Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Fisiologia 1 Fisiologia Ludmila Amitrano Mannarino 1ª e di çã o Fisiologia DIREÇÃO SUPERIOR Chanceler Joaquim de Oliveira Reitora Marlene Salgado de Oliveira Presidente da Mantenedora Wellington Salgado de Oliveira Pró-Reitor de Planejamento e Finanças Wellington Salgado de Oliveira Pró-Reitor de Organização e Desenvolvimento Jefferson Salgado de Oliveira Pró-Reitor Administrativo Wallace Salgado de Oliveira Pró-Reitora Acadêmica Jaina dos Santos Mello Ferreira Pró-Reitor de Extensão Manuel de Souza Esteves DEPARTAMENTO DE ENSINO A DISTÂNCIA Gerência Nacional do EAD Bruno Mello Ferreira Gestor Acadêmico Diogo Pereira da Silva FICHA TÉCNICA Texto: Ludmila Amitrano Mannarino Revisão Ortográfica: Rafael Dias de Carvalho Moraes & Christina Corrêa da Fonseca Projeto Gráfico e Editoração: Antonia Machado, Eduardo Bordoni, Fabrício Ramos e Victor Narciso Supervisão de Materiais Instrucionais: Antonia Machado Ilustração: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos Capa: Eduardo Bordoni e Fabrício Ramos COORDENAÇÃO GERAL: Departamento de Ensino a Distância Rua Marechal Deodoro 217, Centro, Niterói, RJ, CEP 24020-420 www.universo.edu.br Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Universo – Campus Niterói M281f Mannarino Ludmila Amitrano. Fisiologia / Ludmila Amitrano Mannarino ; revisão de Rafael Dias de Carvalho Moraes e Christina Corrêa da Fonseca. – 1. ed. Niterói, RJ: EAD/UNIVERSO, 2014. 224p. : il. 1. Fisiologia. 2. Homeostase. 3. Fluidos do corpo humano. 4. Ensino à distância. I. Moraes, Rafael Dias de Carvalho. II. Fonseca, Christina Corrêa da. III. Título. CDD 612 Bibliotecária: ELIZABETH FRANCO MARTINS – CRB 7/4990 Informamos que é de única e exclusiva responsabilidade do autor a originalidade desta obra, não se r esponsabilizando a ASOEC pelo conteúdo do texto formulado. © Departamento de Ensi no a Dist ância - Universidade Salgado de Oliveira Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação pode ser reproduzida, arquivada ou transmitida de nenhuma forma ou por nenhum meio sem permissão expressa e por escrito da Associação Salgado de Oliveira de Educação e Cultura, mantenedor a da Univer sidade Salgado de Oliveira (UNIVERSO). Fisiologia Palavra da Reitora Acompanhando as necessidades de um mundo cada vez mais complexo, exigente e necessitado de aprendizagem contínua, a Universidade Salgado de Oliveira (UNIVERSO) apresenta a UNIVERSO EAD, que reúne os diferentes segmentos do ensino a distância na universidade. Nosso programa foi desenvolvido segundo as diretrizes do MEC e baseado em experiências do gênero bem-sucedidas mundialmente. São inúmeras as vantagens de se estudar a distância e somente por meio dessa modalidade de ensino são sanadas as dificuldades de tempo e espaço presentes nos dias de hoje. O aluno tem a possibilidade de administrar seu próprio tempo e gerenciar seu estudo de acordo com sua disponibilidade, tornando-se responsável pela própria aprendizagem. O ensino a distância complementa os estudos presenciais à medida que permite que alunos e professores, fisicamente distanciados, possam estar a todo momento ligados por ferramentas de interação presentes na Internet através de nossa plataforma. Além disso, nosso material didático foi desenvolvido por professores especializados nessa modalidade de ensino, em que a clareza e objetividade são fundamentais para a perfeita compreensão dos conteúdos. A UNIVERSO tem uma história de sucesso no que diz respeito à educação a distância. Nossa experiência nos remete ao final da década de 80, com o bem- sucedido projeto Novo Saber. Hoje, oferece uma estrutura em constante processo de atualização, ampliando as possibilidades de acesso a cursos de atualização, graduação ou pós-graduação. Reafirmando seu compromisso com a excelência no ensino e compartilhando as novas tendências em educação, a UNIVERSO convida seu alunado a conhecer o programa e usufruir das vantagens que o estudar a distância proporciona. Seja bem-vindo à UNIVERSO EAD! Professora Marlene Salgado de Oliveira Reitora. Fisiologia 4 Fisiologia 5 Sumário Apresentação da disciplina ................................................................................................ 7 Plano da disciplina .............................................................................................................. 9 Unidade 1 – Compartimentalização dos Líquidos Corporais e Homeostasia ...... 11 Unidade 2 – Fisiologia dos Sistemas de Células Excitáveis ...................................... Nervosa e Muscular ........................................................................................................... 33 Unidade 3 – - Fisiologia do Sistema Circulatório......................................................... 75 Unidade 4 – Fisiologia do Sistema Respiratório .......................................................... 101 Unidade 5 – Fisiologia do Sistema Renal ...................................................................... 121 Unidade 6 – Fisiologia do Sistema Digestório ............................................................. 143 Unidade 7 – Fisiologia do Sistema Endócrino.............................................................. 173 Considerações finais ........................................................................................................... 213 Conhecendo a autora ......................................................................................................... 214 Referências ........................................................................................................................... 215 Anexos .................................................................................................................................. 217 Fisiologia 6 Fisiologia 7 Apresentação da disciplina Caro aluno, Seja bem-vindo a disciplina de fisiologia. Essa disciplina é trabalhada nos cursos de conhecimento biomédico e de saúde, pois nos mostra a função e o funcionamento do corpo humano e demonstra os mecanismos envolvidos no controle desse funcionamento para que seja mantida a condição de saúde. Dessa maneira, estaremos trabalhando os conceitos relacionados ao equilíbrio fisiológico. A disciplina associa conhecimentos adquiridos em outros conteúdos, colocando cada "peça" dessa "engrenagem" maravilhosa, que é nosso corpo, em funcionamento. Sendo uma palavra de origem grega, physis (natureza) logos (estudo), tem uma abrangência muito grande, por isso ela é dividida em seguimentos como: celular, vegetal, microbiana, animal, viral e humana. Nosso estudo será baseado na fisiologia humana. Considerando a variedade de células presentes em nosso organismo, podemos reconhecer que elas estão organizadas em diferentes tecidos, e que estes estão organizados em órgãos, que estão organizados em sistemas. Se analisarmos cuidadosamente iremos perceber que existem vários mecanismos que são intrínsecos a função que estas células exercem, e outros que são comuns a todas às células, independente da sua função. Em nossos estudos, iremos focar apenas o funcionamento e os mecanismos reguladores, baseando-nos na divisão por sistemas, sem considerar as diferenças que possam existir entre as suas células, mas valorizando as suas semelhanças. Fisiologia 8 Com o caminhar de nossos estudos, iremos perceber que os sistemas orgânicos trabalham de forma integrada, onde a função de um é fundamental para o trabalho do outro. Logo concluiremos que não existe sistemamais importante, e que o funcionamento equilibrado é que nos garante o estado de saúde. Para maior compreensão, durante a apresentação do conteúdo, serão sugeridos leituras adicionais, correlacionadas a outras disciplinas, mas que são de suma importância para o entendimento da fisiologia. Ludmila Amitrano Mannarino Bons estudos! Fisiologia 9 Plano da disciplina Os objetivos gerais da disciplina consistem em reconhecer a participação dos sistemas corporais na manutenção da saúde, assim como os mecanismos que os regem. Para que possa ser obtido o sucesso em nossa proposta, dividiremos o estudo em sete unidades, distribuídas da seguinte forma: Unidade 1 - Compartimentalização dos Líquidos Corporais e Homeostasia Serão abordados os conceitos básicos relacionados à organização do nosso corpo, para que possamos introduzir a base da fisiologia, que é a homeostasia. Objetivo: Reconhecer a participação dos sistemas no equilíbrio dinâmico do corpo. Unidade 2 - Fisiologia dos Sistemas de Células Excitáveis - Nervosa e Muscular Nessa unidade, abordaremos a geração de correntes elétricas em células nervosas e musculares, para correlacionarmos a ocorrência de potenciais de ação com o funcionamento desses sistemas. Objetivo: Identificar a participação do sistema nervoso como coordenador das funções corporais e compreender as diferenças funcionais entres os tipos de músculos (estriados e lisos) Unidade 3 - Fisiologia do Sistema Circulatório Utilizando os conhecimentos da anatomia iremos explorar o funcionamento cardiovascular e os eventos associados, como ciclo cardíaco, pressão sanguínea, fluxo sanguíneo, entre outros. Objetivo: Compreender a