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O que são plantas? Como surgiram? Como se diversificaram? Como se especializaram? Origem pela Endossimbiose • Em 1970, Lynn Margulis postulou que as células eucarióticas modernas surgiram a partir da associação de vários tipos celulares. • Mitocôndrios se originaram de procariontes respiradores • Plastídios se originaram de cianobactérias Lyn Margulis cianobactéria cloroplasto • Por esta razão, plantas têm 3 genomas: DNAn, DNAp, DNAm • Se analisarmos o DNAp (do plastídio) ou o DNAm (da mitocôndira), eles serão semelhantes ao de outras bactérias atuais • Com o passar do tempo, genes do núcleo foram transferidos para o plastídio e para a mitocôndria e vice versa • Por esta razão, estes componentes celulares não podem mais viver separados A diversificação das plantas originou três grandes linhages Glaucófitas (algas glaucas) Rodófitas (algas vermelhas) endocitobiose (cianobactéria e eucarionte) Viridófitas (algas verdes e embriófitas) Chlorófitas • Entre as plantas viventes, as algas glaucas são as mais semelhantes aos antigos ancestrais de todas as plantas • As algas vermelhas atingiram alto grau de especialização e diversificação, com ciclos de vida complexos As clorófitas são as mais diversificadas e derivadas plantas que existem Plantas apresentam cinco diferentes morfotipos A identificação de morfotipos é didática, não evolutiva nem taxonômica: • Algas: organismos aquáticos, fotossintetizantes, com órgãos reprodutivos unicelulares – algas glaucas, algas vermelhas, algas verdes • Embriófitas avasculares: plantas terrícolas, com estágio embrionário, sem tecidos condutores especializados – musgos, hepáticas, antóceros • Embriófitas vasculares de esporos livres: ... Com tecidos condutores especializados, não formam sementes - samambaias, licófitas • Espermatófitas: ...formam sementes – cicadófitas, ginkgófitas, gnetófitas, pinófitas • Angiospermas: ...formam frutos – magnoliídeas, monocotiledôneas, eudicotiledôneas Plantas vasculares • São organizadas em 3 tipos de órgãos: • FOLHA • CAULE • RAIZ Estes órgãos têm os mesmos tecidos, porém com distribuição diferente. Existem padrões morfológicos comuns para cada um destes órgãos. Mas, conforme as funções para as quais se especializam, podemos encontrar o mesmo órgão com formas completamente diferentes Classes de formas de vida (Raunkier 1934) Baseou-se no grau de proteção conferido às gemas vegetativas da planta, proteção que permitiria às gemas sobreviverem a uma estação climática adversa, possibilitando a sobrevivência da planta por brotamento na estação climática propícia - Terófitos (Th) - Geófitos (G) - Hemicriptófitos (H) - Caméfitos (C) - Fanerófitos (Ph) Terófitos (Th) • são vegetais que completam seu ciclo de vida, desde a germinação até a maturação de seus frutos, dentro de uma mesma estação favorável e cujas sementes sobrevivem à estação desfavorável protegidas pelo substrato. • Representam o máximo grau de proteção à gema vegetativa, pois esta está presente no próprio eixo embrionário e protegida pelos envoltórios da semente, que pode apresentar processos de quiescência ou dormência. • Apresentam ampla distribuição geográfica, provavelmente em decorrência de síndromes e modos eficientes de dispersão. • Ocorrem principalmente em desertos, em regiões estépicas6 quentes, em regiões que recebem elevada densidade de fluxo de radiação global, em regiões em que o verão é seco. • Predominantes em climas em que há uma severa restrição hídrica, em que a estação favorável é curta ou imprevisível, porém são muito pouco representados na tundra. • Representam uma estratégia de escape, que resiste à deficiência hídrica sobrevivendo ao período seco sob a forma de sementes dormentes. • A maior parte das espécies invasoras de cultura pertence aos terófitos, provavelmente em decorrência de sua origem fitogeográfica (de regiões estépicas) e também do aumento da densidade