Fisiologia Vegetal

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Fotossíntese 
O termo fotossíntese significa, literalmente, "síntese utilizando a luz" sendo o processo 
pelo qual plantas as utilizam a energia luminosa para produzir matéria orgânica. 
A fotossíntese é o principal meio de produção de energia dos seres autotróficos. Esse 
processo geralmente utiliza gás carbônico (CO2) e água (H2O) para a produção de 
matéria orgânica na forma de glicídios, a qual servirá de alimento para o organismo, 
liberando também gás oxigênio (O2) para a atmosfera no processo. Praticamente todo 
o oxigênio que compõe a atmosfera atual da Terra é resultado da fotossíntese. 
Dessa forma, a equação geral da fotossíntese é: 
6 CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 
A energia armazenada nessas moléculas pode ser utilizada mais tarde para 
impulsionar processos celulares na planta a servir como fonte de energia para todas as 
formas de vida. 
Assim, a fotossíntese tem sua importância baseada em três principais fatores: 
Promove a captura do CO2 atmosférico; 
Realiza a renovação do O2 atmosférico; 
Conduz o fluxo de matéria e energia nos ecossistemas. 
O mais ativo mais ativo dos tecidos fotossintéticos das plantas superiores é o mesófilo. 
As células do mesófilo possuem muitos cloroplastos, os quais contêm os pigmentos 
verdes especializados na absorção da luz, as clorofilas. Durante a fotossíntese, a 
planta utiliza a energia solar para oxidar a água, consequentemente liberando oxigênio, 
e para reduzir o dióxido de carbono , formando assim grandes compostos carbonados, 
sobretudo açúcares. A complexa reação que culmina na redução do CO2, inclui as 
reações nos tilacóides, e as de fixação de carbono. 
Os produtos finais das reações da fotossíntese nos tilacóides, são os compostos de 
alta energia ATP e NADPH, utilizados para a síntese de açúcares nas reações de 
fixação do carbono. Esses processos de síntese ocorrem no estroma dos cloroplastos, 
a região aquosa que circunda os tilacóides 
 
A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, uma organela presente apenas nas células 
vegetais, e onde é encontrado o pigmento fotossintetizante conhecido como clorofila, 
responsável pela cor verde dos vegetais. 
 
Os pigmentos podem ser definidos como qualquer tipo de substância capaz de 
absorver luz. A clorofila é o pigmento mais importante dos vegetais para a absorção da 
energia dos fótons durante a fotossíntese. Outros pigmentos também participam do 
processo, como os carotenoides e as ficobilinas. 
 
 
 
 
As membranas internas dos cloroplastos, chamadas de tilacóides, contêm complexos 
chamados de fotossistemas. Esses fotossistemas são compostos pelos pigmentos 
fotossintetizantes juntamente com proteínas e moléculas transportadoras de elétrons. 
Eles são divididos em fotossistema I e fotossistema II de acordo com o comprimento de 
onda considerado ótimo para a absorção. 
Os dois fotossistemas funcionam de forma independente, mas são ligados por uma 
cadeia de moléculas transportadoras de elétrons. 
 
Cada um com cerca de 300 moléculas de clorofila: 
 
Fotossistema I: Contém um centro de reação P700 e absorve preferencialmente a luz 
de comprimento de onda de 700 nm. 
Fotossistema II: Contém um centro de reação P680 e absorve a luz preferencialmente 
de comprimento de onda em 680 nm. 
 
Os dois fotossistemas estão ligados por uma cadeia transportadora de elétrons e 
atuam de forma independente, mas complementar. 
 
Etapas 
A fotossíntese é dividida em duas etapas: a fase clara e a fase escura. 
A fase clara ocorre durante o dia, pois depende da presença de luz para acontecer. 
Essa fase ainda pode ser dividida em dois processos: a fotofosforilação e a fotólise da 
água. Já a fase escura, não depende da luz para ocorrer, sendo composta pelo 
processo chamado de ciclo das pentoses ou ciclo de Calvin-Benson 
 
 
 
 
Primeira ou fase clara. 
A fase clara, fotoquímica ou luminosa, como o próprio nome define, são reações que 
ocorrem apenas na presença de luz e acontecem nas lamelas dos tilacoides do 
cloroplasto. 
A FOTOQUIMICA é a capacidade da energia luminosa promover uma reação química. 
A absorção de luz solar e a transferência de elétrons ocorre através dos fotossistemas, 
que são conjuntos de proteínas, pigmentos e transportadores de elétrons, os quais 
formam uma estrutura nas membranas dos tilacoides do cloroplasto. 
Dois processos importantes acontecem nessa fase: a fotofosforilação e a fotólise da 
água. 
 