dinâmica da circulação dos líquidos corporais. Fisiologia 10 Unidade 4 - Fisiologia do Sistema Respiratório Também utilizando a organização anatômica desse sistema, iremos estudar os mecanismos de ventilação pulmonar e quais são os volumes e capacidades respiratórias. Falaremos sobre o transporte de gases pelo sangue e quais são os mecanismos de difusão envolvidos. Objetivo: Identificar a participação do sistema respiratório na oxigenação do sangue e tecidos, assim como a regulação do funcionamento do sistema. Unidade 5 - Fisiologia do Sistema Renal Iremos abordar o sistema renal como parte do sistema excretor, onde faremos a correlação com a função deste na manutenção da homeostasia. Objetivo: Compreender os processos básicos de troca renal e a participação deste sistema no controle da volemia e da diurese. Unidade 6 - Fisiologia do Sistema Digestório O sistema digestório será abordado pela sua divisão anatômica, onde faremos uma correlação da histologia e inervação com a função de cada segmento. Objetivo: Reconhecer os eventos associados à digestão e absorção para obtenção de nutrientes, assim como o processo de defecação. Unidade 7 - Fisiologia do Sistema Endócrino Sendo esse sistema um dos controladores do funcionamento do corpo, juntamente com o sistema nervoso, ele será estudado pelas glândulas endócrinas e os efeitos de seus hormônios no organismo, assim como os mecanismos de controle de secreção endócrina. Será englobada nessa unidade a endocrinologia da reprodução feminina e masculina. Objetivo: Reconhecer a participação dos hormônios no controle das funções celulares e os mecanismos de controle da secreção por feedback, assim como seus efeitos sobre o sistema reprodutor. Desta forma, prezado aluno, estaremos contribuindo com sua formação acadêmica, lembrando que estamos à disposição para auxilia-lo na compreensão do conteúdo. Fisiologia 11 Compartimentalização dos líquidos corporais e homeostasia 1 Fisiologia 12 Quando estamos saudáveis, significa que os nossos sistemas orgânicos foram capazes de sofrer adaptações aos estímulos recebidos. Por exemplo, podemos citar as mudanças ocorridas em função da temperatura ambiental, atividade física, altitude, jejum prolongado e até mesmo durante a assimilação de novas informações. Conforme nos adaptamos aos estímulos ambientais, internos ou externos ao corpo, mantemos as condições necessárias para o funcionamento das nossas células. Concluímos que independente da localização e da função que a célula exerça, ela necessita de um ambiente equilibrado, que atenda as suas necessidades de sobrevivência e função. Para melhor entendimento da unidade é recomendável que alguns assuntos sejam revistos, seguem sugestões: STANFIEL, Cindy L., Fisiologia Humana - 5ª edição. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2013. Cap. 2 - A Célula: estrutura e função Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica - 12ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier Editora Ltda., 2011. Cap. 2 - A célula e suas Funções Objetivos da unidade: Reconhecer os compartimentos corporais e os líquidos que os compõe; Identificar a importância do princípio da eletroneutralidade e da manutenção da osmolaridade, entre os compartimentos corporais; Demonstrar a importância dos mecanismos de transporte de membrana celular na composição dos líquidos corporais; Identificar o meio interno e a importância da manutenção de sua composição física e química; Comprovar que a homeostasia é o principio fundamental da fisiologia; Descrever como ocorre o controle dos sistemas corporais; Fisiologia 13 Comprovar a importância dos ajustes realizados pelos sistemas, mediante os estímulos para manutenção da homeostasia; Demonstrar a participação dos sistemas orgânicos na manutenção da homeostasia. Plano da unidade: Líquidos e Compartimentos Corporais Composição dos Líquidos Corporais Movimentação de Substâncias entre os Compartimentos Homeostasia e Processos Homeostáticos Importância dos Processos Homeostáticos Participação dos Principais Sistemas Orgânicos na Manutenção da Homeostasia Bons estudos! Fisiologia 14 Líquidos e compartimentos corporais Sabemos que a água é o principal componente do nosso corpo, correspondendo aproximadamente 60% do nosso peso. Esse volume é denominado de água corporal total (ACT), e é onde encontram-se dissolvidos vários solutos como íons inorgânicos, aminoácidos e proteínas. A ACT está distribuída em compartimentos orgânicos, como será descrito a seguir. A porção interna do nosso corpo pode ser dividida em dois compartimentos preenchidos por líquidos, o intracelular, que possui o líquido intracelular (LIC) e o extracelular, com o liquido extracelular (LEC). Quem separa o LIC do LEC é a membrana citoplasmática, sendo ela a responsável pela individualidade celular, controlando quais e quanto de cada elemento podem entrar ou sair da célula. Figura 1.1 - Compartimentos intra e extracelular Fisiologia 15 O compartimento extracelular é subdividido em outros compartimentos importantes, o intersticial (ou intercelular) e o vascular, contendo os líquidos intersticial (LIS) e plasmático, respectivamente. A composição desses dois líquidos extracelulares é bastante semelhante, pois os capilares, que são os menores e mais numerosos vasos sanguíneos, são bastante permeáveis a quase todos os solutos, exceto as proteínas e elementos celulares. O líquido presente nas câmaras oculares, na cavidade abdominal e entre as meninges (liquido cefalorraquidiano), por exemplo, não estão dentro das células, nem entre elas e nem no vaso sanguíneo, compondo assim o líquido transcelular, e esse compartimento é denominados transcelular. Compartimento % do peso corporal LIC 30-40 LEC LIS 15-16 Plasmático3-4 Transcelular 1-3 Tabela 1 - Distribuição da ACT (60% peso corporal) A análise desses compartimentos permite-nos visualizar que as células do nosso corpo encontram-se banhadas pelo LEC, e esse ambiente é denominado de meio interno. Ou seja, as condições do meio interno é que devem ser mantidas equilibradas para atender as necessidades celulares, seja na composição química ou física, pois é ele que oferece à célula os elementos necessários a sua sobrevivência e função. Composição dos líquidos corporais A composição dos líquidos corporais difere entre si conforme o compartimento em que estão localizados, sendo que mantém a mesma concentração, em mEq/L, de cargas positivas (cátions) e negativas (ânions), Fisiologia 16 obedecendo o princípio da eletroneutralidade. No LEC o principal cátion é o sódio, que é contrabalanceado pelos ânions cloreto e bicarbonato. Já no LIC o potássio e o magnésio são os principais cátions, e os ânions que os neutralizam são representados pelas proteínas e fosfatos orgânicos. Nesses dois compartimentos, a diferença na concentração de cada soluto é gerada e mantida por mecanismos de transporte da membrana celular, sendo que a osmolaridade (concentração total de soluto por litro de solução) é a mesma entre eles. A manutenção desta osmolaridade é importante para manter equilibrado o volume de água entre os compartimentos, pois ela tem livre passagem pela membrana celular, e qualquer alteração na osmolaridade movimentaria a água para dentro ou para fora da célula. Quanto aos LIS e plasmático, a diferença mais significativa de composição entre eles é gerada pela presença de proteínas no plasma sanguíneo, que devido ao seu grande tamanho molecular, não conseguem atravessar a parede dos capilares. Pelo fato destas apresentarem carga negativa e serem impermeáveis, a manutenção da eletroneutralidade é devida a redistribuição de pequenos cátions e ânions, através da parede capilar. Dessa forma, o plasma contém uma concentração levemente menor de ânions (como de cloreto) e uma ligeiramente maior de cátions (como sódio e potássio), quando comparado ao líquido intersticial. A esse evento denominamos de equilíbrio de Donnam-Gibbs. Movimento de substâncias entre os compartimentos A passagem de água e substâncias entre os compartimentos orgânicos ocorre através de membrana, e esta apresenta permeabilidade seletiva, ou seja, é permeável à água, mas com permeabilidade variável, ou até mesmo impermeável aos solutos. Logo a membrana funciona como uma barreira à passagem livre para a maioria das moléculas com importância biológica, sendo a movimentação de substâncias entre os compartimentos dependentes de sistemas especiais de transporte. Os mecanismos de transporte de solutos pela membrana são de dois tipos, sem gasto de energia (ATP), que é denominado de transporte passivo, e com gasto Fisiologia 17 de energia, que é o transporte ativo. Ambos os transportes possuem modalidades diferentes de serem realizados, e serão descritos a seguir. Difusão É uma modalidade de transporte passivo, e consiste na passagem do soluto do compartimento em que ele está mais concentrado para o que ele está menos concentrado, isso significa dizer que a força que promove a difusão é chamada de gradiente de concentração. Não podemos esquecer que as partículas carregadas eletricamente vão ser atraídas pelas cargas opostas, influenciando a difusão. A difusão simples é quando a membrana não