MIMETISMO - David Owen pdf (tradução)

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OWEN, Denis Frank. Mimicry. In:______.Camouflage and mimicry. Londres: 
University of Chicago Press, 1982. Cap.9, p.115-125. 
 
Cap. 9 – MIMETISMO 
 
Em 1862, o naturalista inglês Henry Walter 
Bates publicou os resultados de suas extensas 
observações sobre as borboletas da Floresta 
Amazônica. Sua conclusão mais importante era de 
que nessas florestas existiam borboletas 
brilhantemente coloridas, aparentemente 
desagradáveis voando junto com 
surpreendentemente espécies semelhantes e não 
relacionadas com borboletas palatáveis. Bates 
sugeriu que espécies palatáveis, os imitadores, 
ganharam proteção contra predadores por 
semelhança com espécies desagradáveis, os 
modelos e que a similaridade entre os dois grupos 
foi resultado de evolução por seleção natural, 
deve-se lembrar que em 1859, Charles Darwin 
publicou seu livro pela primeira vez evolução por 
seleção natural A origem das espécies e que 
durante a segunda metade do século XIX gerou 
controvérsias sobre a validade da teoria, não 
apenas para plantas e animais, mas também para 
o homem: muitas pessoas, incluindo algumas 
cientistas eminentes, não podiam aceitavam que a 
maravilhosa diversidade de organismos vivos, 
culminando no homem foi produzida por uma força 
tão brutal como a seleção natural. As 
observações de Bates sobre imitação forneciam 
evidências cruciais em apoio à teoria de Darwin. 
Mimetismo é confuso; envolve enganos 
em grandes escalas; ilustrações coloridas de 
modelos e imitações realmente não fazem justiça 
à notável semelhança entre eles: é necessário ver 
animais vivos em seu ambiente natural para 
apreciar plenamente a extensão do engano. Os 
melhores exemplos de imitação são encontrados 
nos trópicos, mas mesmo em um jardim inglês, há 
uma variedade confusa de modelos e imitações se 
você souber o que procurar. 
Sabe-se agora que o mimetismo ocorre em 
muitos grupos de animais, incluindo pássaros, 
peixes, cobras, anfíbios, mariposas, besouros, 
insetos, moscas e caracóis, mas de longe os 
exemplos mais convincentes são encontrados nas 
borboletas, especialmente as tropicais. Uma asa 
de borboleta é uma estrutura perfeita para um 
padrão de cor elaborado e é provavelmente por 
isso de longe, que os melhores exemplos de 
mimetismo são encontrados nas borboletas. 
Desde o tempo de Bates, estudos de campo e, 
mais recentemente experimentos de laboratório, 
revelaram como a imitação trabalha e como é 
evoluída; de fato, pesquisas sobre borboletas 
miméticas provavelmente contribuíram mais para 
nossa compreensão da teoria da evolução de 
Darwin por seleção natural do que qualquer outra 
linha de investigação. 
 
