o do esforço para manter um ambiente saudável no qual todos os seus elementos 
interajam de forma equilibrada e em harmonia. Para isso, é preciso investir na for-
mação de equipes integradas e com visão sistêmica capaz de executar um trabalho 
contínuo de investigação, com novas ferramentas que subsidiem ações eficientes 
de gestão ambiental e a consequente promoção de saúde, buscando a reafirmação 
do valor da vida e da equidade para todos os seres humanos.
A SAÚDE E A AÇÃO DO 
HOMEM SOBRE O AMBIENTE
A vida de todos os seres vivos causa altera-
ções no meio ambiente. Estas podem ser al-
terações químicas, físicas e até biológicas, 
cuja extensão depende da sua intensidade e 
frequência. O crescimento populacional in-
tensifica as alterações localmente e faz com 
que possam ser amplificadas até atingir 
efeitos ecossistêmicos. Essas alterações in-
terferem na dinâmica dos ecossistemas e 
podem ser neutralizadas pela capacidade 
que o ambiente tem de receber esses impac-
156 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
2,7 hectares da superfície terrestre para for-
necer os subsídios para manutenção da sua 
vida e para receber os resíduos provenientes 
de seu consumo. Considerando-se que a 
área disponível hoje, per capita, é de 2,1 
hectares, fica evidente que a necessidade 
por recursos naturais para suprir as ativida-
des humanas e a área necessária para rece-
ber os resíduos dessas atividades, já superou 
a capacidade do nosso planeta. A pegada 
ecológica de países como os Estados Unidos 
chega a 9,4 hectares. Se toda a população 
mundial apresentasse esse padrão, seriam 
necessários mais de 4 planetas Terra para 
suprir as necessidades das pessoas. O cresci-
mento demográfico intensifica esses impac-
tos, mas este não é o determinante dessa 
crise ambiental. O mesmo relatório indica a 
emissão de CO2, proveniente da queima de 
combustíveis fósseis, nossa principal matriz 
energética, como o componente que mais 
influencia a pegada ecológica mundial. Por-
tanto, fica evidente que o grande desafio a 
ser enfrentado é a forma como o homem 
vem ocupando os ambientes, resultante do 
modelo de desenvolvimento adotado e não 
apenas do número de habitantes na face da 
Terra. Esse modelo foi edificado sobre a 
crença de que a sociedade deve ter como 
meta o aumento contínuo e ilimitado da 
produção e o crescimento econômico a 
qualquer custo, mesmo que esse custo seja 
social ou ambiental. A consolidação do mo-
delo capitalista repercute praticamente em 
todas as esferas das sociedades atuais, o que 
engloba os aspectos não só do trabalho, mas 
da saúde e do meio ambiente. O avanço 
científico e tecnológico corroborou para 
essa postura fortalecendo a falsa ideia de 
que o homem pode dominar a natureza e 
explorá-la de acordo com os seus objetivos 
imediatos, como se não fôssemos parte in-
tegrante desse cenário e, portanto, sujeitos 
às consequências dessa intervenção tecno-
lógica, contínua e intensiva na natureza. A 
Figura 7.1 mostra o intensivo avanço da ur-
banização sobre as matas e cursos da água 
provocando diversos processos que levam à 
Figura 7.1
Avanço da urbanização sobre áreas naturais.
Meio ambiente e sustentabilidade 157
poluição das águas, à contaminação, ao as-
soreamento e à erosão dos solos.
Os efeitos dessas intervenções se vol-
tam para o próprio homem. A história 
apresenta uma série de eventos que afeta-
ram significativamente a vida da humani-
dade como consequência da própria ação 
antrópica sobre o meio. Essa afirmação 
pode ser ilustrada com a análise de uma das 
doenças mais devastadoras da história, a 
peste negra. Trata-se de uma doença cujo 
agente etiológico, a Yersinia pestis, é uma 
bactériatransmitida pelas pulgas que 
podem infestar ratos e se disseminar pelo 
ambiente por meio deles. Os ratos prolife-
ram atraídos pela oferta de alimentos no 
lixo (Figura 7.2). Portanto, o crescimento 
de centros urbanos favoreceu a infestação 
por ratos e, consequentemente, a ocorrên-
cia da doença. Várias pandemias dessa do-
ença já foram registradas. Estima-se que em 
uma delas, a peste urbana, tenha dizimado 
30% da população europeia, causando 25 
milhões de mortes na pandemia iniciada em 
1320, que teria perdurado cinco anos. A aná-
lise desse evento exemplifica a consequên cia 
para o próprio ser humano da ação humana 
sobre o ambiente.
O avanço tecnológico permitiu e exi-
giu a amplificação e intensificação da com-
plexidade dos efeitos da ação do homem 
sobre o meio ambiente. A falta de conheci-
mento da rede que conecta os elementos 
ambientais não permitiu ao homem a com-
preensão imediata dessas consequências. 
No entanto, o impacto de alguns eventos e a 
contribuição de alguns trabalhos ajudaram 
essa compreensão. Na década de 1960, a pu-
blicação do livro “Primavera Silenciosa”, da 
cientista Rachel Carson, chamou definitiva-
mente a atenção para a extensão dos efeitos 
da introdução de pesticidas e inseticidas 
sintéticos, como o DDT no ambiente. Essa 
publicação, aliada a uma série de publica-
ções anteriores que já apontavam para os 
efeitos dessas substâncias no ambiente, 
comprovou a necessidade da avaliação glo-
bal dos efeitos de agentes químicos antes de 
Figura 7.2
Áreas de acumulação de lixo propiciam a proliferação de doenças.
158 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
autorização para o seu uso indiscriminado. 
A divulgação dessas informações sensibili-
zou as pessoas e influenciou mudanças das 
políticas de aprovação e normas para a uti-
lização desses compostos. Posteriormente, 
inúmeras ocorrências mostraram direta-
mente os efeitos da contaminação ambien-
tal sobre o equilíbrio dos ecossistemas e es-
pecificamente sobre a saúde humana. Al-
guns eventos mostraram essa associação em 
função da abrangência e do caráter agudo 
de seus efeitos. Podemos citar fatos marcan-
tes como o lançamento das bombas atômi-
cas em agosto de 1945 em Hiroshima e em 
Nagasaki, com cerca de 200 mil mortos e 
inúmeras pessoas com sequelas dos efeitos 
imediatos ou tardios.
Em 1948, 43% da população de Do-
nora, centro siderúrgico da Pensilvânia, nos 
EUA, adoeceram, sendo que 20 dessas pes-
soas morreram após a ocorrência de um ne-
voeiro sulfuroso. Em dezembro de 1952, em 
Londres, berço da Revolução Industrial 
movida a carvão, condições atmosféricas 
favoreceram a formação de um smog extre-
mamente tóxico que causou a morte ime-
diata de 445 pessoas, chegando posterior-
mente a mais de 4 mil óbitos em decorrência 
de complicações circulatórias e respira tórias. 
Essas foram, talvez, as primeiras manifesta-
ções da poluição industrial urbana a desen-
cadear a percepção desses efeitos e as ações 
de controle, como a Lei do Ar Puro em 
1956, em Londres, quando foram estabele-
cidos limites para emissão de poluentes e os 
níveis aceitáveis de qualidade do ar. A partir 
daí, novas leis foram aprovadas na América 
do Norte, como o “Clean Air Act” nos EUA, 
em 1970, ano da criação da Agência de Pro-
teção Ambiental Americana, a EPA, e em di-
versos países da Europa Ocidental e no 
Japão, propiciando a criação de agências 
para monitorar, regulamentar e avaliar a 
qualidade ambiental nesses países. É dessa 
década também a criação, no Brasil, da 
SEMA, Secretaria Especial de Meio Am-
biente.