oferece resistência à passagem da substância e elas difundem-se livremente pela membrana obedecendo ao gradiente de concentração e elétrico. Mas se possui alto peso molecular, por exemplo, vai depender de proteínas transportadoras presentes na membrana celular para facilitar seu transporte, por isso essa modalidade é chamada de difusão facilitada. A difusão simples (ou apenas difusão) ocorre em todas as células do nosso corpo. E a facilitada ocorre, por exemplo, para entrada de glicose na célula. Figura 1.2 - Difusão Fisiologia 18 Transporte Ativo Quando as substâncias movimentam-se contra o gradiente de concentração é necessário gasto de energia para que aconteça, além de proteínas transportadoras, visto que essa modalidade ocorre contra a tendência natural do deslocamento, movimentando do meio menos concentrado para o mais concentrado. Sabendo-se que não é interessante para célula manter o sódio em concentração elevada no LIC, pois favoreceria a movimentação da água, ele é transportado para o meio extracelular por transporte ativo, essa é a bomba de sódio e potássio, que transporta três moléculas de sódio para fora da célula ao mesmo tempo em que bombeia duas de potássio para dentro, mantendo a concentração de sódio mais elevada no LEC e de potássio no LIC. Figura 1.3 - Bomba de sódio e potássio Osmose A movimentação da água pelos compartimentos corporais ocorre por canais de água na membrana (aquaporinas), e obedece a duas forças, a pressão osmótica, realizada pela concentração de soluto (que retém a água), e a pressão hidrostática, exercida pelo volume de líquido na parede do compartimento. Quando os compartimentos apresentam diferença de concentração, a água desloca do meio Fisiologia 19 menos concentrado (possui menor pressão osmótica) para o mais concentrado (com maior pressão osmótica) para tornar as soluções isotônicas (com a mesma concentração de soluto/L). Mas, conforme a parede desse compartimento que recebe a água começa a ser pressionada pelo aumento do volume de líquido (pressão hidrostática), impede o deslocamento de mais água. Nos casos em que a pressão hidrostática é maior que a osmótica, a água será conduzida no sentido inverso, e nesse caso denominamos de osmose reversa ou filtração. Exemplo de osmose é quando colocamos a hemácia em uma solução hipertônica (maior concentração de soluto/L), visto que, pela pressão osmótica, perderá água para o meio externo, consequentemente ela irá murchar (crenação). Essa perda ocorrerá até o volume do meio oferecer resistência a mais passagem de água (pressão hidrostática). Se a solução for hipotônica, a concentração de solutos na hemácia exercerá pressão osmótica, fazendo com que a água entre, e dependendo de quanta água entrar, a pressão hidrostática será tão grande que poderá romper a membrana da hemácia (hemólise). Um exemplo de osmose reversa é o aumento de pressão sanguínea sobre a parede dos vasos capilares, exercendo maior pressão hidrostática, e com isso ocorre extravasamento de líquido para o espaço intersticial, causando o edema (acúmulo de líquido no compartimento intercelular). A filtração ocorre fisiologicamente nos glomérulos renais, mas depois boa parte da água é novamente reabsorvida para o sangue por osmose, nos túbulos renais. Também é por osmose que absorvemos a água que ingerimos, quando ela chega ao intestino grosso. Figura 1.4 - Osmose Fisiologia 20 Transporte envolvendo porções da membrana celular São os processos de endocitose, exocitose e transcitose. Na endocitose a membrana engloba as partículas formando vesículas no interior da célula, e pode ser dividida em pinocitose (partículas em solução) e fagocitose (partículas sólidas). A exocitose ocorre quando as vesículas presentes no interior das células se fusionam a membrana exteriorizando o seu conteúdo. Esses dois processos podem ocorrer em todas as células. Durante a absorção de alguns nutrientes pelo intestino delgado, as partículas entram nos enterócitos por endocitose e são liberados para o espaço intersticial porexocitose, e posteriormente são absorvidas pelos capilares intestinais. Este é um exemplo de transcitose, uma combinação de endocitose e exocitose. Figura 1.5 – Transcitose Importante! Qualquer falha nesses mecanismos de transporte pode comprometer a sobrevivência da célula e até mesmo do organismo, como um todo. Fisiologia 21 Homeostasia e processos homeostáticos Os elementos que são necessários ao metabolismo celular, como glicose, aminoácidos, sais minerais, vitaminas e O2, são oferecidos através do liquido intersticial, que é enriquecido pelo líquido plasmático. Os produtos desse metabolismo, como CO2, ácido úrico, ureia e creatinina são excretados da célula para o meio intercelular e dai retirados pela circulação, para destinos apropriados. Logo, para que a composição química, o volume do LEC e a temperatura (em torno de 37°C) sejam mantidos constantes no meio interno, é necessário que os sistemas orgânicos sofram os ajustes necessários. Portanto, a esse equilíbrio dinâmico, que garante a saúde do nosso corpo, é que denominamos homeostasia. O controle dos sistemas ocorre principalmente pelo evento de retroalimentação negativa, ou feedback negativo, que consiste em mecanismos de ajustes baseados na oscilação dos parâmetros, mantendo-os dentro de uma faixa de normalidade. Vejamos alguns exemplos. O centro nervoso de controle da respiração regula a concentração do CO2 nos líquidos corporais. Logo, a elevação desse parâmetro (CO2) é percebida pelo centro respiratório, que irá determinar mudanças na respiração, tornando-a mais profunda e rápida, com isso aumenta a entrada de O2 no sangue e a retirada do excesso de CO2, retornando com o parâmetro para a faixa de normalidade. Esse retorno cessa o estímulo de ajuste sobre o centro respiratório. A insulina é o hormônio produzido pelas células beta do pâncreas e é responsável pela diminuição da glicemia (concentração de glicose no sangue), pois favorece o deslocamento desta para dentro das células. Uma elevação desse parâmetro (glicemia) é percebida pelas células pancreáticas que irão secretar insulina, fazendo com que o nível de glicose no sangue diminua, e quando normaliza, o estimulo de secreção de insulina é interrompido. O centro nervoso vasomotor é responsável pelo controle da pressão sanguínea. Quando ocorre diminuição desse parâmetro (pressão sanguínea) Fisiologia 22 o centro vasomotor produz respostas mediadas pelo sistema autônomo simpático que irá aumentar a frequência cardíaca e a contração da parede vascular, retornando com os valores de normalidade de pressão do sangue. No feedback negativo, o efeito gerado pelo ajuste do sistema é contrário ao evento que o desencadeou. * Aumento do CO2 → resposta do centro respiratório → diminuição do CO2 * Aumento da glicemia → resposta pancreática → diminuição da glicemia * Queda da pressão sanguínea → resposta do centro vasomotor → elevação da pressão sanguínea Figura 1.6 - feedback negativo Poucos sistemas são controlados por feedback (retroalimentação) positivo. Nesse caso os efeitos gerados pelo ajuste do sistema "alimenta" mais ainda o evento que o desencadeou. Por exemplo, a ocitocina é o hormônio produzido pelo hipotálamo e secretado pela neurohipófise, ele estimula a contração uterina Fisiologia 23 durante o parto. Quanto mais a criança distende o canal do parto durante o seu nascimento, mais ocitocina é secretada, logo mais contrações vão ocorrer. No feedback positivo é necessário um fator para cessar a alimentação do sistema e no caso da ocitocina, é o parto, ou seja, a expulsão da criança e da placenta irá diminuir a distensão do colo uterino. Figura 1.7 - feedback positivo Importância dos processos homeostáticos Os processos de ajustes que garantem a homeostasia ocorrem por meio dos sistemas de controle, que atuam a nível celular, ou podem interferir no funcionamento de parte ou de todo um órgão, ou ainda, atuar em todo o corpo, controlando a interação entre os sistemas. Como já vimos eles são regulados pelos mecanismos de feedback. O objetivo desses sistemas de controle é ajustar as características físicas e a composição do LEC dentro de uma faixa estreita de valores. Quando esses valores oscilam fora dessa faixa, mas com limites máximos e mínimos não letais, significa que houve uma quebra na homeostasia, ou seja, são causados por doenças. Mas quando ultrapassam os limites não letais podem levar a uma disfunção muito grave, e até mesmo à morte. Quanto mais distante da faixa de normalidade, mais severo é o quadro clínico. Fisiologia 24 Quando fazemos exame no sangue, estamos verificando o funcionamento de muitos dos sistemas, pois a composição do líquido plasmático reflete a composição do liquido intersticial, logo podemos verificar a condição do meio interno. A tabela 2 mostra alguns parâmetros que podem ser aferidos. Limite Não –letal mínimo (aproximado) Valor normal mínimo Valor normal Valor normal máximo Limite Não –letal Máximo (aproximado) Oxigênio (mm Hg) 10 35 40 45 1.000 Dióxido de carbono (mm Hg) 5 35 40 45 80 Íon sódio (mmol/L) 115 138 142 146 175 Íon potássio (mmol/L) 1,5 3,8 4,2 5,0 9,0 Íon cálcio (mmol/L) 0,5 1,0 1,2 1,4 2,0 