 
Os fotossistemas se organizam ainda em dois complexos: complexo antena e centro de 
reação. O complexo antena é formado por moléculas de pigmento que captam a 
energia da luz e a transfere até chegar ao centro de reação. O centro de reação é o 
local onde a energia luminosa vai ser convertida em energia química. 
 
Fotofosforilação 
A fotofosforilação é basicamente a adição de um P (fósforo) ao ADP (Adenosina 
difosfato), resultando na formação de ATP. 
É a síntese de ATP impulsionada pela luz. 
No momento em que um fóton de luz é capturado pelas moléculas antenas dos 
fotossistemas, a sua energia é transferida para os centros de reação, onde é 
encontrada a clorofila. Quando o fóton atinge a clorofila, ela torna-se energizada e 
libera elétrons que passaram por diferentes aceptores e formaram, juntamente com 
H2O, o ATP e NADPH. 
 
A luz estimula a clorofila, que libera elétrons para uma cadeia transportadora 
constituida de citocromos na membrana dos tilacoides. A transferência de eletrons 
entre citocromos está ligada a síntese de ATP. Os elétrons podem retornar para a 
clorofila (fotofosforilação cíclica) ou não (fotofosforilação acíclica). 
 
A fotofosforilação pode ser de dois tipos: 
 
Fotofosforilação acíclica: Os elétrons que foram liberam pela clorofila não retornam 
para ela e sim para a do outro fotossistema. Produz ATP e NADPH. 
Fotofosforilação cíclica: Os elétrons retornam para a mesma clorofila que os liberou. 
Forma apenas ATP. 
 
A luz estimula a clorofila, que libera elétrons para uma cadeia transportadora 
constituida de citocromos na membrana dos tilacoides. A transferência de eletrons 
entre citocromos está ligada a síntese de ATP. Os elétrons podem retornar para a 
clorofila (fotofosforilação cíclica) ou não (fotofosforilação acíclica). 
 
Abaixo, a fotofosforilação cíclica, que produz ATP: 
 
 
Na fotofosforilação acíclica, os elétrons transferidos pela clorofila não retornam para 
esse pigmento, sendo captados pelo NADP. A água é quebrada o que fornece elétrons 
para a clorofila, libera gás oxigênio e dois protons, que serão captados pelo NADP. 
Assim, a fotofosforilação acíclica produz ATP (pela cadeia transportadora de elétrons) e 
NADPH. 
 
. 
Fotólise da água 
 
A fotólise da água consiste na quebra da molécula de água pela energia da luz do Sol. 
Os elétrons liberados no processo são usados para substituir os elétrons perdidos pela 
clorofila no fotossistema II e para produzir o oxigênio que respiramos. 
 
A equação geral da fotólise ou reação de Hill é descrita da seguinte forma: 
2H2O → O2+4+H + 4e_ 
Assim, a molécula de água é a doadora final de elétrons. O ATP e NADPH formados 
serão aproveitados para a síntese de carboidratos, a partir de CO2. Porém, isso 
acontecerá na etapa seguinte, a fase escura. 
 
Na fase clara, ocorre formação de ATP e NADPH2 que fornecerão, 
respectivamente, energia e elétrons para a fase escura, na qual a glicose é 
formada. 
 
 Segunda fase da fotossíntese, conhecida como ciclo de 
Calvin (ou fase escura) 
O ciclo de calvin possui três estádios: 
1-Carboxilação; 
2-Redução; 
3-Regeneração. 
 