Foi também em 1956, no Japão, que 
ocorreram inúmeras mortes decorrentes da 
contaminação da Baía de Minamata por 
mercúrio. Estima-se que cerca de 3 mil pes-
soas possam ter sido vítimas dessa contami-
nação decorrente da atividade industrial 
local que causava uma neuropatia. Além do 
homem, a contaminação vitimou também 
outros animais, como peixes, polvos, pássa-
ros e animais domésticos. Apenas em 1969, 
a Chisso-Minamata, indústria de fertilizan-
tes responsável pela contaminação, foi pro-
cessada, sendo que a região foi considerada 
livre da contaminação apenas em 1997.
A atividade industrial pode ser rela-
cionada a vários outros eventos como o aci-
dente de Bhopal, na Índia, em 1984, com o 
vazamento de cerca de 40 toneladas de gases 
tóxicos de isocianato de metila da produção 
de agrotóxicos da Union Carbide. Embora a 
literatura apresente diferentes números, es-
tima-se que o acidente tenha causado a 
morte imediata de 2.800 pessoas por quei-
maduras e sufocamento e a intoxicação de 
outras 200 mil, caracterizando, assim, a 
maior catástrofe da indústria química. Iro-
nicamente, o isocianato de metila é utiliza-
do na fabricação de carbonatos, produzidos 
em substituição aos organoclorados como 
o DDT.
A busca pela diversificação das matri-
zes energéticas envolve a utilização da ener-
gia nuclear. Nesse caso, também há registros 
de acidentes em decorrência do efeito dele-
tério que a radioatividade pode causar nos 
seres humanos. Em 26 de abril de 1986, 
ocorreu o acidente nuclear de Chernobyl, 
na Ucrânia. Os relatórios locais citam 4 mil 
mortes diretas ou de áreas adjacentes por 
exposição direta à radiação, bem como as 
próprias equipes de socorro, além dos nas-
cidos com sequelas decorrentes dos efeitos 
teratogênicos da radiação. Na ocasião, foi li-
berada uma radiação aproximadamente 90 
vezes maior que a das bombas de Hiroshi-
ma e Nagasaki. A nuvem nuclear que atin-
giu a Europa contaminou milhares de qui-
Meio ambiente e sustentabilidade 159
lômetros de florestas e causou doenças em 
mais de 40 mil pessoas.
No ano seguinte, em 10 de setembro de 
1987, no Brasil, ocorreu o acidente com o 
Césio-137 na cidade de Goiânia. O desman-
che de um equipamento de radioterapia em 
um ferro velho da cidade e a posterior viola-
ção de uma cápsula contendo Césio-137 ex-
puseram várias pessoas à radioatividade. A 
exposição direta levou 4 dessas pessoas a 
óbito cerca de um mês depois e outras 60 
pessoas em seguida. Mais 628 pessoas se con-
taminaram pelas ações de atendimento aos 
expostos e remoção do material. A Associa-
ção de Vítimas do Césio-137 estima que 
cerca de 6 mil pessoas tenham sido contami-
nadas, sendo que, mesmo após mais de 20 
anos do acidente, uma centena de pessoas 
dependem do recebimento de medicamen-
tos para tratamentos dos efeitos crônicos ad-
vindos da exposição.
As regiões costeiras e sua população, 
também já foram muito castigadas. A utiliza-
ção do petróleo como principal matriz ener-
gética não traz apenas consequências em 
função da emissão de CO2, mas também em 
função da contaminação das águas dos ocea-
nos pelos inúmeros derramamentos aciden-
tais e operacionais decorrentes do transporte 
desse tipo de produto. Em março de 1989, o 
petroleiro Exxon Valdez colidiu com rochas 
submersas na costa do Alasca e deu início ao 
mais danoso derramamento de óleo por um 
navio. O saldo do despejo foi de 40 milhões 
de litros de óleo, com 100 mil aves mortas e 2 
mil quilômetros de praias contaminadas. O 
problema se agravou porque o frio prolonga 
o período de biodegradação. Apesar da lim-
peza, que mobilizou 10 mil pessoas, cerca de 
2% do petróleo que vazou continua poluin-
do a costa da região. A partir desse acidente, 
foram criados protocolos de conduta utiliza-
dos em posteriores situações semelhantes. A 
Figura 7.3 mostra a expansão da emissão de 
CO2, principal gás de efeito estufa a partir do 
século XIX.
Figura 7.3
Gráfico da evolução do CO2.
p
p
m
v
Ano
160 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
EVOLUÇÃO DA PERCEPÇÃO 
DA PROBLEMÁTICA 
AMBIENTAL
Alguns eventos internacionais geraram do-
cumentos norteadores que podem ser 
apontados como marcos políticos. A partir 
desses eventos, a sociedade iniciou uma 
mudança de paradigmas, apontando para a 
necessidade de desregulamentar a ação dos 
agentes econômicos sobre o meio ambiente. 
Durante muitos anos, o desenvolvimento 
econômico decorrente da Revolução Indus-trial impediu que os problemas ambientais 
fossem considerados com a devida impor-
tância. Embora a poluição e os impactos 
ambientais do desenvolvimento desordena-
do fossem visíveis, os benefícios proporcio-
nados pelo progresso sempre foram usados 
como justificativa para manutenção desse 
modelo em detrimento da atenção às ques-
tões ambientais. O relatório do Clube de 
Roma, “Limites ao crescimento”, já aponta-
va para restrições à forma de crescimento 
decorrente do esgotamento de certos recur-
sos naturais e da contaminação ambiental 
associada aos processos produtivos e forma 
de ocupação do ambiente.
A Conferência das Nações Unidas 
sobre o Meio Ambiente Humano em 1972 
(Estocolmo – Suécia) já reforçava a necessi-
dade de medidas que coibissem a acelerada 
degradação do meio ambiente e suas possí-
veis consequências sobre a saúde humana. 
Foi prevista a intensificação e ampliação 
das ações do Estado na conservação e prote-
ção do meio ambiente, e esse é visto não só 
em relação às questões associadas à gestão 
da vida selvagem, conservação do solo e am-
biente aquático, mas contemplando tam bém 
as questões relativas à inserção social e inse-
rindo as questões ambientais na agenda da 
política nacional e internacional. Fica explí-
cita a íntima relação entre as questões am-
bientais e a pobreza, que coloca os menos 
favorecidos economicamente e a saúde des-
tes como principais vítimas das consequên-
cias do desequilíbrio ambiental. Os riscos 
associados aos processos de produção e de 
consumo da sociedade e a consequente de-
gradação ambiental e agravos à saúde são 
distribuídos espacial e socialmente de for-
ma desigual.
Em 1987, a publicação do documento 
“Nosso Futuro Comum”, Relatório da reu-
nião da Comissão das Nações Unidas para o 
Desenvolvimento Sustentável, ocorrida em 
Oslo, na Noruega, apontou para o modelo 
de Desenvolvimento que contemplasse o 
princípio de solidariedade entre as gera-
ções, visando ao compromisso com esta e as 
futuras gerações, ou seja, um desenvolvi-
mento solidário e sustentável.
Os documentos gerados na Conferên-
cia das Nações Unidas para o Meio Am-
biente e o Desenvolvimento (Rio-92), pre-
conizam o direito a um ambiente sadio, que 
proteja a saúde, o bem-estar e os valores 
culturais. A Agenda 21, programa de ações 
para o século XXI, em seu Capítulo 6 – 
seção I – já reconhecia a saúde ambiental 
como prioridade social para a promoção da 
saúde.
