Ligação Gênica em Drosophila

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Quando pares de genes diferentes estão localizados em pares de cromossomos não-homólogos, estes 
segregam-se independentemente durante a meiose. Por outro lado, se estes pares de genes estão 
localizados num mesmo par de cromossomos, dizemos que eles apresentam Ligação Gênica ou estão 
em Linkage.
A partir de 1910, trabalhando com a mosca-
da-fruta (Drosophila melanogaster), o biólogo 
norte-americano Thomas Hunt Morgan realizou 
diversas experiências na tentativa de comprovar 
as leis de Mendel. Nesse período existiam algumas 
variedades de moscas com o material genético 
modificado.
Trabalhando com tais moscas e com moscas 
normais, denominadas selvagens, Morgan 
realizava cruzamentos e analisava a descendência 
para constatar se a lei da segregação independente 
de Mendel era obedecida ou não.
Em uma de suas experiências Morgan fez o 
cruzamento entre uma mosca do genótipo AABB 
com um mutante de genótipo aabb e obteve em F1 
híbridos de genótipo AaBb. Representação de dois pares de genes ligados
Cruzados entre si, os indivíduos de F1 produziram em F2 a seguinte descendência:
P AABB x aabb
F1 AaBb x AaBb
F2 - 1 indivíduo aabb
- 3 indivíduos aaB_
- 3 indivíduos A_bb
- 9 indivíduos A_B_
Ao fazer um retrocruzamento, ou seja, cruzando F1 com o birrecessivo (aabb), o biólogo observou que 
foram obtidas quatro classes fenotípicas nas mesmas proporções dos gametas. Significando que esse 
cruzamento obedeceu a 2ª Lei de Mendel.
No entanto, Thomas Hunt Morgan constatou que em alguns casos não havia obediência a esse 
comportamento. Por exemplo, cruzando machos de F1 de corpo cinzento e asas longas, com fêmeas 
pretas de asas vestigiais, ao invés de obter quatro classes fenotípicas em proporções iguais (segregação 
independente), Morgan obteve apenas duas classes em proporções iguais. Esse resultado era obtido 
sempre que fazia esse tipo de cruzamento. O pesquisador concluiu que os genes para a cor do corpo 
e os genes para o comprimento das asas deveriam estar ligados no mesmo cromossomo e não se 
separavam durante a meiose.
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Vamos fazer a análise detalhada da pesquisa desenvolvida por Morgan com drosófilas.
Em Drosophila melanogaster, os genes que condicionam a cor do corpo e a forma das asas estão ligados. 
A cor de corpo cinzento é condicionado por um alelo dominante P e uma mutação de cor de corpo preto 
é determinado por um alelo recessivo p. A forma de asas alongada (normal) é determinada por uma 
alelo V e a forma de asas vestigial (curta) é determinada por uma alelo v.
Quando fêmeas de corpo cinzento e asas normais homozigota (PPVV) são cruzadas com machos pretos 
de asas vestigiais (ppvv), a geração F1 é constituída por machos e fêmeas de corpo cinzento e asas 
normais (PpVv).
As fêmeas da geração F1 (PpVv), ao serem submetidas ao retrocruzamento com machos pretos de asas 
vestigiais (ppvv), produziram quatro tipos de descendentes nas seguintes proporções:
41,5% corpo cinzento e asas normais (PpVv) 41,5% corpo preto de asas vestigiais (ppvv) 8,5% corpo 
cinzento e asas vestigiais (Ppvv) 8,5% corpo pretos e asas normais (ppVv)
Observe o esquema a seguir:
Uma vez que o macho, sendo duplo-recessivo, fornece apenas alelos recessivos para os descendentes, 
pode-se concluir que as fêmeas duplo-heterozigotas produzem quatro tipos de gametas, pois se 
formam todos os tipos possíveis de descendentes. Entretanto, os gametas não se formaram na mesma 
proporção: 41,5% PV; 41,5% pv; 8,5% Pv e 8,5% pV.