Íon cloreto (mmol/L) 70 103 108 112 130 Íon bicarbonato (mmol/L) 8 24 28 32 45 Glicose (mg/dL) 20 75 85 95 1.500 Temperatura corporal (°C) 18,3 37 37 37 43,3 Ácido-base (pH) 6,9 7,3 7,4 7,5 8,0 Tabela 2 - Adaptação Tratado de Fisiologia Médica, cap. 1 - Gutton & Hall Observem algumas das consequências quando esses limites são ultrapassados: Temperatura 7°C acima do normal pode desencadear um ciclo vicioso de aumento de metabolismo celular, que destrói as células. Variação de 0,5 no valor de pH, para cima ou baixo, pode levar à morte. Redução em 1/3 da concentração de potássio pode levar a paralisia por incapacidade funcional dos nervos. Já o aumento em duas vezes ou mais, pode levar a depressão do músculo cardíaco. Fisiologia 25 Redução para metade da concentração de cálcio pode acarretar contrações tetânicas em todo o corpo, por geração espontânea de impulso nervoso periférico. Redução em metade da concentração normal de glicose pode acarretar intensa irritabilidade mental e até convulsão. Participação dos principais sistemas orgânicos na manutenção da homeostasia Figura 1.8 - representação do transporte do LEC e participação dos sistemas corporais Agora iremos fazer uma apresentação sucinta de como os sistemas funcionais do nosso corpo colaboram com a manutenção da homeostasia, tendo em vista que, o funcionamento de cada um é fundamental para que os outros possam Fisiologia 26 exercer suas funções. Posteriormente, nas outras unidades, iremos descrever cada um de forma mais detalhada. O transporte do líquido extracelular é realizado pelo sistema circulatório que é composto pelo coração, vasos sanguíneos e linfáticos. A dinâmica circulatória consiste no bombeamento do sangue pelo coração, fazendo com que este circule por todo o corpo dentro dos vasos sanguíneos. É em nível nos capilares que ocorre a troca de substâncias entre o plasma e o líquido intersticial, sendo que é a mistura contínua entre esses dois líquidos corporais que garante uma semelhança na composição desses líquidos praticamente em todos os seguimentos. O volume de líquido que sai dos capilares sanguíneos na porção arterial, devido à pressão hidrostática elevadae a permeabilidade destes, é maior do que é recolhido pelos capilares venosos, sendo esse excesso de água recolhido pelos vasos linfáticos, juntamente com outros elementos, formando a linfa, o que posteriormente é devolvido à circulação venosa, no retorno ao coração. A obtenção de substâncias para enriquecer o LEC fica a cargo do sistema respiratório, digestório e alguns tecidos metabólicos. Durante a circulação do sangue pelos pulmões (pequena circulação) o oxigênio presente no ar inspirado difunde dos alvéolos para os capilares pulmonares, devido à diferença no gradiente de concentração e a permeabilidade de suas membranas (alveolar e capilar), e com a circulação sistêmica (grande circulação) ele é ofertado às células, quando se difunde pelos capilares teciduais para o líquido intersticial. Ao mesmo tempo em que o sangue oferta oxigênio para o sistema digestório durante a grande circulação, ele absorve os nutrientes que foram obtidos com a digestão dos alimentos, enriquecendo o líquido plasmático de substâncias como carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos. Tecidos e órgãos que realizam funções metabólicas como o fígado (principalmente), adipócitos (células gordurosas), mucosa do trato gastrintestinal e glândulas endócrinas são capazes de armazenar e modificar quimicamente algumas substâncias presentes no sangue para que posteriormente sejam utilizadas por outras células. A remoção das substâncias provenientes do metabolismo celular ou que estão em excesso é feita pelo sistema respiratório, renal e secreção biliar. Da mesma forma que o oxigênio difunde do alvéolo para o capilar pulmonar, o dióxido de carbono (CO2), formado pela respiração celular, faz o sentido inverso, e com os movimentos respiratórios é liberado para a atmosfera. Muitos elementos não mais Fisiologia 27 necessários ao organismo são excretados na urina que é formada pelo sistema renal. Os rins não apenas filtram o sangue, pois esse processo é pouco seletivo, permitindo que substâncias essenciais ao organismo sejam filtradas, como a glicose e o aminoácido, portanto, é necessário que após a filtragem do plasma nos glomérulos renais, ocorra a reabsorção para o sangue e a secreção para os túbulos de substâncias, conforme a necessidade de rete-las ou elimina-las, respectivamente. Sendo o fígado o principal órgão de metabolização, algumas substâncias são excretadas pela bile, que é produzida pelo fígado, armazenada na vesícula biliar e secretada no intestino, onde é eliminada juntamente com os alimentos não digeridos, por meio das fezes. O sistema músculo-esquelético participa da homeostasia por originar os movimentos do corpo, seja para o deslocamento em busca de alimento e a mastigação, como permitir a mobilidade para proteção contra ambientes adversos, garantindo assim a integridade de todos os outros sistemas e os demais mecanismos homeostáticos. Apesar da reprodução não ser considerada por muitos autores como uma função relacionada à homeostasia, é por meio dela que novos seres são originados, sendo, portanto, uma função relacionada à perpetuação da espécie, que é a base biológica da vida. Se considerarmos que a forma sexuada de reprodução possibilita recombinações genéticas, ela colabora com a possibilidade de originar descendentes que sejam mais resistentes ao meio que seus progenitores. Para que haja uma sincronia no funcionamento do corpo, o sistema nervoso e o endócrino exercem um papel regulador, onde o primeiro atua regulando, principalmente, as atividades musculares e secretórias do corpo, enquanto o segundo, por meio dos hormônios, regula, principalmente, as funções de metabolismo celular. A porção sensorial do sistema nervoso é responsável por captar as informações do ambiente externo e interno do nosso corpo e conduzi-las até o centro de integração (sistema nervoso central), que tem a função de processa-las, armazena-las, assim como gerar pensamentos, ideias e comandos, que são enviados pelo segmento motor para serem executados pelos músculos e glândulas. Por outro lado, o sistema endócrino produz mediadores químicos, os hormônios, que são distribuídos pelo sangue para todo o corpo, incrementando ou minimizando uma função realizada pelo seu tecido-alvo, ou seja, o local onde ele atua. Fisiologia 28 Leitura Complementar! Se assimilarmos o que é homeostasia e como ela é conseguida, podemos imaginar quais ajustes que os sistemas devem sofrer, mediante aos estímulos, para que ela seja mantida. Sugestões de leitura complementar STANFIEL, Cindy L., Fisiologia Humana - 5ª edição. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2013. Cap. 1 - Introdução a Fisiologia Cap. 4 - Transporte na membrana celular Guyton & Hall. Tratado de Fisiologia Médica - 12ª edição. Rio de Janeiro: Elsevier Editora Ltda., 2011. Cap. 1 - Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do "Meio Interno". Cap. 4 - O transporte de Substâncias através das Membranas Celulares. SINGI, Glenan. Fisiologia Dinâmica - 2ª edição. São Paulo: Atheneu, 2007. Cap. 2 - Homeostasia Fisiologia 29 Exercícios – unidade 1 1) São líquidos presentes nos compartimentos extracelulares, exceto: a) Liquido intracelular b) Liquido plasmático c) Líquido intercelular d) Líquido transcelular 2) A estrutura responsável pela diferença de composição entre o líquido intracelular e o extracelular é: a) Capilar sanguíneo b) Membrana celular c) Rins d) Fígado 3) A administração endovenosa de uma solução hipertônica de sacarose pode levar a crenação das hemácias devido a: a) Difusão de solutos b) Transporte ativo da sacarose c) Osmose d) Transcitose 4) O mecanismo de transporte que envolve porções da membrana, e que permite a absorção de muitos nutrientes pelo intestino é denominado: a) Difusão de solutos b) Transporte ativo da sacarose c) Osmose d) Transcitose Fisiologia 30 5) O liquido que banha as células, sendo o responsável em manter as condições de sobrevivência e função da mesma é denominada: a) Meio interno b) Liquido transecular c) Liquido intracelular d) Todas estão corretas 6) Quando o equilíbrio dinâmico é mantido, garantido a condição de saúde podemos dizer que estamos em: a) Homeostasia b) Adaptação c) Feedback positivo d) Feedback negativo 7) Quando o pâncreas secreta a insulina, com o objetivo de diminuir a glicemia, e para de secretar quando esta retorna a faixa de normalidade, podemos dizer que o mecanismo de controle que está ocorrendo é: a) Homeostasia b) Adaptação c) Feedback positivo d) Feedback negativo 8) O que justifica podermos avaliar a nossa condição de saúde pelo exame de sangue? a) O fato de ele estar presente nos vasos sanguíneos b) A drenagem de líquido tecidual pelos vasos linfáticos c) A semelhança entre a sua composição e a do meio interno d) O princípio da eletroneutralidade Fisiologia 31 9) Sabendo que o sistema circulatório faz o transporte de líquido extracelular, e que ele pode ser enriquecido com oxigênio e nutrientes, descreva a integração dos sistemas envolvidos: ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ______________________________________________________________________________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ 10) Descreva a participação dos sistemas de controle, que atuam regulando o funcionamento corporal: ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ ___________________________________________________________________ Fisiologia 32 Fisiologia 33 Fisiologia dos Sistemas de Células Excitáveis - Nervoso e Muscular 2 Fisiologia 34 A função dos sistemas que constituem o nosso corpo é baseada na organização das células que os compõe, e muitas destas possuem especializações exclusivas, o que permite classificar os neurônios (células nervosas) e as células musculares como excitáveis, o que significa dizer que essa células são capazes de alterar a condição de potencial elétrico da membrana quando são estimuladas, o que resultará em passagem de uma corrente elétrica (potencial de ação) que será responsável pela sua função. No caso do sistema nervoso, a função das células é propagar informações, e no muscular é a contração, e graças a essas especializações é que podemos andar, pensar, memorizar, utilizar nossos sentidos, executar movimentos como respiratórios e digestivos, controlar a secreção de hormônios e muito mais! Para melhor entendimento, essa unidade será subdividida em três partes: eletrofisiologia celular (estudo da atividade elétrica da célula); sistema nervoso e sistema muscular. Objetivos da unidade: Reconhecer os potenciais de membrana e suas variações; Entender os processos eletroquímicos que ocorrem nas células excitáveis e reconhecer os íons envolvidos; Correlacionar a divisão anatômica com a funcional, do sistema nervoso; Identificar as células que formam o tecido nervoso e suas funções; Reconhecer a sinapse e suas modalidades; Reconhecer os tipos de receptores e vias sensoriais envolvidas; Demonstrar o funcionamento do sistema nervoso pela sua divisão funcional; Correlacionar as vias somática e autônoma com as respostas orgânicas, os neurotransmissores e seus receptores; Apresentar algumas das funções integradas do sistema nervoso; Fisiologia 35 Diferenciar os tipos de músculos; Correlacionar a histologia com o funcionamento de cada tipo de músculo; Associar os tipos de músculos com suas funções. Plano da unidade: 1ª PARTE: Eletrofisiologia Celular Potencial de Repouso e de Ação em Células Excitáveis 2ª PARTE: Fisiologia do Sistema Nervoso (SN) Células do Sistema Nervoso Transmissão sináptica Divisão funcional do SN - Princípios Gerais Divisão funcional do SN - Vias Aferentes (Sensitivas) Divisão funcional do SN - Vias Eferentes (Autônoma e Motora) Função Integrada do SN - Atos Reflexos Função Integrada do SN - Coordenação dos Movimentos Função Integrada do SN - Regulação da Temperatura Corporal Função Integrada do SN - Regulação da Alimentação Função Integrada do SN - Regulação da Ingestão de Água Função Integrada do SN - Sono Função Integrada do SN - Sistema Límbico 3ª PARTE: Fisiologia Muscular Músculo Esquelético Músculo Liso Músculo Cardíaco Bons estudos! Fisiologia 36 1ª Parte: Eletrofisiologia celular Como visto na unidade anterior, existe uma diferença na composição e na concentração dos íons entre o meio intra e extracelular, e esta condição é gerada e mantida pela membrana que possui como característica a permeabilidade seletiva. No meio extracelular ocorre maior concentração dos íons sódio, cálcio e cloro, e no intracelular de potássio. Estes elementos foram destacados por serem os envolvidos na atividade elétrica da membrana. A facilidade de passagem de íons permeáveis pelos seus canais iônicos (proteínas integrais de membrana que apresentam permeabilidade seletiva aos íons) é dependente de sua hidratação, que resulta da valência e do peso atômico de cada um. Por exemplo, ao comparar o sódio (Na+), o potássio (K+), o cloro (Cl-) e o cálcio (Ca++) perceber-se-á que o potássio e o cloro são mais permeáveis do que o sódio, e que este é mais permeável que o cálcio, que é o íon que possui maior grau de hidratação (quanto mais hidratado, maior o tamanho do íon e menor a sua permeabilidade). É essa desigualdade nas concentrações dos íons que é responsável pela presença de carga elétrica nas faces da membrana, ou seja, existe uma diferença de potencial elétrico entre elas, sendo a externa mais positiva que a interna (pois as proteínas que são sintetizadas na célula não se difundem). A polaridade da membrana (diferença de potencial elétrico) ocorre praticamente em todas as células do nosso corpo sendo denominada potencial de membrana. Fisiologia 37 Como as células nervosas e musculares são capazes de gerar variações eletroquímicas em suas membranas devido à alteração da permeabilidade dos seus canais iônicos, são consideradas excitáveis, e o potencial de membrana é chamado de potencial de repouso. Quando ocorre alteração na polaridade da membrana nessas células, dizemos que está ocorrendo um potencial de ação, que é o responsável pela função que elas exercem. Potencial de repouso e de ação em células excitáveis Os eventos eletroquímicos associados à geração do potencial de ação serão apresentados de forma sucinta, permitindo a assimilação do que é necessário para o entendimento do funcionamento do tecido nervoso e muscular. A alteração da permeabilidade dos canais iônicos das células excitáveis pode ser induzida por estímulos elétricos, químicos, físicos e mecânicos, ou ocorrer espontaneamente, como também ocorre nas células musculares lisas e cardíacas. Para que o potencial de ação seja iniciado, é necessário que a célula esteja em repouso (com a membrana polarizada - positiva na face externa e negativa na interna), assim quando ela for estimulada ocorre a abertura temporária dos canais de sódio, que devido ao gradiente de concentração, irá difundir para o meio intracelular, resultando em uma despolarização da membrana, tornando-a mais negativa na face externa e positiva na interna. Pelo fato do potássio estar mais concentrado no meio intracelular, ser mais permeável e a face externa estar carregada positivamente, ele é atraído para o meio extracelular, ocorrendo a repolarização da membrana, tornando a face externa novamente positiva e a interna negativa. Nesse momento a célula é capaz de responder a novos estímulos, pois a quantidade de sódio que entrou foi pequena, e ele ainda é mais concentrado no líquido extracelular. Mas para que a célula seja capaz de manter a excitabilidade é necessário que ocorra a organização iônica após a despolarização, que é conseguida com a ativação da bomba de sódio-potássio (transporte ativo), transportando o sódio em excesso para fora da célula enquanto conduz o potássio para dentro, retornando a condição iônica e de polaridade inicial da célula, antes de iniciar o potencial de ação. Fisiologia 38 Quando o estímulo determinar a abertura dos canais de cloro, ocorrerá uma hiperpolarizaçãoda membrana, pois o cloro, que é um anion, irá reforçar a polaridade negativa da face interna, impedindo ou retardando um potencial de ação. Fisiologia 39 Para facilitar o entendimento, vamos montar uma associação do íon com o evento na membrana: Sódio → despolarização Potássio → repolarização Bomba de sódio-potássio → reorganização iônica Cloro → hiperpolarização Vale destacar que uma propriedade importante do potencial de ação é a propagação por toda a membrana a partir do ponto de estímulo, e que a repolarização normalmente ocorre onde a despolarização teve início. 2ª PARTE: Fisiologia do sistema nervoso (SN) O sistema nervoso (SN) é formado por um conjunto de células especializadas em gerar e transmitir informações entre si e para as células musculares e glândulas, sendo o principal integrador das funções corporais. Vejamos como isso funciona... O SN é dividido anatomicamente em duas partes, o sistema nervoso central (SNC), constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal, sendo responsável por processar as informações relativas ao ambiente interno e externo do nosso corpo, Fisiologia 40 por tomar decisões, gerar os comandos para serem executados pelos órgãos efetores (músculos e glândulas) e por ser o local de armazenamento das informações, do aprendizado, dos pensamentos, das emoções e de muitas outras funções. A outra parte é o sistema nervoso periférico (SNP), seguimento responsável por fazer a integração entre o SNC e todos os órgãos do nosso corpo. Quando o SNC recebe as informações e determina comandos, tem como função manter o organismo adaptado aos estímulos, garantindo dessa forma a homeostasia. Fisiologia 41 Células do sistema nervoso O tecido nervoso é formado principalmente por dois tipos de células, as nervosas (denominadas de neurônios), que são a unidade funcional desse sistema e as células da glia (células gliais ou neuroglias), responsáveis por funções metabólicas, nutritivas e de suporte, que correspondem a cerca de 75 a 90% do total de células do sistema nervoso. Sendo as neuroglias mais numerosas que os neurônios, apesar de não serem excitáveis, são fundamentais para manter o ambiente apropriado para o funcionamento neural. Atualmente são reconhecidas no SNC os