O CONCEITO DE SAÚDE 
AMBIENTAL E SUA INSERÇÂO 
NAS POLÍTICAS PÚBLICAS
A Organização Mundial da Saúde (OMS), 
em 1946, definiu saúde como um completo 
estado de bem-estar físico, mental e social e 
não meramente a ausência de doença, pas-
sando oficialmente do modelo biológico de 
ser humano para o modelo biopsicossocial. 
Esse conceito vem sofrendo inúmeras críti-
cas e evoluindo continuamente.
A interferência dos aspectos ambien-
tais nos padrões de saúde das populações 
deixa evidente a percepção dessa relação já 
Meio ambiente e sustentabilidade 161
em trabalhos muito antigos, como os de Hi-
pócrates, considerado o pai da Medicina. 
Mesmo não contando com o repertório 
científico atual, esses trabalhos delinearam 
a compreensão de epidemias e endemias, a 
partir da compreensão das características 
do ambiente e da valorização de aspectos 
geográficos e sua influência na distribuição 
das doenças. Essa influência grega somada à 
contribuição romana na área da engenharia 
e da administração propiciaram à popula-
ção obras de saneamento, como sistemas de 
esgoto, sanitários públicos, aquedutos, dre-
nagem de pântanos para controle de vetores 
de malária e disposição organizada de lixo. 
Posteriormente, a influência espiritualista e 
sobrenatural se impôs na compreensão dos 
processos infecciosos e, favorecida pela de-
sintegração do império greco-romano, pro-
vocou um retrocesso do ponto de vista da 
higiene e da saúde pública.
Muito tempo depois, a partir de mea-
dos do século XIX, com os trabalhos de 
Louis Pasteur, Robert Koch e outros, o esta-
belecimento da Teoria Microbiana das Do-
enças Infecciosas pode auxiliar na compre-
ensão gradativa da origem, ocorrência e 
evolução dessas doenças. Essa contribuição 
permitiu a elaboração de medidas sanitá-
rias de controle mais específicas e menos 
empíricas.
A compreensão dos processos infec-
ciosos somados ao avanço da tecnologia, 
tanto da área sanitária como da área de 
diagnóstico e terapêutica, contribuiu enor-
memente para redução dos níveis de inú-
meras doenças e, de certa forma, provocou 
um distanciamento do entendimento des-
ses processos como resultado das alterações 
do meio ambiente e das condições sociais e 
econômicas das populações.
No entanto, à medida que se verificou 
a consolidação da polarização da divisão 
geopolítica, em países ricos e países pobres, 
consolida-se também um cenário de distri-
buição de doenças distinto. Os países menos 
privilegiados economicamente, carentes de 
recursos sanitários e de planejamento de 
ocupação de território, em sua maioria, 
ainda apresentam altos níveis de morbi-
mortalidade relacionados a causas infeccio-
sas. Estima-se que 4% de todas as mortes e 
5,7% das doenças que ocorrem no mundo 
estejam associadas a condições precárias ou 
inexistentes de saneamento.
Os registros de morbimortalidade 
em países que usufruem de recursos tec-
nológicos mostram que a detenção do 
poder econômico não isenta a população 
dos agravos de saúde por influência dos fa-
tores ambientais. A saúde da população 
desses países, economicamente privilegia-
dos, também sucumbe aos efeitos do seu 
padrão de vida, cada vez mais urbano, con-
sumista, exposto a um contexto de elevado 
adensamento populacional, confinado em 
ambientes com alta concentração de po-
luentes atmosféricos e consumindo alimen-
tos provenientes de cadeias cada vez mais 
complexas e artificiais.
Nesse contexto, emergem padrões ele-
vados de doenças cardiovasculares e degene-
rativas. Portanto, mesmo que apontando 
para prioridades e medidas distintas para o 
enfrentamento das questões relativas à saúde 
da população local, a importância dos fato-
res ambientais fica cada vez mais evidente. 
Esse fato reforça a necessidade de valorização 
da Saúde Ambiental como norteadora de 
políticas públicas de promoção de saúde da 
população.
No Brasil, o conceito de vigilância em 
saúde vem se consolidando nas últimas dé-
cadas. Essa vigilância tem caráter sistêmico, 
buscando ser um elo que reoriente o plane-
jamento e a gestão das diversas vigilâncias 
que vem sendo implementada no Sistema 
Único de Saúde, como a vigilância epide-
miológica, a sanitária, a de saúde do traba-
lhador e mais recentemente a ambiental. 
Esta última pode ser considerada o braço 
operacional da Política Nacional de Saúde 
162 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
Ambiental, pois consiste em um conjunto 
de ações que proporcionam o conhecimen-
to e a detecção de mudanças nos fatores de-
terminantes e condicionantes do meio am-
biente que interferem na saúde humana, 
com a finalidade de identificar as medidas 
de prevenção e controle de fatores de risco 
ambientais relacionados às doenças e a ou-
tros agravos à saúde. Essa estrutura privile-
gia o conceito de geração da informação 
para a ação, viabilizando essas ações no sen-
tido de promover a saúde, superando a esfe-
ra da mera intervenção sobre a doença para 
se voltar à esfera da prevenção desses agra-
vos. Nesse sentido, as principais tarefas da 
Vigilância em Saúde Ambiental se referem 
aos processos de produção, integração, pro-
cessamento e interpretação de informações 
visando ao conhecimento dos problemas de 
saúde relacionados aos fatores ambientais, 
além da execução de ações relativas às ativi-
dades de promoção da saúde, prevenção e 
controle de doenças. A Figura 7.4 mostra a 
ocorrência da meningite durante o período 
de 2004 a 2008 no estado de São Paulo co mo 
forma de ajudar a promover a execução de 
ações de promoção à saúde.
A Epidemiologia é uma das ciências 
fundamentaispara a construção e condu-
ção desses estudos e cada vez mais exige a 
participação de uma rede multiprofissional 
bem formada, integrada, para a abordagem 
de um cenário no qual lidera a multifatoria-
lidade.
No que tange aos aspectos preventi-
vos, a epidemiologia avalia riscos, validan-
do estatisticamente a relação de eventos 
ocorridos em grupos populacionais expos-
tos e não expostos ou então entre doentes e 
não doentes.
A Epidemiologia também contribui 
para o monitoramento da situação de saúde 
Figura 7.4
Distribuição espacial dos registros de meningites por município no estado de São Paulo no 
período de 2004 a 2008 (Lourenço e Vedovato, 2010).
53º W
 20º S
25º S
 44º W
0
1 – 30
31 – 60
61 – 90
91 – 104
172
Meio ambiente e sustentabilidade 163
de determinadas populações, na realização 
de avaliações do impacto de mudanças am-
bientais produzidas por projetos econômi-
cos e sociais, no próprio ecossistema local e 
na saúde das populações humanas para a 
tomada de decisão sobre o desenvolvimen-
to de projetos. Essas avaliações têm como fi-
nalidade oferecer informações sobre os pro-
váveis impactos e as possíveis medidas para 
reduzir e ou prevenir essas situações de 
risco.
MUDANÇA DE PARADIGMA 
NA ÁREA DE SAÚDE E 
MEIO AMBIENTE
As últimas décadas registraram vários even-
tos na área tanto de meio ambiente como 
da saúde, documentando a mudança de 
uma série de paradigmas nessas áreas. A 
mudança de valores se reflete na atualização 
do conceito de saúde que reconhece que, 
para enfatizar o viés profilático, deve ser re-
conhecida a relevância da interferência di-
reta ou indireta dos fatores ambientais na 
prevenção de doenças e agravos à saúde hu-
mana.