1. Fixação do carbono. Uma molécula de CO2 se combina com uma molécula receptora 
de cinco carbonos,1,5-ribulose-bisfosfato (RuBP). Nesta etapa um composto de seis 
carbonos se divide em duas moléculas de um composto de três carbonos, o 3-ácido 
fosfoglicérico (3-PGA). Esta reação é catalisada pela enzima RuBP 
carboxilase/oxigenase, ou rubisco. 
2. Redução. Na segunda etapa, o ATP e NADPH são usados para converter as 
moléculas de 3-PGA em moléculas de açúcar de três carbonos, o 
gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Nesta fase, recebe esse nome porque o NADPH doa 
elétrons, ou reduz, para um intermediário de três carbonos para formar G3P 
3. Regeneração. Algumas moléculas de G3P irão fazer glicose, enquanto outras devem 
ser recicladas para regenerar o receptor RuBP. A regeneração requer ATP e envolve 
uma rede complexa de reações. 
Para que um G3P saia do ciclo (e vá para a síntese de glicose), três moléculas de CO2 
devem entrar no ciclo, fornecendo três novos átomos de carbono fixo. Quando as três 
moléculas de CO2 entram no ciclo, são produzidas seis moléculas de G3P. Uma delas 
sai do ciclo e é usada para produzir glicose, enquanto as outras cinco são recicladas 
para regenerar as três moléculas do receptor RuBP. Essa rota foi descrita 
originalmente para plantas do metabolismo C3. 
RUBISCO: RIBULOSE 1,2 BIFOSFATO CARBOXILASE/OXIGENASE. 
 A RuBisCO desempenha a função de carboxilase quando catalisa o passo inicial de 
fixação de carbono no ciclo de Calvin e desempenha uma função de oxigenase no 
processo de fotorrespiração 
Ela é a enzima mais abundante nas plantas e proteína mais abundante no palneta. 
 
Fotorrespiração (Metabolismo C2) 
Fotorrespiração é uma via de perda que compete com o ciclo de Calvin. Ela começa 
quando a enzima rubisco atua sobre o oxigênio em vez do CO2. 
A via chamada fotorrespiração, lleva à perda do carbono já fixado como CO2. A 
fotorrespiração desperdiça energia e diminui a síntese de açúcar. A enzima rubisco 
pode usar CO2 ou O2 como substrato. A rubisco adiciona qualquer uma dessas duas 
moléculas a qual se liga a um composto com 5 carbonos chamado de 
ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A reação que usa CO2 é a primeira etapa do ciclo de 
Calvin e leva à produção de açúcar. A reação que usa CO2 é a primeira etapa da via da 
fotorrespiração, que desperdiça energia e "desfaz" o trabalho do ciclo de Calvin. 
Acontece quando a Rubisco possui km < O2 do que km de CO2. 
KM é a concentração do substrato no qual a enzima apresenta velocidade máxima. 
Ademais, a rubisco tem uma maior afinidade pelo O2 quando as temperaturas 
aumentam. As plantas tendem a fechar seus estômatos para diminuir a perdar de água 
por evaporação e o O2 proveniente a fotossíntese se acumula no interior da folha. Sob 
essas condições a fotorrespiração aumenta devido a maior concentração de O2 em 
relação ao CO2. 
Os compartimentos envolvidos na fotorrespiração são: cloroplasto, peroxissomo e 
mitocôndria. 
A fotorrespiração é ruim para a planta? 
- Sim, porque gasta energia e rouba carbonos 
Mecanismo de concentração de CO2 
Muitos organísmo não fotorrespiram ou fotorrespiram muito pouco. Esses organismos 
possuem Rubiscos normais e sua falta de fotorrespiração é consequência de 
mecanismo que concentram CO2 no mesmo ambiente em que está a Rubisco, 
empedindo, assim, a reação de oxigenação. 
Esses mecanismos são: 
1. Bombas de CO2 na membrana plasmática. 
2. Fixação fotossintética do carbono via C4 (C4) 
3. Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) 
Plantas com metabolismo C4 são encontradas em ambientes quentes; plantas CAM 
são típicas de ambientes de deserto. 
Ciclo C4 do carbono 
O malato e aspartato são os produtos da carboxilação do ciclo C4. As plantas C4 
minimizam a fotorrespiração ao separar, no espaço, a fixação inicial de CO2 e o ciclo de 
Calvin, realizando estas etapas em tipos de células diferentes. 
Nas plantas C4, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente 
separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo 
(tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células 
especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do 
feixe vascular. 
Primeiro, o CO2 atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido 
orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima 
PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao O2. O oxaloacetato é 
então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o 
interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é 
quebrado, liberando uma molécula de CO2. O CO2 é então fixado pela rubisco e 
transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na 
fotossíntese C3. 
 
