Botânica - Criptogramas - Livro-Texto - Unidade III

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Unidade III
Unidade III
7 ORIGEM DAS TRAQUEÓFITAS
Plantas traqueófitas, também conhecidas como vasculares, tiveram ancestrais aquáticos, e a 
história de sua evolução está ligada à história da ocupação progressiva do ambiente terrestre. Entre 
as diversas mudanças envolvidas em tal progressão evolutiva, destaca‑se o desenvolvimento de 
raízes e sistemas condutores eficientes. 
Para entender essas profundas mudanças, faz‑se necessária uma retomada histórica desse 
processo evolutivo. Estudos sugerem que, com a saturação dos ambientes úmidos, passou a haver 
uma seleção para características que permitissem a falta temporária de água. Surgiram, então, 
sistemas radiculares especializados na captação de água, capazes de fixar plantas maiores. O 
aumento na cutinização da epiderme e das paredes celulares de células subepidérmicas amenizou 
ainda mais a perda de líquidos por transpiração. O desenvolvimento de sistemas complexos de 
ramificação maximizando a superfície fotossintética foi acompanhado por sistemas mais eficientes 
de condução de água e sustentação obtidas com a produção de lignina nos tecidos vasculares.
Estudos mostram que as primeiras plantas vasculares, como a já extinta Rhynia (entre 420 e 380 
milhões de anos atrás), não possuíam raízes nem folhas; eram homospóricas, ou seja, produziam apenas 
um tipo de esporo e seu caule apresentava ramificação dicotômica (figura 53).
Figura 53 – Desenho esquemático evidenciando extinta Rhynia, com ausência de folhas, 
ramificação dicotômica do caule com esporângios terminais e rizoides derivadas de um rizoma
As raízes de Rhynia eram apenas rizoides que derivaram da ramificação de um caule do tipo 
rizoma. Elas auxiliaram não apenas na captação de líquidos, mas também na fixação das plantas aos 
substratos terrestres.
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As folhas parecem ter surgido mais de uma vez nas traqueófitas. As folhas de um grupo 
de plantas conhecidas como licófitas ou Lycophyta são consideras micrófilas, ou seja, são 
simples e supostamente derivadas de esporângios estéreis. As folhas das demais traqueófitas 
são folhas do tipo megáfilas, isto é, geralmente grandes, com feixes vasculares ramificados. 
Elas, por outro lado, teriam surgido diversas vezes a partir da expansão de ramos (figura 54). 
A partir de um sistema de ramificações dicotômicas, teria havido a dominância de um ramo 
que continuaria o crescimento. O outro ramo seria determinado e modificado em plano e 
interligado por tecidos fotossintetizantes.
Figura 54 – Aspecto geral de folha de tipo megáfila presente nas samambaias
A produção de esporos foi outro aspecto de grande relevância para o surgimento das 
traqueófitas, a heterosporia, produção de micro e megásporos – o primeiro levando à formação 
de gametófitos masculinos e o segundo, de gametófitos femininos. As plantas com sexos 
separados surgiram de ancestrais homospóricos, ou seja, sem diferenciação de esporos e com 
gametófitos produzindo anterídios e arquegônios. Ainda assim, a maiorias das traqueófitas 
que não produzem sementes são homospóricas. Por isso, podemos sugerir que, quando as 
primeiras plantas vasculares surgiram, elas produziam apenas um único tipo de esporo. Em 
razão disso, tais plantas eram consideradas homosporadas, condição que se manteve na maioria 
das pteridófitas. Tal característica faz com que a maior parte dos gametófitos seja bissexuado, 
de forma que a fecundação cruzada possa ser viabilizada pela maturação de arquegônio e 
anterídio em diferentes épocas.
Muitas propostas elucidam que, após sua origem no período Siluriano, as plantas vasculares 
diversificaram‑se rapidamente no Devoniano. Esse período está bem evidenciado e pode ser 
acompanhado, em detalhe, por meio de registros fósseis do sítio arqueológico Rhynie, na Escócia. Há 
evidências de que a colonização do ambiente terrestre pelas plantas foi acompanhada pela dos animais, 
tanto invertebrados como vertebrados. No início, entretanto, eles eram predominantemente predadores, 
não havendo registros ainda de herbívoros. Propõe‑se que, no princípio do período, as plantas eram 
rasteiras e de pequeno porte e que foram evoluindo gradativamente até se tornarem grandes florestas 
com pteridófitas gigantes no fim dele. Sobre a terra, aparecem insetos como lacraias, aranhas e 
falsos‑escorpiões e anfíbios parecidos com peixes.
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Unidade III
 Observação
Nos ambientes aquáticos, diversificaram os peixes, que dominaram o 
período, motivo pelo qual o Devoniano é conhecido como “idade dos peixes”.
A formação de um câmbio nas plantas e o consequente crescimento secundário, assim como 
um sistema vascular mais eficiente, permitiu tanto que as plantas pudessem crescer em tamanho, 
aumentando assim seu tempo de vida, quanto que ocupassem ambientes sazonais, ou seja, áreas que 
sofrem transformações em decorrência das mudanças climáticas das estações do ano. As comunidades e 
as paisagens terrestres cresceram bastante em complexidade no fim do Devoniano. As progimnospermas 
(especialmente Archaeopterys), com crescimento secundário e mais de 18 m de altura formavam 
extensas florestas paludosas, isto é, áreas com solo permanentemente encharcado e matas de galerias 
repletas de Racophyton (pré‑samambaias), formando um subosque.
