aula1_diversidade-A

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Diversidade, classificação e evolução 
dos Vertebrados
Diversidade de espécies
Quantas espécies existem no planeta?
• Avaliação da dinâmica de descrição de novas 
espécies ao longo do tempo 
• Estimativa de 8,7 milhões de espécies (+ 1,3 milhões)
~1,9 milhões de espécies descritas

70% são animais
Filogenia Vertebrata
Quem são os vertebrados?
30.000
48%
6.400
10%
10.272 16%
10.424
16%
5.500
9%
Amostra do que já existiu:
• Para cada espécie de vertebrado vivo… 
outras 10 espécies teriam existido
Variações no tamanho
• Pequenos peixes (0,01 g) até baleias (180 
toneladas, 30 metros) 
• Maior animal terrestre: Seismossauro (220 
ton, 45 metros) 
Maior invertebrado
• Lula gigante 
• 450 kg 
• 15 metros 
• Antártica (Polo Sul)
Maior ‘peixe’
• Tubarão-baleia 
• 15 metros
Ocupam todos os hábitats disponíveis
Diversidade de comportamentos
Comportamento reprodutivo
?
Amniotas
Não-Amniotas
Amniotas e não-amniotas
• Âmnion = 
membrana que 
envolve o embrião e 
produz um líquido 
(líquido amniótico) 
que tem a função de 
proteger o embrião 
de dessecação e 
choques mecânicos
Diferentes tipos de Vertebrados atuais
• Não-amniotas: 
– Feiticeiras (Myxinoidea) e Lampreias 
(Petromyzontoidea) 
– Tubarões, raias e quimeras (Chondrichthyes) 
– Peixes ósseos (Osteichthyes) 
– Salamandras (Urodela), rãs (Anura) e cecílias 
(Gymnophiona)
Diferentes tipos de Vertebrados atuais
• Amniotas: 
– Tartarugas (Testudinia) 
– Tuatara, lagartos e serpentes (Lepidosauria) 
– Jacarés e crocodilos (Crocododilia) 
– Aves (Aves) 
– Mamíferos (Mammalia)
Por que estudar os vertebrados?
• Adaptações dos animais sempre despertaram 
a curiosidade humana (Teoria) 
• Nossa própria origem está associada com a 
evolução do grupo (Teoria) 
• Dependemos dos vertebrados para nossa 
sobrevivência (Praticidade) 
• Apreciamos alguns animais em nossa 
convivência (Comportamento social) 
• Podemos aprender com eles (Praticidade)
Capacidade de mergulho
40 metros 
22 minutos (H) 
19 minutos (M)
2,300 metros 
120 minutos
Recorde de deslocamento
246 km 11.500 km 
(sem parar ou beber)
Recorde de velocidade
37,6 km/h 320 km/h
Evolução humana
Nossa dependência
Animais de companhia
Biomimética
Sistemática e classificação 
dos seres vivos
Carl von Linné ou 
Carolus Linnaeus 
(1707-1778) 
• 1758 
• Latim 
• Sistema hierárquico 
• Sistema binomial
Reino
Gênero
Filo
Classe
Ordem
Família
Espécie
Nomenclatura zoológica 
Sistema binomial: Gaspard Bauhin (1623)
Lobo-guará 
Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815)
Canis brachyurus Illiger, 1815
Gênero 
(“cachorro vermelho”)
epíteto 
(“cauda curta”)
Autor
Sistemática vertebrados
Classificação filogenética
• Proposta por Willi Hennig 
(1950) 
• Inferência filogenética 
• Considera somente os 
caracteres derivados
Sistemática filogenética
Representação da filogenia
Cladogramas (“árvores filogenéticas”)
• Se dois organismos 
apresentam 
características 
similares, eles podem 
ter herdado esta 
característica de um 
ancestral comum.
Cladograma
Ponta Ponta Ponta Ponta
ramoramo
nós
Grupo basal 
(ancestral)
Terminais
Cladogênese
Cladogênese
Cladogênese
Conceitos fundamentais
• Anagênese 
– Diferenciação das características de 
um organismo ao longo do tempo. 