de fluxo de radiação global que atinge o solo de culturas abertas, ou porque a forma terofítica talvez seja uma estratégia de sucesso em áreas antropicamente perturbadas. • Um exemplo típico é o picão Bidens pilosa. Geófitos (G) • Apresentam gemas vegetativas no sistema subterrâneo. Este representa uma estrutura de armazenamento e brotamento (além de fixação, absorção e condução), cujas gemas, enterradas no solo, ficam pouco vulneráveis à estação desfavorável. • As estruturas subterrâneas podem ser bulbos ou cormos, tubérculos, rizomas, sóboles ou mesmo raízes gemíferas. • Durante a estação desfavorável, todo o sistema aéreo dos geófitos seca e a planta passa completamente despercebida ao observador, a menos que este cave o solo à procura daquelas estruturas. • No início da estação ativa (estação favorável), os geófitos brotam graças às reservas acumuladas em seu sistema subterrâneo e restauram seu sistema aéreo, podendo florescer e frutificar. • Geófitos ocorrem principalmente em climas com restrição hídrica estacional, secos e quentes, que apresentam uma estação favorável curta, como em desertos quentes. • Também são comuns em climas mediterrâneos (com seca no verão e chuva no inverno), em algumas estepes e sob a floresta temperada decídua, na qual brotam rapidamente antes de o dossel da floresta estar completamente coberto de folhas. • Representam também uma estratégia de escape à deficiência hídrica, sobrevivendo ao período seco pela perda da superfície transpiratória do sistema aéreo e manutenção de um sistema • subterrâneo de reserva e brotamento. • Um exemplo típico é a cebola Alium cepa. • No sistema original de Raunkiaer, os geófitos formavam um grupo dentro da classe dos Criptófitos (Cr), que incluíam também plantas aquáticas: os helófitos (fixos no fundo, com eixos caulinares parcialmente emergentes, ou apenas as folhas emergindo para fora da superfície da água) e os hidrófitos (submersos ou flutuantes, com apenas as flores emergentes). Apenas essas duas formas revelaram-se inadequadas para classificar toda a variação das plantas aquáticas, e essa classificação foi abandonada, mas foram mantidos os criptófitos terrícolas (geófitos). Hemicriptófitos (H) • Apresentam gemas vegetativas também no sistema subterrâneo, mas no nível do solo e não abaixo dele como os geófitos. • Frequentemente, tais gemas são protegidas por escamas, folhas ou bainhas foliares vivas ou mortas. • Apresentam grande variação de formas, podendo formar touceiras ou rosetas, ter hábito reptante ou trepador, ou apresentar um único eixo aéreo ereto. • Graças à variedade de formas, os hemicriptófitos são manifestamente dominantes nas regiões de latitudes médias, isto é, excluindo as regiões secas, as úmidas quentes e as polares extremas, os hemicriptófitos são dominantes em todas as floras mundiais. • São particularmente abundantes em florestas temperadas decíduas, pradarias temperadas e nas tundras, exceto nas condições mais extremas. • Durante a estação inativa (estação adversa), o sistema aéreo dos hemicriptófitos seca e, além de as gemas ficarem protegidas no nível do solo pelas estruturas mencionadas acima, podem também ser protegidas pela camada de serapilheira, ou podem ficar protegidas por uma camada de neve, que funciona como isolante. • Hemicriptófitos ocorrem em climas onde há uma estacionalidade forte, como nos climas temperados frios. • Ocorrem também em altas altitudes, em montanhas, acima da linha de árvores. • Espécies de cerrado que apresentam xilopódio e que perdem periodicamente (na estação adversa) seu sistema aéreo foram consideradas • hemicriptófitos. • Como perdem todo o seu sistema aéreo durante a estação desfavorável, oshemicriptófitos passam despercebidos ao observador, a menos que este procure pelas bases dos ramos secos ou cave o solo à procura do sistema subterrâneo. • Um exemplo típico é a cenoura Daucus carota. • Em seu sistema original, Raunkiaer