A evolução dos organismos e a conquista dos ambientes terrestres proporcionaram uma série de alterações 
e transformações ecológicas, como a formação de uma cobertura na superfície do solo composta por restos 
de vegetação, como folhas, restos de caules e cascas em diferentes estágios de decomposição. Nessa camada, 
também poderia haver restos de animais e suas fezes, tornando‑se a principal fonte de nutrientes para ciclagem 
em ecossistemas florestais, enriquecendo o solo, sustentando a vegetação presente. Atualmente, definimos 
esse processo ecológico como serrapilheira, camada que forma microclima importante para a sobrevivência 
de animais e fungos, maior estabilidade do solo devido às raízes e o aumento da umidade local, por conta 
da transpiração. Com o desenvolvimento das raízes, os solos passaram a sofrer maior intemperismo químico, 
tornaram‑se mais profundos, extensos, finamente sedimentados e ricos em matéria orgânica gerada pela 
grande produção primária dos vegetais. As plantas diminuíram também a erosão dos solos, transformando 
drasticamente o regime dos rios e possibilitando um tempo maior de residência do carbono, reduzindo 
enormemente a concentração de gazes, como o gás carbônico na atmosfera.
O acúmulo de resíduos de natureza orgânica pode ter tornado as águas continentais pobres em 
oxigênio, o que poderia ter sido uma pressão seletiva importante para o surgimento de um sistema 
respiratório desenvolvido em pulmão e a posterior colonização do ambiente terrestre pelos vertebrados. 
As áreas costeiras também podem ter sido eutrofizadas por esse excesso de detritos orgânicos, 
promovendo assim desenvolvimento e o acúmulo de algas. A diminuição do gás carbônico atmosférico 
pode também ter contribuído para uma queda na temperatura do planeta, chegando às glaciações do 
final do Devoniano. Todas essas perturbações podem ter contribuído para que, no final do Devoniano, 
ocorresse uma das três maiores extinções em massa já ocorridas.
Entre as plantas que tiveram diminuição até a extinção no final do Devoniano, está Archeopteris. 
Sua extinção resultou em uma redução das florestas, as quais só voltaram a aparecer expressivamente 
no Carbonífero. Nesse período, as florestas eram diversificadas e marcadas pelodomínio de licófitas 
arbóreas, como Lepidodendropsis, que predominava em áreas pantanosas. As licófitas atingiam até 40 
metros de altura e eram sustentadas por uma espessa camada externa. Essas licófitas seriam tão mais 
resistentes quanto adaptadas a áreas alagadas e águas pouco oxigenadas, formando, então, extensos 
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pântanos. Essas áreas eram circundadas por florestas formadas por gimnospermas, especialmente 
Pteridospermales, um tipo de planta com sementes semelhantes morfologicamente a samambaias (figura 
55). Nessas florestas, também havia Cordaitales, uma espécie arbórea vista como uma possível ancestral 
do grupo de plantas coníferas (ginmospermas). Durante o Permiano, as licófitas foram gradativamente 
cedendo espaço para as gimnospermas, as quais dominaram a flora terrestre até o Jurássico e permitiram 
o aparecimento de vertebrados herbívoros terrestres.
 Lembrete
A fauna do Jurássico é marcada por répteis em todos os ambientes, 
como os dinossauros herbívoros do ambiente terrestre.
Figura 55 – Reconstrução de uma floresta do Período Carbonífero
As traqueófitas, ou plantas vasculares, possuem tecidos vasculares, denominados floema e xilema, que 
transportam líquidos e nutrientes (figura 56). O xilema possui lignina cuja principal função é sustentar 
e manter eretos os vegetais, além de contribuir para a formação da espessura dos caules (figura 57).
Medula
Epiderme
Córtex
Floema
Xilema
Câmbio 
fascicular
Câmbio 
interfascicular
Figura 56 – Desenho esquemático de um corte transversal 
do caule de traqueófita, evidenciando xilema e floema
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Unidade III
Figura 57 – Fóssil de planta do Parque Nacional da Floresta Petrificada 
do Arizona USA, datada do período triássico, com 225 milhões de anos
Nas traqueófitas, o esporófito é a fase dominante no ciclo de vida. Ele é vistoso, possuindo 
diferenciação de raízes, folhas e caule. O esporófito é fotossintetizante e cresce de maneira 
independente. Já o gametófito se apresenta bem mais reduzido, especialmente nos grupos mais 
derivados (figura 58).
Es
po
ró
fit
o
2n
Ga
m
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fit
o
n
Algas Briófitas
Pteridófitas
Gimnospermas
Angiospermas
Figura 58 – Desenho esquemático da evolução do esporófito 
e redução do gametófito, nos diversos grupos vegetais
É possível observar que a redução do gametófito é marcante, especialmente nas espermatófitas, 
ou seja, nas plantas com sementes, também conhecidas como plantas fanerogâmicas. Dentro das 
espermatófitas – o grande grupo das plantas com flores –, nas angiospermas, o gametófito fica limitado 
a poucas células e é nutrido pelo esporófito, atuando como um parasita.
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
 Saiba mais
Você sabia que o inseto mais antigo pode ser do período das traqueófitas 
mais antigas?
Graças a um golpe de sorte, dois pesquisadores americanos descobriram que 
um fóssil abandonado num museu por quase 80 anos é, na verdade, o mais 
antigo inseto do planeta. A criatura de 400 milhões de anos, de quebra, mostra 
anatomia surpreendentemente “moderna” e deve ter tido asas, o que sugere 
uma origem ainda mais antiga para o grupo. Todas essas características, além 
de outros detalhes do formato da cabeça e mandíbulas, apontam para um 
parentesco próximo do bicho com os metapterigotos, o grupo que inclui quase 
todos os insetos com asas de hoje, com exceção das efeméridas (que lembram 
vagamente libélulas e, como o nome sugere, vivem poucos dias).
Para saber mais sobre o assunto, leia a reportagem completa:
LOPES, R. J. Análise de fóssil revela inseto mais antigo. Folha de S. Paulo, 
São Paulo, 12 fev. 2004. Disponível em: <http://www1.folha.uol.com.br/fsp/
ciencia/fe1202200401.htm>. Acesso em: 10 abr. 2015. 
8 PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES: PTERIDÓFITAS
8.1 Introdução
As plantas vasculares sem sementes constituem um grupo também conhecido como pteridófitas. 