Não há aumento da diversidade de 
espécies 
• Cladogênese 
– Interrupção do fluxo gênico de uma 
espécie (barreira espacial) e 
formação de duas espécies distinta. 
Há o aumento da diversidade de 
espécie
Conceitos fundamentais
Cladogênese
Te
m
po
Tipos de caracteres
• Apomórficos 
– Caracteres derivados (“longe da forma”) 
• Plesiomórficos 
– Caracteres herdados (“próximo da forma”)
Inferência Filogenética
Representação das relações evolutivas ou de parentesco em um diagrama 
ramificado 
Análise de grupos monofiléticos - ancestral comum
Sinapomorfia
Análise 
cladística
Relações filogenéticas
Monofilia Parafilia Polifilia
Parentesco e estrutura básica dos 
vertebrados
Evolução vertebrados
Saccorhytus coronarius
Quais os parentes mais próximos dos 
vertebrados?
Parentesco dos vertebrados
• Entre os invertebrados, maior parentesco com 
estrelas-do-mar (ambos são deuterostômios) 
• Ancestral das estrelas deve ter sido parecido 
com um cordado primitivo 
– deve ter possuído fendas faríngeas (ausente nas 
espécies atuais) 
– Deve ter tido simetria bilateral (hoje possuem 
simetria pentaradial) 
– Estrelas não possuem sistema nervoso (novidade 
dos Chordata e Hemichordata)
Chordata não-vertebrados
Chordata não-vertebrados
• Urochordata 
• Cephalochordata 
• Cordados do Cambriano (> 540 maa)
Pikaia gracilens (Cephalochordata)
“Explosão” de vida do Cambriano – registrada em 1911
Caracaterísticas gerais
• Filtradores de material suspenso….. 
• Subfilo: Urochordata (tunicados; ascídias); maioria séssil & 
marinha 
• Subfilo: Cephalochordata (anfioxos); marinhos, arenícolas 
• Importância: parentes mais próximos dos vertebrados; 
aparecem cerca de 50 milhões de anos antes do 1o 
vertebrado no registro fóssil 
• Pedogênese: maturidade sexual precoce no estágio de larva 
(origem dos vertebrados?)
Tunicata ou Urochordata (ascídeas)
• Cerca de 2000 espécies 
viventes; marinhas, 
filtradoras, solitárias ou 
coloniais, sésseis 
(maioria) ou pelágicas 
• Larvas mais semelhantes 
a cordados que adultos 
• Condição séssil é 
derivada, mas há 
controvérsias 
• Sistema imunológico 
• Aparentemente forma 
séssil é derivadaClavelina fusca
Larva livre-nadante de tunicado
• Possuem tubo neural, notocorda, cauda 
pós-anal, miômeros e fendas faríngeas)
Sub-Filo Cephalochordata
• Exclusivamente marinhos 
• Capazes de nadar, mas geralmente ficam semi-enterrados em 
fundos arenosos, com apenas a sua parte anterior exposta 
• Cerca de 22 espécies; marinhas, sedentárias, pequenas (< 5 
cm), locomoção como de peixes (miômeros)
Características de um Chordata
O que é preciso ter para ser um 
Chordata?
Características de um Chordata
• Notocorda (todos na fase embrionária) 
• Cordão nervoso dorsal (fase embrionária e adulta) 
• Fendas faringeanas (vestigiais em répteis, aves 
mamíferos) 
• Miômeros (blocos de músculos) 
• Cauda pós-anal
Fendas faringeanas
• Pares de aberturas na faringe 
• Adultos: uso para filtrar alimentos 
• Juvenis: uso para respiração 
• Nos peixes adultos se desenvolverão em brânquias 
• Nos répteis, aves e mamíferos, as brânquias são apenas 
vestigiais ocorrendo na fase embrionária
Miótomos
• Blocos segmentados de fibras musculares 
• Locomoção das formas nadantes 
• Localizados nas laterais do corpo e na 
cauda
Cauda pós-anal
• Surge em algum ponto do 
desenvolvimento embrionário 
• A notocorda, cordão nervoso e miótomos 
se extendem até a cauda
Definição de um vertebrado
O que é um vertebrado?