astrócitos, os oligodendrócitos, as micróglias e as células ependimais, e no SNP, as células de Schwann Oligodendrócitos e células de Schwann são responsáveis pela formação da bainha de mielina que envolve o axônio dos neurônios do SNC e do SNP, respectivamente. Os astrócitos, que são as neuróglias mais numerosas, exercem funções diversas das quais podemos destacar a participação na formação da barreira hematoencefálica (protege o SNC contra substâncias presentes no sangue que podem ser nocivas); a manutenção da concentração de potássio extracelular (permitindo a excitabilidade neuronal); a remoção de neurotransmissores da fenda sináptica; a síntese e fornecimento de substratos para os neurônios utilizarem, como o lactato (para ser utilizado como fonte energética); além de guiarem os prolongamentos do axônio na organização do tecido nervoso. As micróglias realizam fagocitose de restos celulares e de corpos estranhos (como bactérias) e também protegem os neurônios do estresse oxidativo. Apenas a função das células ependimais ainda não foi reconhecida. O nosso sistema nervoso possui quase 100 bilhões de neurônios, que são células excitáveis e liberam mediadores químicos (neurotransmissores) que permitem que haja uma comunicação entre si e entre eles e os órgãos efetores. Estruturalmente esta célula é formada pelo corpo celular nucleado, que é responsável pelas funções metabólicas e de onde partem prolongamentos que são Fisiologia 42 os dendritos (dispersos e numerosos) que recebem os estímulos, sendo que também podem ocorrer no corpo celular e no axônio, e o axônio (ou fibra nervosa) que apesar de único possui uma ramificação onde a substância neurotransmissora fica armazenada em vesículas, sendo, portanto, a estrutura responsável em transmitir a informação para célula seguinte, por meio de sinapse. O axônio pode ser revestido pela bainha de mielina (mielínico) ou não (amielínico). A mielina é um isolante, onde potenciais de ação não podem ser gerados nem conduzidos, mas como ela é descontínua, o potencial de ação "salta" através dos nódulos de Ranvier (local do axônio entre duas junções de mielina), permitindo acelerar a velocidade da transmissão do impulso nervoso em até 10 vezes, essa é a condução saltatória da corrente elétrica. Nos axônios mielinizados ou não, a condução do potencial de ação que ocorre no sentido do axônio (ortodrômica), é a responsável pela passagem de informação, tendo em vista ser esse o local que possui o neurotransmissor. Fisiologia 43 Transmissão sináptica Sinapse é o local de passagem de informação entre um neurônio e outro ou entre ele e uma célula muscular ou glandular, sendo de dois tipos: a sinapse elétrica e a química. Nas sinapses elétricas o potencial de ação é passado de uma célula para outra pelas junções comunicantes, e ocorre com pouca frequência no SN, além de que pouco se sabe a respeito de seu funcionamento e sua função neste tecido. Por outro lado, as sinapses químicas é que predominam, sendo elas responsáveis pela modulação na passagem de informação entre neurônios. Nesse tipo de sinapse as células não se tocam, havendo entre elas um espaço denominado fenda sináptica, onde a substância neurotransmissora é liberada pelo neurônio pré-sináptico para atuar no receptor da célula pós-sináptica. Cada neurônio sintetiza apenas um tipo de neurotransmissor, que fica armazenado nas vesículas, assim o potencial de ação que se propaga no sentido do axônio permitirá a entrada do cálcio após a do sódio, fazendo com que ocorra a exocitose do neurotransmissor. Após a liberação deste na fenda sináptica, ele irá Fisiologia 44 interagir de forma reversível com o receptor pós-sináptico, e posteriormente será degradado por enzimas específicas. Seus subprodutos difundem-se para fora da fenda juntamente com os neurotransmissores que não foram degradados, ou estes são recaptados para serem degradados e utilizados para ressíntese, no próprio neurônio. Cada célula pós-sináptica possui receptores que são específicos para cada neurotransmissor, e a interação entre eles resultará em um tipo de potencial pós- sináptico. Se o resultado dessa interação abrir os canais de sódio, despolarizando a membrana, promoverá um potencial de ação na célula, e é denominado potencial pós-sináptico excitatório (PPSE). Porém se forem abertos os canais de cloro e até mesmo apenas os de potássio, haverá uma hiperpolarização da membrana, que impede ou torna mais difícil a geração de um potencial excitatório, sendo esse o potencial pós-sináptico inibitório (PPSI). Nos arranjos sinápticos divergentes ocorre a passagem de informação de um único neurônio para vários outros neurônios, permitindo a amplificação da informação. Nas sinapses convergentes, um neurônio recebe informação de terminais axônicos de vários neurônios, que podem estar transmitindo PPSE ou PPSI, e a somação desses potenciais determina qual resposta pós-sináptica irá ocorrer. A somação pode ser temporal, quando gerados de uma única sinapse, ou espacial, quando ocorrem de sinapses diferentes. A somação é fundamental para Fisiologia 45 que o limiar excitatório da célula seja atingido, pois de acordo com a lei do tudo ou nada,o estímulo tem que ser suficiente para que o potencial de ação ocorra e se propague pela fibra nervosa, e uma vez conseguida a resposta de despolarização, ela será igual, mesmo que aumente a frequência ou a intensidade do estímulo. Divisão funcional do SN - princípios gerais Nosso estudo será baseado na anatomia e no funcionamento do sistema nervoso, procurando focar principalmente a divisão funcional. Abaixo, seguem tabelas ilustrativas das duas divisões didáticas Tabela 2.1- Divisão Anatômica do SN SN SNC Encéfalo Cérebro Cerebelo T. encefálico Mesencéfalo Ponte Bulbo Medula espinhal SNP Nervos Espinhais Cranianos Gânglios Terminações nervosas Adaptado da tabela 14.1 Singi (pag.132) Tabela 2.2 - Divisão funcional do SN SN SN Somático (Voluntário) Aferente Eferente (motor) SN Visceral (Involuntário) Aferente Eferente (autônomo) Simpático Parassimpático Adaptado da tabela 14.3 Singi (pag.132) Os nervos são estruturas formadas por fibras nervosas (axônios), que podem ser de neurônios aferentes ou sensitivos (quando trazem a informação para o sistema nervoso central); e eferentes ou motoras (quando levam a informação para Fisiologia 46 o órgão efetor), desta maneira formam os nervos sensitivos (apenas fibras sensitivas), os motores (apenas fibras motoras) e os mistos (fibras sensitivas e motoras). No SNC existem ainda os interneurônios ou de neurônios associação, que são responsáveis em integrar diferentes partes e seguimentos do SNC, e estão em maior número. Vamos refletir! Em relação ao seu corpo. Qual é o único seguimento que podemos movimentar de forma voluntária? Certamente é o músculo esquelético. Não temos controle consciente do funcionamento do nosso coração, da transpiração, dos vasos sanguíneos, nem mesmo dos movimentos peristálticos do trato digestório. Portanto, o sistema nervoso somático é segmento relacionado às respostas voluntárias, conscientes, que realizamos com os nossos músculos esqueléticos; já o visceral, também chamado de autônomo, é responsável pelas respostas involuntárias, ou seja, que ocorrem independente da nossa consciência, e está relacionado ao funcionamento dos músculos lisos, cardíaco e das glândulas. Fisiologia 47 Divisão funcional do SN - vias aferentes (sensitivas) O trabalho do SNC é baseado nas informações recebidas pela via sensorial (aferente), sendo os receptores a estrutura responsável por captar as variações do meio em que se encontram (seja no ambiente interno ou externo do nosso corpo), e quando são ativados eles transformam o estímulo em potenciais de ação no neurônio sensitivo, que irá conduzir a informação para centros nervosos (regiões específicas do SNC) onde serão processadas e integradas, resultando nas sensações que poderão promover respostas eferentes, sejam elas somáticas ou viscerais. Os receptores apresentam especificidade quanto ao tipo de estímulo que é capaz de ativa-los. Observe a tabela abaixo que mostra a classificação, o estímulo, e as sensações envolvidas. Tabela 2.3 - classificação dos receptores - especificidade Classificação Estímulo Sensação Mecanorreceptores Deformação mecânica Tato cutâneo, audição, equilíbrio e pressão arterial Termorreceptores Variação de temperatura Frio e calor Nociceptores Fortes estímulos Dor Eletromagnéticos (fotossensíveis) Variação de ondas luminosas Visão Quimiorreceptores Substâncias químicas Olfato, paladar, concentração dos gases no sangue, osmolaridade, concentração de glicose... Outra classificação está relacionada com a via sensitiva que o receptor participa. Proprioceptores: localizados nos músculos, ligamentos, capsulas articulares e tendões. Participam da via proprioceptiva que pode ser consciente ou Fisiologia 48 inconsciente. A consciente é capaz de localizar as partes do nosso corpo e perceber os movimentos que fazemos sem o auxílio da visão. A inconsciente informa ao SNC o grau de distensão muscular e articular para que os movimentos musculares esqueléticos possam ser ajustados. Interoceptores: localizados em