Nele, está presente grande parte das plantas que conhecemos como samambaias, avencas e cavalinhas 
(figuras 57, 58 e 59). Elas são consideradas plantas vasculares pela presença de um tecido condutor 
formado por xilema e floema, que se tornou funcional e eficiente após o aparecimento da lignina, 
uma substância muito resistente, acumulada e depositada nas paredes celulares das células elementos 
traqueais do xilema e das células do esclerênquima. As literaturas sugerem que o surgimento da síntese 
de lignina representa uma novidade evolutiva fundamental para que as plantas adquirissem grande 
porte e que seus esporófitos tornassem a geração dominante em seu ciclo de vida. O termo “pteridófitas” 
tem origem no fato de as folhas jovens (báculos) apresentarem uma forma que lembra a posição de um 
feto humano no útero materno.
 Observação
A cavalinha (Equisetum arvensis) é uma espécie conhecida como planta 
medicinal por seu alto conteúdo mineral, principalmente o silício, por isso 
é bastante consumida na forma de chá.
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Figura 59 – Aspecto geral de uma samambaia
Figura 60 – Aspecto geral de uma avenca
Figura 61 – Aspecto geral de uma cavalinha
Nas plantas vasculares sem sementes, a água ainda é muito importante ao processo reprodutivo. 
Os gametas masculinos flagelados necessitam da água para chegarem aos arquegônios e realizarem a 
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fecundação. Os gametófitos desse grupo são estruturas de pequeno porte, com curto tempo de vida e 
que ocorrem em ambientes com água em abundância. Alguns esporófitos atingiram grandes portes e 
chegam ter a altura de palmeiras, como a samambaiaçu, presente na flora nativa do Brasil (figura 62).
Figura 62 – Aspecto geral de indivíduos de Dicksonia sellowiana (samambaiaçu)
8.2 Aspectos reprodutivos
As plantas vasculares sem sementes possuem uma marcada alternância de gerações em seu ciclo 
de vida, das quais a geração duradoura é a fase esporofítica, que é a que produz os esporos e é 
fotossintetizante; e a fase gametofítica, ou seja, aquela que produz os gametas e tem pouca duração 
(figura 63).
A diferença na alternância de gerações, aliada à presença de feixes vasculares, distingue as 
samambaias e licófitas das briófitas. A ausência de flores, frutos e sementes difere as plantas criptógamas 
das fanerógamas.
Esportófito
Fase Esporofítica
Fase Gametofítica
Gametófito 
(Prótalo)
Fecundação Meiose
Folha 
composta
Caule (rizoma)
Raízes
SoroBáculo
Esporo
Rizoides
Arquegônio
Anterídio
Anterozoide
Oosfera
Zigoto
Folíolo
Figura 63 – Ciclo reprodutivo das pteridófitas
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A fase duradoura, ou esporófito, é aquela que reconhecemos como sendo uma samambaia, no sentido 
mais amplo da palavra. O grande porte e a ramificação dos esporófitos fizeram com que eles pudessem 
produzir um número de esporos superior ao grupo das briófitas, facilitando, assim, sua dispersão.
Os esporófitos podem apresentar as folhas de dois tipos: férteis e/ou estéreis. As folhas férteis são 
aquelas que desenvolvem as estruturas reprodutivas, os soros e os esporos, que podem estar localizadas 
na face abaxial (inferior) das folhas,próximas das suas margens (figura 64), nas margens ou até mesmo 
em partes modificadas da folha na forma de espigas (figura 65).
Figura 64 – Foto ampliada da face inferior de uma folha mostrando os soros
Figura 65 – Desenho esquemático de pteridófita que apresenta 
folhas férteis modificadas em espiga e folhas estéreis (pinadas)
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Apesar de não possuírem um órgão específico para abrigar os esporângios (conjunto de esporos), 
muitas espécies de plantas vasculares sem sementes formam uma película na face inferior da folha, 
chamada indúsio (saco de esporo), que protege os esporângios (figura 66).
Figura 66 – Conjunto de esporos (esporângios) com presença 
de indúsios (camada protetora de esporângios)
 Lembrete
O surgimento dos soros indica que as samambaias estão em época de 
reprodução, pois, em cada soro, são produzidos inúmeros esporos.
A grande maioria das plantas vasculares sem sementes tem a produção de esporos caracterizada 
como homosporada, isto é, apenas um único tipo de esporo. Evidências mostram que a produção de 
esporo homosporado esteve presente nas primeiras plantas vasculares que se manteve nas plantas 
atuais. As plantas vasculares sem sementes homosporadas produzem a maior parte dos gametófitos 
bissexuados, de forma que a fecundação cruzada pode ser viabilizada pela maturação de arquegônio 
e anterídio em diferentes épocas. A produção de dois tipos de esporos é conhecida como heterosporia, 
produzindo os micrósporos e megásporos, que são gerados em microsporângio e megasporângio, 
respectivamente. As plantas heterosporadas sempre originam gametófitos unissexuados, realizando 
obrigatoriamente a fecundação cruzada. A heterosporia é acompanhada pela endosporia, que 
consiste no desenvolvimento dos gametófitos feminino e masculino no interior da parede do esporo. 
A heterosporia é uma novidade evolutiva presente em alguns representantes das plantas vasculares 
sem sementes e em todas as plantas com sementes.
8.3 Aspectos vegetativos
As folhas consideradas estéreis são, na maioria das vezes, menores que as folhas férteis. Ambos tipos 
podem ser bem parecidos ou diferentes. As similaridades e diferenças entre elas podem ser usadas como 
características taxonômicas para a identificação de espécies. O esporófito possui folhas que nascem 
enroladas, chamadas de báculos.
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Figura 67 – Aspecto geral de um báculo (folha jovem)
Nas folhas jovens, há presença de escamas e pelos, ou tricomas, que protegem a planta. As escamas 
e os pelos são estruturas formadas a partir da epiderme da folha. As escamas possuem duas ou mais 
fileiras de células, mas os tricomas são constituídos por apenas uma fileira de células (figura 68).
