Fluxo de energia

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Fluxo de energia e 
de matéria nos 
ecossistemas 
Odum (1953) retratou os ecossistemas como diagramas de fluxo de energia 
Fatores abióticos que interferem na produção 
primária 
• Água: A taxa de fotossíntese depende da disponibilidade de umidade do solo, da 
capacidade de uma planta tolerar a perda de água e da influência da temperatura do ar e 
da radiação solar sobre a taxa de transpiração. 
 
• Nutrientes: Os fertilizantes estimulam o crescimento vegetal na maioria dos ambientes. 
 
 
 
Variação da 
produção 
primária entre 
ecossistemas 
 
• A combinação favorável de grande 
insolação, temperatura quente, 
precipitação abundante e grande 
quantidade de nutrientes em algumas 
partes dos trópicos úmidos resulta na 
maior produtividade terrestre do planeta. 
 
• Ecossistemas temperados e árticos: baixas 
temperaturas e longas noites de inverno 
reduzema produção. 
• Ecossistemas tropicais:maior 
produtividade. 
• Ecossistemas brejosos: grande 
produtividade. 
• Ecossistemas oceânicos: a escassez de 
nutrientes minerais limita a produtividade 
para um décimo daquela das florestas 
temperadas, ou até menos. 
• Ecossistemas de água doce: produtividade 
superior que oceanos. 
Produtividade 
e o gradiente 
latitudinal 
• A produtividade dos biomas de 
florestas aumenta com a diminuiçao da 
latitude, produzindo uma tendência 
geral para ambientes terrestres e lagos. 
• Para oceanos a produtividade aumenta 
com a proximidade ao continente. 
A energia atravessa 
os ecossistemas 
em velocidades 
diferentes 
 
 
• As eficiências ecológicas descrevem que 
proporção da energia assimilada pelas 
plantas acaba alcançando cada nível trófico 
superior de um ecossistema. 
• A taxa de transferência de energia entre os 
níveis tróficos ou, inversamente, seu 
tempo de residência em cada nível 
trófico, proporciona um segundo índice da 
dinâmica energética de um ecossistema. 
• Quanto maior o tempo, maior a 
acumulação de energia. 
O fluxo de energia e a 
ciclagem de nutrientes 
nos ecossistemas 
• C - Entra como CO2 na fotossíntese 
• PPL= açucares, proteína, gordura, celulose 
• CONSUMIDO 
• DEFECADO 
• ASSIMILADO 
• INCORPORADO PRA PRODUÇAO 
SECUNDÁRIA 
OU 
• Trabalho = liberado em forma de calor 
• Retorna à atmosfera como CO2 
• Não pode ser reciclado, mas fica 
disponível para a fotossíntese 
O fluxo de 
energia e a 
ciclagem de 
nutrientes 
nos 
ecossistemas 
Cada joule de energia só pode ser utilizado 
uma vez. 
Os blocos construtores de biomassa podem 
mudar a forma da molécula da qual fazem 
parte (p. ex.: nitrato-N para proteína-N para 
nitrato-N). 
A retenção de nutrientes para a biomassa 
viva diminui a disponibilidade para o restante 
da comunidade. 
Diagrama de fluxo de energia x ciclo de 
nutrientes 
Figura 18.1 Diagrama mostrando a 
relação entre o fluxo de energia 
(setas mais claras) e a ciclagem de 
nutrientes. Os nutrientes 
localizados na matéria orgânica 
(setas mais escuras) são 
distinguidas do estado inorgânico 
livre (seta branca). DOM = Matéria 
orgânica morta; NPP = Produção 
primária líquida 
O fluxo de energia e a ciclagem 
de nutrientes nos ecossistemas 
• A ciclagem de nutrientes nunca é 
perfeita. Parte dos elementos é estocada 
e outros (p. ex.: N e S) podem ser 
perdidos para a atmosfera. 
 
