Aula de fotorrespiração - GBI133

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FOTORRESPIRAÇÃO 
 
Inicialmente, o Ciclo C3 foi considerado universal em plantas. Este é o ciclo 
“normal” da carboxilação para a grande maioria das plantas e que foi estudado até o 
momento nas aulas teóricas e práticas da presente disciplina. Variações de tipos 
fotossintéticos serão abordadas em aulas futuras. Todavia, estudos posteriores 
mostraram que esse ciclo apresenta limitações diretamente relacionadas às 
características de funcionamento da RUBISCO, que também atua como oxigenase. 
Trabalhos desenvolvidos por Otto Heinrich Warburg demonstraram que quando 
plantas C3 são cultivadas em atmosfera enriquecida com O2 (concentração superior 
aos 21% normais da atmosfera), a taxa fotossintética é reduzida, observando-se perda 
de parte dos carbonos incorporados em presença de luz (fenômeno conhecido como 
Efeito Warburg), o que é uma situação contrária à finalidade da fotossíntese. Esse fato 
é explicado pela atuação da RUBISCO também como oxigenase, passando esse Ciclo 
a ser denominado Ciclo fotorrespiratório. 
 A fotorrespiração resulta na perda líquida de aproximadamente 25% dos 
carbonos incorporados (CO2) em presença de luz. A explicação para esse processo 
tem início com a reação de oxigenação de moléculas de Ribulose 1,5-bifosfato, 
catalisada pela enzima Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase oxigenase (Rubisco). 
Vale ressaltar que a Ribulose 1,5-bifosfato é um açúcar de 5C ao qual a enzima 
Rubisco irá adicionar um CO2 na fotossíntese, assim exercendo a sua função de 
carboxilase. Quando, por algum motivo, uma molécula de O2 é adicionada no lugar 
do CO2 pela Rubisco à Ribulose 1,5-bifosfato, dizemos que a enzima Rubisco está 
cumprindo sua função como oxigenase. Os produtos dessa reação são uma molécula 
de 3-fosfoglicerato, contendo três carbonos (3C), e uma molécula de 2-fosfoglicolato, 
contendo dois carbonos (2C). Em função do número de carbonos na molécula do 2-
fosfoglicolato, esse Ciclo também é denominado Ciclo C2. A fotorrespiração ocorre 
com a participação de 3 organelas: os cloroplastos, os peroxissomos e as 
mitocôndrias. Após a formação do 2-fosfoglicolato, nos cloroplastos, ele sofre 
transformações, resultando na produção do glicolato que, por sua vez, é transportado 
para os peroxissomos. Nessa organela, o glicolato é transformado em glioxilato, em 
reação que resulta na produção de H2O2, substância oxidante e tóxica para o 
metabolismo. Todavia, o H2O2 é rapidamente quebrado a O2 e H2O pela ação da 
catalase, enzima presente em grande quantidade nos peroxissomos. O glioxilato 
formado é transformado em glicina, em uma reação de transaminação. Esse 
aminoácido é, então, transportado para o interior das mitocôndrias. Nessa organela, 
em uma reação que envolve a formação de serina, é liberada uma molécula de CO2. 
A serina retorna aos peroxissomos originando, após duas reações, o glicerato, que 
por sua vez é transportado para o interior dos cloroplastos. Esse glicerato é fosforilado, 
originando o 3-fosfoglicerato, fechando o Ciclo. Como o 3-fosfoglicerato apresenta 3C 
e o 2-fosfoglicolato possui apenas 2C e, ainda, como uma molécula de CO2 é liberada 
no processo, para que a estequiometria fique correta, são necessárias 2 moléculas de 
2-fosfoglicolato para que o Ciclo Fotorrespiratório tenha início. Portanto, entram no 
Ciclo Fotorrespiratório 4C (duas moléculas de 2-fosfoglicolato), libera-se 1C (CO2) e 
retornam 3C (3-fosfoglicerato), o que resulta numa perda total de aproximadamente 
25% dos carbonos absorvidos. 
 Como a fotorrespiração tem a sua origem bioquímica associada à atuação da 
RUBISCO como oxigenase, uma análise superficial pode sugerir que esse 
comportamento é resultante da não evolução paralela dessa enzima em resposta às 
alterações na composição gasosa da atmosfera terrestre atual, especialmente ao CO2 