Tipos de mimetismo 
Camuflagem, incluindo a semelhança com 
objetos inanimados como pedras e excrementos 
de pássaros, é às vezes colocada sob o título de 
mimetismo. De fato, uma definição muito ampla de 
mimetismo é que é um processo no qual um 
animal (chamado de operador) não consegue 
distinguir um segundo organismo (a imitação) de 
outro organismo ou de outra parte do ambiente 
físico (os modelos), a consequência disso é 
aumentar as chances de sobrevivência do 
imitador. A justificativa para uma definição tão 
ampla como essa é em virtude dos tipos de 
pressão de seleção envolvidos serem 
semelhantes. A semelhança entre dois 
organismos, em que a coloração de aviso de ser 
desagradável é imitada, é o fenômeno agora 
conhecido como mimetismo batesiano. Esta é 
uma definição clara, mas, como sempre, é muito 
simples. Uma dificuldade é decidir o que é 
desagradável e o que é palatável. Muito depende 
do predador, como está sua fome, as 
circunstâncias em que procura comida e sua 
tolerância a níveis de envenenamento. Adicionado 
a isso, pode haver variações na palatabilidade 
entre membros da mesma espécie, como já 
descrito para as borboletas monarcas africanas. 
Tudo sugere que existe um espectro completo de 
palatabilidade e que existem alguns predadores 
que comem qualquer coisa minimamente 
adequada, desde que o encontrem. 
Bates simplesmente assumiu que algumas 
borboletas são intragáveis. Ele não tinha 
informações sobre as causas de impalatabilidade, 
mas na maioria dos casos suas suposições 
estavam corretas. Observando o comportamento 
de diferentes espécies, ele julgou quais eram os 
modelos e quem eram os imitadores, observando 
que os imitadores eram geralmente menos 
abundante que os modelos, um importante 
requisito porque de outra forma, predadores logo 
aprenderiam que sua coloração não 
necessariamente indica falta de palatabilidade. 
Mais tarde, outros observadores de borboletas 
perceberam que várias espécies desagradáveis, 
muitas vezes não relacionadas, podem se 
assemelhar. Assim como a monarca africana 
Danaus chrysippus, um armazenador de 
cardenólidos e Acraea encedon, que secreta 
cianeto de hidrogênio, possuem coloração 
semelhante e ocorrem frequentemente em 
conjunto. Para esse caso qual é o modelo e qual 
é a imitação? A resposta é que cada um é modelo 
e imitação: eles ganham proteção parecendo um 
com o outro, uma forma de engano, chamado de 
imitação Mülleriana por ter sido descrita pelo 
zoólogo alemão do século XIX Fritz Müller. Parece 
frequentemente que as diferentes espécies em 
uma assembléia mulleriana não são todas 
igualmente desagradáveis e, portanto, existem 
imitações, não necessariamente completamente 
palatáveis, mas menos desagradáveis do que os 
modelos. De fato, não há provavelmente nenhuma 
distinção clara entre Mullerian e Mimetismo 
batesiano: os dois tipos estão entrelaçados. 
O que o predador faz disso? Enfrentado 
com uma variedade de espécies, algumas 
palatáveis, outras nocivas e muitos outras, ele só 
pode aprender com a experiência, e as chances 
são de que ele irá errar no lado da cautela. 
Predadores constantemente 'testam' modelos e 
imitam. Se uma imitação palatável for 
temporariamente abundante em relação ao seu 
modelo, é descoberta e comida. O resultado geral 
é um equilíbrio, mantido por seleção por 
predadores, que muda um pouco de de tempos 
em tempos, mas que, a longo prazo, aumenta as 
chances de sobrevivência dos imitadores, seja 
Batesiano ou Mülleriano. 
Há também casos de predador, ou talvez 
devêssemos dizer ladrão ou parasita, assumindo 
o papel de imitador. O amarelo e preto da 
borboleta - caveira Acherontia atropos se parece 
com uma enorme abelha. Na Europa, 
regularmente entra nas colmeias e rouba mel e é 
aparentemente não incomodada pelas abelhas. 
Espécies de abelhas cuco Psithyrus (atualmente 
gênero Bombus) são parasitas sociais nos ninhos 
de abelhas Bombus e se parecem com as 
espécies hospedeiras. Abelhas parasitas entram 
em ninhos de abelhas trabalhadores leigas e 
zangões se alimentam das larvas de abelhas, um 
claro caso de exploração de uma espécie por 
outra em que viabilizou, ao que parece, 
semelhança. 
Na imitação, uma coloração semelhante é 
desenvolvida em espécies não relacionadas. As 
semelhanças são impressionantes mas ainda 
superficiais; eles enganam, mas não enganam um 
observador qualificado: uma mosca-das-flores 
(sirfídeo) que se parece com uma vespa ainda tem 
(como todas as moscas) apenas um par de asas, 
não dois pares como em vespas. Mimetismo é 
essencialmente engano por truques. 
 