dividiu os hemicriptófitos em protohemicriptófitos (sem roseta), hemicriptófitos parcialmente rosulados (o escapo floral apresenta folhas na base e brácteas na parte apical) e hemicriptófitos rosulados (o escapo floral só apresenta brácteas). Caméfitos (Ch) • Apresentam gemas vegetativas no sistema aéreo, acima da superfície do solo, porém abaixo de uma certa altura, que varia segundo diferentes autores; ou, se apresentam alturas maiores que aquela, seus ramos secam e caem periodicamente (na estação adversa), de modo que a planta se reduz a um sistema aéreo não mais alto que 25 cm ou 50 cm. • Na estação adversa, as gemas vegetativas dos caméfitos ficam protegidas pelos restos mortos do sistema aéreo, ou pela camada de serapilheira, ou por uma camada de neve que funciona como isolante, ou ainda pelo sistema aéreo muito denso, que pode permanecer vivo (se a planta for menor que 25 ou 50 cm de altura e não seca periodicamente). • Apresentam estratégias de sobrevivência tanto de escape (as que mostram regressão periódica do sistema aéreo) como de tolerância ou evitação (as que não mostram aquela regressão) e, por isso, constituem uma classe heterogênea e numerosa de formas de vida, ocorrendo em vários tipos de vegetação. • Geralmente, ocorrem em ambientes submetidos a grande exposição climática, onde predominam fortes ventos frios e longos períodos de seca, chamados de desertos e semidesertos frios, e na região ártica. • Assim, são muito freqüentes em altas latitudes e altitudes , mas também são abundantes em florestas subtropicais sempre verdes, em florestas abertas mediterrâneas e em estepes mais secas. • Em seu sistema original, Raunkiaer dividiu os caméfitos em subarbustivos (os ramos produzidos na estação favorável são eretos e herbáceos, morrendo na estação desfavorável), passivos (sarmentos cujas porções apicais do caule são eretas), ativos (sarmentos com ápices caulinares não ascendentes) e almofadas ou coxins (arbustos lenhosos com eixos aéreos muito juntos e compactos, de comprimentos semelhantes irradiando-se de uma base comum). Fanerófitos (Ph) • Apresentam gemas vegetativas acima de 25 cm ou 50 cm de altura, em sistemas aéreos bem expostos à atmosfera. • Geralmente, são arbustos ou árvores. • Como geralmente as flutuações dos elementos climáticos aumentam com a distância ao solo (até uma certa altura), traduzindo-se em maiores restrições à sobrevivência do sistema aéreo da planta, os fanerófitos são subdivididos em grupos de acordo com sua altura. • Em climas quentes e úmidos de grande oceanidade, grandes árvores predominam na vegetação, provavelmente em decorrência de um uso competitivo de maiores quantidades de recursos por indivíduos maiores. • Nas regiões de florestas temperadas decíduas ou de florestas temperadas aciculifoliadas, em que a estação desfavorável é pouco severa, também há predomínio de grandes árvores na vegetação e na flora vascular. • Em climas de caráter continental, apresentando certa heterogeneidade estacional, excluindo-se os desertos quentes, árvores pequenas ou arbustos ainda poderão predominar na vegetação, mas a flora vascular como um todo será constituída predominantemente por espécies com outras formas de vida, como os hemicriptófitos. • Os fanerófitos constituem uma classe muito numerosa e podem apresentar também várias formas. Além de serem agrupados de acordo com sua altura, os fanerófitos podem receber mais especificações, referentes a seu caráter decíduo ou perenifólio e à presença de estruturas protetoras das gemas vegetativas. • Este último caráter não é facilmente determinado, pois há uma variação contínua do grau de proteção da gema, que pode ser conferido pela presença de pêlos, escamas, catafilos, estípulas, ou simplesmente por um tufo de primórdios foliares ou de folhas (jovens ou velhas, pequenas ou grandes). • A perda de folhas pode ser encarada como uma estratégia de escape à deficiência hídrica, mas tal