e ao O2, que modificaram bastante em comparação à atmosférica primitiva. A 
atmosfera primitiva continha muito mais CO2 e muito menos O2 que a atual (0,037% 
de CO2 e 21% de O2), o que provavelmente não trazia problemas para a fotossíntese 
dessas plantas, uma vez que a RUBISCO atuava quase que exclusivamente como 
carboxilase. Todavia, esse comportamento e a existência de atividade de oxigenase 
na RUBISCO podem ter algumas explicações ou finalidades, embora elas não sejam 
totalmente comprovadas. Quando as plantas estão submetidas a condições de 
estresse hídrico, o primeiro fenômeno observado é o fechamento estomático. Como 
consequência, a concentração interna de CO2 (concentração no mesofilo) nos sítios 
de carboxilação da RUBISCO cai bastante. Em decorrência disso, começam a sobrar 
moléculas de ATP e de NADPH e a faltar moléculas de NADP+ e ADP+Pi, uma vez 
que não há CO2 suficiente para ser reduzido. Nessa condição, os elétrons, que fluem 
através da CTE da fotossíntese, que continua a ser estimulada pela radiação 
luminosa, geralmente elevada em condições de estresse hídrico, passam a ser 
doados a outros agentes oxidados, como ao O2, podendo resultar na formação de 
espécies reativas de oxigênio (EROs). Essas EROs são radicais livres que degradam 
a estrutura dos cloroplastos, podendo causar danos irreversíveis ao aparelho 
fotossintético. A existência do Ciclo Fotorrespiratório seria um mecanismo de proteção 
contra esses danos, uma vez que ele permite a recirculação de carbono (CO2) 
internamente nas folhas, reduzindo os danos causados pelo excesso de radiação. 
As plantas C3 apresentam o fenômeno de fotorrespiração mesmo em 
atmosfera normal e com boa disponibilidade de água. Embora uma análise mais 
otimista considere esse processo um mecanismo capaz de recuperar 75% dos 
carbonos que entram no Ciclo, evitando a perda total, os 25% dos carbonos perdidos 
(que em condições normais não impedem o desenvolvimento completo da planta) 
podem ser minimizados com o enriquecimento da atmosfera com CO2 (adubação 
carbônica), mostrando que a fotorrespiração reduz a produtividade das plantas C3. As 
plantas C3, em decorrência desse “problema”, são tipicamente de ambientes com 
temperaturas amenas (ótimo 25oC) e com disponibilidade elevada de água, tendo o 
seu rendimento bastante reduzido em condições adversas. Isso ocorre, exatamente, 
em decorrência do aumento da fotorrespiração, devido à solubilidade do CO2 ser mais 
reduzida do que a do O2 com o aumento da temperatura. Consequentemente, a 
RUBISCO aumenta a sua atuação como oxigenase. 
Como exemplos de plantas C3, podem ser incluídos diversas espécies, dentre 
as quais o feijão, a soja, o algodão, quase 100% das espécies arbóreas e as 
gramíneas típicas de clima frio, como o trigo e o arroz, por exemplo. Estudos 
realizados em ambientes controlados (estufas) mostram que o enriquecimento da 
atmosfera com CO2 (até a concentração de 2%) aumenta a produtividade dessas 
plantas em mais de 20%, demonstrando ser a fotorrespiração economicamente 
prejudicial. Esse aumento no rendimento resulta exatamente da atuação da RUBISCO 
quase que exclusivamente como carboxilase, diminuindo as proporções de redução 
na produtividade decorrentes de sua atuação como oxigenase, evitando ou 
minimizando a fotorrespiração. 
 
Texto extraído e adaptado de: http://www.ufjf.br/fisiologiavegetal/files/2018/07/Aulas-
Teóricas-Graduação-Fisiologia-Vegetal.pdf 
 
ATIVIDADE 
 
Individualmente ou em grupos de até 4 pessoas, elabore(em) um texto de no mínimo 
uma e no máximo 2 páginas sobre o tema: “Perspectivas sobre fotorrespiração, 
mudanças climáticas globais e a produção de plantas”. O texto deverá ser digitado em 
fonte Arial, tamanho 12, espaçamento 1,5 e margens: 3cm superior e esquerda, 2 cm 
inferior e direita. O mesmo deverá ser entregue no dia 26/09/2019. 
Esquema geral da fotorrespiraçãoTaiz et al., 2017. Fisiologia e desenvolvimento vegetal.