• Assim como recebe materiais fruto do 
intemperismo. 
Biogeoquímica e 
ciclos 
biogeoquímicos 
Ciência que estuda os processos 
químicos que ocorrem dentro dos 
compartimentos. 
Compartimentos 
dos elementos 
químicos 
Atmosfera (CO2, N) 
Litosfera (Ca, Ca 
CO2) 
Hidrosfera (água, 
carbonato de cálcio, 
fosfato) 
Compartimentos 
dos organismos 
vivos 
C em celulose 
N em proteína 
P em trifosfato de 
adenosina 
 
Biogeoquímica e ciclos 
biogeoquímicos 
• Os fluxos geoquímicos ocorrem na ausência 
de vida ou não. 
• Vulcanismo, erosão, degradação 
 
• Entretanto, os organismos alteram a 
disponibilidade desses elementos no 
manancial geoquímico. 
 
• Pode ser estudada em escala local 
• Pode ser estudada em escala global 
(compartimentos mais amplos = oceano, 
atmosfera) 
Estoques de nutrientes 
Componentes dos estoques de nutrientes de 
um sistema terrestre e de um aquático. 
Observe que as duas comunidades estão 
ligadas por um fluxo de corrente, que é uma 
saída importante para o sistema aquático. As 
entradas são mostradas em marrom, e as 
saídas em preto. 
Estoques de 
nutrientes em 
ecossistemas 
terrestres 
Intemperismo 
• Fontes de Ca, Fe, Mg, P, K 
CO2 atmosférico 
• Fonte de C para as comunidades 
terrestres 
N atmosférico 
• Fonte de N para as comunidades 
terrestres 
Bactérias e algas verdes azuladas 
• Nitrogenase – N atmosférico – NH4
+ 
Estoques de nutrientes em 
ecossistemas terrestres 
• Bactérias de vida livre 
• Fonte de N para as comunidades 
terrestres 
• Nódulos de raízes com bactérias simbiontes 
fixadoras de N 
Estoques de nutrientes em 
ecossistemas terrestres 
• Deposição úmida (chuva, neve, neblina) 
• Chuva 
1. Gases traço – ácido de enxofre e 
nitrogênio 
2. Aerossóis – ricos em sódio, cloreto, 
sulfato, potássio 
3. Partículas de poeira de incêndio, vulcões, 
vendavais – ricas em cálcio, potássio e 
sulfato. 
• Os nutrientes dissolvidos na precipitação 
tornam-se disponíveis às plantas quando a 
água alcança o solo e é absorvida pelas raízes 
ou pelas folhas. 
Estoques de nutrientes em 
ecossistemas terrestres 
• Deposição seca (importante para comunidades 
em estação longa) 
• Florestas de carvalho espanhol (Quercus 
pyrenaica) em ocasiões mais da metade 
de Mg, Fe, P, K, Zn e Cu eram recebidos 
pelo dossel 
• Em locais úmidos essa diferença não foi 
significante. 
Deposição seca E ÚMIDA 
Aporte atmosférico anual como 
deposição úmida (WF) e deposição seca 
(DF), comparado com a demanda anual 
de nutrientes (ND, considerada para o 
crescimento das árvores acima da 
superfície do solo), para quatro florestas 
de carvalho ao longo de um gradiente de 
precipitação (S1 é o local mais úmido, 
S4, o local mais seco) (Marcos e 
Lancho, 2002) 
Deposição seca E ÚMIDA 
Aporte atmosférico anual como 
deposição úmida (WF) e deposição seca 
(DF), comparado com a demanda anual 
de nutrientes (ND, considerada para o 
crescimento das árvores acima da 
superfície do solo), para quatro florestas 
de carvalho ao longo de um gradiente de 
precipitação (S1 é o local mais úmido, 
S4, o local mais seco) (Marcos e 
Lancho, 2002) 
Deposição seca E ÚMIDA 
Aporte atmosférico anual como deposição 
úmida (WF) e deposição seca (DF), 
comparado com a demanda anual de 
nutrientes (ND, considerada para o 
crescimento das árvores acima da superfície 
do solo), para quatro florestas de carvalho ao 
longo de um gradiente de precipitação (S1 é 
o local mais úmido, S4, o local mais seco) 
(Marcos e Lancho, 2002) 
Deposição de 
nutrientes 
• O aporte de nutrientes depende da 
capacidade da floresta em interceptar 
aqueles movidos horizontalmente no ar. 
• Weathers et al. (2001) – 
• N, S, Ca: borda 17 a 56% maior que 
no interior da floresta. 
• A fragmentação pode comprometer 
a entrada de nutrientes 
Saídas de 
nutrientes 
dos 
ecossistemas 
Água corrente – papel importante na saída de 
nutrientes 
Em planícies inundáveis - o fluxo corrente pode 
aumentar a entrada de nutrientes 
Nitrogênio na planta – herbívoro come - Herbívoro 
morre– Nitrogênio volta para o solo 
Liberação de nutrientes para a atmosfera= perda 
Equilíbrio anual no estoque de C 
Saídas de nutrientes 
dos ecossistemas• Terpenos – dosséis de florestas 
• NH3 – excrementos de vertebrados 
• Fogo 
• converte grande parte do C da 
comunidade em CO2 
• N em queimadas = N volátil 
 