Mimetismo nas borboletas da América do 
Norte 
A monarca norte-americana Danaus 
plexippus possui coloração de advertência e é 
abundante, dois requisitos para que uma espécie 
atue como modelo. Ela armazena cardenólidos 
absorvidos durante a fase de lagarta quando se 
alimentavam de Asclepiascurassavica (“oficial-
de-sala”) e é reconhecida por pássaros como uma 
borboleta não comestível. O “vice-rei” Limenitis 
archippus, que é palatável, tem a mesma cor e 
marcações da monarca, mesmo que pertencente 
a uma família diferente, os Nymphalidae. Ocorrem 
na mesma área que a monarca, mas é geralmente 
muito menos comum. Os pássaros logo aprendem 
a rejeitar vice-reis se eles já tentaram comer 
monarcas. Este parece um exemplo direto de 
imitação Batesiana, como é frequentemente o 
caso, mas investigações detalhadas revelaram 
complicações para a história. 
Amostras de monarcas coletadas em 
vários lugares na América do Norte mostram que 
indivíduos de borboletas monarcas variam em 
conteúdo de cardenólido. Cinquenta borboletas 
coletadas em Massachusetts foram oferecidas 
para serem capturadas por gralhas-azuis 
(Cyanocitta cristata), mas apenas doze fizeram as 
gralhas vomitar. Isso sugere que apenas uma em 
cada três borboletas eram desagradáveis. O 
resultado levou à sugestão de que mesmo dentro 
de uma espécie alguns indivíduos são modelos e 
alguns são imitadores, um fenômeno agora 
conhecido como "automimetismo". Sob estas 
circunstâncias, poderíamos esperar que, pelo 
menos em alguns lugares, os predadores 
aprendessem que a maioria dos monarcas é 
palatável. Parece, no entanto, que se um predador 
receber um lembrete ocasional, evitará todas as 
borboletas de aparência semelhante à monarca. 
Algumas monarcas são extremamente intragáveis 
e uma, criada apenas com Asclepias humistrata, 
continha uma quantidade tão alta concentração de 
cardenólidos que induziram vômito em oito 
gralhas-azuis, quando oferecidas aos pássaros. 
Esta é uma borboleta muito desagradável e 
ocasionais encontros com esses indivíduos 
aparentemente é suficiente para que os pássaros 
evitem a maioria das monarcas e vice-reis 
miméticos. 
Em Trinidad, a monarca ocorre junto com 
a borboleta rainha Danaus Gilippus, que tem uma 
coloração semelhante. Testes mostram que cerca 
de 65 por cento dos monarcas, mas apenas 15 por 
cento das rainhas são desagradáveis para 
gralhas-azuis. Isso significa que monarcas e 
rainhas desagradáveis são müllerianas, uma imita 
a outra, rainhas palatáveis são imitações 
batesianas de monarcas desagradáveis, 
monarcas palatáveis são imitações batesianas de 
rainhas desagradáveis, e que em ambas as 
espécies existe automimetismo. Este é o tipo de 
situação que cria confusão não apenas para 
predadores, mas também para alguém tentando 
desvendar o que, à primeira vista, parecia 
associação mimética simples. 
A borboleta de coloração azulada, Battus 
philenor (“rabo-de-andorinha”) armazena ácidos 
aristolóquicos absorvidos na sua fase lagarta por 
alimentação a partir de uma planta; se oferecida 
aos pássaros, as borboletas geralmente são 
rejeitadas. Essa borboleta de trepadeira é 
principalmente preta com amarela, laranja, azul e 
mancha brancas, principalmente nas patas 
traseiras. Sua distribuição no leste dos Estados 
Unidos é do estado de Nova York até Geórgia e 
Flórida, onde, no entanto, é relativamente rara. 
Várias espécies de borboletas comuns são 
imitações batesianas dessa borboleta, entre elas 
a espécie Papilio polyxenes. No Tennessee e 
Carolina do Norte, a videira é cerca de oito vezes 
mais abundante que o arbusto de especiarias rabo 
de andorinha e nesta área, as duas espécies são 
muito similares na coloração. Mas ao sul da 
Geórgia e Flórida o modelo é muito mais variável 
na coloração e a imitação é muito menos 
impressionante. Isto mostra que em lugares onde 
predadores apenas ocasionalmente encontram o 
modelo, a pressão de seleção para se assemelhar 
a ele é reduzido e a semelhança mimética é 
menos óbvia. 
A Limenitis arthemis roxa manchada de 
vermelho que está intimamente relacionada à 
vice-rei, é outra imitação da Battus philenor. Onde 
a Limenitis arthemis ocorre dentro do alcance da 
Battus philenor, é preta e mimética, mas onde não 
está em contato com a rabo-de-andorinha não é 
mimética: possui amplas bandas brancas na parte 
superior e inferior de ambos os pares de asas, 
fazendo com que pareça totalmente diferente de 
indivíduos miméticos. Borboletas intermediárias 
entre as duas formas geográficas ocorrem perto 
da borda da faixa do modelo. Mais uma vez, a 
semelhança mimética desaparece na ausência do 
modelo. (Veja a figura) 
 