vísceras e vasos sanguíneos. Estão envolvidos na interocepção, que também pode ser consciente ou não. As sensações conscientes viscerais são as de dor, que podem ser causadas por deficiência sanguínea ou distensão, por exemplo; e as sensações orgânicas, como as do apetite, da sede e da repleção de bexiga, sendo assim responsáveis para indicar uma necessidade orgânica para que possamos satisfazê-la, como nos alimentarmos, bebermos água, eliminarmos a urina e assim por diante. Já as inconscientes como as relacionadas com a percepção da osmolaridade, pressão arterial, composição de gases respiratórios e pH, são utilizadas para ajustar os sistemas orgânicos, garantindo a homeostasia. Exteroceptores: localizados na superfície do corpo e estão relacionados às sensações conscientes de temperatura, luminosidade, som, dor, olfato, paladar, entre outras. As percepções visuais, auditivas, gustativa, olfativas, táteis e de dor ocorrem baseadas nas estimulações de receptores específicos, que pela via aferente conduzem as informações para os respectivos centros nervosos, onde são interpretadas e associadas a outras informações. O seguimento aferente somático é responsável por conduzir principalmente informações proprioceptivas que permitem a integração do organismo com o meio ambiente, cujas respostas eferentes são realizadas pelos movimentos musculares esqueléticos, que ocorrem de forma voluntária, por meio de movimentos precisos. O aferente autônomo está relacionado a informações que permitem os ajustes viscerais independentes de nossa vontade, controlando o funcionamento do músculo cardíaco, liso e glândulas, sendo o sistema da vida vegetativa ou autonômica. A sua porção eferente é dividida em respostas simpáticas e parassimpáticas. Fisiologia 49 Divisão funcional do SN - vias eferentes (autônoma e motora) O segmento somático (motor) está relacionado ao controle voluntário que é possível ocorrer nos músculos esqueléticos. Os neurônios motores têm origem no SNC e levam a informação diretamente para cada fibra muscular esquelética, assim cada neurônio é responsável pela contração de um número determinado de fibras, e esse conjunto formado pelo neurônio motor e as fibras que ele inerva é chamado de unidade motora. Quando o neurônio motor é ativado resulta na liberação do neurotransmissor acetilcolina na placa motora, região da fibra muscular onde estão localizados os receptores para a acetilcolina, que são específicos para ela, os receptores colinérgicos nicotínicos. Na sinapse da junção neuromuscular (entre o terminal sináptico e a placa motora), o potencial pós- sináptico é sempre excitatório, isso quer dizer que a interação da acetilcolina no receptor nicotínico irá gerar na fibra muscular um potencial de ação, que conduzirá os eventos que resultarão na contração muscular. É na junção mioneural que ocorre a degradação da acetilcolina pela enzima acetilcolinesterase. Os órgãos efetores de respostas autônomas são inervados, na maioria das vezes, pelas duas divisões, simpática e parassimpática. Essa dupla inervação permite o controle do funcionamento do órgão efetor, onde uma predomina sobre a outra, dependendo da situação. O parassimpático é mais ativo nas situações de repouso, digestão e micção, e o simpático durante as atividades físicas e estados emocionais. Na maioria das vezes os efeitos são antagônicos, mas em alguns sistemas trabalham de forma sinérgica (um ajudando o outro),como na produção de saliva e no ato sexual masculino (parassimpático promove a ereção e o simpático a ejaculação) e sempre com o mesmo objetivo que é a manutenção da homeostasia. Alguns sistemas podem receber apenas um tipo de inervação, como o vascular. Fisiologia 50 Cada via eferente autônoma é formada por dois neurônios que fazem sinapse fora do SNC, em gânglios nervosos, os simpáticos localizam-se próximos à coluna vertebral, e os parassimpáticos próximo ou no próprio órgão efetor. O primeiro neurônio (pré-ganglionar) nas duas vias tem origem no SNC (em regiões diferentes) e libera o neurotransmissor acetilcolina na fenda sináptica ganglionar, que irá interagir no receptor colinérgico nicotínico presente no segundo neurônio (pós- ganglionar), e esse por sua vez faz sinapse com o órgão efetor (músculo cardíaco, liso e glândulas), sendo que o neurotransmissor liberado depende da via que o neurônio pertence. Os neurotransmissores da via simpática são a adrenalina e a noradrenalina, que interagem em receptores adrenérgicos do tipo α e β, dependendo do tecido. A via parassimpática libera acetilcolina, sendo o receptor colinérgico muscarínico. As respostas da via simpática e parassimpática estão relacionadas a funções vegetativas (autônomas) para manutenção da homeostasia, sendo que o seguimento simpático é capaz de promover uma resposta generalizada, denominada reação de alarme em situações de estresse, emocionais e atividade física. Essa resposta só é possível, pois a via simpática estimula a região medular da glândula suprarrenal (adrenal) a liberar a adrenalina direto na corrente sanguínea, Fisiologia 51 esta, por sua vez, será distribuída por todo o nosso corpo, interagindo em todos os receptores adrenérgicos. A via simpática também é chamada de sistema de luta e fuga, resultando de forma geral no aumento da pressão sanguínea, do metabolismo celular e da glicose. Tentem imaginar uma pessoa fugindo de uma situação de perigo... agora vamos associar à resposta generalizada da reação de alarme: Vasoconstrição cutânea → palidez. Vasodilatação muscular → mais sangue para os músculos, pois eles irão desenvolver a atividade de fuga. Aumento da frequência cardíaca → maior volume de sangue circulando para atender a demanda corporal. Dilatação da árvore traqueobrônquica → maior ventilação pulmonar, com melhor oxigenação do sangue. Diminuição do peristaltismo intestinal, relaxamento do músculo da bexiga e contração dos esfíncteres uretral e retal internos → evita a eliminação de fezes e urina. Piloereção → arrepiar como um gato assustado! Sudorese → com suor frio nas extremidades. Dilatação da pupila e acomodação da visão à distância → melhora a percepção visual. As respostas vegetativas, simpática e parassimpática, estão esquematizadas na figura 2.11. Função integrada do SN - atos reflexos As respostas realizadas pela via eferente motora e autônoma (principalmente) podem ocorrer por mecanismos reflexos. Um ato reflexo significa uma resposta automática e ou inconsciente realizada por um órgão efetor mediante um estímulo, e eles podem ser organizados em categorias, como: Encefálicos ou medulares, de acordo com a origem. Fisiologia 52 Somáticos ou autônomos, de acordo com a via eferente envolvida. Inatos (nascem conosco) ou condicionados (temos que aprender). Monossinápticos (dois neurônios e uma sinapse) ou polissinápticos (mais de dois neurônios e várias sinapses). Agora iremos descrever alguns reflexos, lembrando que eles são agrupados em todas as categorias acima descritas. 1. Reflexo de estiramento. É a contração involuntária de um músculo após seu estiramento. Pode ser exemplificado pelo reflexo patelar, que ocorre com a percussão no tendão patelar, que resulta na contração do músculo quadríceps femoral. É o único monossináptico conhecido no homem, sendo denominado de arco reflexo, sendo inato, somático e de origem medular. 2. Reflexo de estiramento inverso. É o relaxamento involuntário de um músculo esquelético quando seu estiramento é muito intenso, sendo uma forma de proteção para evitar lesões no tendão ou no músculo que está Fisiologia 53 sendo contraído. Acontece quando pegamos um objeto mais pesado do que nossa capacidade de força, assim suportamos por um período, depois a força cessa repentinamente e largamos o objeto. Pode ser enquadrado na mesma categoria anterior, exceto por ser bissináptico. 3. Reflexo de retirada. É a contração que ocorre simultaneamente ao relaxamento de músculos esqueléticos flexores e extensores, respectivamente, na tentativa de afastar um segmento do corpo do local de um estímulo nocivo ou doloroso. É o que fazemos quando pisamos em um prego ou encostamos a mão em uma superfície quente. Também pode ser enquadrada na mesma categoria dos anteriores, exceto por ser polissináptico, o que nos permite tomar consciência da dor. 4. Reflexo pupilar. É a constrição da pupila com o estímulo luminoso. Este reflexo é inato, encefálico, autônomo e polissináptico. 