 
 
 
CAM 
Algumas plantas que são adaptadas a ambientes áridos, tais como cactos e abacaxis, 
usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a 
fotorrespiração. 
As plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus 
estômatos, permitindo a difusão do CO2 para o interior das folhas. Este CO2 é fixado 
em oxaloacetato pela PEP carboxilase ou PEPcase (a mesma etapa usada pelas 
plantas C4), essa enzima se localiza no citosol. e a seguir convertido em malato ou 
outro tipo de ácido orgânico. 
O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos durante a noite até o dia 
seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem 
fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos 
vacúolos e quebrados (descarboxilados) para liberar CO2 e o piruvato. O CO2 
produzido é fixado pela Rubisco no ciclo de Calvin, durante o dia, como ocorre 
normalmente nas plantas C3. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração 
de CO2 ao redor da rubisco. 
 
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RESPIRAÇÃO 
A respiração celular refere-se ao caminho bioquímico na qual ocorre a oxidação dos 
compostos orgânicos para produção de energia que é utilizada para os processos 
essenciais a vida. Na respiração a glicose é o substrato mais comum sendo oxidada na 
presença de oxigênio. 
A respiração vegetal também pode ser expressa como a oxidação da molécula de 12 
carbonos (sacarose) e a redução de 12 moléculas de O2: 
 
C12H22O11 + 13H2O → 12CO2 + 48 H+ + 48 e– 
 
12O2 + 48 H+ + 48 e– → 24H2O 
 
Resultando na seguinte reação liquida: 
 
C12H22O11 + 12O2 → 12 CO2 + 11H2O 
Essa reação representa uma reação redox acoplada na qual a sacarose é 
completamente oxidada a CO2, enquanto que o oxigênio serve como um aceptor final 
de elétrons, sendo reduzido a água. A completa oxidação de uma molécula de 
sacarose, em condições de laboratório, rende uma energia livre correspondente a 5760 
kJ. A liberação controlada da energia livre, juntamente com seu acoplamento à síntese 
de ATP, é a principal função do metabolismo respiratório. 
A respiração compreende uma sequência de inúmeras reações metabólicas, em três 
estágios distintos e agrupados: glicólise, ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo 
dos ácidos tricarboxílicos ) e cadeia transportadora de elétrons. 
A via das pentoses fosfato é um caminho alternativo importante do metabolismo da 
glicose. A via das pentoses pode ocorrer, nos plastídios de tecidos não fotossintéticos e 
no citosol de todos órgãos. Esta via não gera ATP, mas exerce algumas funções 
importantes para o metabolismo celular. 
As mitocôndrias permitem uma oxidação completa do ácido pirúvico obtido na 
sacarose, originando compostos mais simples (água e dióxido de carbono) com 
libertação de energia. Esta via metabólica ocorre na presença de oxigênio e 
denomina-se respiração aeróbia. 
 