Figura 68 – Detalhe das folhas jovens cobertas por tricomas
Vimos, anteriormente, que os esporófitos das primeiras plantas vasculares seriam eixos 
ramificados dicotomicamente, com presença de esporângios em extremidades terminais, mas ainda 
sem raízes e folhas verdadeiras. Existem vários tipos de cilindro vascular nas plantas vasculares. O 
sistema vascular das plantas possui os cilindros vasculares chamados protostelos, ou seja, possuem 
a parte central preenchida por xilema, já sifonostelos, dictiostelos e eustelos têm‑na preenchida 
por parênquima medular, formado por tecido vivo. Registros fósseis mostram que os cilindros 
vasculares dos caules das primeiras plantas vasculares apresentavam o tipo de protostelo, o qual 
também passou a ocorrer nas raízes a partir de sua diferenciação e foi mantido ao longo da evolução 
nas raízes de todas plantas vasculares.
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8.4 Diversidade e classificação
A diversidade biológica das plantas vasculares sem sementes é bastante rica, em especial, para a região 
sudeste. De acordo com a literatura, existe cerca de 12.000 espécies de plantas vasculares sem sementes 
conhecidas em todo o mundo. No Brasil, estima‑se que devam ocorrer em torno de 1.300 espécies. Delas, 
cerca de 600 ocorrem no estado de São Paulo, ou seja, aproximadamente 50% do total estimado para o país.
Estudos moleculares e morfológicos, com ênfase em evolução e classificação das espécies de plantas 
conhecidas e consideradas, por diversos sistemas de classificação, durante muitos anos, como pteridófitas, 
mostram que elas formam um grupo artificial, uma vez que nem todas as espécies evoluíram a partir de 
um mesmo ancestral comum – um dos critérios para definir grupos biológicos atualmente.
O grupo é composto por plantas presentes em duas grandes linhagens, representadas pelo grupo das 
licófitas e outro que inclui as eufilófitas. Este é subdividido em outros dois grandes grupos: as monilófitas 
(samambaias) e as lignófitas (plantas com sementes). Tal divisão basal em licófitas e eufilófitas ocorreu 
na metade do Devoniano, há cerca de 400 milhões de anos, sendo marcada por uma variedade de 
aspectos morfológicos. Um dos aspectos mais relevantes na diferenciação morfológica é a presença de 
células espermáticas multiflageladas nas eufilófitas, em oposição às células espermáticas biflageladas 
das licófitas, à exceção do gênero Isoetes.
Registros fósseis demonstram que os filos Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta 
tiveram seus representantes extintos. Dentre os filos atuais, Lycopodiophyta, grupo conhecido como 
Licófitas, é o das selaginelas e dos licopódios. Ele foi reconhecido por diversos sistemas de classificação 
e mantido como um grupo monofilético (com um ancestral em comum), após estudos de sistemática 
molecular. Segundo a classificação atual (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2014), o filo Lycopodiophyta 
(licófitas) compreende 1.200 espécies distribuídas em 15 gêneros.
Neste material, consideraremos, então, como filos atuais de plantas vasculares sem sementes, os filos 
Lycopodiophyta e Monilophyta, seguindo a classificação mais recente considerada em Raven, Evert e Eichhorn (2014).
As licófitas constituem‑se inteiramente em representantes herbáceos não lenhosos, mas há 
evidências fósseis que, no passado, houve representantes com porte variado entre pequenas e grandes 
árvores. Todas as licófitas possuem folhas microfilas. Esse tipo de folha apresenta pouca diversidade de 
forma, tornando‑se muito característico das licófitas. Outro aspecto delas é a formação de esporo do 
tipo eusporangiadas.
O filo é formado por três ordens que incluem uma única família em cada ordem. A família Lycopodiaceae 
é constituída por, aproximadamente, 15 gêneros, sendo Lycopodium o grupo com maior número de 
características predominantes (figura 69). Suas espécies podem ter hábitos epifíticos; apresentam 
ocorrência predominante nos solos de florestas ou na margem de cursos d’água. O esporófito possui a 
disposição das folhas em forma espiralada e os esporângios, geralmente localizados nas extremidades 
dos ramos, são constituídos de estróbilos. Seus representantes são homosporados (esporos todos com 
o mesmo tamanho), sendo que seus gametófitos são bissexuados. Os gametófitos podem ou não ser 
fotossintetizantes e a maturação de seus gametângios pode apresentar uma longa duração.
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Figura 69 – Esporófito de Lycopodium
Outra família do grupo das licófitas é Selaginelaceae, que é constituída por um único gênero, 
Selaginella, podendo ocorrer em locais úmidos ou muito secos como desertos ou até na caatinga 
brasileira. Os esporófitosapresentam folhas microfilas geralmente com disposição de forma alterna 
dística, dando aspecto achatado à planta, além de possuírem um apêndice denominado lígula, que se 
localiza dorsalmente e próximo da base de cada folha. Os esporângios ocorrem dispostos em estróbilos 
localizados nas extremidades dos ramos. Seus representantes são heterosporados sendo seus gametófitos 
unissexuados (produção de dois tipos de esporos). Dessa forma, os megasporângios são formados em 
megasporófilos e os microsporângios em microsporófilos (figura 70).
Caule
Folha
Estróbilo
Esporofilo
Micrósporo
Microprotalo
Megásporo
Microsporângio
Megasporângio
Megaprotalo
Oosfera
Anterozoide
H2O
Zigoto
Esporófito
Estróbilo
Raiz
Figura 70 – Ciclo de vida de uma Selaginella
Outra família de licófitas são as Isoetaceae, que, assim como Selaginellaceae, é representada por um único 
gênero, Isoetes, que pode ser aquático ou ocorrer em regiões alagadas. Essas plantas são consideradas os 
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
parentes mais próximos das Lycopodiaceae, arbóreas extintas por apresentarem crescimento secundário. Os 
esporófitos possuem caule subterrâneo do tipo cormo e todas as suas folhas são estróbilos presença de lígulas 
associadas. As plantas são heterosporadas como a família Selaginellaceae, sendo que os megaesporângios são 
formados na base dos megaesporófilos e os microesporângios são formados na base dos microesporófilos.