A Declaração da Conferência sobre 
cuidados Primários de Saúde da OMS-
-UNICEF, que ocorreu em 1978 em Alma-
-Ata, no Cazaquistão, enfatiza a saúde como 
um direito humano fundamental. Permitiu 
que a saúde, como um bem público, se in-
corporasse à legislação nacional e interna-
cional como instrumento de ações que ob-
jetivassem a redução das desigualdades do 
estado de saúde dos povos, principalmente 
entre os de países desenvolvidos e em de-
senvolvimento.
Portanto, a saúde não mais se explica 
exclusivamente pela ausência de doença, 
apoiada principalmente em intervenções 
clínico-cirúrgicas ou em medidas preventi-
vas tradicionais, mas sim como resultado de 
ações de caráter intersetorial, que a conside-
rem um produto e, ao mesmo tempo, um 
insumo do desenvolvimento. Em 1986, 
ocorreu no Canadá a Primeira Conferência 
Internacional sobre a Promoção da Saúde, 
na qual foi promulgada, pela Organização 
Mundial da Saúde, a “Carta de Ottawa para 
promoção da Saúde” atendendo à demanda 
de uma nova concepção de saúde pública. 
Nesse contexto, delineou-se um cenário no 
qual a importância da qualidade do meio 
ambiente era redimensionada para um espa-
ço ecossocial. Definiram-se linhas de ação 
no sentido de se criarem ambientes favorá-
veis à saúde, os chamados ambientes saudá-
veis. Inúmeras conferências internacionais 
sobre o tema se sucederam e vêm influen-
ciando políticas de saúde coletiva dos mais 
diversos países.
O texto da Constituição Federal Brasi-
leira, promulgada em 1988, já reflete essa 
concepção de relação intrínseca entre meio 
ambiente e saúde. Em seu Artigo 196, a 
saúde é definida como direito de todos e 
dever do Estado, garantido mediante políti-
cas sociais e econômicas que visem à redu-
ção do risco de doença e de outros agravos e 
ao acesso universal e igualitário às ações e 
serviços para sua promoção, proteção e re-
cuperação.
Já em seu Art. 225, prevê que todos 
têm direito ao meio ambiente ecologica-
mente equilibrado, bem de uso comum do 
povo e essencial à sadia qualidade de vida, 
impondo-se ao Poder Público e à coletivi-
dade o dever de defendê-lo, preservá-lo 
para as presentes e futuras gerações.
Em 1990 a Organização Mundial da 
Saúde cria uma Comissão de Saúde e Meio 
Ambiente. Durante essa mesma década, o 
Brasil deu início à elaboração da Política 
Nacional de Saúde Ambiental, possibilitan-
do posteriormente a implantação do Siste-
ma de Vigilância em Saúde Ambiental com 
o objetivo de compreender as relações entre 
os elementos ambientais e de saúde sobre os 
quais cabe à saúde pública intervir.
164 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
De acordo com o documento “Subsí-
dios para construção da Política Nacional de 
Saúde Ambiental”, divulgado em 2007 pelo 
Ministério da Saúde, o campo da Saúde Am-
biental compreende a área da saúde pública 
afeita ao conhecimento científico e à for-
mulação de políticas públicas e as corres-
pondentes intervenções (ação) relacionadas 
à interação entre a saúde humana e os fato-
res do meio ambiente natural e antrópico 
que a determinam, condicionam e influen-
ciam, com vistas a melhorar a qualidade de 
vida do ser humano sob o ponto de vista da 
sustentabilidade.
Nesse sentido, a articulação e a visão 
de indissociabilidade entre as áreas de meio 
ambiente e saúde aponta para a necessidade 
de ações preventivas, tanto relacionadas à 
proteção do meio ambiente como à promo-
ção de saúde. No caso particular da vigilân-
cia em saúde, a Fundação Nacional de 
Saúde (FUNASA) estruturou o Sistema Na-
cional de Vigilância Ambiental em Saúde 
(SINVAS). Sua regulamentação através da 
Instrução Normativa No 1 do Ministério da 
Saúde, de 25 de setembro de 2001, definiu 
competências no âmbito federal dos Esta-
dos, do Distrito Federal e dos Municípios e, 
para esses fins, apontou também como 
prioridades para intervenção os fatores bio-
lógicos representados pelos vetores, hospe-
deiros, reservatórios e animais peçonhen-
tos; e os fatores não biológicos, que incluem 
a qualidade da água para consumo huma-
no, ar, solo, contaminantes ambientais, de-
sastres naturais e acidentes com produtos 
perigosos.
A Vigilância Ambiental em Saúde é 
definida pela Fundação Nacional da Saúde 
como um conjunto de ações que proporciona 
o conhecimento e a detecção de qualquer mu-
dança nos fatores determinantes e condicio-
nantes do meio ambiente que interferem na 
saúde humana, com a finalidade de identifi-
car as medidas de prevenção e controle dos fa-
tores de risco ambientais relacionados às do-
enças ou outros agravos à saúde. Compete ao 
sistema produzir, integrar, processar e in-
terpretar informações que sirvam de ins-
trumentos para que o Sistema Unificado de 
Saúde possa planejar e executar ações relati-
vas à promoção de saúde e de prevenção e 
controle de doenças relacionadas ao am-
biente.
A Vigilância em Saúde Ambiental foi 
estruturada por meio do Subsistema Nacio-
nal de Vigilância em Saúde Ambiental, re-
gulamentado pela Instrução Normativa 
MS/SVS Nº 1, de 7 de março de 2005. O 
Subsistema Nacional de Vigilância em 
Saúde Ambiental – SINVSA compreende o 
conjunto de ações e serviços prestados por 
órgãos e entidades públicas e privadas, rela-
tivos à vigilância em saúde ambiental, vi-
sando ao conhecimento e à detecção ou pre-
venção de qualquer mudança nos fatores 
determinantes e condicionantes do meio 
ambiente que interferem na saúde humana, 
com a finalidade de recomendar e adotar 
medidas de promoção da saúde ambiental, 
prevenção e controle dos fatores de risco re-
lacionados às doenças e outros agravos à 
saúde, em especial:
I. água para consumo humano;
II. ar;
III. solo;
IV. contaminantes ambientais e substân-
cias químicas;
V. desastres naturais;
VI. acidentes com produtos perigosos;
VII. fatores físicos; e
VIII. ambiente de trabalho.
Parágrafo Único – Os procedimentos de vi-
gilância epidemiológica das doenças e agra-
vos à saúde humana associados a contami-
nantes ambientais, especialmente os rela-
cionados com a exposição a agrotóxicos, 
amianto, mercúrio, benzeno e chumbo serão 
de responsabilidade da Coordenação Geral de 
Vigilância Ambiental em Saúde – CGVAM.
O conceito ampliado de exposição, 
tratado não como um atributo da pessoa, 
Meio ambiente e sustentabilidade 165
mas comoconjunto de relações complexas 
entre a sociedade e o ambiente, é central 
para a definição de indicadores e para a 
orientação da prática de vigilância ambien-
tal. Entre as dificuldades encontradas para 
sua efetivação no Sistema Único de Saúde 
no Brasil, estão a necessidade de reestrutu-
ração das ações de vigilância em saúde e a 
formação de equipes multidisciplinares, 
com capacidade de diálogo com outros se-
tores, além da construção de sistemas de in-
formação capazes de auxiliar a análise de si-
tuações de saúde e a tomada de decisões. 
Por exemplo, a Figura 7.5 mostra o poten-
Figura 7.5
Mapa da distribuição espacial do Risco Relativo da incidência de tuberculose em Rio Claro, 
São Paulo, Brasil.
166 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
cial do uso de indicadores de risco para ges-
tão e planejamento em vigilância ambiental 
que, muitas vezes, não são incorporados aos 
métodos de análise.