Glicólise 
Na glicólise, inicialmente, a glicose, umaçúcar de 6 carbonos, é dividida em dois 
açúcares de 3 carbonos, que são oxidados e rearranjados para produzir duas 
moléculas de piruvato, que serão utilizalizadas no Ciclo de Krebs. Além disso, a 
glicólise produz uma pequena quantidade de energia química na forma de ATP e 
NADH. Este processo não requer oxigênio para converter glicose a piruvato, e o 
metabolismo glicolítico pode se tornar o principal modo de produção de energia em 
tecidos vegetais em baixos níveis de oxigênio, por exemplo, em raízes de solos 
alagados. 
A glicólise é um dos processos mais antigos, na escala evolutiva, através do qual se 
opera a recuperação de uma parte da energia armazenada na glucose. No termo da 
glicólise, obtem-se a fragmentação da molécula de açúcar em duas moléculas de ácido 
pirúvico. Esta energia é posta à disposição das funções celulares sob a forma de ATP. 
O sistema enzimático da glicólise é universal, pelo menos nas suas linhas gerais. A 
glicólise tem lugar no citosol. 
Nos organismos aeróbios, a glicólise constitui o segmento inicial da degradação da 
glucose, sendo essencialmente prosseguida pelo processo a que, globalmente se 
atribui a designação de respiração celular. Nos organismos anaeróbios (e mesmo nos 
aeróbios, em certas circunstâncias), pelo contrário, a glicólise é prosseguida por um 
outro processo designado por fermentação. 
A glicólise é dividida em duas fases. Fase de pagamento (1ª) e Fase de 
conservação de energia (2ª) 
 
 
Na primeira há o gasto de ATP, na segunda já acontece a produção de ATP. 
O produto final da primeira fase são 2 moléculas de G3P, já o da segunda são 4 
ATPs e 2 NADPH. 
 
1ª Etapa: 
 
Fosforilação da glucose 
A primeira etapa da glicólise consiste na fosforilação da glucose, em glucose-6-fosfato, 
em presença de ATP e da enzima hexoquinase que actua tendo como cofactor, o Mg2+ 
 O acoplamento da hidrólise do ATP e da fosforilação da glucose é exergónica e 
praticamente irreversível: 
 
2ª Etapa: 
Isomerização da glucose 
Nesta etapa da glicólise, a glucose-6-fosfato é isomerizada em frutose-6-fosfato, 
assistida pelo enzima isomerase. 
 
3ª Etapa: 
 
Fosforilação da frutose-6-fosfato 
Na terceira etapa da glicólise, assiste-se a uma segunda reacção de fosforilação, em 
que é protagonista a frutose-6-fosfato, com intervenção do enzima fosfofrutoquinase, 
que tem, como cofactor, o ião Mg2+. 
 
4ª Etapa: 
 
Fractura a frutose 1,6 - difosfato em duas trioses 
Graças à ação de uma aldolase, a frutose-1,6- difosfato é dividida em duas trioses 
isoméricas: gliceraldeído-3-fosfato (G3P) e dihidroxiacetona-fosfato. 
 
Ao final dessa primeira fase se tem 2 moléculas de G3P e o gasto de 2 ATP's 
 
5ª Etapa: 
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato 
Esta etapa encerra a única oxidação que ocorre durante a glicólise. Realiza em 
presença de fosfato inorgânico e é catalisada por uma desidrogenase que tem a NAD+ 
como cofactor. Durante a etapa, a energia libertada pela oxidação é transferida para a 
formação de uma nova ligação fosfato, rica em energia. 
À medida que o fosfogliceraldeído for sendo oxidado, forma o 1,3-Bifosfoglicerato. 
6ª Etapa : 
1,3-Bifosfoglicerato 
Durante esta etapa, 1,3-Bifosfoglicerato é convertido pela enzima glireatocinase em 
3-fosfoglicerato. 
O 3-fosfoglicérico é objevito é transformado, por último, em ácido pirúvico. O 
fenómeno mais significativo é a fosforilação de mais um ADP em ATP. 
 Ao final de todas essas reações o saldo foi de 4 ATPs e 2 NAPH. 
 
 
 