interpretação deve ser feita com cuidado, pois pode estar relacionada à fertilidade do solo e às estratégias reprodutivas. • No sistema original, Raunkiaer dividiu os fanerófitos em 15 subtipos, incluindo as trepadeiras, as parasitas e os epífitos: fanerófitos herbáceos (único subtipo), fanerófitos perenifólios ou decíduos com ou sem cobertura da gema (12 subtipos de acordo com a altura), fanerófitos com caule suculento (único subtipo) e fanerófitos epifíticos (único subtipo). Aplicações Leituras • Wikipedia – Sistema de Raunkier https://pt.wikipedia.org/wiki/Sistema_de_Raunki%C3% Apostila (no portal) Formas de vida... (Martins e Batalha) Folha As funções da folha são: • Assimilação (fotossíntese) • Evapotranspiração • Reprodução (produção de esporos) • Reserva Conforme as funções desempenhadas, há diferentes tipos de folhas A forma da folha depende também do grupo taxonômico da espécieestípulas lâmina (limbo) pecíolo bainha Partes da folha Observe a existência de gema ou ramificação na axila da folha Se não houver gema ou ramificação na axila, não é folha, é provavelmente um folíolo, parte de uma folha limbo pecíolo bainha Primórdio foliar Sequência de desenvolvimento da folha Forma da folha (partição): pina (folíolo) simples composta limbo falta o folíolo terminal imparipinada paripinada palmipinada pedatipinada Folhas compostas Folha simplesmente composta Folha bicomposta Pina de 1. Ordem Pina de 2. Ordem Pina de 2. Ordem Pina de 3. Ordem Folha tricomposta Filotaxia (padrão de distribuição das folhas no caule) Oposta Verticilada Cada círculo simboliza um nó O nó é a região do caule onde a folha se insere Alterna Variações de filotaxia alterna Alterna dística Alterna trística Alterna helicoidal Oposta cruzada Oposta dística Variações de filotaxia oposta Sistema Caulinar • Crescimento e ramificação: Sistema Monopodial: crescimento por uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta. Ocorre na maioria das árvores. Os ramos laterais têm crescimento mais lento e oblíquo. • Sistema Simpodial: várias gemas participam consecutivamente da formação de cada eixo, seja porque a gema apical perdeu a dominância ou porque deixou de ser ativa. Ex.: muitas orquídeas, aráceas e outras monocotiledôneas. 11 2 22 2 22 3 33 3 333 3 3 3 33 3 3 33 44 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 44 4 4 44 4 4 4 4 4 44 444 4 4 4 444 44 4 4 4 4 4 4 4 4 4444 Ramificação 1 formado no 1. ano 2 formado no 2. ano 3 formado no 3. ano 4 formado no 4. ano monopodial simpodial • Estrutura: Lenhoso: com formação de câmbio e, portanto, tecidos vasculares (xilema e floema) e de revestimento (periderme) secundários. Ocorre em árvores, arbustos e lianas Herbáceo: sem formação de câmbio, permanecem apenas tecidos primários. Ocorre em ervas e lianas herbáceas. Caules aéreos: Estipe: geralmente cilíndrico, pode se desenvolver muito, mas não se ramifica; apresenta crescimento primário em espessura, termina com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus (Pandanaceae). Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas. Colmo: com nós e internós bem evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu (Bambusa spp.), colmos ocos. • Ambiente onde se desenvolve: Paineira (Chorisia sp.)Baobá (Adansonia sp.) • Ambiente ondese desenvolve: Caules aéreos: Tronco: lenhoso, com desenvolvimento maior na base. É o caule da maioria das árvores. Algumas apresentam tronco suculento, como as paineiras (Chorisia spp.) o baobá (Adansonia sp) e a barriguda (Cavanillesia arborea). Estipe em palmeiras) Colmos de gramíneas e bambus Caules aéreos: Estipe: geralmente cilíndrico, pode se desenvolver muito, mas não se ramifica; apresenta crescimento primário em espessura, termina com um tufo de folhas. Ex.: palmeiras e Pandanus (Pandanaceae). Colmo: com nós e internós bem evidentes, geralmente com folhas desde a base. Ex.: cana- de-açúcar (Saccharum officinarum) e milho (Zea mays), colmos