Como tentativa de articular as esferas 
governamentais e demais atores envolvidos 
nesse processo e consolidar a Política Na-
cional de Saúde Ambiental, o Ministério de 
Meio Ambiente programou para dezembro 
de 2009, em Brasília, a I Conferência Nacio-
nal de Saúde Ambiental.
INTEGRAÇÃO DAS AÇÕES 
DE PROMOÇÃO DE SAÚDE 
E PROTEÇÃO DO MEIO 
AMBIENTE
Ações de integração dos vários setores en-
volvidos são sempre bem-vindas e necessá-
rias. A complexidade das questões socioam-
bientais exige cada vez mais preparo para 
seu enfrentamento, pois muitas vezes a apa-
rente resolução de um problema pode agra-
var outro. O equacionamento dessas situa-
ções é um grande desafio. Geralmente, a 
promoção à saúde e a proteção ao meio am-
biente são vistas como valores que intera-
gem sempre em harmonia. No entanto, em-
bora a interface e a interdependência dessas 
duas questões seja inquestionável, as ações 
voltadas para promoção da saúde, se conce-
bidas de forma desarticulada da proteção 
ao meio ambiente, podem gerar um cenário 
muito negativo. Por exemplo, a produção 
de alimento em larga escala, como ação de 
combate à fome, normalmente representa a 
ocupação de extensas áreas de vegetação 
natural substituídas pelas culturas utiliza-
das como alimentos. Isso tem representado 
desmatamento, destruição de hábitats natu-
rais e também pode significar a introdução 
local de inúmeros contaminantes no ar, na 
água e no solo com a justificativa de manter 
a produtividade e combater as pragas, o que 
ao final, também se reverte em comprome-
timento da saúde humana.
O combate a vetores de inúmeras do-
enças como a febre amarela, a dengue e a 
malária pode resultar na intensificação da 
contaminação ambiental. Isso só reforça a 
necessidade de implementação de ações de 
impacto ecossistêmico positivo, integradas 
à dinâmica ambiental e não mais apenas 
pontuais e de emergência como a aplicação 
de inseticidas.
A própria atenção à saúde gera inú-
meros resíduos biológicos, químicos, físi-
cos, inclusive radioativos. Além disso, a 
ampla gama de medicamentos gera sobras 
que podem ser descartadas no ambiente, 
bem como resíduos desses, contidos nas ex-
cretas humanas e podem se dispersar cau-
sando contaminação ambiental.
Os dados divulgados em 2009, refe-
rentes ao ano de 2007, pelo Sistema Nacio-
nal de Informações Tóxico-Farmacológicas 
(Sinitox) da Fiocruz, registraram mais de 
100 mil casos de intoxicação humana e 
quase 500 óbitos registrados pelos centros 
de Informação e Assistência Toxicológica 
em todo o país. Esses dados apontam as 
crianças menores de cinco anos como as 
mais atingidas, representando 25% dos 
casos. Os principais agentes desses quadros 
de intoxicação são justamente os medica-
mentos (30,7%), seguidos pelos animais pe-
çonhentos (20,1%) e produtos de limpeza 
domiciliar (11,4%). Portanto, mais de 42,1% 
dos casos são provocados por produtos que 
deveriam ser utilizados na promoção da 
saúde humana.
Segundo a Organização Mundial da 
Saúde, a quantidade de antimicrobianos 
utilizados em animais e o seu padrão de uti-
lização não são conhecidos. Embora os nú-
meros variem, e a maioria dos países não 
tenha essas estatísticas, dados atuais indi-
cam que praticamente metade dos antibió-
ticos produzidos são utilizados na medicina 
humana e a outra parte na produção ani-
Meio ambiente e sustentabilidade 167
mal, seja como elemento profilático ou te-
rapêutico, seja como fator de crescimento.
A liberação desses compostos no am-
biente pode causar desequilíbrios nas mi-
crobiotas do solo e da água e também disse-
minar fatores de resistência antimicrobiana 
em locais que não deveriam apresentar 
essas ocorrências, agravando, assim, a disse-
minação de cepas resistentes aos tratamen-
tos. Esse fato é relevante principalmente 
quando consideramos a disseminação de pa-
tógenos agentes de DTAs (Doenças Trans-
mitidas por Alimentos), como as bactérias 
Campylobacter jejuni, Escherichia coli, Sal-
monella e Enterococcus. Esses microrganis-
mos se encontram associados aos animais e 
seus produtos, podendo atingir os seres hu-
manos que consomem estes como alimen-
tos. O combate a um processo infeccioso 
humano, causado por um microrganismo 
cuja resistência aos antimicrobianos já se 
deu no ambiente, é cada vez mais difícil e 
oneroso. Além disso, os elementos genéticos 
que determinam a resistência aos antimi-
crobianos podem ser disseminados no or-
ganismo do hospedeiro humano e transmi-
tidos às bactérias que já colonizam esses in-
divíduos acelerando e amplificando o 
problema da resistência microbiana aos an-
timicrobianos.
Na tentativa de melhorar a aborda-
gem dessas questões, a própria legislação já 
esboça a tentativa de articular as normas le-
gais contemplando ambos os setores, com 
aspectos enfatizados pelas Resoluções do 
Ministério da Saúde articuladas às do Meio 
ambiente, como no caso dos Resíduos Sóli-
dos de Serviços de Saúde, mas há necessida-
de ainda de disseminar essa cultura entre os 
distintos setores, envolvendo várias outras 
esferas.
Esses pontos apenas ilustram e refor-
çam a necessidade de ações integradas, que 
não visem à resolução focada apenas em 
um setor, pois o resultado de uma ação, seja 
voltada exclusivamente para a saúde ou 
para o meio ambiente, representará um 
risco potencial para a outra área se não for 
planejada e executada de forma ampla e in-
tegrada.
A QUALIDADE DA ÁGUA 
E A SAÚDE
Globalmente, 1 bilhão de pessoas está atual-
mente sem acesso a abastecimento de água e 
2,6 bilhões não contam com nenhuma forma 
de serviços de saneamento básico. A maioria 
dessas pessoas vive na Ásia e na África.
O consumo de água contaminada, seja 
por agentes biológicos ou químicos, é uma 
importante causa de agravos à saúde, cau-
sando principalmente diarreia. Essa ocor-
rência é, de modo geral, causada por infec-
ções gastrointestinais que matam cerca de 
2,2 milhões de pessoas no mundo a cada 
ano, sendo 1,5 milhão de crianças, a maio-
ria em países em desenvolvimento. O uso 
da água na higiene é uma medida preventi-
va importante.
A diarreia pode durar vários dias e 
pode deixar o corpo sem a água e sais que 
são necessários para a sobrevivência. A 
maioria das pessoas que morrem de diar-
reia, na verdade, morrem de desidratação 
grave e perda de líquido. Crianças que se 
alimentam mal ou têm deficiência de imu-
nidade são mais suscetíveis ao risco de vida 
pela ocorrência da diarreia.
A degradação ambiental vem amea-
çando o acesso a esse recurso vital, compro-
metendo a qualidade e a quantidade de 
água disponível para consumo. No Brasil, 
embora haja a ideia de abundância de água, 
a distribuição é muito irregular pelo terri-
tório nacional, e as fontes de contaminação 
representam um fator limitante para o for-
necimento de água para a população.