O fato de os quatro tipos de gametas da fêmea não serem produzidos na mesma proporção (25% de 
cada tipo) mostra que os genes não segregam independentemente. Gametas portadores de alelos P e 
V e alelos p e v foram formados em proporções bem maiores que os gametas portadores de alelos p e 
V e dos alelos P e v.
A conclusão a que chegamos é que não ocorreu segregação independente porque os genes P e V estão 
no mesmo cromossomo, ou seja, estão ligados. Entretanto, percebemos que a ligação não é completa, 
pois se fosse, deveriam ser produzidos apenas dois tipos de gameta.
A ligação entre genes localizados em um mesmo cromossomo não é completa porque, durante a 
meiose, ocorrem quebras e trocas de pedaços entre cromátides-irmãs de cromossomos homólogos, 
fenômeno conhecido como permutação ou crossing over.
Algumas dessas permutações ocorreram exatamente entre os genes para a cor do corpo e para a 
forma das asas, de modo que a ligação foi rompida e formaram dois novos tipos de cromátides 
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(recombinantes) uma com os alelos P e v, e outra com os alelos p e V. A consequência foi a formação 
de certo número de gametas com novas combinações entre os alelos – gametas recombinantes - 
diferentes dos gametas portadores das combinações gênicas presentes nos cromossomos herdados 
dos pais - gametas parentais.
Esquema mostrando a permutação e formação de gametas recombinantes
Desta forma, percebemos que metade das células que sofreram meiose formaram gametas 
recombinantes. Logo:
Taxa de recombinação (T.R.) = % células permutação / 2
Esta taxa de recombinação é dividida entre os dois tipos recombinantes. No exemplo dado da drosófila, 
a taxa de recombinação foi de 17%. Logo, 8,5% para cada um dos recombinantes. Percebeu-se ainda que 
a taxa de recombinação é diretamente proporcional à distância entre os genes ligados. Quanto maior a 
distância, maior a taxa de recombinação.
Assim, com base na frequência de recombinação observada nos cruzamentos, os geneticistas puderam 
deduzir as distâncias relativas entre os genes. A distância é medida em centimorgan ou Unidades de 
Recombinação (UR). Como no exemplo dado, a taxa de recombinação era de 17%, logo, a distância entre 
os genes P e V era de 17 UR ou 17 centimorgans.
Podemos ainda analisar a posição que os genes ligados ocupam no cromossomo:
Posição CIS: AB / ab – logo, os gametas parentais são AB e ab e os recombinantes são Ab e aB.
Posição TRANS: Ab / aB – logo, os gametas parentais são Ab e aB e os recombinantes são AB e ab.
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Analise o exemplo abaixo:
A distância entre os genes A e B é de 16 UR.
Então a taxa de crossing over será de 16 %, ou seja, 16 % das espermatogônias ou das ovogônias sofrerão 
crossing over
estarão assim distribuídos:
PARENTAIS AB = 42 %
 ab = 42 %
RECOMBINANTES Ab = 8 %
 aB = 8 %
distribuídos:
PARENTAIS Ab = 42 % 
 aB = 42 %
RECOMBINANTES AB = 8 %
 ab = 8 %
Levando em conta a taxa de crossing over
visto através do cruzamento abaixo.
AB/ab x ab/abAB/ab = 42% ab/ab = 42%
Ab/ab = 8% aB/ab = 8%
Esquema mostrando as posições CIS e TRANS 
de dois genes ligados
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 EXERCÍCIOS.
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 FÁCIL 
1. (FGV 2015) As figuras ilustram o processo de 
crossing-over,que ocorre na prófase I da meiose. 
O aumento da variabilidade genética, gerada por 
esse processo, ocorre em função da permuta de:
a) alelos entre cromátides irmãs. 
b) alelos entre cromátides homólogas. 
c) não alelos entre cromossomos homólogos. 
d) não alelos entre cromátides irmãs. 
e) não alelos entre cromossomos não homólogos. 
2. (ACAFE 2014) Um cruzamento entre uma 
fêmea duplo-heterozigota (AaBb) com um macho 
duplo recessivo revelou a seguinte proporção 
genotípica entre os descendentes: 40% AaBb, 
40% aabb, 10% Aabb, 10% aaBb.