cheios e bambu (Bambusa spp.), colmos ocos. Haste em plantas herbáceas Caules aéreos: Haste: caule ereto, delicado. Ex.: maioria das ervas. Principais variações: Caule volúvel: se enrola a um suporte. Ex.: cipós e trepadeiras; pode ser dextroso ou sinistroso. Estolho ou estolão: rastejante, apresentando gemas e raízes em cada nó. Ex.: morango (Fragaria vesca). Alguns podem subir em substratos, através de raízes grampiformes ou gavinhas, como a hera (Hedera helix). Caule volúvel Estolho ou estolão Estolho trepador Principais variações: Sarmento ou caule prostrado: apresentam raízes num único ponto e são rastejantes. Alguns podem subir em suportes, enrolando-se neles, ou formando gavinhas que se enrolam. Ex.: chuchu (Sechium vulgare), (Aristolochia). Rizóforo: produzem raízes adventícias nas extremidades; constituem um eficiente sistema de sustentação em ambientes alagadiços. Ex.: Rhizophora mangle. Sarmento ou caule prostrado Rizóforo Gavinhas Principais variações: Cladódio: caules que assumem o aspecto de folhas quando elas faltam, realizando fotossíntese e agindo como órgão de reserva de água. Ex.: cactos (Cactaceae), carqueja (Baccharis spp.). Filocládio: idem ao cladódio, mas com crescimento determinado. Ex: Ruscus (Liliaceae). Cladódio Filocládio • Caules subterrâneos Rizoma: com crescimento horizontal, produz ramos aéreos e/ou folhas. Possui crescimento simpodial, como a espada-de-são- jorge (Sansevieria) ou monopodial, como em Hidrocotyle. Tubérculo: é a porção terminal enlarguecida de ramos caulinares longos e finos. Ex.: batata-inglesa (Solanum tuberosum). Xilopódio: geralmente lignificados, resistentes e ricos em substâncias de reserva. Com estrutura anatômica duvidosa, talvez formado parcialmente por caule e raiz. Comum em espécies de cerrado e campos; após a seca ou queimada, deles rebrotam as folhas e flores. Solanum tuberosum, tubérculos Hydrocotyle bonariensis, erva- capitão, rizoma monopodial Sansevieria, espada-de-são- jorge, rizoma simpodial Jacaratia, xilopódio • Caules subterrâneos Cormo: espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos secos; é a base alargada de um caule. Ex.: palma-de-santa-rita (Gradiolus spp.). Aqui, as reservas estão no próprio eixo caulinar. Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um "disco" basal do qual saem muitos catáfilos, os mais internos suculentos. Ex.: cebola, alho (Allium cepa, A. sativus). As reservas estão nos catáfilos. Gladiolus, cormos Allium cepa e A.sativum, bulbos Modificações caulinares Espinhos: são transformações com função de defesa. Ex.: limoeiro (Citrus sp.). Os acúleos (roseira, paineira), não são espinhos, mas sim projeções epidérmicas, sem vascularização. Gavinhas: servem como suporte e fixação para trepadeiras; são sensíveis ao contato e por isso, se enrolam. Gavinhas podem também ser foliares, formadas por partes, como estípulas ou folíolos, ou por toda a folha. Ex.: maracujá (Passiflora spp.). Sistema Radicial O sistema radicial pode se originar na radícula do embrião ou ser formado por raízes adventícias Organização: - COIFA: protege o ápice meristemático; - ZONA DE DISTENSÃO OU DE ALONGAMENTO: logo acima do ápice meristemático; suas células alongam-se rapidamente; - ZONA PILÍFERA: com projeções epidérmicas (pêlos absorventes ou radiciais); -ZONA DE RAMIFICAÇÃO: onde se originam as raízes secundárias A raiz tem origem INTERNA na radícula A epiderme não tem continuação na rizoderme! raiz primária radícula Ápice radicial com caliptra Pt protoderme Mf meristema fundamental Pc parênquima central Ex exoderme Cf coifa Setas: meristemas primários Células que perdem a aderência tecidual, são empurradas e se soltam do ápice radicial. Zona de alongamento 1-2 mm Zona pilífera 3-15 mm Caliptra (coifa) Rizoderme com pelos radiciais Exoderme Os pelos radiciais servem para ancoragem da raiz e resistência ao atrito com o solo Substitui a rizoderme em espécies em que esta degenera.Nesta