 
Outra imitação do do rabo de andorinha da 
videira é o rabo de andorinha tigre Papilio glaucus. 
Nessa espécie os machos são principalmente 
amarelos com preto com marcações e não são 
miméticos. Existem duas formas do sexo feminino, 
uma como o macho não mimético, a outra, uma 
imitação negra do rabo de andorinha de videira. A 
frequência de fêmeas negras varia com a 
abundância do modelo, atingindo 93 por cento no 
Great Smoky Mountains, onde o modelo é comum 
e diminui para zero no norte, onde o modelo está 
ausente. Na Flórida, onde o modelo é raro, 
imitações de fêmeas negras são raras, mas em 
alguns lugares a correlação entre a frequência dos 
modelos e imitação não é tão boa. Na Geórgia, por 
exemplo, 96 por cento das andorinhas de tigre são 
negras embora o modelo de rabo de andorinha 
com videira de tubo seja escasso. Não se sabe por 
que isso acontece, mas uma possibilidade é que, 
como o rabo de andorinha do tigre é migratório, a 
frequência de fêmeas negras pode mudar de ano 
para ano, dependendo da quantidade de migração 
que ocorreu. 
Quando uma borboleta macho acasala, 
transfere uma parcela de espermatozóides, 
chamada de esperma feminino: apenas um 
espermatozóide resulta de cada acasalamento. 
Os espermatóforos podem ser dissecados fêmeas 
e verificou-se que, pelo menos em alguns lugares, 
andorinhas negras tigre acasalam menos 
frequentemente do que as fêmeas amarelas cujo 
padrão é como a dos machos e, portanto, não 
mimético. isto sugere que os machos são mais 
atraídos pelas fêmeas de mesma coloração do 
que o preto de fêmeas imitando o rabo de 
andorinha escassas, gradualmente, pela 
perspectiva menos frequente de acasalamento. 
Borboletas rabo de andorinha são ideais 
para pesquisa genética: até as espécies tropicais 
podem ser mantidas com sucesso em estufas 
aquecidas, o único problema é obter quantidades 
suficientes de o alimento certo para as lagartas. 
Elas podem ser acasaladas segurando cada 
borboleta pelas asas, suavemente pressionando 
as pontas do abdômen juntas e manipulando a 
genitália até que o macho agarre o fêmea. Isso 
significa que os casamentos podem ser 
organizados e a variação de cor formada. 
Como veremos no próximo capítulo, a 
restrição de formas miméticas de cor a apenas um 
sexo, geralmente para a fêmea é bastante comum 
nas borboletas. No entanto, o modo de herança do 
fenótipo negro no rabo de andorinha de tigre é 
incomum, não apenas para borboletas, mas para 
animais em geral, fêmeas negras quase sempre 
dão origem a filhas negras e fêmeas amarelas dão 
origem a filhas amarelas, não importa qual macho 
é usado como companheiro. Como isso pode ser 
explicado? A resposta mais provável é que o gene 
que produz um fenótipo preto está no cromossomo 
Y, que apenas as fêmeas carregam. Nas 
borboletas, como nos pássaros, a fêmea é XY, 
tem o cromossomo determinante do sexo e o 
macho é XX. Se uma rabo de andorinha de tigre 
macho cruza com uma fêmea negra todas as 
fêmeas da prole serão pretas se a característica 
for transmitida pelo Cromossomo Y: não há no 
macho o cromossomo para expressar os efeitos 
do Y da fêmea. Deve-se lembrar que a cor dos 
ovos nos cucostalvez seja herdado da mesma 
maneira. Outra possibilidade é que a herança do 
fenótipo feminino preto é por um fator nas células 
transmitidas da mãe para filha 
independentemente dos genes: mais 
acasalamentos controlados de andorinhas de tigre 
são necessários para testar qual dessas 
possibilidades está correta. 
 
Figura 1- Uma abelha (direita) se alimentando de 
uma flor ao lado de um sirfídeo Eristalis. O sirfídeo 
se parece e se comporta como a abelha e é 
frequentemente confundido por predadores como 
uma abelha. 
 
Abelhas miméticas 
Muitos dos insetos em um jardim europeu 
que parecem com abelhas, são moscas. As 
abelhas pertencem à ordem Hymenoptera e têm 
dois pares de asas: as moscas são Diptera e tem 
apenas um par. No entanto, a semelhança entre 
os modelos de abelha e a mosca mimética são 
impressionantes e causam engano. 
Na Europa, as moscas-das-flores Eristalis 
tenax e Eristalis pertinax e várias espécies 
similares, assemelham-se e comportam-se como 
abelhas. Elas visitam flores atrás de néctar e pólen 
e a maioria das pessoas as confundem com 
abelhas. Elas são frequentemente extremamente 
abundantes, especialmente no final do verão e 
outono quando Eristalis tenax em particular, é 
migratória e às vezes aparece em enxames. 
Muitas vezes a imitação está presente em um 
número muito maior que os modelos, mas 
presume-se que a picada de uma abelha é algo 
que um predador se lembra por um longo tempo 
e, portanto, o mimetismo é eficaz. Experiências 
nos Estados Unidos mostraram que pássaros e 
sapos se recusam a comer Eristalis se tiverem 
anteriormente tido experiências desagradáveis 
com abelhas. As 'abelhas' que Samson observou 
se aproveitando da carcaça de um leão era 
provavelmente uma espécie de Eristalis, as larvas 
são catadores e se alimentam de produtos 
orgânicos em decomposição. Evidentemente, a 
imitação enganou as pessoas por muito tempo. 
 
 
Figura 2 - A linha superior mostra três espécies de modelos 
de abelha. No meio, existem três formas coloridas de 
Merodon equestris. No fim, existem duas formas coloridas de 
Volucella bombylans e uma amostra de Volucella pelucens. 
Outra vista comumente sobrevoando 
jardins comuns é a grande mosca do bulbo de 
narciso Merodon equestris, uma imitação 
excelente de abelhas que até faz um zumbido. É 
peluda e a cor e padronização dos pêlos são 
extremamente variáveis. A variação é herdada 
através de um complexo sistema genético (que foi 
elaborado) que produz muitos fenótipos. A maioria 
deles é boa em imitar diferentes espécies de 
abelhas, cada uma de uma cor e um padrão 
distinto. A grande mosca do bulbo de narciso 
aparece em jardins ingleses em junho e início de 
julho, quando as abelhas operárias são mais 
abundante. Os imitadores são do mesmo tamanho 
que os modelos de operárias e consideravelmente 
menores que as rainhas grandes. As larvas da 
mosca do bulbo de narciso alimentam-se de 
bulbos e o inseto às vezes é considerado uma 
praga: tem sido, acidentalmente introduzido no 
comércio de bulbos em muitas partes do mundo, 
incluindo a América do Norte. 
Outro sirfídeo, Volucella bombylans, é uma 
imitação polimórfica de pelo menos três espécies 
de abelhas. É mais comum na floresta, mas na 
Inglaterra ocorre regularmente em jardins. Em um 
primeiro momento, parece ser uma imitação 
batesiana, mas as fêmeas depositam seus ovos 
nos ninhos de abelhas, onde as larvas da mosca-
das-flores crescem. A semelhança com as 
abelhas pode ser útil para a Volucella pois ganha 
a entrada para o ninho e deposita seus ovos. Não 
há razão para que o mimetismo não deva servir a 
ambos os propósitos. 
 