Os reservatórios próximos aos gran-
des centros urbanos encontram-se eutrofi-
zados. Esse fato pode favorecer a ocorrência 
168 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
de fenômenos como as “florações” de algas 
unicelulares e de cianobactérias, já que esses 
organismossão abundantes em nossas 
águas. A proliferação excessiva desses mi-
crorganismos compromete a qualidade da 
água, pois esses são produtores de inúmeras 
toxinas que podem ter efeitos neurotóxicos, 
hepatotóxicos e dermatotóxicos. Essas toxi-
nas são liberadas pela lise das células produ-
toras, portanto o problema pode ser agrava-
do se a água for submetida à cloração. Em 
1996, em Caruaru, no estado de Pernambu-
co, o fornecimento de água contaminada 
por cianotoxinas hepatotóxicas a um hospi-
tal vitimou mais de uma centena de pacien-
tes do serviço de hemodiálise. Atualmente, 
esse é um risco eminente que deve ser con-
tinuamente monitorado. A Figura 7.6 mos-
tra o monitoramento da Represa de Guara-
piranga, um importante reservatório que 
tem servido de manancial para o abasteci-
mento da água da população da cidade de 
São Paulo. Na figura, é possível observar 
que, em dois diferentes pontos de monito-
ramento, os valores de coliformes ultrapas-
sam os valores sugeridos segundo o Conse-
lho Nacional do Meio Ambiente (CONA-
MA) que regulamenta os valores máximos 
permitidos.
A CONTAMINAÇÃO 
ATMOSFÉRICA E SEUS 
EFEITOS NA SAÚDE HUMANA
A interpretação dos efeitos das condições 
ambientais sobre a saúde humana é um 
processo complexo, principalmente por ser, 
na maioria das vezes, de natureza múltipla. 
Além disso, ficam mais evidentes e menos 
difíceis de correlacionar os efeitos agudos, 
já que se trata de manifestações intensas e 
próximas ao momento da exposição. No 
entanto, vários efeitos adversos se apresen-
tam de forma crônica, e ainda necessitamos 
de muitos estudos para esclarecer a nature-
za e a extensão desses efeitos e correlacioná-
-los com dados epidemiológicos que conso-
lidem essas informações.
Durante a evolução humana na Terra, 
o homem desenvolveu mecanismos de inte-
ração e defesa contra as agressões sofridas 
por agentes infecciosos, no entanto, até hoje 
o contato com esses organismos patogêni-
cos pode trazer prejuízos à saúde, e a ciência 
ainda tenta desvendar os mecanismos en-
volvidos nessa interação parasita-hospedei-
ro. No tocante à contaminação química do 
ambiente, intensificada a partir da Revolu-
Figura 7.6
Tendência de aumento de coliformes termotolerantes (linhas cinzas continuas e pontilhadas) 
em relação aos valores padrão CONAMA (linha contínua preta).
Meio ambiente e sustentabilidade 169
ção Industrial em meados do século XVIII, 
podemos considerar essa interação relativa-
mente recente, principalmente pelo fato de 
a introdução e diversificação de agentes ser 
crescente. Nesse sentido, o organismo hu-
mano sofre de uma extensa gama de efeitos 
adversos dessa interação, e a ciência ainda 
tenta compreender os mecanismos envolvi-
dos nessas manifestações.
Cerca de 800 mil óbitos são atribuídos 
à poluição do ar ambiental, 1,6 milhão à 
poluição do ar no interior dos domicílios e 
154 mil óbitos às alterações climáticas. São, 
portanto, cerca de 2,5 milhões de mortes 
evitáveis a cada ano. Esses números tendem 
a uma elevação contínua se forem mantidos 
os níveis atuais de emissões e demais aspec-
tos de degradação ambiental como a devas-
tação da vegetação natural. A Figura 7.7 
mostra a intensa relação entre poluentes at-
mosféricos e internações por doenças respi-
ratórias em uma cidade do interior do esta-
do de São Paulo.
Por exemplo, as pessoas de áreas urba-
nas e industrializadas já têm a percepção da 
ação da poluição atmosférica sobre sua saúde. 
Porém, esses mecanismos não estão clara-
mente descritos, e inúmeras pesquisas estão 
sendo realizadas com essa finalidade. Relatos 
recentes têm demonstrado que os efeitos da 
exposição aos elevados níveis de poluição at-
mosférica, nos grandes centros urbanos, con-
tribuem tanto para o aparecimento de agra-
vos crônicos à saúde, como alergias, irritação 
das mucosas e da pele, problemas respirató-
rios e até mesmo câncer de pulmão como 
para a ocorrência de efeitos agudos, como a 
hipertensão e paradas cardíacas.
Pesquisas com gestantes demonstra-
ram que a exposição à poluição atmosféri-
ca, principalmente no primeiro trimestre de 
gravidez, resulta em recém-nascidos com 
baixo peso, podendo também elevar o risco 
de morte perinatal em 50%. Além disso, há 
indicação de que, nos dias de maior concen-
tração de poluentes na atmosfera na cidade 
de São Paulo, principalmente de CO, há ele-
vação do número de abortos.
A poluição atmosférica também seria 
responsável por 5% das mortes por proble-
Figura 7.7
Gráfico de uma série histórica dos níveis de poluentes atmosféricos e internações por doenças 
respiratórias na cidade de Sorocaba, São Paulo de 2004 a 2007.
170 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
mas respiratórios tanto em crianças como 
em idosos em sete capitais brasileiras (São 
Paulo, Rio de Janeiro, Belo Horizonte, Vitó-
ria, Curitiba, Fortaleza e Porto Alegre).
Experimentos com camundongos ex-
postos ao ar poluído de São Paulo mostra-
ram redução de fertilidade. As fêmeas pro-
duziram 36% menos células germinativas e 
sofreram abortos espontâneos mais fre-
quentes que fêmeas mantidas em ambiente 
abastecido com ar filtrado. Além disso, os 
filhotes das fêmeas mantidas em atmosfera 
poluída nasceram com peso inferior e 
foram observadas alterações da placenta, 
com estreitamento dos vasos sanguíneos. A 
capacidade respiratória dos filhotes de pais 
expostos ao ar poluído, e também mantidos 
nesse tipo de ambiente, também foi reduzi-
da. Os pesquisadores do Laboratório de Po-
luição Atmosférica Experimental da Uni-
versidade de São Paulo, autores desses estu-
dos, chamam a atenção para o fato de a 
inalação de partículas menores que 2,5 mi-
crômetros, que atravessam as primeiras 
bar reiras do sistema respiratório, afetar o 
desenvolvimento dos alvéolos. Essa consta-
tação é particularmente importante para a 
espécie humana porque cerca de 85% dos 
alvéolos se forma na fase entre a infância e 
a puberdade. Essa formação estaria com-
prometida em pessoas que vivem em am-
bientes poluídos, consequentemente, com-
prometendo a capacidade respiratória no 
adulto.
Os efeitos marcados na saúde pela po-
luição oriunda do tráfego são agora relativa-
mente conhecidos. Estudos nos EUA mos-
traram que pessoas que moram a até 100m 
de estradas movimentadas estão mais pro-
pensas à asma e a doenças cardiovasculares. 
Ações de redução de tráfego, como as ado-
tadas em torno dos estádios nas Olimpíadas 
em Pequim e Atlanta, repercutiram na re-
dução de internações locais por doenças 
respiratórias e cardiovasculares.
Estratégias de monitoramento contí-
nuo da poluição do ar ao longo das vias de 
tráfego intenso nos grandes centros urba-
nos podem auxiliar no mapeamento desses 
poluentes e subsidiar ações para escoar o 
trânsito em locais com concentrações críti-
cas decorrentes da concentração de auto-
móveis.
Por um lado, temos a intensificação da 
poluição atmosférica pela queima de com-
bustíveis fósseis nas vias de tráfego das áreas 
urbanizadas e nas estradas; no entanto, a 
proposta de substituição por outras matri-
zes energéticas deve ter seus impactos no 
ambiente e na saúde avaliados.