Assim, assinale a alternativa CORRETA. 
a) Não há evidência que tenha ocorrido 
permutação na formação dos gametas. 
b) A segregação observada dos genes está de 
acordo com a Segunda Lei de Mendel. 
c) Os resultados indicam que os genes estão em 
ligação, a uma distância de 20 UR. 
d) O arranjo dos genes alelos na fêmea é trans 
(AB/ab). 
3. (UCS 2014) Considerando que, em dois 
pares de genes AB e ab, em arranjo cis, 
durante a gametogênese (meiose) dascélulas 
reprodutoras de um indivíduo, ocorra uma taxa 
de permutação de 24%, os gametas formados 
serão: AB__________%; Ab__________%; 
aB__________%; ab__________%.
Assinale a alternativa que completa correta e 
respectivamente as lacunas acima. 
a) 26; 24; 24; 26 
b) 02; 48; 48; 02 
c) 24; 26; 26; 24 
d) 38; 12; 12; 38 
e) 48; 2; 2; 48 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/G3Hn8F
4. (UNICAMP 2013) Considere um indivíduo 
heterozigoto para dois locos gênicos que estão 
em linkage, ou seja, não apresentam segregação 
independente. A representação esquemática dos 
cromossomos presentes em uma de suas células 
somáticas em divisão mitótica é: 
a) 
b) 
Mamão com 
açúcar!
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c) 
d) 
5. (UDESC 2011) Em organismos de reprodução 
sexuada pode ocorrer, durante a prófase I da 
meiose I, na formação dos gametas, um evento 
denominado permutação, permuta genética ou 
crossing-over.
Em relação ao contexto, responda:
a) no que consiste o crossing-over?
b) qual a função do crossing-over? 
6. (UNICAMP 2011) Considere um indivíduo 
heterozigoto para três genes. Os alelos dominantes 
A e B estão no mesmo cromossomo. O gene C tem 
segregação independente dos outros dois genes. 
Se não houver crossing-over durante a meiose, a 
frequência esperada de gametas com genótipo 
abc produzidos por esse indivíduo é de:
a) 1/2. 
b) 1/4. 
c) 1/6. 
d) 1/8. 
7. (UNICAMP simulado 2011) As recombinações 
gênicas ocorrem...
 
a) a partir da segregação independente dos 
cromossomos e da permutação (ou crossing-
over). 
b) em divisões celulares, apenas em tecidos 
que tenham uma neoplasia ou um tumor se 
desenvolvendo. 
c) em animais que tenham reprodução sexuada, 
em gametófitos, mas não em esporófitos. 
d) na divisão II da meiose e são responsáveis 
pela diversidade de tipos de óvulos e 
espermatozoides. 
8. (UFG 2005) Quatro irmãos, filhos legítimos 
de um mesmo casal, apresentam marcantes 
diferenças em suas características físicas.
Descreva três mecanismos biológicos 
potencialmente responsáveis por essa variabilidade 
genética e explique como atuam. 
9. (UFRGS 2005) O esquema a seguir refere-se 
a uma célula diploide que, durante a meiose, 
sofrerá permutação entre os genes A e B.
Assinale a alternativa que apresenta todos 
os tipos de gametas normais que podem ser 
formados por essa célula. 
a) AbCe; abCe; aBCe; ABCe 
b) AbC; e; aBC; e 
c) AbCe; ABCe 
d) AbCe; aBCe 
e) AabCe; AaBCe; AbCe; aBCe 
10. (UFRGS 1998) Com relação ao processo 
conhecido como crossing-over, podemos afirmar 
que o mesmo...
 
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a) diminui a variabilidade genética. 
b) separa cromátides homólogas. 
c) corrige a recombinação gênica. 
d) aumenta a variabilidade genética. 
e) troca cromossomos entre genes homólogos. 
MÉDIO 
11. (UEG 2015) O processo 
de divisão celular é 
extremamente importante 
nos processos biológicos. 