Saídas de 
nutrientes dos 
ecossistemas 
• Fluxo da corrente 
• Água drenada – nutrientes 
particulados e dissolvidos 
• Maior a perda = maior a 
descarga 
• Rocha com matriz permeável 
• Fluxo 
• Água subterrânea que 
pode desembocar a certa 
distancia da comunidade 
e a certo período 
 
 
Entradas e saídas variam com a idade da 
floresta 
• A floresta madura é um dreno líquido 
de carbono (entrada maior que a 
saída) 
• Uma floresta jovem é uma fonte 
líquida de carbono (saída maior que a 
entrada) 
Estoques anuais de carbono para uma floresta madura e uma floresta jovem, ambas com Pinus 
ponderosa. Os valores de armazenamento do carbono estão em g C m-2, e a produtividade primária 
liquida (NPP) e a respiração heterotrófica (Rh) estão em g C m-2 ano -1 (setas). Os números acima da 
superfície do solo representam o armazenamento de carbono na folhagem das árvores, na biomassa 
restante da floresta, nas plantas do sub-bosque e na madeira morta sobre o chão da floresta. Os 
números logo abaixo da superfície do solo se referem às raízes das árvores e à serrapilheira. Os 
números abaixo correspondem ao carbono do solo (Segundo Law et al. 2001) 
Importância da ciclagem de nutrientes em 
relação às entradas e saídas 
Tabela 18.1 Estoques anuais de nutrientes para bacias 
arborizadas de Hubbard Brook (Kg ha-1 ano -1) As entradas 
correspondem às perdas na água corrente como material 
dissolvido e matéria orgânica particulada (segundo Likens et al. 
1971) 
Entrada 
Saída 
Variação líquida 
A variação líquida é positiva quando a bacia ganha matéria e é negativa 
quando ela perde. 
Figura 18.6 Concentração de íons na água 
corrente da bacia desflorestada artificialmente e 
de uma bacia-controle em Hubbard Brook. O 
momento do desflorestamento está indicado por 
setas. Observe que o eixo vertical dos nitratos 
tem uma descontinuidade (Segundo Likens e 
Borman, 1975). 
Bacia desflorestada 
Bacia-controle 
Estoques de nutrientes em 
comunidades aquáticas – 
CURSOS D’ÁGUA 
• Pequena fração disponível para as interações 
bióticas. 
• Deslocamento de nutrientes em espiral. 
• Comunidade biológica (bactérias, fungos e algas) 
absorvem nutrientes na fase biótica do espiral. 
• A decomposição libera moléculas inorgânicas de 
nutrientes. 
Lagos 
• Mg e Ca crescem à jusante – Intemperismo. 
• Decréscimo da PPL à jusante – nutrientes 
consumidos pelo plâncton. 
• Em outras condições é mais comum que a PPL 
aumente à jusante 
Estuários 
• Marcador - isótopo N. 
• Grande parte obteve o N através 
da rota baseada em detritos 
vegetais. 
• Fluxo e a importância dos 
sistemas pastejador e 
decompositor pode variar de um 
estuário para outro. 
Estuários 
A QUÍMICA ESTUARINA É INFLUENCIADA PELAS 
CARACTERÍSTICAS DA BACIA ATRAVÉS DA QUAL OS 
RIOS FLUEM. 
IMPACTO ANTRÓPICO (APORTE DE FERTILIZANTES, 
CORTE DE ÁRVORES, PRECIPITAÇÃO ÁCIDA) 
FAVORECE A EXPORTAÇÃO DE N SOB A FORMA 
INORGÂNICA (APENAS 2% SOB FORMA ORGÂNICA) 
(VAN BREEMAN 2002). 
POR OUTRO LADO, UM RIO SUL-AMERICANO BEM 
CONSERVADO, EXPORTOU 70% DE SEU N SOB FORMA 
ORGÂNICA. 
Estuários 
• Rios australianos – forma de 
exportação de N e P é orgânica. 
 