região não há alongamento Alongamento ocorre apenas nesta região! Estrutura da raiz Caliptra (coifa) Raízes subterrâneas: -Sistema pivotante ou axial: formado a partir do meristema embrionário (o mesmo que se encontrava na radícula). A raiz primária constitui uma raiz principal que emitirá as raízes secundárias. - Sistema fascicular: a radícula não se desenvolve significativamente e, geralmente, se degenera. As outras raízes são adventícias (raízes de origem principalmente caulinar e, às vezes, foliar). Por este motivo, o sistema fasciculado é originado por vários meristemas, que não o da radícula do embrião. Modificações radiciais: As raízes podem se transformar em gavinhas (Vanilla - Orchidaceae) ou em espinhos (buritirana - Arecaceae). Variações: -RAÍZES DE SUPORTE: Aparecem em plantas que vivem em solos pantanosos ou possuem uma base muito pequena, em relação à sua altura. (Pandanus sp, Zea may). As raízes tabulares, que aparecem em algumas árvores de florestas tropicais úmidas, como figueiras (Ficus) e chichá (Sterculia sp), são uma variação desse tipo de raiz. -PNEUMATÓFOROS: lenhosas, com geotropismo negativo. Ocorrem em manguezais (Avicennia, Laguncularia) e em pântanos (Taxodium). Possuem pneumatódios, estruturas semelhantes a lenticelas, para auxiliar na absorção de O2. Raiz suporte Pneumatóforos Tubérculos Variações: -RAÍZES CONTRÁTEIS: Capazes de contrações periódicas, que ocorrem por expansão radial das células do córtex, até o colapso. Permitem o aprofundamento de rizomas, cormos e bulbos, em condições adversas, como o fogo nos cerrados. Ex: Taraxacum (Asteraceae), trevos (Oxalis), lírio (Lillium). A maioria das ocorrências é em monocotiledôneas. - RAÍZES TUBEROSAS: especializadas no armazenamento. Exs.: manihot (mandioca), Ipomea (batata-doce), Daucus (cenoura), Raphanus (rabanete). O rabanete e a cenoura apresentam uma estrutura considerada anômala, pois sua formação pode incluir, além da radícula, parte do hipocótilo. Raízes aéreas (São geralmente adventícias): -RAÍZES ESCORA: formam-se a partir de ramos laterais, alcançam o solo e, por serem dicotiledôneas, têm crescimento em espessura, passando a substituir o caule. Ao se desenvolverem sobre uma árvore, acabam por impedir o seu desenvolvimento e essa vem a morrer. É o caso da figueira-mata-pau (Ficus sp). -RAÍZES GRAMPIFORMES: Em caules rastejantes; possuem força prênsil, podendo escalar suportes. Ex.: hera (Hedera helix) e algumas epífitas, como a gibóia (Philodendron). -VELAME, uma rizoderme multiestratificada que protege a planta contra perda de água e, ao mesmo tempo, retem passivamente (por difusão) a umidade que vem do meio externo. Além disso, podem ocorrer pseudobulbos (tecidos armazenadores de água, no caule). Raiz escora Raiz grampiforme Velame Raízes aéreas (São geralmente adventícias): -HAUSTÓRIOS: Raízes sugadoras de holoparasitas (cipó-chumbo - Cuscuta - atacaHibiscus) ou hemiparasitas (erva-de passarinho), que penetram no eixo do hospedeiro para retirar sua nutrição. Os haustórios saem de apressórios, órgãos de fixação dessas plantas, formados pelo caule; no caso das holoparasitas, penetram até o floema e no caso das hemiparasitas, até o xilema. Raízes aquáticas (São geralmente adventícias): -Flutuantes -Fixas Haustório Raízes aquáticas Formação do embrião de Angiospermas a partir do zigoto Origem dos meristemas primários no embrião Estrutura dos embriões de Eudicotiledôneas (A) e Monocotiledôneas (B) Embrião maduro de Capsella bursa-pastoris (BRASSICACEAE) Estrutura do cormo do esporófito Órgãos: caule folha raiz Internó Forófilo do ramo lateral Prófilos (aqui também forófilos de flores) Folhas normais (normófilos) Folhas intermediárias Folhas baixas Cotilédones Nó Epicótilo Hipocótilo Colo da raiz Raiz principal (primária)) Raízes laterais Si st em a ra d ic ia l Si st em a c au lin ar In fl o re sc ên ci a Leituras
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