Durante a prófase da 
primeira divisão da 
meiose, os cromossomos 
homólogos podem passar 
por permutações entre si 
(recombinação ou crossing 
over), gerando gametas 
com uma combinação 
de alelos diferentes das 
combinações existentes nos 
cromossomos dos pais. A 
soma desses recombinantes é chamada de taxa 
ou frequência de recombinação. A figura a seguir 
exemplifica um caso de três genes (A, B e C) 
situados em um par de cromossomos homólogos.
Sobre as taxas de recombinação entre esses loci, 
verifica-se que a taxa de recombinação entre: 
a) A, B e C é randomizada e inespecífica. 
b) A e C é maior que entre A e B.
c) A e B é equivalente à taxa entre B e C.
d) A e B é menor que entre B e C.
12. (FGV 2013) Em experimentos envolvendo 
cruzamentos de moscas Drosophila melanogaster, 
cujos alelos apresentam ligação gênica, 
estudantes analisaram insetos selvagens, insetos 
com asas vestigiais e insetos com corpo escuro. 
As características fenotípicas e genotípicas estão 
ilustradas no quadro a seguir.
O cruzamento entre moscas duplo heterozigotas, 
VE/ve, com duplo recessivas, ve/ve, para essas 
características gerou cerca de 4 800 descendentes.
Admitindo-se que não ocorreu permutação 
entre os alelos, espera-se que o número de 
descendentes selvagens; com asas vestigiais; com 
corpo escuro; e com asas vestigiais e corpo escuro 
seja, respectivamente, em torno de:
a) 3 600; 450; 450 e 300. 
b) 2 700; 900; 900 e 300. 
c) 2 400; 0; 0 e 2 400. 
d) 2 400; 1 200; 1 200 e 0. 
e) 1 200; 1 200, 1 200 e 1 200. 
13. (PUCSP 2013) O cruzamento entre um 
heterozigoto AaBb e umhomozigoto recessivo 
aabb produziu umadescendência com as 
seguintes taxas:
AaBb 2,5%−
Aabb 47,5%−
aaBb 47,5%−
aabb 2,5%−
Em relação ao resultado obtido, foram feitas 
cinco afirmações. Assinale a única INCORRETA.
a) O resultado não está de acordo com a 
segundalei de Mendel. 
b) No caso de herança mendeliana, o 
resultadoesperado seria de 25% para cada 
classe dedescendente.
c) Os genes em questão localizam-se no 
mesmocromossomo, a uma distância de 5 
unidades derecombinação.
d) O heterozigoto utilizado no cruzamento 
produziugametas Ab e aB por permutação ou 
crossing-over. 
e) O heterozigoto utilizado no cruzamento 
apresenta constituição TRANS.
Vai em
frente, você
consegue!
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14. (UFPR 2011) Admita que dois genes, A e B, 
estão localizados num mesmo cromossomo. Um 
macho AB/ab foi cruzado com uma fêmea ab/
ab. Sabendo que entre esses dois genes há uma 
frequência de recombinação igual a 10%, qual será 
a frequência de indivíduos com genótipo Ab/ab 
encontrada na descendência desse cruzamento?
a) 50% 
b) 25% 
c) 30% 
d) 100% 
e) 5% 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/eJs6xz
15. (UNIFESP 2007) Considere dois genes e 
seus respectivos alelos: A e a; B e b. Em termos 
de localização cromossômica, explique o que 
significa dizer que esses dois genes...
a) segregam-se independentemente na formação 
dos gametas.
b) estão ligados. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/OcnpUf
16. (UFRJ 2007) Sabendo que a maioria das 
mutações é deletéria (prejudicial ao organismo), 
o evolucionista John Maynard-Smith escreveu 
sobre a meiose, durante a produção de gametas:
“A meiose é o equivalente a ter dois carros, um 
com a transmissão quebrada, outro com o motor 
quebrado e, com eles, produzir um único carro que 
funcione”.
A figura a seguir ilustra um par de cromossomos 
homólogos duplicados (A e B), bem como as 
localizações dos alelos deletérios “M” (presente 
somente no cromossomo A) e “N” (presente 
somente no cromossomo B).