Ciclo de Krebs 
Embora a mitocôndria possua seu próprio DNA, suas funções são muito mais 
dependentes das proteínas codificadas pelo núcleo do citosol, ao quais são 
importantes do ciclo do ácido tricarboxílico ou ciclo de Krebs. Este ciclo representa o 
segundo estádio da respiração e ocorre na matriz mitocondrial. Para iniciar as reações, 
é necessária a entrada do piruvato que foi formado no citosol através das reações de 
glicólise, porém a membrana interna da mitocôndria é impermeável ao piruvato, dessa 
forma, existe um transportador de piruvato (monocarboxilado) que catalisa uma 
mudança elétrica através da membrana interna resultando em piruvato e OH-. 
Uma vez dentro da matriz mitocondrial, o piruvato é descarboxilado oxidativamente 
pela enzima descarboxilase do piruvato para produzir NADH, CO2 e ácido acético. 
O ácido acético é ligado via uma ligação tioéster a um cofator contendo enxofre, 
coenzima A (CoA), para formar Acetil CoA. 
A enzima sintase do citrato liga o acetil CoA com o oxalacetato (OAA), um ácido 
carboxílico de 4 carbonos, para formar um o citrato (ácido tricarboxílico de 6 carbonos). 
O citrato é então isomerizado à isocitrato pela enzima aconitase. As próximas duas 
reações são sucessivas descarboxilação oxidativas, cada uma delas produzindo um 
NADH e liberando uma molécula de CO2. 
Produção de succinil-CoA (molécula de 4 carbonos). 
A molécula de succinil-CoA é convertida em succinato pela sintetase do succinil-CoA. 
O succinato resultante é oxidado a fumarato pela desidrogenase do succinato, que é a 
única enzima associada a membrana do ciclo de Krebs e é considerada como um 
componente do complexo II da cadeia transportadora de elétrons. 
Os elétrons removidos do succinato são transferidos para outro cofator, o FAD. O FAD 
é ligado covalentemente ao sítio da desidrogenase do succinato e passa por uma 
redução reversível de 2 elétrons para produzir FADH2 (FAD + 2 e- + 2 H+). Ao final das 
duas reações do ciclo do ácido tricarboxílico, fumarato é hidratado para produzir 
malato. 
O malato é oxidade pela desidrogenase do malato a OAA, produzindo uma molécula de 
NADH 
O OAA produzido é agora capaz de reagir com outro acetil CoA e continuar o ciclo. 
 
 
O que é o ciclo de Krebs? 
O ciclo de Krebs é uma das etapas do metabolismo de respiração celular, que começa 
com a glicólise — a quebra inicial da glicose (C6H12O6) —, que gera 2 ácidos 
pirúvicos, ou piruvatos (2C3H4O3). O ciclo de Krebs existe, para aumentar a sobrevida 
de uma molécula de glicose e permitir uma maior extração de energia. 
 Qual a sua função. 
A função do ciclo de Krebs é promover a degradação de produtos finais do 
metabolismo. Essas substâncias são convertidas em acetil-CoA, com a liberação de 
CO2 e H2O e síntese de ATP. 
Onde ocorre o ciclo de Krebs? 
Esta é a etapa aeróbica (que precisa de oxigênio) que ocorre na matriz da mitocôndria. 
A glicose que estava no citosol entra em suas membranas, depois de quebrada, 
encontra uma enzima catalizadora que é a Coenzima A (CoA), e assim começa o ciclo 
de Krebs. 
Produtos finais: 
Assim, se levarmos em consideração que uma molécula de glicose forma dois ácidos 
pirúvicos, temos a formação de 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATPs para cada molécula de 
glicose durante o ciclo de Krebs. 
 
Cadeia transportadora de e- ou fosforilação oxidativa. 
A fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizar os processos 
biológicos, os elétrons ricos em energia capturados na glicólise (NADH) e no ciclo de 
Krebs (na forma de NADH e FADH2) devem ser convertidos para ATP. Este processo 
dependente de O2 ocorre na parte interna da membrana interna da mitocôndria e 
envolve uma série de carreadores de elétrons, conhecida como cadeia de transporte de 
elétrons (CTE). É na cadeia respiratória que ocorre a maior parte do ATP produzido 
pelo processo de respiração celular. 
Na cadeia respiratória, quatro grandes complexos proteicos inseridos na membrana 
interna da mitocôndria realizam o transporte dos elétrons de NADH e de FADH2 
(formados na glicólise e no ciclo de Krebs) ao gás oxigênio, reduzindo-os a NAD+ e 
FAD, respectivamente. Estes elétrons possuem grande afinidade com o gás oxigênio e, 
ao combinarem-se a ele, o reduz a moléculas de água ao finalda reação. O gás 
oxigênio participa efetivamente da respiração celular nesta etapa, assim, sua ausência 
implicaria na interrupção do processo. 
A fosforilação oxidativa é formada por dois componentes estreitamente ligados: a 
cadeia de transporte de elétrons e a quimiosmose. Na cadeia de transporte de 
elétrons, os elétrons passam de uma molécula para outra, e a energia liberada durante 
essa transferência é usada para formar um gradiente eletroquímico. Na quimiosmose, a 
energia armazenada no gradiente é usada para formar ATP. 
 