O maior grupo das plantas vasculares sem sementes são o filo atual Monilophyta, que compreende 
as samambaias e cavalinhas. Esse grupo já foi classificado em filos separados, mas os estudos atuais, 
baseados características moleculares e morfológicas, indicam que as samambaias e as cavalinhas 
formam um grupo, o filo Monilophyta, formado por quatro linhagens: Psilotopsida, Marattiopsida, 
Polypodiopsida e Equisetopsida. As relações entre essas linhagens ainda estão sendo investigadas, 
mas costuma‑se usar o termo “samambaia” para abordar os indivíduos das linhagens Psilotopsida, 
Marattiopsida e Polypodiopsida, já as cavalinhas são abordadas em Equisetopisida.
A linhagem Psilotopsida abrange as ordens Ophioglossales e Psilotales. Os representantes de Ophioglossales 
são eusporangiadas e homosporadas, constituídas por quatro gêneros que produzem apenas uma folha por 
ano a partir de um caule rizomatoso. A folha é do tipo megafila que possui uma porção vegetativa e uma 
porção fértil, formando um esporofilo do tipo espiga. Os eusporângios não estão agrupados em soros, podendo 
ocorrer separadamente ou em sinângios. Os gêneros Ophioglossum e Botrychium podem ser facilmente 
distintos, pois o primeiro possui a folhas férteis inteiras e, no segundo grupo, são profundamente partidas. 
As Psilotales são plantas que possuem um esporófito muito simplificado, sem raízes, com os caules aéreo e 
subterrâneo dicotomicamente ramificados. Entre seus representantes atuais, está Psilotum e Tmesipteris.
Por ter ausência de raízes, são comuns as associações do caule rizomatoso com fungos auxiliares 
na fixação de nutrientes (micorrízicas). São plantas que possuem folhas microfilas muito reduzidas 
em formas de escamas. Tais características assemelham‑se às de pteridófitas ancestrais, entretanto, os 
dados moleculares indicam que essas foram características que surgiram mais de uma vez durante a 
evolução. As Psilotales são eusporangiadas e homosporadas, sendo que os esporângios estão geralmente 
fundidos em grupos de três, formando os sinângios. Os sinângios estão localizados na axila dos ramos. 
Os gametófitos são bissexuados e assemelham‑se às porções do rizoma (figura 71).
Figura 71 – Psilotum com presença sinângios estão localizados na axila dos ramos
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O outro grupo de samambaias tropicais são as Marattiopsida. É o único grupo antigo com um 
registro fóssil que vem desde o período Carbonífero. Os membros desse grupo assemelham‑se mais às 
samambaias do grupo Ophioglossales. Os seis gêneros atuais desse grupo incluem cerca de 200 espécies.
A linhagem Equisetopsida é representada por apenas um gênero, Equisetum, com cerca de 15 
espécies. Conhecidas como cavalinhas ou, em outros países, rabo de cavalo. São encontradas em locais 
úmidos ou encharcados (figura 72) e facilmente reconhecidas por seus caules com estrias longitudinais 
e textura tão áspera quanto rugosa, conferida por depósitos de sílica nas células epidérmicas. Possuem 
caule do tipo rizoma subterrâneo que origina raízes a partir dos nós. Apresentam folhas em forma de 
escamas fundidas na base – o que dá o aspecto à planta de possuir folhas verticiladas, as quais possuem 
coloração enegrecida, sendo o caule o principal responsável pela fotossíntese, possuindo inclusive 
estômatos que auxiliam nesta função.
Figura 72 – Aspecto geral de Equisetum sp.
Os ramos reprodutivos são morfologicamente diferenciados dos vegetativos e apresentam 
estróbilos em suas extremidades. São plantas homosporadas e os esporos são liberados pelo 
rompimento da parede do esporângio. A parede externa dos esporos forma elatérios (estrutura 
espiralada) que se desenrolam com a menor umidade do ar e auxiliam na dispersão dos esporos. Os 
gametófitos bissexuados ou masculinos são verdes e de vida livre, ocorrendo sobre solos úmidos.
A última linhagem das monófitas é o grupo Polypodiopsida, que representa a maior ordem das 
plantas vasculares sem sementes, pois praticamente todas as samambaias conhecidas são membros 
dessa ordem. Essas samambaias são leptosporangiadas e homosporadas. Podem ser terrestres ou epífitas 
e apresentarem hábito herbáceo, lianas (trepador) ou arborescente. O caule dessas plantas é um rizoma 
sifonostélico que origina megafilas geralmente compostas com grande proporção entre superfície e 
volume, permitindo uma eficiente captação da luz solar. Os esporângios desse grupo localizam‑se nas 
margens ou na região inferior das folhas e estão agrupados em soros que podem ter forma e coloração 
variada. Os soros, quando jovens, podem ou não ser recobertos por um indúsio, que seca quando os 
esporângios atingem a maturidade.
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O gametófito é bissexuado e fotossintetizante com vida livre, apresenta uma forma achatada e 
geralmente tem forma de coração. É também conhecido como protalo, que possui vários rizoides na 
face ventral. Os anterídios estão localizados principalmente entre os rizoides, já os arquegônios são 
formados próximos às saliências do protalo. Os gametófitos são bissexuados e apresentam a maturação 
de arquegônios e anterídios, frequentemente em momentos distintos.
Os rizomas e as folhas jovens, báculos, possuem tricomas e escamas desse grupo, o que apresenta 
grande importância na diferenciação taxonômica dos grupos de Polypodiopsida. Características, 
como os tricomas, a forma e a posição dos soros, a ocorrência ou não de indúsio também podem 
ser usadas para a distinção de famílias ou categorias taxonômicas inferiores. Algumas famílias 
apresentam folhas diferentes (dimórficas) e são diferenciadas pela localização das estruturas 
reprodutivas. Há grupos que são característicos por apresentarem a ráqui com ramificação dicotômica.