Um indivíduo que possui os cromossomos A e B 
poderá formar gametas que não sejam portadores 
dos alelos M e N? Justifique sua resposta. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/XRBvZd
17. (FUVEST 2005) Foram realizados cruzamentos 
entre uma linhagem pura de plantas de ervilha 
com flores púrpuras e grãos de pólen longos e 
outra linhagem pura, com flores vermelhas e grãos 
de pólen redondos. Todas as plantas produzidas 
tinham flores púrpuras e grãos de pólen longos. 
Cruzando-se essas plantas heterozigóticas com 
plantas da linhagem pura de flores vermelhas 
e grãos de pólen redondos, foram obtidas 160 
plantas:
62 com flores púrpuras e grãos de pólen longos,
66 com flores vermelhas e grãos de pólen redondos,
17 com flores púrpuras e grãos de pólen redondos,
15 com flores vermelhas e grãos de pólen longos.
Essas frequências fenotípicas obtidas não estão 
de acordo com o esperado, considerando-se 
a Segunda Lei de Mendel (Lei da Segregação 
Independente).
a) De acordo com a Segunda Lei de Mendel, quais 
são as frequências esperadas para os fenótipos?
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b) Explique a razão das diferenças entre as 
frequências esperadas e as observadas. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/AEQ2ex
18. (FUVEST 2003) Uma espécie de lombriga de 
cavalo possuiapenas um par de cromossomos 
no zigoto (2n = 2). Um macho dessa espécie, 
heterozigótico quanto a dois pares de alelos (Aa 
Bb) formou, ao final da gametogênese, quatro 
tipos de espermatozoides normais com diferentes 
genótipos quanto a esses genes.
a) Qual é o número de cromossomos e o 
número de moléculas de DNA no núcleo de cada 
espermatozoide?
b) Quais são os genótipos dos espermatozoides 
formados?
c) Por que, a partir das informações fornecidas, 
não é possível estimar a proporção em que cada 
um dos quatro tipos de espermatozoides aparece? 
Explique. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/GNk1io
19. (PUCMG 1999) O cruzamento de dois 
indivíduos, um com genótipo AaBb e outro com 
genótipo aabb resultou numa F1 com as seguintes 
proporções: 
AaBb = 35%
aabb = 35%
Aabb = 15%
aaBb = 15%
Com esses resultados, pode-se concluir que os 
genes “a” e “b”: 
a) estão em um mesmo braço do cromossomo. 
b) seguem as leis do diibridismo. 
c) constituem um caso de interação gênica. 
d) são pleiotrópicos. 
e) são epistáticos. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/0AuaVG
20. (PUCMG 1999) Na espécie humana os genes 
que determinam a distrofia muscular Duchnne 
e a hemofilia, heranças recessivas ligadas ao 
sexo, distam entre só 20 U.R. (unidades de 
recombinação). Considere o seguinte cruzamento:
Nesse cruzamento, a frequência esperada de 
machos afetados pelos dois caracteres é de: 
a) 0 % 
b) 5 % 
c) 10 % 
d) 20 % 
e) 40 % 
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 DIFÍCIL 
21. (UEM 2015) Sobre termos e 
conceitos biológicos, assinale o 
que for CORRETO.
01) Cladograma é a representação 
gráfica de todos os tipos de 
variação existentes entre os seres 
vivos, desde o nível molecular até 
os ecossistemas. 
02) Especiação é a separação de 
uma espécie ancestral em duas 
novas espécies. 
04) A seleção, pela adaptação, de 
organismos pouco aparentados, 
mas que apresentam estruturas e formas corporais 
semelhantes, é denominada divergência evolutiva. 
08) A recombinação gênica resultante da segregação 
independente de cromossomos homólogos e de 
permuta (crossing-over) na meiose I é um dos 
mecanismos responsáveis pela variabilidade da 
população humana. 
16) De acordo com o conceito atual de evolução, 
quanto mais os indivíduos se modificarem para se 
adaptar ao ambiente mais rapidamente ocorrerá a 
evolução. 