Não só nos ambientes densamente ur-
banizados são detectados problemas de 
saúde decorrentes da exposição a poluentes 
atmosféricos. Na região rural, as queimadas 
são tradicionalmente realizadas como 
forma de remoção da vegetação para ocu-
pação do solo com outras atividades como 
o plantio da cana-de-açúcar.
O Brasil é o maior produtor e expor-
tador mundial de álcool, considerado com-
bustível limpo, pois provém de fontes reno-
váveis. No entanto, se analisado todo o pro-
cesso produtivo da cana, podemos verificar 
importantes impactos ambientais com con-
sequências à saúde da população que reside 
próximo à área de plantio e dos trabalhado-
res que atuam no corte da cana.
Estudos epidemiológicos apontam 
para o agravamento de problemas respira-
tórios pela exposição ao ar contaminado 
pela queima da cana. No entanto, as doen-
ças cardiovasculares também vêm sendo 
associadasa esse tipo de poluição, em espe-
cial o infarto do miocárdio. O tamanho das 
partículas geradas pela queima da palha da 
cana pode determinar o tipo de efeito na 
saúde, e esse efeito pode ser potencializado 
por outros gases presentes. Partículas de 
menor diâmetro são de maior impacto, mas 
as PM10 podem rapidamente penetrar e se 
depositar na traqueia e nos brônquios. As 
PM 2,5 podem alcançar vias aéreas estreitas 
e alvéolos e as partículas ultrafinas, meno-
res que 100 nm (0,1 μm), têm alta deposi-
Meio ambiente e sustentabilidade 171
ção nos alvéolos. As partículas ultrafinas re-
presentam maior parte do material particu-
lado e têm razão maior de área-massa, o 
que aumentaria a toxidade biológica, pois 
conseguem até passar diretamente à cor-
rente sanguínea. A população sob maior 
risco é de idosos, daqueles com doenças 
pulmonares crônicas, com doenças corona-
rianas, ou pacientes com diabete. Enquanto 
a poluição atmosférica aguda pode desen-
cadear infarto do miocárdio em horas ou 
dias nas pessoas suscetíveis, a exposição 
crônica a poluentes aumenta o risco de do-
enças cardiovasculares que podem estar re-
lacionadas à inflamação pulmonar crônica, 
como ocorre na queima de biomassa em 
ambientes fechados. A população que resi-
de próximo à área de plantio sofre os efeitos 
da poluição difusa que varia espacialmente 
em função do gradiente de concentração 
originado pela dispersão desses particula-
dos. Os trabalhadores que atuam no corte 
da cana sofrem com os efeitos agudos dessa 
exposição.
Não apenas a exposição aos particula-
dos, mas também aos produtos originados 
pela combustão incompleta podem afetar 
gravemente a saúde, pois as cinzas produzi-
das podem ter elementos tóxicos como os 
Hidrocarbonetos Policíclicos Aromáticos.
A exposição à poluição do ar interior 
contaminado pela queima de combustíveis 
sólidos tem sido associada a muitas doen-
ças, em especial à pneumonia entre as crian-
ças e às doenças respiratórias crônicas entre 
adultos. Os efeitos da contaminação atmos-
férica na saúde humana em países desen-
volvidos atraem a atenção dos pesquisado-
res e das agências regulamentadoras há 
algum tempo. A combustão de biomassa re-
presenta a maior fonte de produção de gases 
tóxicos, material particulado e gases de efei-
to estufa. No entanto, os prejuízos causados 
pelas grandes queimadas em áreas de mata 
e da queima de biomassa para produção de 
energia em países em desenvolvimento cos-
tumam ser negligenciados.
Mais de três bilhões de pessoas em 
todo o mundo continuam a depender dos 
combustíveis sólidos, incluindo os combus-
tíveis de biomassa (madeira, esterco e resí-
duos agrícolas) e carvão, para as suas neces-
sidades energéticas diárias, como cozinhar, 
aquecer lareiras, resultando em altos níveis 
de poluição do ar dos ambientes internos. A 
fumaça contém uma gama de poluentes 
prejudiciais à saúde, tais como pequenas 
partículas e monóxido de carbono. As par-
tículas em níveis de poluição podem exce-
der até 20 vezes os valores de exposição 
aceitos. A Organização Mundial da Saúde 
estima que a exposição a esse tipo de conta-
minação seja responsável por 2,7% da carga 
global de doenças.
Há evidências consistentes de que a 
exposição à fumaça de biomassa aumenta o 
risco de infecções respiratórias agudas na 
infância, especialmente pneumonia. Glo-
balmente, essas patologias representam a 
causa mais importante de morte em crian-
ças menores de 5 anos e são responsáveis 
por pelo menos 2 milhões de mortes anual-
mente nessa faixa etária. A poluição do ar 
interior é considerada um fator de risco 
também para bronquite crônica e doença 
pulmonar obstrutiva crônica progressiva.
Fumaça de ambos, carvão e biomassa, 
contêm quantidades significativas de subs-
tâncias carcinogênicas. Evidências consis-
tentes têm mostrado que mulheres expostas 
à fumaça dos fogos de carvão dentro de casa 
têm um risco elevado de câncer de pulmão. 
Esse efeito foi determinado pela verificação 
da presença de substâncias cancerígenas na 
fumaça, o que implica que o risco existe. No 
entanto, dados epidemiológicos que docu-
mentem essa correlação da ocorrência de 
câncer de pulmão na população exposta 
ainda são insuficientes. Para exemplificar, a 
Figura 7.8 mostra a relação entre a existên-
cia de hipertensão e doenças cardiovascula-
res provocadas pela exposição deletéria de 
agentes nocivos de poluentes do ar de um 
estudo realizado com dados de um Posto de 
172 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
Atendimento de áreas próximas a locais de 
queimada de cana.
A fumaça produzida em ambientes fe-
chados pelos cigarros de tabaco também 
causa inúmeros efeitos deletérios à saúde, 
não apenas dos fumantes como das pessoas 
que involuntariamente inalam essa fumaça. 
O dia 31 de maio foi definido pela OMS 
como o Dia Mundial sem tabaco. O tabagis-
mo causa a morte de 5,4 milhões de pessoas 
por ano, representando um fator de risco 
para seis das oito principais causas de mor-
tes no mundo, como as doenças cardiovas-
culares e o câncer de pulmão.
Inúmeras estratégias de combate ao 
tabagismo vêm sendo implementadas, e, 
nesse momento, a saúde dos fumantes pas-
sivos também vem sendo alvo dessas ações. 
Quase metade das crianças do mundo res-
pira ar poluído pelo fumo do tabaco, o que 
agrava uma série de problemas pulmonares. 
Pelo menos 200 mil trabalhadores morrem 
a cada ano devido à exposição ao fumo pas-
sivo no trabalho. Países como a Irlanda, 
desde 2004, convivem com leis que proíbem 
o fumo em locais públicos fechados e am-
bientes de trabalho. Outros países seguiram 
a mesma linha e, no Brasil, no estado de São 
Paulo, foi promulgada a Lei No 13.541, em 
maio de 2009. Essa lei segue uma tendência 
mundial que busca implementar ações que 
eliminem os resíduos do tabaco dos am-
bientes e consequentemente os efeitos noci-
vos à saúde das pessoas expostas a eles, 
principalmente em ambientes fechados.
A ocupação e ambientes arquitetoni-
camente concebidos para isolar as pessoas 
do ambiente externo natural foram desen-
volvidos no sentido de garantir conforto 
térmico e geram condições atmosféricas 
muito peculiares. Esses ambientes confi-
nam pessoas, equipamentos, mobiliários, 
itens de decoração e as respectivas emis-
sões provenientes desse tipo de ocupação 
gerando riscos físicos, químicos e biológi-
cos. A exposição constante a esses ambien-
tes, principalmente no âmbito ocupacional, 
pode desencadear efeitos nocivos à saúde 
das pessoas.