Alguns representantes de Polypodiopsida formam o grupo das samambaias aquáticas, como a 
Salvinales e Marsileales. A ordem Salvinales é constituída por plantas de tamanho reduzido, que 
flutuam na superfície da água. O gênero Salvinia possui um aspecto morfológico interessante, 
caracterizado por possuírem folhas dispostas de forma verticilada.Em cada nó, ocorrem três 
folhas, dentre as quais duas são flutuantes, o que se torna possível devido à presença de longos 
e abundantes tricomas tectores, e a terceira folha é submersa assemelhando‑se a raízes (figura 
73). Na folha submersa, são encontradas pequenas bolsas (esporocarpos) que contém vários 
leptosporângios, o que permite classificá‑las como folhas e não raízes. Os representantes do 
gênero Azolla são frequentemente cultivados em meio às plantações de arroz por disponibilizar 
nitrogênio no ambiente aquático. Isso ocorre devido à associação simbiótica dessas plantas com as 
cianobactérias do gênero Anabaena.
Figura 73 – Aspecto das folhas flutuantes de Salvinia sp.
As Marsileales possuem representantes com presença de rizomas delgados, que são responsáveis 
pela fixação dessas plantas que vivem em ambientes aquáticos ou úmidos. O gênero mais conhecido é 
Marsilea, bastante conhecido popularmente como trevo‑de‑quatro‑folhas. Apresenta folha composta 
constituída por quatro folíolos (figura 74). Os representantes desse grupo possuem uma estrutura 
reprodutiva peculiar, resistente à seca, o esporocarpo, que pode resistir a essas condições por até 
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100 anos. Os esporocarpos germinam em contato com a água, produzindo uma série de soros 
contendo esporos. As plantas são leptosporangiadas e heterosporadas, sendo que microsporângios e 
megasporângios estão presentes no mesmo soro.
Figura 74 – Marsilea sp., conhecida popularmente como trevo‑de‑quatro‑folhas
8.5 Relevância econômica
As plantas vasculares sem sementes atuais são consideradas pouco importantes 
economicamente, mas seus representantes fósseis apresentam grande contribuição na formação 
de parte das reservas de carvão vegetal que vêm sendo utilizadas pelo homem e cuja importância 
vem sendo explorada em países em desenvolvimento, especialmente na China, para o fornecimento 
de energia em usinas termoelétricas.
Entre os representantes atuais, algumas espécies são aproveitadas na alimentação, especialmente 
no Oriente, sendo consumidas tanto folhas jovens como partes do rizoma. Outras espécies 
apresentam relevância quando suas folhas são utilizadas para preparação de chá ou bebidas 
alcoólicas. Já outras espécies são empregadas em certas regiões para fins medicinais, como o 
tratamento de verminoses, reumatismos ou úlceras. O aspecto vistoso das folhagens formadas por 
certas espécies faz delas um importante grupo de exploração e aplicação para fins ornamentais, 
tanto vivas como secas. A samambaia aquática Azolla realiza uma associação com as algas azuis 
(Anabaena azollae), fixando o nitrogênio, sendo assim utilizado para o enriquecimento do solo em 
plantações de arroz no Oriente. Algumas plantas vasculares sem sementes também são utilizadas 
no controle da erosão do solo. No Brasil, durante muito tempo, houve um tipo de exploração 
econômica por meio do extrativismo do caule da espécie conhecida como samambaiaçu. O caule 
era utilizado para fabricação do xaxim, um produto usado na fabricação de vasos e suportes para 
plantas. A forma da exploração levou a uma diminuição drástica da espécie, que hoje é protegida 
por legislação e tem sua retirada proibida.
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 Saiba mais
Você sabia que as samambaias podem ser muito tóxicas para os 
bovinos?
A ingestão de samambaia (Pteridium aquilinum) produz três formas 
de intoxicação em bovinos, duas crônicas caracterizadas por neoplasmas 
no trato digestivo superior ou na bexiga e uma aguda caracterizada 
por hemorragias. A intoxicação por samambaia é a segunda causa mais 
importante de intoxicação por plantas.
Para ler o artigo completo consultar:
ANJOS, B. L. et al. Intoxicação aguda por samambaia (Pteridium 
aquilinum) em bovinos na Região Central do Rio Grande do Sul. Pesquisa 
Veterinária Brasileira, n. 28, p. 501‑507, 2008.
 Resumo
As plantas traqueófitas tiveram ancestrais aquáticos e a história 
de sua evolução acha‑se ligada à história da ocupação progressiva 
do ambiente terrestre. Entre as diversas mudanças envolvidas em 
tal progressão evolutiva, destaca‑se o desenvolvimento de raízes 
e sistemas condutores eficientes. Estudos sugerem que, com a 
saturação dos ambientes úmidos, passou a haver uma seleção para 
características que permitissem a falta temporária de água. Surgiram 
então sistemas radiculares especializados na captação de água 
e capazes de fixar plantas maiores. O aumento na cutinização da 
epiderme e das paredes celulares de células subepidérmicas amenizou 
ainda mais a perda de líquidos por transpiração. O desenvolvimento 
de sistemas complexos de ramificação, maximizando a superfície 
fotossintética, foi acompanhado por sistemas mais eficientes de 
condução de água e sustentação obtidas com a produção de lignina 
nos tecidos vasculares. Nas traqueófitas, o esporófito é a fase 
dominante no ciclo de vida. Ele é vistoso, possuindo diferenciação de 
raízes, folhas e caule. O esporófito é fotossintetizante e apresenta o 
crescimento de maneira independente. Já o gametófito se apresenta 
bem mais reduzido, especialmente nos grupos mais derivados, como 
nas Angiospermas.