Total: _____
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/bkn4xU
22. (UPE 2015) O tomate Solanum lycopersicum tem 
12 pares de cromossomos, e sua flor é hermafrodita, 
ocasionando percentual de cruzamento natural 
inferior a 5%. A geração parental foi submetida a 
cruzamento por meio de uma polinização cruzada 
artificial, utilizando a parte feminina da flor de 
uma planta selvagem para cruzamento com a parte 
masculina de outra, com características recessivas, 
resultando em uma F1 duplo-heterozigota. No quadro 
a seguir, observamos: a representação esquemática 
do cromossomo 2 de tomate com dois genes, seus 
respectivos alelos e características fenotípicas; os 
resultados da prole de um cruzamento de tomates 
duplo-heterozigotos (F1) com duplo-homozigotos.
PERCENTUAL F2 FENÓTIPO
41% Fruto vermelho e flor amarela
41% Fruto amarelo e flor branca
9% Fruto vermelho e flor branca
9% Fruto amarelo e flor amarela
Com base nessas informações, conclui-se que:
a) o cruzamento-teste de plantas duplo-
heterozigotas F1 mostra a formação de quatro 
tipos de gametas em proporções esperadas 
para uma distribuição do tipo independente. 
b) o desvio nas proporções ocorre por causa 
da ligação entre o gene para a cor do fruto 
e o gene para a cor das flores que distam 9% 
centimorgans. 
c) o resultado de gametas apresentado para a 
prole F2 configura arranjo do tipo trans para o 
cromossomo 2 dos indivíduos da F1.
d) os gametas portadores dos alelos R/Wf e r/
wf ocorrem em percentual maior que os não 
parentais R/wf e r/Wf, evidenciando a ligação. 
e) parte da prole F2 mostra fenótipo recombinante 
em maior frequência, indicando que os alelos 
dos dois genes se recombinaram na F1, e a 
distância entre eles é de 18% unidade de 
recombinação. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/w53Tca
23. (UPE 2013) Observe o esquema a seguir:
Agora é
sangue no
olho!
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Com base no esquema acima, analise as seguintes 
proposições:
I. Gametas portadores dos alelos E/C e dos alelos 
e/c ocorrem em uma proporção maior que a 
dos gametas portadores dos alelos E/c e e/C, 
caracterizando um arranjo trans.
II. Na descendência, as classes que surgem em 
maior frequência portam as combinações parentais 
dos alelos, e aquelas em menor frequência são, 
portanto, as recombinantes, caracterizando uma 
ligação gênica.
III. O cruzamento-teste da fêmea duplo-
heterozigótica com o macho duplo-homozigoto-
recessivo mostra quatro tipos de genótipos na 
descendência, embora em proporções diversas 
das esperadas, segundo a lei de segregação 
independente.
IV. O fenótipo dos descendentes é determinado 
pela constituição genética do espermatozoide, 
visto que o macho é homozigoto recessivo duplo, 
fornecendo alelos recessivos para os descendentes.
Estão CORRETAS:
a) I e II. 
b) I e III. 
c) I, II e IV. 
d) II e III. 
e) II, III e IV. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/jkyirW
24. (UFSC 2013) Um pesquisador, realizando 
vários cruzamentos com coelhos, determinou 
que os genes A e B estavam a uma distância de 
10 UR (unidades de recombinação). Ao realizar o 
cruzamento entre indivíduos AABB x aabb, obteve 
indivíduos AaBb. Estes duplo-heterozigotos foram 
então cruzados com indivíduos aabb, obtendo-se 
90 filhotes. Quantos destes filhotes espera-se que 
possuam o mesmo genótipo de seus pais? 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/AsgJ8S
25. (UNICAMP 2010) O gráfico a seguir mostra o 
crescimento da população de uma determinada 
bactéria in vitro.
 
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a) Compare as tendências de crescimento 
populacional nos períodos A e C. Em qual desses 
períodos a tendência de crescimento é maior? Dê 
uma explicação para o fato de essas tendências 
serem diferentes nesses períodos.
b) O crescimento da população de bactérias 
ocorre por reprodução assexuada, enquanto em 
eucariotos ocorre, principalmente, por reprodução 
sexuada, que permite maior variabilidade genética. 
Na meiose, além da separação independente dos 
cromossomos, um outro evento celular constitui 
importante fonte de variabilidade genética em 
espécies com reprodução sexuada. Que evento é 
esse? Explique.