Uma proliferação de imitações de vespas 
Uma maneira de julgar se a coloração de 
aviso de um inseto é sinal de perigoso ou 
desagradável é ver se muitas espécies de insetos 
a imitam. Se houver muitas imitações de sua 
coloração de aviso é sinal de que realmente é 
eficaz como proteção contra predadores, mas se 
houver apenas alguns, ou nenhum, é 
provavelmente apenas um pouco desagradável. 
Usando esse critério, nos países europeus e 
norte-americanos vespas do gênero Vespula, e 
algumas de suas parentes, deve estar entre os 
insetos mais desagradáveis mundo. Estas vespas 
amarelas e negras causam uma picada dolorosa 
quando provocadas. A característica facilmente 
reconhecível da coloração das vespas ocorre em 
muitos insetos inofensivos incluindo besouros, 
mariposas, mantispídeos (que pertencem à ordem 
Neuroptera e não deve ser confundido com 
mantídeos) e, principalmente, moscas. Nós não 
sabemos se todos esses insetos são imitações de 
vespa, mas alguns certamente são e há razões 
para supor que uma semelhança geral com as 
vespas oferece proteção. 
 Em um jardim inglês, pode haver vinte ou 
mais espécies de sirfídeos que se assemelham a 
vespas. Todos têm corpos amarelados com faixas 
pretas ou corpos pretos com faixas ou 
estampados de outro modo com amarelo. Em 
alguns anos, certas espécies são migratórias e 
tornam-se temporariamente extremamente 
abundante dando origem a reportagens na 
imprensa: 'pragas de vespas'. Membros do gênero 
Chrysotoxum são surpreendentemente como 
vespas Vespula: eles têm o mesmo negrito na 
coloração e têm aproximadamente o mesmo 
tamanho e, além disso, sentam-se em flores do 
mesmo modo que as vespas. 
A maioria das moscas-das-flores 
semelhantes a vespas acredita-se serem 
imitações batesianas, mas várias espécies 
grandes de Volucella põe ovos em ninhos de 
vespas. Quando uma fêmea entra no ninho, não é 
incomodada pelas vespas; ovos são colocados na 
superfície de papel das células que contêm Iarvas 
e pupas de vespa. Após a eclosão, as larvas de 
sirfídeos caem no fundo do ninho, que é onde as 
vespas jogam seus mortos. As larvas limpam as 
vespas mortas e também entram nas células que 
contêm larvas vivas e estimulam-nos a produzir 
excrementos que elas também se alimentam. Este 
relacionamento entre sirfídeo e vespa é 
provavelmente mutuamente benéfico: as larvas de 
sirfídeo obtêm nutrição e as vespas ficam com um 
ninho mais limpo. O mimetismo em Volucella é, 
portanto, um meio de obter acesso a ninhos de 
vespas. A abundante Volucella pellucens é preta 
com uma larga faixa branca no abdômen. Isto é 
não é uma boa imitação, mas suas larvas são 
encontradas repetidamente nos ninhos da vespa 
comum Vespula vulgaris: possivelmente sua 
coloração arrojada e distinta é reconhecida e 
aceita pelas vespas como pertencentes a um 
intruso útil; em outras palavras, em vez de ganhar 
acesso por engano é reconhecida e permitida a 
entrada. 
 