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As plantas vasculares sem sementes constituem um grupo também 
conhecido como pteridófitas. Nele, está presente grande parte das 
plantas que conhecemos como samambaias, avencas e cavalinhas. Elas 
são consideradas plantas vasculares pela presença de um tecido condutor 
formado por xilema e floema, que se tornou funcional e eficiente após 
o aparecimento da lignina, uma substância muito resistente, que se 
encontra acumulada e depositada nas paredes celulares das células, 
elementos traqueais do xilema e das células do esclerênquima. O 
termo “pteridófitas” tem origem no fato das folhas jovens (báculos) 
apresentarem uma forma que lembra a posição de um feto humano no 
útero materno.
As plantas vasculares sem sementes possuem uma marcada 
alternância de gerações em seu ciclo de vida, das quais a geração 
duradoura é a fase esporofítica, sendo a geração que produz os esporos 
e é fotossintetizante; e a fase gametofítica, ou seja, aquela que produz 
os gametas e tem pouca duração.
Os filos atuais das plantas vasculares sem sementes são os 
filos Lycopodiophyta e Monilophyta. As licófitas constituem‑se 
inteiramente em representantes herbáceos. O grupo é formado por três 
famílias: Lycopodiaceae, Selaginelaceae e Isoetaceae. As monilófitas 
compreendem as samambaias e cavalinhas – este grupo já foi 
considerado em filos separados, mas os estudos atuais, baseados em 
características moleculares e características morfológicas, indicam que 
o grupo é formado por quatro linhagens: Psilotopsida, Marattiopsida, 
Polypodiopsida e Equisetopsida. A grande maioria das samambaias que 
conhecemos são membros deste grupo.
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 Exercícios
Questão 1. (UFPB, 2008) A figura, abaixo, ilustra a evolução das plantas atuais.
Ancestral 
comum
Surgem os 
traqueídes
Surgem as 
sementes
Briófitas
Licopódios
Cavalinhas
Psilófitas
Samambaias
Cícadas
Coníferas
Ginkgos
Gnetófitos
Angiospermas
Traqueófitas
Figura 75
Adaptada de: PURVES, K. W.; SADAVA, D.; ORIANS, G. H.; HELLER, H. C. 
Vida: a ciência da biologia. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2005. p. 508.
Sobre os diversos grupos vegetais pertencentes às Traqueófitas (plantas vasculares),identifique a(s) 
afirmativa(s) verdadeira(s).
I – Licopódios e Cavalinhas apresentam alternância de geração e são plantas homósporas.
II – Cícadas e Gnetófitos fazem parte do grupo de plantas com flores, sem frutos e com sementes, 
conhecidas como Gimnospermas.
III – Angiospermas são plantas que, além de apresentarem dupla fecundação, possuem endosperma 
triploide.
IV – Angiospermas possuem dois grandes grupos monofiléticos: as dicotiledôneas e as 
monocotiledôneas.
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V – Gimnospermas e Angiospermas apresentam as traqueídes como as principais células condutoras 
do xilema.
Assinale a alternativa correta:
A) As assertivas II e III estão corretas.
B) As assertivas I, IV e V estão corretas.
C) As assertivas II e V estão corretas.
D) Apenas I e II estão corretas.
E) Todas as assertivas estão corretas.
Resposta correta: alternativa B.
Análise das assertivas.
I – Assertiva correta.
Justificativa: a maioria das traqueófitas que não produzem sementes são homospóricas. Por isso, 
podemos sugerir que quando as primeiras plantas vasculares surgiram elas produziam apenas um único 
tipo de esporo por isso tais plantas eram consideradas como homosporadas, condição que se manteve 
na maioria das pteridófitas. A condição homosporada faz com que a maior parte dos gametófitos seja 
bissexuado, de forma que a fecundação cruzada pode ser viabilizada pela maturação de arquegônio e 
anterídio em diferentes épocas.
II – Assertiva incorreta.
Justificativa: as Cicadófitas (divisão Cycadophyta) são plantas tradicionalmente classificadas como 
gimnospérmicas, por produzirem sementes “nuas”, ou seja, não encerradas num ovário. São plantas com 
folhas coriáceas que se assemelham às das palmeiras ‑ as de maiores dimensões – ou aos fetos. Têm um caule 
lenhoso, denominado paquicaule, que pode ser aéreo ou subterrâneo, com um crescimento muito lento.
III – Assertiva incorreta.
Justificativa: normalmente as angiospermas fazem fecundação cruzada, porém, algumas se 
reproduzem por autopolinização.
IV – Assertiva correta.
Justificativa: os dois grupos de angiospermas são as monocotiledôneas, com raiz fasciculada e as 
nervuras das folhas são paralelas. A semente possui apenas um cotilédone. Normalmente o ciclo de vida 
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é curto. Já as dicotiledôneas podem ter raiz axial ou pivotante. A nervura das folhas é reticulada. As 
flores são tetrâmeras ou pentâmeras.
V‑ Assertiva correta.
Justificativa: traqueídes são células alongadas, imperfuradas, com extremidades afiladas e contorno 
poligonal – fibriformes. São os únicos elementos de condução das Gimnospermas, mas também estão 
presentes nas Angiospermas.
Questão 2. (ENADE 2005) Os registros fósseis mostram que as folhas são uma aquisição antiga no 
processo de evolução, mas somente depois de um longo período tornaram‑se órgãos grandes e muito 
difundidos entre as plantas. Há 340 milhões de anos as folhas mostraram aumento de 25 vezes em área 
e, em algumas espécies, o número de estômatos aumentou 8 vezes. O evento que pode ter agido como 
pressão seletiva neste processo foi:
A) O aparecimento de insetos e pássaros.
B) O aparecimento evolutivo do fotossistema II.
C) A redução da concentração de CO2 atmosférico.
D) A ocorrência de glaciações periódicas no Pleistoceno.