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/AIa220
26. (FUVEST 2010) Nas células somáticas de um 
animal, um cromossomo tem os alelos M1, Q1, 
R1 e T1, e seu homólogo possui os alelos M2, Q2, 
R2 e T2.
a) A seguir, está esquematizada uma célula 
germinativa desse animal com esses cromossomos 
duplicados. Ordene os alelos dos lócus M, Q, R e T 
nesses cromossomos.
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b) Admitindo a ocorrência de um único crossing-
over (permutação) entre os lócus Q e R na divisão 
dessacélula germinativa, esquematize as células 
resultantesdessa divisão com os respectivos alelos 
dos lócus M,Q, R e T. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/3krB7D
27. (UEL 2009) Na cultura do pepino, as 
características de frutos de cor verde brilhante 
e textura rugosa são expressas por alelos 
dominantes em relação a frutos de cor verde 
fosco e textura lisa. Os genes são autossômicos 
e ligados com uma distância de 30 u.m. (unidade 
de mapa de ligação).
Considere o cruzamento entre as plantas duplo 
heterozigotas em arranjo cis para esses genes com 
plantas duplo homozigotas de cor verde fosca e 
textura lisa.
Com base nas informações e nos conhecimentos 
sobre o tema, considere as afirmativas a seguir, 
com as proporções esperadas destes cruzamentos.I - 15% dos frutos serão de cor verde fosco e textura 
rugosa.
II - 25% dos frutos serão de cor verde fosco e 
textura lisa.
III - 25% dos frutos de cor verde brilhante e textura 
lisa.
IV - 35% dos frutos serão de cor verde brilhante e 
textura rugosa.
Assinale a alternativa CORRETA. 
a) Somente as afirmativas I e IV são corretas. 
b) Somente as afirmativas II e III são corretas. 
c) Somente as afirmativas III e IV são corretas. 
d) Somente as afirmativas I, II e III são corretas. 
e) Somente as afirmativas I, II e IV são corretas. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/gaaerT
28. (UFRJ 2006) Um pesquisador está estudando a 
genética de uma espécie de moscas, considerando 
apenas dois locos, cada um com dois genes alelos:
loco 1 - gene A (dominante) ou gene a (recessivo);
loco 2 - gene B (dominante) ou gene b (recessivo).
Cruzando indivíduos AABB com indivíduos aabb, 
foram obtidos 100% de indivíduos AaBb que, 
quando cruzados entre si, podem formar indivíduos 
com os genótipos mostrados na Tabela 1.
Sem interação entre os dois locos, as proporções 
fenotípicas dependem de os referidos locos 
estarem ou não no mesmo cromossomo.
Na Tabela 2, estão representadas duas proporções 
fenotípicas (casos 1 e 2) que poderiam resultar do 
cruzamento de dois indivíduos AaBb.
Identifique qual dos dois casos tem maior 
probabilidade de representar dois locos no mesmo 
cromossomo. Justifique sua resposta. 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/uGiemM
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29. (UNIFESP 2005) Os locos M, N, O, P estão 
localizados em um mesmo cromossomo. Um 
indivíduo homozigótico para os alelos M, N, O, P 
foi cruzado com outro, homozigótico para os alelos 
m, n, o, p. A geração F1 foi então retrocruzada com 
o homozigótico m, n, o, p. A descendência desse 
retrocruzamento apresentou:
15% de permuta entre os locos M e N.
25% de permuta entre os locos M e O.
10% de permuta entre os locos N e O.
Não houve descendentes com permuta entre os 
locos M e P.
Responda.
a) Qual a sequência mais provável desses locos 
no cromossomo? Faça um esquema do mapa 
genético desse trecho do cromossomo, indicando 
as distâncias entre os locos.
b) Por que não houve descendentes recombinantes 
com permuta entre os locos M e P? 
Assista à resolução em vídeo:
 https://goo.gl/kxkpZf
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 gabarito.
Resposta da Questão 1: [B]
O crossing-over amplia a variabilidade genética 
através da permuta de genes alelos entre 
cromátides homologas.