• Chordata >> Vertebrata >> Craniata 
• Características compartilhadas e 
derivadas de Chordata: 
– Notocorda 
– Tubo nervoso oco e dorsal 
– Fendas faringeanas 
– Miômeros - cauda muscular pós-
anal 
• Vértebras estão presentes apenas nos 
vertebrados com mandíbulas 
(ausentes em lampreias e peixes-
bruxa) 
• Grande tamanho corporal e alta taxa 
metabólica
Sinapomorfias do grupo
• Crista neural 
• Crânio 
• Néfron 
• Duplicação do complexo de genes Hox
Formação da Placa e 
Crista Neural
Crânio
• Estrutura óssea, cartilaginosa 
ou fibrosa que circunda o 
encéfalo 
• Inclui órgãos sensorais (visão, 
olfato, audição e paladar) 
• Alguns Chordata não 
possuem mandíbulas ou 
vértebras• Mandíbula = apomorfia dos 
Gnastotomata
Crânio de um elefante
Chlamydosaurus kingii
Eles são Vertebrata?
Os primeiros Vertebrata

Vertebrados Agnatos e origem dos 
vertebrados Gnatostomados



(Capítulo 3 – A Vida dos Vertebrados)
Onde estamos no tempo?
Apomorfias em relação aos Chordata 
filtradores
• Região cefálica diferenciada e protegida por placa 
dérmica (osso ou cartilagem) 
• Encéfalo tripartido e envolto por crânio 
cartilaginoso 
• Órgãos sensoriais desenvolvidos (predação) 
• Brânquias desenvolvidas para respiração 
• Tecidos externos protetores (mineralização, 
fósseis) 
• Osso, dentina e esmalte 
Relações 
filogenéticas 
dos 
Vertebrata
Vértebra
Agnatha
• Formas viventes: feiticeiras (Mixinoidea) e 
lampreias (Petromyzontoidea) 
• Organismos considerados ‘peixes sem 
mandíbula’ 
• Ciclostomata (boca redonda)
Feiticeiras
• Cerca de 40 espécies, 
marinhas, cosmopolitas, < 50 
cm, sem escamas, águas 
profundas, saprófagas, algumas 
em colônias 
• Glândulas de muco numerosas, 
defesa 
• Sem vértebras, rins simples, um 
canal semicircular no ouvido, 
uma abertura nasal, olhos 
rudimentares, 1 a 15 aberturas 
branquiais, corações acessórios 
no fígado e cauda 
• Algumas espécies 
hermafroditas; razão sexual 
100:1
Lampreia
• Cerca de 40 espécies, semelhantes 
em forma e tamanho (até 1m) às 
feiticeiras, hemisfério norte (maioria) 
• Com estruturas vertebrais 
cartilaginosas 
• Adultos parasitas de peixes (maioria) 
• Boca circular com espinhos, língua 
raspadora, secreção anticoagulante 
• Narina única, dois canais 
semicirculares, rins desenvolvidos, 
sete pares de bolsas branquiais 
• Maioria anádroma; adultos em 
oceanos e lagos migram para 
reproduzir em riachos 
• Larva filtradora (Ammocoetes), 
fendas branquiais 
• Praga combatida nos Grandes Lagos: 
Ontario -> Erie (Canal Welland)
Relações 
filogenéticas 
dos 
Vertebrata
Tecidos mineralizados 
na pele
Conodontes
• Microfósseis (< 1 mm), 
abundantes, Cambriano 
ao Triássico 
• Apatita (similar à dentina) 
• Impressões de animais 
completos: notocorda, 
crânio, miômeros, 
nadadeiras, olhos grandes 
• Fendas branquiais 
ausentes: difusão
Evolução dos ossos
• Tecido exclusivo dos vertebrados 
• Mistura de carbonato de cálcio e fosfato de 
cálcio (apatita) 
• Outros tecidos mineralizados (dentina e esmalte) 
• Aparentemente a presença de odontódeos na 
pele (como nos tubarões) é uma plesiomorfia 
• Condição primitiva: ossos nos adultos não 
possuem células (=aspidina)
Quais são as vantagens de ter tecidos 
mineralizados?