Figura 3 - Uma vespa de Vespula (em cima) pode causar uma 
picada desagradável. Muitos insetos imitam vespas, incluindo 
um sirfídeo, Chrysotoxum (meio) e o zangão de Sesia 
apiformis. 
Várias espécies de moscas da família 
Conopidae são imitações de vespas, algumas 
delas mais como certas vespas solitárias que 
espécies de Vespula. Fêmeas de conopídeos 
perseguem e prendem seus ovos ao corpos de 
vespas e abelhas. A alimentação das larvas é a 
partir do sangue do hospedeiro e eventualmente 
pupas dentro de seu corpo. Espécies britânicas de 
conopídeos foram relatadas como parasitas de 
vespas sociais, abelhas, e uma variedade de 
vespas solitárias. Infelizmente não há registros 
suficientes para indicar se as espécies que se 
assemelham com os hospedeiros que parasitam, 
mas se eles imitam poderia ser um meio de 
abordar o anfitrião para pôr ovos. Os conopíideos, 
como sirfídeos, alimentam-se de flores ao lado de 
vespas e abelhas e podem portanto, tambémser 
imitações batesianas. 
Mariposas da família Sesiidae, 
frequentemente chamadas de ‘asas claras’, têm 
uma semelhança com vespas de um tipo ou outro. 
Ao contrário da maioria das outras mariposas e 
borboletas, suas asas têm poucas escamas 
coloridas e são transparentes. O vespão europeu 
Sesia apiformis é semelhante a uma vespa 
Vespula, especialmente quando está sentado 
recém-emergido das pupas em uma cerca ou 
tronco de árvore. Superficialmente, não é parecido 
com uma mariposa, mas uma inspeção cuidadosa 
logo revela características da mariposa: além de 
inúmeros detalhes de estrutura, é macia e 
delicada, não dura e quebradiça como uma vespa 
e, é claro, não pica. Muitas ‘asa claras’ menores 
parecem vespas parasitas, da família 
Ichneumonidae, a maioria dos quais não picam. 
Por que a semelhança? É difícil dizer, exceto que 
pequenos indivíduos de Ichneumonidae não 
parecem particularmente convidativos como itens 
alimentares e talvez assim, o vespão europeu 
quando pequeno seja ignorado por predadores. 
 
Parecem formigas 
Onde quer que haja vegetação, há 
formigas; no trópicos, em particular, existem 
formigas em todos os lugares e elas são 
facilmente os mais óbvios dos insetos menores. 
São sociais, muitas vezes aninhando-se em 
enormes colônias das quais operárias das partes 
forrageiras saem em busca de comida para as 
larvas. Embora exista considerável variação na 
estrutura e tamanho, todas as formigas são 
distintas em tipos de formigas, variando de cor de 
marrom pálido ou avermelhado para preto, elas 
não são de cores berrantes borboletas, mariposas 
e vespas desagradáveis. Algumas espécies 
picam, outras contêm desagradáveis compostos 
em seus tecidos. Muitos predadores evitam 
formigas, embora haja exceções: nos trópicos, 
particularmente, existem mamíferos especialistas 
em comer formigas como pangolins, e o 
tamanduá-bandeira, todos os quais, no entanto, 
mais comumente se alimentam de cupins. 
 
Figura 4 - Muitas espécies e pequenos insetos têm uma 
notável semelhança com formigas e, assim, ganham proteção 
contra predadores ou acesso a ninhos de formigas, onde 
podem vasculhar. 
 
Como a maioria dos predadores se 
mantém bem longe das formigas, um número 
surpreendente de insetos e aranhas assemelham-
se a elas. A semelhança não é apenas em 
coloração mas em comportamento. Formigas são 
ativas, inquietas, insetos ocupados, sempre 
correndo por aí fazendo coisas e constantemente 
fazendo uso de suas antenas e pernas para se 
comunicar uns com os outros e testar possíveis 
itens alimentares. Seus imitadores se comportam 
da mesma maneira. 
Uma semelhança mimética com formigas, 
evoluiu independentemente em várias famílias 
diferentes de aranhas. Como todos os insetos, as 
formigas têm três pares de pernas ; aranhas têm 
quatro pares, mas em espécies que imitam 
formigas o par da frente é mantido para a frente, 
de modo a parecer antenas de formiga. Essas 
aranhas também têm uma 'cintura', o que aumenta 
a semelhança. Os estágios imaturos de várias 
espécies de gafanhotos, insetos e mantídeos 
também são como formigas. 
Alguns insetos que imitam formigas 
somente quando jovens, presumivelmente são 
imitadores batesianos, isto é, eles obtém proteção 
contra predadores parecendo formigas.Certas 
aranhas também podem ser imitações batesianas, 
mas a maioria das imitações de formigas está 
diretamente associada a elas. Elas entram ou 
vivem inteiramente em colônias de formigas e 
atuam como operárias. Presumivelmente, sua 
semelhança com formigas lhes permite viver com 
segurança em o que é, potencialmente um 
ambiente hostil. Finalmente, há oitenta espécies 
de besouros estafilinideos da família Staphylinidae 
que vivem em ninhos de formigas e a maioria imita 
formigas. Ao todo, existem milhares de espécies 
de insetos e aranhas que vivem em associação 
com formigas. Grande parte da comunicação nas 
colônias de formigas e cupins é por cheiro e, da 
mesma maneira que alguns animais evoluíram em 
imitações visuais para fins de entrada em ninhos 
de formigas, parece que alguns evoluíram para o 
mimetismo químico para superar as defesas das 
formigas e serem capazes de entrar no ninho sem 
serem reconhecidos como intrusos e atacados. 
Estas são várias espécies de besouros 
estafilinideos que, além de se assemelhar a 
formigas em cor, liberam substâncias químicas 
que fazem as formigas confundir o besouro com 
uma de sua própria espécie. O besouro pode 
então entrar no ninho, onde pode estar alimentado 
pelas formigas, e também é capaz de atacar os 
ovos e larvas. Um sistema semelhante de imitação 
química parece permitir que algumas formigas 
invadam ninhos de cupins sem ser reconhecidas 
como hostis. 
Os pulgões são frequentemente tratados 
como formigas, têm-se sugerido que a 
extremidade traseira de um pulgão imita a cabeça 
de uma formiga. O pulgão move as patas traseiras 
de maneira semelhante ao balançar das antenas 
de uma formiga. Um pulgão tocado na parte 
traseira pelas antenas de uma formiga excreta 
melaço que a formiga consome. Possivelmente, o 
comportamento do pulgão é um convite para a 
formiga aceitar o melaço. Assim, embora os 
pulgões não se pareçam com formigas, é possível 
que alguns de seus comportamento sejam 
miméticos. 
 