5. Reflexo visceral. É a resposta de uma via autônoma mediante estímulo, como acontece com a produção de saliva quando pensamos em um alimento ou sentimos seu cheiro. Ele é encefálico, autônomo, polissináptico e condicionado, pois a salivação está relaciona a alimentos que gostamos. Existem os inatos, que estão relacionados ao controle da frequência cárdica, por exemplo. Fisiologia 54 Função integrada do SN - coordenação dos movimentos Cada movimento que executamos envolve uma série de eventos aferentes, eferentes e integrativos entre regiões encefálicas. O cerebelo é uma das estruturas fundamentais para a coordenação dos movimentos voluntários, pois recebe do córtex cerebral motor a intenção do movimento, das vias proprioceptivas o posicionamento do corpo, da visão o posicionamento espacial, além de outras informações, coordenando e uniformizando os movimentos para serem precisos, sejam eles suaves ou bruscos; rápidos ou lentos; fortes ou fracos. A regulação do equilíbrio e da postura corporal envolve tanto o cerebelo como o aparelho vestibular. Este segundo está situado no ouvido interno (labirinto) e é responsável por informar a movimentação e a posição da cabeça, que juntamente com informações proprioceptivas permite ao cerebelo coordenar as correções necessárias para manutenção correta da postura e do equilíbrio. Uma inflamação no labirinto (labirintite) conduz informações imprecisas para o cerebelo, dificultando o equilíbrio. Muitos dos movimentos voluntários não dependem de aprendizado, como os que permitem o choro, a sucção e a deglutição, porém outros necessitam de ser aprendidos, como andar, dançar, tocar um instrumento, alcançar um objeto. E depois de aprendidos são executados de forma automática, ou seja, fazemos sem ter necessidade de ficar "calculando" exatamente o que e como devemos nos movimentar. Fisiologia 55 Função integrada do SN - regulação da temperatura corporal O controle da temperatura corporal é realizado por centros nervosos localizados no hipotálamo, o de perda de calor e o de promoção de calor, que atuam como termostato, ajustando a temperatura de acordo com necessidade, mantendo o interior do corpo na faixa de 37°C. Sendo assim, quando os termorreceptores, que estão distribuídos por todo o corpo, registram a variação da temperatura, os centros hipotalâmicos são informados, e irão promover respostas de ajuste. As variações registradas pelos termorreceptores da pele permitem que tomemos medidas apropriadaspara evitarmos variações na temperatura interna, como vestir agasalhos quando sentimos frio. Já as variações registradas na temperatura interna, causada por fatores externos (frio ou calor intenso) ou internos (alteração metabólica, exercício físico, entre outros) requisitam interferência dos centros termorreguladores. A diminuição da temperatura interna ativa o centro de promoção de calor, promovendo respostas como: diminuição do fluxo sanguíneo para pele (evitando a perda de calor para o ambiente); tremores musculares (contrações musculares produzem calor); aumento do metabolismo celular (estimulado principalmente pelo hormônio da tireoide, que é um hormônio termogênico), aumento do apetite (obtenção de nutrientes para o metabolismo e geração de calor pelo processo digestório) e piloereção (forma uma camada de ar entre o pelo e a pele, conservando calor). Por outro lado, se for registrado um aumento na temperatura interna, o centro de perda de calor irá aumentar o fluxo sanguíneo para pele, que junto com a sudorese favorece a perda de calor para o ambiente, o aumento da respiração (perda de calor pelo ar expirado), a diminuição do apetite e do metabolismo celular. Fisiologia 56 Função integrada do SN - regulação da alimentação A sensação de fome indica necessidade de nos alimentar, e é percebida pelo aumento das contrações gástricas (por isso sentimos fome no "estômago") e inquietação, que motiva a ingestão de alimentos, sendo diferente de apetite, que indica uma vontade específica do alimento a ser ingerido. Quando suprimos a necessidade do organismo de nutrientes (principalmente de glicose) ou ocorre a repleção gástrica (que é mais tardia), temos a sensação de saciedade. Essas sensações são controladas principalmente pelo hipotálamo, por mecanismos ainda não bem esclarecidos, e também são influenciadas por fatores ambientais e culturais. Estudos têm demonstrado a existência de dois centros nervosos envolvidos na regulação da ingestão de alimentos, o da fome e o da saciedade, onde o primeiro é sempre ativo, sendo inibido quando o segundo é ativado pela ingestão de alimentos. Uma das hipóteses de regulação seria a glicostática, que é baseada na existência de células sensíveis a glicose (glicostatos) no centro de saciedade. Quando a concentração de glicose nessas células está baixa, o centro para de inibir o da fome, e quando está elevada, o inibe, fazendo com que o indivíduo pare de comer. Existem hipóteses semelhantes relacionadas aos aminoácidos (aminostática) e de lipídios (lipostática). É reconhecido que as células adiposas secretam um hormônio chamado leptina, e quando ocorre um aumento do tecido adiposo a quantidade de leptina liberada também aumenta, estimulam o centro da saciedade, regulando em longo prazo, a ingestão de alimentos. Os centros hipotalâmicos também respondem a hormônios, como os da tireoide e as catecolaminas, que aumentam o metabolismo basal das células; a insulina e o glucagon, que regulam a glicemia (concentração de glicose no sangue); e a colecistocinina, hormônio produzido pelo intestino delgado (duodeno) que tem sua secreção aumentada na presença de gordura no alimento. Fisiologia 57 Distúrbios relacionados aos controles da fome e saciedade são responsáveis pela obesidade e pela anorexia. Função integrada do SN - regulação da ingestão de agua A sensação de sede é percebida como "secura na boca", indicando uma necessidade orgânica. O controle da ingestão de água é realizado pelo centro da sede (no hipotálamo), que pode ser ativado devido à variação da osmolaridade dos líquidos extracelulares, quando a perda de água é maior do que a obtenção ou por excesso de soluto, como o sódio, provocando a desidratação das células no centro da sede, na boca e no estômago, sendo percebida por osmorreceptores (receptores que percebem variação da osmolaridade); ou quando ocorre diminuição no volume desse líquido, o que envolve barorreceptores (receptores de pressão). A informação é conduzida ao centro da sede, que promove a vontade de ingestão de água ao mesmo tempo em que desencadeia respostas orgânicas para retenção de líquidos, ou seja, que diminuem a diurese. Dessa forma o plasma e o meio intercelular são reequilibrados. Fisiologia 58 Função integrada do SN - sono O sono consiste em uma necessidade orgânica justificada por diversas teorias, como as baseadas na função restauradora das atividades corporais e imunológica, na conservação de energia, no armazenamento de memórias e na organização de pensamentos. Independente da teoria é sabido que a privação do sono desencadeia confusão mental e distúrbios orgânicos e imunológicos. O estado de sono é definido como uma diminuição (mas não ausência) da atividade motora e de percepção quando comparado com o estado de vigília (quando estamos acordados). Existe uma alternância entre o estado de sono e de vigília, onde o tempo necessário de sono varia individualmente, sendo maior para bebês (mínimo de 17 horas) e menor para idosos (5 horas), e em média de 8 horas para adultos. Os adolescentes são menos alerta de manhã cedo e mais alerta durante a tarde e a noite. Apesar de não totalmente esclarecido como se estabelece o ciclo sono/vigília, já foi percebido a participação de alguns mediadores químicos em determinadas regiões encefálica envolvidas nesse processo, como a acetilcolina, noradrenalina, dopamina, histamina e atualmente o peptídeo orexina. Fisiologia 59 Função integrada do SN - sistema límbico Esse sistema consiste em várias estruturas encefálicas, inclusive o tálamo e o hipotálamo, e é responsável pelas respostas emocionais, aprendizado, e memória. As emoções são desencadeadas por informações sensoriais e pela recordação, promovendo respostas orgânicas, como alterações na frequência cardíaca, na pressão sanguínea, no apetite e no sono, assim como motoras e hormonais. Elas também estão relacionadas com as motivações pessoais (impulsos que direcionam nossas ações), como as necessidades fisiológicas (fome, sede e sexo) ou compensatórias. A emoção que produz maior motivação é o prazer, pois o estado encefálico de euforia motiva a repetição do que desencadeou essa emoção. A aprendizagem é um processo contínuo, tem início na infância e consiste na aquisição de novas informações e habilidades (andar, falar, tocar instrumentos...). A conservação do que aprendemos consiste na memorização, inicialmente em curto prazo (duração de segundos ou minutos), que necessita ser consolidada para tornar-se de longo prazo (anos e até mesmo a vida toda). Estudos demonstram que a consolidação pode ocorrer pela associação da informação a outros eventos (músicas, cheiros, fotos...) ou pela repetição (varias leituras do mesmo assunto e treinamento). Consequentemente, o sistema límbico está relacionado à nossa personalidade e nossas lembranças, e é ele que faz "sermos exatamente como somos". Fisiologia 60 3ª PARTE: Fisiologia muscular As células musculares são células excitáveis, assim como os neurônios. Isso significa dizer que são capazes de alterar a condição do potencial de membrana, gerando potenciais de ação, mas diferem desses, pois a consequência do estimulo elétrico não é a passagem de informação, e sim a contração muscular. Em nosso corpo podemos encontrar dois tipos de células musculares, as lisas, que formam os músculos lisos e as estriadas, que formam os músculos esqueléticos e o cardíaco. Essa classificação é baseada no aspecto microscópico
Compartilhar