E) O aumento da incidência de radiação solar.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
BEADS‑209341_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2013/11/12/12/15/
beads‑209341_640.jpg>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 2
25.PNG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8189/25.png>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 3
27.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8189/27.jpg>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 4
PLEUROTUS‑OSTREATUS‑85460_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/
photo/2013/02/23/17/54/pleurotus‑ostreatus‑85460_640.jpg>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 7
MUSHROOM‑393442_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/
photo/2014/07/14/21/24/mushroom‑393442_640.jpg>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 8
BASKET‑2620_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2010/12/13/10/18/
basket‑2620_640.jpg>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 9
PEN1.JPG. Disponível em: <http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/images/pen1.jpg>. Acesso em: 9 
mar. 2015.
Figura 10
FUNGUS_PHYLOGENY.PNG. Disponível em: <http://www.davidmoore.org.uk/Images/fungus_
phylogeny.png>. Acesso em: 9 mar. 2015.
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Figura 11
08.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9636/08.jpg>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 12
A34_3.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3565/a34_3.
gif>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 13
A34_2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3565/a34_2.
gif>. Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 14
A34_4.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3565/a34_4.gif>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 15
A34_1.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3565/a34_1.gif>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 16
10.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9636/10.jpg>. 
Acesso em: 9 mar. 2015.
Figura 17
29.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_8189/29.jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 18
12.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9607/12.jpg>. 
Acesso em: 11 mar. 2015.
Figura 19
A_30_1.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_2079/A_30_1.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
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Figura 20
A_30_3.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_2079/A_30_3.gif>. 
Acesso em: 20 mar. 2015.
Figura 21
A_30_2.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_2079/A_30_2.gif>. 
Acesso em: 20 mar. 2015.
Figura 22
25.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9182/25.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 23
KELPFOREST.JPG. Disponível em: <http://www.geog.ucsb.edu/img/news/2011/kelpforest.jpg>. Acesso 
em: 12 mar. 2015.
Figura 24
SARGASSUM_MUTICUM_FRAGMENT.JPG. Disponível em: http://www.corpi.ku.lt/databases/
application/views/admin/static/images/uploads/aquanis/resources/Sargassum_muticum_fragment.
JPG>. Acesso em: 13 abr. 2015.
Figura 26
20.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9607/20.jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 27
WATTS‑83431_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2015/02/15/10/01/
sea‑groove‑636987_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 28
SEAWEED‑63105_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/
photo/2012/10/26/02/27/seaweed‑63105_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 29
14.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9607/14.jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
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Figura 31
ULVA_LACTUCA‑CC.JPG. Disponível em: <http://www.ucmp.berkeley.edu/greenalgae/Ulva_lactuca‑cc.jpg>. 
Acesso em: 12 mar. 2015.
Figura 33
COOKSONIA.GIF. Disponível em: <http://www.ucmp.berkeley.edu/silurian/cooksonia.gif>. Acesso em: 
12 mar. 2015.
Figura 34
ALGAE‑87870_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2013/03/01/18/39/
algae‑87870_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 35
48.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9636/48.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 36
51.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9607/51.jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 37
43.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9607/43.jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 38
41.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9598/41.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 39
LILY‑66708_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2012/11/20/15/30/
lily‑66708_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 40
JAPAN‑378134_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/06/27/02/20/
japan‑378134_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
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HOARFROST‑23523_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2013/12/04/18/40/
hoarfrost‑223523_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
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Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 47
IMAGEM215.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9672/
imagem215.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 48
IMAGEM218.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9672/
imagem218.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 49
A37_5.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3569/A37_5.
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A37_3.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3569/A37_3.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 51
CUTTING‑386856_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/07/08/12/ 
53/cutting‑386856_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 54
IMAGEM226.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9672/
imagem226.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 55
IMAGEM189.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9672/
imagem189.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 56
016.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_1949/016.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 57
PETRIFIED‑62171_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2012/10/20/02/ 
50/petrified‑62171_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 58
IMAGEM205.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9672/
imagem205.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 59
FERN‑347552_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/05/18/21/57/
fern‑347552_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 60
PLANT‑234493_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2013/12/27/22/20/
plant‑234493_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
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Figura 61
PLANTS‑53671_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2012/08/04/04/35/
plants‑53671_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 62
FERNS‑303016_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/04/02/06/39/
ferns‑303016_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 63
129.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_2509/129.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 64
FERN‑610_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2010/12/01/
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Figura 67
FERN‑338634_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/05/05/23/31/
fern‑338634_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 68
FERNS‑412005_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/08/06/21/11/
ferns‑412005_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 69
05..JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3571/05..jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 70
133.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_2555/133.gif>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
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Figura 71
05...JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_3571/05...jpg>. 
Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 72
PLANTS‑53671_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2012/08/04/04/35/
plants‑53671_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 73
SALVINIA‑NATANS‑224208__180.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2013/ 
12/06/13/14/salvinia‑natans‑224208__180.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
Figura 74
LILY‑387411_640.JPG. Disponível em: <http://pixabay.com/static/uploads/photo/2014/07/08/14/09/
lily‑387411_640.jpg>. Acesso em: 10 mar. 2015.
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(Coord.). Criptógamos. Goiás: Universidade Federal de Goiás, 2007. v. 6.
Exercícios
Unidade II – Questão 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO JOÃO DEL‑REY (UFSJ). Vestibular 2011/2. 
Conhecimentos Gerais: Biologia. Questão 31. Disponível em: <http://vestibular.brasilescola.com/
baixar/15216/>. Acesso em: 25 mar. 2015.
Unidade II – Questão 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ (UFC). Vestibular 2006/2. 2ª fase: 
Biologia. Questão 20. Disponível em: <http://vestibular.brasilescola.com/baixar/648/>. Acesso 
em: 25 mar. 2015.
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Unidade III – Questão 1: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA (UPB). Vestibular 2008. 2ª série: 
Biologia. Questão 60. Disponível em: <http://www.mat.ufpb.br/vestibular/08i2pdf.zip>. Acesso em: 25 
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Unidade III – Questão 2: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes (ENADE) 2005: Matemática. Questão 
18. Disponível em: <http://download.inep.gov.br/download/enade/2005/provas/BIOLOGIA.pdf>. Acesso 
em: 26 mar. 2015.
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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000