A respiração mitocondrial de plantas envolve a participação de duas principais rotas de 
transporte de elétrons. 
1ª- Rota da oxidase do citocromo c: sensível ao cianeto e acoplada a três sítios de 
conservação de energia. 
 
2ª- Rota alternativa insensível ao cianeto. 
 
A cadeia transportadora de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH (e FADH2) 
para o O2, o aceptor final de elétrons no processo respiratório. A transferência de 2 
elétrons do NADH é representado a seguir: 
 
NADH + H+ + 1/2 O2 → NAD+ + H2O 
As proteínas individuais que transportam elétrons são organizadas em uma série de 
quatro complexos multiproteícos (complexo I a IV), cada um localizado no interior da 
membrana mitocondrial (Fig.1) 
 
Complexo I = desidrogenase do NADH (oxidoredutase do NADH-ubiquinona) 
Complexo II = desidrogenase do succinato (oxidoredutase do succinato-ubiquinona) 
Complexo III = Citocromo b-c1 (oxidoredutase da ubiquinona-citocromo c) 
Complexo IV = Oxidase terminal ( oxidoredutase do citocromo c-O2) 
 Elétrons do NADH gerados na matriz mitocondrial durante o ciclo Krebs são oxidados 
pelo complexo I (desidrogenase do NADH), que transfere estes elétrons para a 
ubiquinona. A enzima desidrogenase do succinato é um componente do complexo II, 
então os elétrons derivados da oxidação do succinato são transferidas via FADH2 e um 
grupo de três proteínas ferro-enxofre para o pool da ubiquinona. O complexo III age como 
um ubiquinol: a oxidoredutase do citocromo c, oxidando a ubiquinona reduzida 
(ubiquinol) e transferindo elétrons via centro ferro-enxofre. 
 
 
As mitocôndrias de plantas possuem alguns componentes não comumente 
encontrados em mitocôndrias animais 
 
I) Desidrogenase do NAD(P)H Externo – Proteínas periféricas encontradas na face 
externa da membrana interna. Estes componentes podem facilitar a oxidação de NADH 
e NADPH produzidos no citosol. 
II) Desidrogenase do NAD(P)H Resistente à Rotenona– Proteínas periféricas 
encontradas na face interna da membrana interna. Estes componentes, ao contrário do 
complexo I, são resistentes à rotenona. 
III) Oxidase Alternativa (AOX) – Este complexo protéico permite a redução de O2 com 
pequena produção de ATP. Esta oxidase alternativa, ao contrário do complexo IV, é 
pouco afetada pelos inibidores, cianeto, monóxido de carbono (CO) e azida. 
 
 A fosforilação oxidativa é o processo metabólico de síntese de ATP a partir da 
energia liberada pelo transporte de elétrons na cadeia respiratória. Todo o processo 
depende de dois fatores: 
 
 a energia livre obtida do transporte de elétrons e armazenada na forma de gradiente 
de íons hidrogênio 
uma enzima transportadora denominada ATPsintase. Durante o fluxo de elétrons há 
liberação de energia livre em 3 locais da C.T.E.: Complexos I, III e IV. A energia 
liberada nesses complexos é suficiente para a síntese de ATP. Estes locais são 
denominados SÍTIOS DE FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA. 
 
O oxigênio é o aceptor final dos elétrons da cadeia respiratória. a ATP sintase se 
assemelha a uma turbina de usina hidroelétrica. Ao invés de ser acionada pela água, 
ela é acionada pelo fluxo de íons H+movendo-se a favor de seu gradiente 
eletroquímico. À medida que a ATP sintase transforma a energia, ela catalisa a adição 
de um fosfato ao ADP, capturando a energia do gradiente de prótons na forma de ATP.