Conjunto de besouros desagradáveis 
Nos trópicos e nas partes mais quentes 
das regiões temperadas, particularmente no 
sudoeste dos Estados Unidos, grandes 
assembléias de besouros de cores vivas são 
frequentemente encontradas. Os besouros ficam 
imóveis, ou quase, perto do topo da vegetação 
rasteira crescente e, quando abordados não 
fazem nenhum esforço para escapar. É possível 
encontrar locais onde quase todo o pedaço de 
vegetação está coberto de besouros, e a alguns 
metros de distância, em um ambiente 
aparentemente idêntico, nenhum besouro deverá 
ser visto. Dentro de uma assembléia, os besouros 
são todos da mesma forma, mas outras 
assembléias podem ser constituídas de besouros 
com uma coloração bastante diferente. A 
combinação de cor mais comum é laranja com 
pontas negras no casos de asas, o que sugere 
imediatamente coloração. de aviso A maioria 
desses besouros pertence à família Lycidae. Eles 
têm o casco amplos e macio, e quando 
manuseados, ficam moles, não duros como a 
maioria dos besouros. Entre essas assembléias 
de licideos existem invariavelmente outros insetos 
com coloração semelhante. Estes são imitadores 
e compreendem uma variedade extraordinária de 
espécies, com representantes de vários grupos 
bem diferentes, incluindo mariposas, vespas 
solitárias, moscas, espécies de Ichneumonidae, 
moscas e especialmente outros besouros. Na 
África Ocidental existem mesmo uma ou duas 
espécies de pequenas borboletas laranja e pretas 
Lycaenidae que parecem imitar licideos. Usando o 
mesmo critério que usamos para a vespa Vespula, 
parece que os licideos não são muito 
desagradáveis eles só têm muitas imitações, mas 
ambos: modelos e a imitações permanecem na 
multidão quase como se quisessem ser o mais 
óbvio possível. 
A proteção dos licídeos resulta do que é 
chamado "sangramento de reflexo". Quando 
manuseados ou quando atacados eles produzem 
gotas de seu próprio sangue das articulações das 
pernas e de outras partes do corpo. O fluído não é 
esguichado e não há espuma: simplesmente vaza. 
Outros insetos, especialmente formigas, e 
também pássaros e lagartos recusam comer 
licídeos pelo fluído. Um besouro que foi atacado e 
rejeitado normalmente se recupera e, portanto, a 
vantagem de sangramentoreflexo é que o 
predador abocanha a presa, mas a presa não é 
morta. Alguns outros grupos de besouros 
desagradáveis, incluindo joaninhas, também são 
capaz de sangramento reflexo: em besouros da 
família Meloidae, o sangue contém cantaridina 
que é um veneno mortal para os seres humanos. 
A maioria dos imitadores presentes nas 
assembléias de licideos são insetos palatáveis, 
mas também existem algumas imitações 
Müllerianas desagradáveis, particularmente 
mariposas. No entanto, é duvidoso que sejam tão 
desagradáveis para comer quanto os licideos. Em 
uma assembléia estudada nos Estados Unidos 
dois imitadores, Electroleptus Ignitus e 
Elecroleptus apicalis, besouros da família 
Cerambycidae, não apenas se assemelhavam a 
licideos, mas também se alimentavam deles. Eles 
foram observados a beber o sangue de licideos, 
às vezes, mas nem sempre, matando os modelos. 
Por beber o sangue dos licideos os imitadores se 
fazem menos palatáveis. Aqui não há sugestão, 
como nas moscas Volucella descritas 
anteriormente, de semelhança que permite o 
acesso a uma fonte de alimento porque os licideos 
não há nesse caso defesa por sangramento 
reflexo. Aqui nós temos uma imitação batesiana 
que temporariamente se converter em imitação 
mülleriana absorvendo a secreção desagradável 
do sangue do modelo. 
 