• A medida em que a população 
(maior escoamento de material de 
origem agrícola e de esgotos) e 
perda de vegetação (menor 
retenção de nutrientes) aumenta a 
exportação de N e P a forma 
inorgânica. 
Plataformas continentais dos oceanos 
• A natureza das bacias hidrográficas influenciam os estoques de nutrientes das regiões 
costeiras. 
• Cerca de 25% dos rios do mundo são submetidos a represamentos ou desvios 
• Silicato – essencial para as diatomáceas no mar. 
• Os efeitos da redução dos silicatos para a produtividade no mar, podem ser expressivos 
na Ásia Oriental, onde os principais rios tem sido represados em taxas aceleradas. 
Figura 18.13 Concentrações de silicato dissolvido (SiD) junto às desembocaduras (a) do Rio 
Kalixalven, não –represado, e (b) do Rio Lulealven, represado (Humborg et al. 2002). 
Plataformas 
continentais 
dos oceanos 
Ressurgência local – abastece a PPL 
• Ressurgências impulsionadas pelo vento em resposta a brisas 
sazonais de orientação N-NE 
• Ressurgência acionada pela transgressão da Corrente 
Australiana Oriental (EAC) 
• Ressurgência causada pela separação da EAC da costa. 
Três categorias estudadas na costa leste da AUS: 
Figura 18.14 Contornos das concentrações de nitrato durante eventos de ressurgência ao longo da Costa de 
New South Wales, em (a) Urunga (movida pelo vento), (b) Diamond Head (movida por transgressão) e (c) Point 
Stephens (movida por separação). O gráfico da parte inferior indica as concentrações médias de nitrato que 
podem ser consideradas características desses locais, na ausência de um evento de ressurgência. 
Oceanos abertos 
•Os principais 
transformadores de 
carbono dissolvido são o 
fitoplâncton pequeno e 
grande. 
•A parte que alcança o 
fundo é consumido pela 
biota das profundezas, 
parte remineralizada em 
forma orgânica e uma 
pequena proporção é 
incorporada ao 
sedimento. 
Figura 18.15 Transformações do 
carbono no oceano aberto, 
mediadas biologicamente 
(segundo Fasham et al. 2001). 
Oceanos abertos 
• Apenas uma pequena porção de carbono 
fixado próximo à superfície chega ao fundo 
oceânico 
Oceanos abertos 
•Floração de primavera no Atlântico 
Norte causa uma sucessão de espécies 
fitoplanctônicas dominantes. 
•Uma sucessão de diatomáceas 
consumiu o silicato. 
•Uma sucessão de flagelados 
consumiu o nitrito restante. 
 