Em 1976, a ocorrência de um surto de 
legionelose afetou 182 legionários que par-
ticipavam de uma comemoração cívica em 
um hotel nos EUA, levou 29 indivíduos a 
óbito. Esse fato impulsionou pesquisas que 
permitissem avaliar melhor o risco de com-
partilhamento do ar nesses ambientes fe-
chados. Hoje são reconhecidas as “Doenças 
relacionadas a edifícios”, que têm um agente 
definido e a “Síndrome de Edifícios Doen-
tes” (SED), de etiologia não definida e natu-
reza multicausal. A OMS reconhece como 
os principais sintomas da SED: fadiga, le-
targia, cefaleia, prurido e ardor nos olhos, 
anormalidades na pele, irritação do nariz e 
garganta e falta de concentração. Na tentati-
va de estabelecer critérios para a avaliação 
das condições de ambientes fechados, a le-
Figura 7.8
Hipertensos (círculos externos) e doenças car-
diovasculares (círculos internos) em áreas de 
cultivo de cana-de-açúcar em Rio Claro, São 
Paulo (2009).
3. J
d. 
No
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Ven
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1. Anhanguera e 
JD. Centenário
5. B
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de
 
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2. Residencial dos Bosques
6. J
D. 
Ma
ria 
Cri
stin
a
Meio ambiente e sustentabilidade 173
gislação brasileira determina como limite 
aceitável 750UFC/m3 de fungos no ar. Esse 
número não parece estar claramente corre-
lacionado com os possíveis agravos à saúde, 
principalmente nas condições ambientais 
brasileiras. Portanto, é importante que essa 
relação possa ser melhor investigada e que 
sejam determinadosindicadores biológicos 
e não biológicos que auxiliem no monitora-
mento da qualidade do ar interior, que sub-
sidiem ações profiláticas.
MUDANÇAS CLIMÁTICAS 
E SAÚDE
Os claros impactos das mudanças climáticas 
já apontam para sérios riscos diretos e indi-
retos para a saúde humana. Esses impactos 
podem ser decorrentes do efeito direto do 
calor, que pode agravar e comprometer o es-
tado de saúde de indivíduos com doenças 
crônicas, do aumento das doenças pela ex-
pansão de seus vetores, aumento das doenças 
de veiculação hídrica pelo impacto de fortes 
chuvas ou estiagens prolongadas e maiores 
riscos decorrentes da qualidade do ar.
Em julho de 1995, em Chicago, EUA, a 
elevação da temperatura causada por uma 
onda de calor (EHE – Extreme Heat Event) 
provocou mil hospitalizações excedentes, 
principalmente em pacientes com diabete, 
doenças respiratórias e distúrbios nervosos. 
Calcula-se que em 2003, na Europa, mais de 
35 mil mortes tenham sido causadas pela 
onda de calor, distribuídas pela França (14 
mil óbitos), Itália e Espanha (4,2 mil), Por-
tugal (2mil) e mais de 2 mil no Reino Unido. 
O verão de 2009 já registrou temperaturas 
altas em várias localidades na Europa, exce-
dendo 40o C em países como a Itália.
É necessário um planejamento para o 
enfrentamento de situações como essa, 
para que o setor de saúde pública esteja 
preparado para atuar diante de uma eleva-
ção abrupta de agravos à saúde. Essa ques-
tão é mais grave em áreas mais pobres, pois 
a população é mais suscetível e os locais 
têm menos infraestrutura para o atendi-
mento dos pacientes. Geralmente, nesses 
locais já há uma deficiência no atendimen-
to da demanda de rotina, e a previsão indi-
ca que as áreas mais pobres serão severa-
mente afetadas.
Mesmo em países com estruturas 
adequadas para atendimento na Europa, o 
atendimento não supriu a demanda. A 
maioria das vítimas francesas faleceu em 
razão de desidratação, pois o sistema de 
saúde não estava preparado para atender a 
milhares de casos simultâneos de desidra-
tação.
Ocorrência semelhante aconteceu na 
cidade do Rio de Janeiro, na epidemia de 
dengue registrada em 2008. Hospitais de 
campanha do exército chegaram a ser mon-
tados na tentativa de atender os inúmeros 
pacientes que necessitavam de reidratação.
A piora da qualidade do ar pode acom-
panhar a onda de calor, principalmente quan-
do provoca incêndio em extensas áreas. Em 
2003, estima-se que 10% das florestas em 
Portugal tenham sido devastadas.
Estudos demonstram, também na Eu-
ropa, que a elevação de cada grau na tempe-
ratura média corresponde à elevação de 4% 
das hospitalizações por complicações respi-
ratórias e que essas ocorrências se concen-
tram em pacientes com 75 anos ou mais.
Na área natural, a destruição das flores-
tas já colabora para a alteração dos ciclos de 
doenças associadas a vetores, geralmente 
deslocando o eixo silvestre da doença para o 
ambiente urbano, expondo as populações 
urbanas. Além disso, as mudanças climáticas 
afetam o regime de chuvas e podem contri-
buir para a proliferação de vetores que apre-
sentam parte do seu ciclo na água, como é o 
caso da dengue, da febre amarela, além da 
malária e da leishmaniose, importantes do-
enças endêmicas no Brasil. Na transmissão 
de malária, a temperatura desempenha um 
papel importante. Por exemplo, o aumento 
da temperatura em torno de 1,5°C pode 
174 Rosa, Fraceto e Moschini-Carlos (Orgs.)
levar o ambiente livre de malária, com baixa 
endemicidade, à alta endemicidade.
A urbanização dessas endemias e a 
proliferação dos vetores também preocupa 
outras localidades além do Brasil, com po-
tencial semelhante para o desenvolvimento 
dos mesmos vetores artrópodes ou outros, 
adaptados a outras condições ambientais.
A elevação da temperatura média glo-
bal também afetará continuamente a pro-
dução de alimentos, fato que colabora para 
o encarecimento dos produtos e dificulta o 
acesso aos alimentos pelas populações mais 
pobres, expondo ainda mais esses indivídu-
os aos agravos de saúde pelas alterações am-
bientais.
Portanto, fica cada vez mais evidente 
que os desafios dos profissionais da área 
de saúde e de meio ambiente devem tri-
lhar um só caminho, o do esforço para 
manter um ambiente saudável no qual 
todos os seus elementos interajam de 
forma equilibrada e em harmonia. Para 
isso, precisamos investir na formação de 
equipes integradas e com visão sistêmica. 
Equipes estas capazes de executar um tra-
balho de contínua investigação que subsi-
die ações eficientes de gestão ambiental e 
consequente promoção de saúde, buscan-
do a reafirmação do valor da vida e ressig-
nificação da importância da equidade para 
todos os seres humanos.
EXERCÍCIOS
1. Calcular a sua pegada ecológica.
a) Procurar na internet um site que apresente um programa que permita calcular sua pegada ecológica;
b) Analisar o resultado e identificar as possíveis ações individuais e coletivas que você julga que pode-
riam ter um impacto na redução de sua pegada ecológica.
c) Relacionar os aspectos evidenciados por esse indicador de sustentabilidade que têm maior interface 
com a área de saúde.
2. Acesse o Sistema de Vigilância em Saúde de populações expostas a solo contaminado (VIGISOLO), da 
Secretaria de Vigilância em saúde, do Ministério da Saúde e identifique:
a) A classificação das áreas em função do tipo de contaminação;
b) As etapas da metodologia ATSDR (Agency for Toxic Substances and Diseases Registry).
c) As áreas-piloto que são monitoradas pelo Ministério da Saúde no Brasil e o respectivo tipo de con-
taminação de cada uma delas.
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