Vantagens competitivas
• Proteção contra ataques 
• Depósito de cálcio e fósforo 
(metabolismo) 
• Função sensorial incorporada 
(poros) 
• Resistência à acidez do 
sangue (metabolismo 
anaeróbico) 
• Sustentação do corpo e maior 
mobilidade (predação)
Euripterídeo do Ordoviciano
Relações 
filogenéticas 
dos 
Vertebrata
Escudo cefálico 
com ossos dérmicos
Ostracodermes
• Corpo revestido por carapaça, 
placas ou escamas ósseas; 
10-50 cm 
• Sem madíbula (placas bucais) - 
Pteraspida 
• Predadores de pequenos 
invertebrados 
• Grupos mais derivados com 
apêndices pares anteriores; 
notocorda como principal eixo de 
sustentação 
• Apenas 2 nadadeiras pares 
(peitorais) 
• Coexistência com gnatostomados 
do Siluriano ao Devoniano; 
extinção ao final do Devoniano 
Ostracodermes

(Pteraspida)
• Aspectos gerais das 
espécies: 
– Diferentes tipos de 
caudas (hipocerca, 
heretocerca, dificerca, 
laminar) 
– Poucas nadadeiras 
– Pequeno tamanho
Ostracodermes

(Cefaláspidos)
• Aspectos gerais das 
espécies: 
– Do Siluriano ao 
Devoniano (90 ma) 
– Única narina, olhos 
voltados para cima 
– Viveram no mar e em 
água doce 
– Ossos com espaços 
celulares 
– Único escudo cefálico
Transição para Gnathostomata
• Ausência de mandíbula dificultava captura de 
presas 
• Com o novo acessório, os animais puderam: 
– Alimentar de presas maiores (comer aos pedaços) 
– Com a ajuda de dentes puderam captura e prender 
presas ou serem herbívoros (plantas com partes 
duras) 
– Novidades comportamentais para alimentação 
(tocaia, perseguição, etc) ou reprodução 
(construção de ninhos e agarrar parceiros) 
– Obter mais energia dos alimentos e isto possibilitou 
o aumento do tamanho corporal
Como se formou a mandíbula?
Ancestral
Mandíbulas (maxila inferior)
• Modificação dos primeiros arcos 
branquiais: 
– 1º arco transformou-se na maxila (superior) e 
mandíbula (inferior) 
– 2º arco transformou-se no osso hióide (arco 
hióideo) para articulação e sustentação da 
mandíbula
Ostracodermes (Placodermi)
Acantódios
• Ausentes nos 1os placodermes 
• Placa dentígera (tubarões) = 
substituição contínua 
• Pleurodonte (répteis) = fixação na 
lateral e parte superior das maxilas 
• Acrodontes (peixes e anfíbios) = 
dente fixado na parte superior das 
maxilas 
• Tecodontes (crocodilianos, 
mamíferos) = dentes fixados por 
raízes em cavidades 
Dentes e dentições
O novo Gnathostomata
• Aumento da complexidade corporal: 
– Sistema circulatório melhorado (mais locomoção) 
– Mais estruturas para natação (nadadeiras e cauda) 
– Sistema digestivo mais complexo 
– Sistemas sensoriais mais desenvolvidos 
– Dentes mais aperfeiçoados (segurar e rasgar) 
– Desenvolvimento de costelas 
– Duplicação do gene Hox (animais mais complexos 
requerem maior complexidade genética)
Estruturas de um Gnathostomata