Ciclo hidrológico 
A importância da 
vegetação para a 
manutenção do ciclo 
hidrológico 
 
A vegetação pode 
interceptar a água 
impedindo retorne à 
atmosfera: 
 
1. Ao captar parte dela 
pela folhagem, onde 
ela pode evaporar; 
2. Ao impedir que parte 
seja drenada a partir 
da água do solo 
mediante sua 
incorporação à 
corrente de 
transpiração. 
Ciclo de matéria e 
fluxo de energia 
• Ao servir de alimento para 
outro membro da 
biocenose, o ser vivo lhe 
fornece energia e matéria; e 
assim estas vão passando de 
organismo a organismo 
(Assim funciona a máquina 
do ecossistema). 
 
• Cadeia alimentar: seqüência de relações tróficas pelas quais a energia passa através do 
ecossistema 
 
• Níveis tróficos: elos da cadeia alimentar 
 
• Pirâmide de energia: menos energia alcançando sucessivamente cada nível trófico 
superior 
10% 
15% 
20% 
Largura da barra: produtividade liquida de um nível trófico no ecossistema 
Apenas 5% a 20% da energia passam de um nível 
trófico para outro 
 
• As plantas utilizam entre 15% e 70% da energia luminosa 
assimilada pela fotossíntese para manutenção, tornando, portanto, 
esta fração indisponível para os consumidores. 
 
• Os herbívoros e carnívoros são mais ativos do que as plantas e 
gastam correspondentemente mais de sua energia assimilada para 
manutenção. 
 
• Como resultado, a produção de cada nível trófico é tipicamente 
apenas de 5% a 20% daquela do nível inferior. 
• Nem todos os componentes do alimento são digeríveis: pêlos, 
penas, exoesqueletos de insetos, cartilagens e ossos, em alimentos 
de origem animal, assim como celulose e lignina, em alimentos de 
origem vegetal. 
 
• Essas substâncias podem ser defecadas ou regurgitadas. 
 
energia assimilada = energia ingerida - energia egestada 
 
produção = energia assimilada – respiração – excreção 
Eficiênciade assimilação depende da digestibilidade da dieta 
• Eficiência ecológica: percentagem de energia transferida de 
um nível trófico para outro. 
 
• Eficiência de assimilação (EA): razão entre a assimilação e a 
ingestão, geralmente expressa como uma porcentagem. 
 
• O valor energético das plantas para os seus consumidores depende 
de sua qualidade alimentar ou de lignina, celulose e outros 
materiais não digeríveis elas contem. 
• Herbívoros: EA de 80% da energia das sementes e de 60-80% da 
vegetação jovem. 
 
• Pastadores (elefantes, gado, gafanhotos): EA de 30-40% 
 
• Predadores: EA de 60-90% (alimentos de origem animal são mais 
facilmente digeridos do que os de origem vegetal. 
 
 – Vertebrados são mais eficientemente digeridas que insetos 
 (exoesqueleto constitui fração maior do corpo) 
 – Insetívoros; EA de 70-80% 
•Milipedes, que se alimentam de celulose e lignina, apenas 15% de EA 
• Decomposição: desintegração gradual de matéria orgânica 
morta realizada por agentes físicos e biológicos. 
 
 – Decompositores:Bactérias e fungos 
 – Detritívoros: Invertebrados como moluscos, opiliões, 
 isópteros, etc. 
 – Microbívoros especialistas:animais diminutos que se 
 alimentam de bactérias e fungos, mas capazes de eliminar 
 detritos dos seus intestinos. 
• Consumo de restos vegetais 
 
– Lignina e celulose: problema digestivo para animais 
consumidores, requer celulases. 
 
– Detritívoros se associam bactérias e fungos: 
• Mutualismo obrigatório: entre detritívoro e uma microflora 
intestinal específica permanente (bactérias) ou microfauna 
(protozoários em cupins intestinais). 
 
• “Rumens externos”: animais assimilam os produtos da 
microflora produtora de celulase associada com restos 
vegetais em decomposição ou fezes.