Fêmeas de vaga-lumes fatais 
Apesar do nome vaga-lumes, não são 
moscas, mas besouros pertencentes à família 
Lampyridae. Eles são ativos à noite, e machos e 
fêmeas reconhecem uns aos outros por sinais do 
tipo código Morse. No flash de suas luzes: cada 
espécie tem uma sequência de piscar distinta. As 
fêmeas geralmente permanecem imóveis na 
vegetação e responda às luzes dos machos de 
sua própria espécie que passam. Nos Estados 
Unidos, as fêmeas do gênero Photuris atacam 
outros insetos entre eles os machos de Photinus, 
outro gênero de vagalumes. A luz emitida pelas 
fêmeas de Photuris ao passar o macho Photinus 
os atraem imitando o piscar das fêmeas de 
Photinus. Quando um macho pousa ao lado de 
uma fêmea Photuris é apreendido e comido. Como 
é comum entre os animais, o macho é atraído pela 
fêmea, mas no exemplo, a que prometeu ser um 
companheira acaba sendo uma predadora cruel. 
Presumivelmente os machos Photuris dão sinais 
apropriados (mas atualmente desconhecidos) 
para suas próprias fêmeas que lhes permitem 
escapar do destino do macho Photinus . Neste 
exemplo, o mimetismo envolve enganar a presa 
para confundir um predador com uma 
companheira. Este é um exemplo do que às vezes 
é chamado "imitação agressiva". 
 
A evolução do mimetismo 
As associações miméticas descritas neste 
capítulo na maioria dos casos levou milhares, 
talvez dezenas ou centenas de milhares de anos 
para evoluir e, consequentemente, há pouca 
esperança de obter evidências muito diretas para 
a evolução do mimetismo. Aparentemente, os 
modelos impalatáveis e sua coloração de aviso 
evoluíram antes da imitação e a imitação 
posteriormente se desenvolveu gradualmente a 
partir do aparecimento de mutações repentinas 
nocivas de uma espécie. Um não mimético para 
uma coloração mimética é improvável que tenha 
ocorrido; mais provável que tenha ocorrido 
pequenas mudanças que deram pequenas 
vantagens à imitação e com o passar do tempo 
estes foram melhorados mediante seleção natural. 
Várias experiências foram realizadas para 
provar a eficácia da imitação e mostrar que 
predadores aprendem e lembram. Em um 
experimento as galinhas evitavam beber da água 
de coloração verde e da qual receberam uma leve 
choque elétrico. Então, quando oferecida água 
verde sem o choque eles não bebiam. Quando 
foram dadas várias diluições de verde eles 
beberam mais prontamente dependendo de quão 
diferente a cor da água era da água verde que 
causou o choque. Nesse experimento a água 
verde e eletrificada é o modelo e os vários tons de 
verde as imitações, as galinhas não estavam 
dispostas a tentar a água mimética que se 
assemelhava bastante à água modelo, mas não 
tão relutantes em tentar a água mimética que se 
assemelhava em menos intensidade à água 
modelo. Isso é análogo ao que ocorre com 
modelos reais e imitações: mais eficaz a 
semelhança quanto mais chance um imitador tem 
de ser evitado por um predador. 
Outras experiências envolveram a oferta 
selvagem de iscas coloridas para aves, 
aromatizadas com quinino a torná-las 
desagradáveis e, posteriormente, ofereceram 
iscas palatáveis de cores iguais ou semelhantes, 
mas sem o quinino. Os pássaros aprendem por 
experiência, e quanto mais próxima a coloração 
das imitações da isca modelo, maior a relutância 
dos pássaros em tentar a imitação. Experimentos 
como esses replicam o que ocorre e adiciona 
suporte aos resultados de experimentos em que 
predadores ofereciam modelos reais e imita e 
aprende a rejeitar as imitações depois de 
experimentar os modelos. Portanto, um requisito 
para a evolução do mimetismo está bem 
estabelecido: os predadores aprender a 
discriminar, eles são facilmente influenciados e se 
lembram de experiências desagradáveis 
anteriores. Eles suspeitam mais de bons 
imitadores do que de pobres e, portanto, são 
capazes de exercer a seleção se necessário para 
a evolução de uma estreita semelhança entre 
espécies desagradáveis e palatáveis. Isto é 
aparentemente menos fácil de planejar um 
experimento para mostrar a rapidez com que os 
predadores esquecem, mas não há dúvida de que 
em situações naturais a imagem de encontros com 
presas intragáveis ou perigosas é reforçada por 
um predador a partir de encontros repetidos. 
Para o mimetismo evoluir, é claro que é 
essencial que essa semelhança mimética seja 
herdada e experimentos com borboletas 
polimórficas mostram que suas cores e padrões 
estão de fato sob controle genético. Como Bates 
apreciou, e como veremos no próximo capítulo, 
borboletas fornece a melhor visão sobre 
mimetismo.