Resposta da Questão 2: [C]
Pelos dados do resultado do cruzamento, 
verificamos que os gametas recombinantes são Ab 
e aB pois são os que estão em menor quantidade 
10% cada um. Para o cálculo da distância entre 
os genes devemos somar as porcentagens de 
gametas recombinantes, o que resulta em 20%. A 
distância dos genes no cromossomo será de 20 UR 
(unidades de recombinação).
Resposta da Questão 3: [D]
Parental cis: AB/ab
Resposta da Questão 4: [A]
A representação esquemática dos cromossomos 
duplicados que apresentam os genes A e B ligados 
e em heterozigose está indicada corretamente na 
alternativa [A].
Resposta da Questão 5: 
a) O crossing-over consiste na troca de pedaços de 
cromátides entre cromossomos homólogos.
b) A função do crossing-over é aumentar a 
variabilidade genética na formação dos gametas, 
por meio da mistura de genes ao longo do 
cromossomo.
Resposta da Questão 6: [B]
O genótipo heterozigoto é representado por AB/
ab Cc. Dessa forma, considerando o princípio da 
segregação independente, serão formados quatro 
tipos de gametas: ABC, ABc, abC e abc. A frequência 
do gameta abc é, portanto, igual a ¼.
Resposta da Questão 7: [A]
A segregação independente dos cromossomos e a 
permutação levam à formação de certo número de 
gametas com novas combinações entre os alelos 
diferentes existentes nos cromossomos herdados 
dos pais.
Resposta da Questão 8: 
Principais mecanismos de geração de variabilidade 
genética em famílias humanas:
1) recombinação (permutação) - troca de partes 
entre os cromossomos homólogos durante o 
processo de divisão meiótica.
2) segregação independente - separação aleatória 
dos cromossomos homólogos durante a divisão 
meiótica de cada célula germinativa (materna e 
paterna).
3) mutação - alteração na informação genética 
produzida por erros de duplicação do material 
genético ou por ação de agentes mutagênicos.
Resposta da Questão 9: [A]
Resposta da Questão 10: [D]
Resposta da Questão 11: [B]
A taxa de recombinação entre dois genes 
situados no mesmo cromossomo é diretamente 
proporcional à distância entre os mesmos. Dessa 
forma, a taxa de recombinação (crossing over) 
entre os genes A e C é maior do que entre os genes 
A e B.
Resposta da Questão 12: [C]
Pais: VE / ve× ve / ve
VE ve
ve
VE ve
ve ve
Filhos: 50% VE/ve e 50% ve/ve
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Portanto, são esperados 2400 filhos selvagens e 
2400 filhos com asas vestigiais e corpo escuro.
Resposta da Questão 13: [D]
O duplo heterozigoto utilizado no cruzamento-
teste apresenta arranjo trans (Ab/aB) e produziu 
os gametas ab e AB por permutação ou crossing-
over.
Resposta da Questão 14: [E]
pais: AB / ab x ab / ab
cruzamento: 
AB ab Ab aB
ab
AB
ab
45%
ab
ab
45%
Ab
ab
5%
aB
ab
5%
9 0 % 
parentais
1 0 % 
recombinantes
 
P(Ab / ab) = 5%
Resposta da Questão 15: 
a) Os genes estão localizados em cromossomos 
diferentes.
b) Os genes estão em Linkage, ou seja, estão 
localizados no mesmo cromossomo.
Resposta da Questão 16: 
Sim. A permutação (“crossing-over”) possibilita 
que o alelo deletério de um membro do par de 
homólogos seja trocado pelo alelo normal do outro, 
formando uma cromátide sem alelos deletérios. 
Esta cromátide dará origem a cromossomos 
normais nos gametas.
Resposta da Questão 17: 
a) De acordo com a Segunda Lei de Mendel seriam 
esperados 25% de cada fenótipo, ou seja, 40 
indivíduos de cada tipo.
b) Os genes que determinam a cor das flores e a 
forma dos grãos de pólen estão ligados no mesmo 
cromossomo, formando um grupo de “linkage”.
Resposta da Questão 18: 
a) No núcleo dos espermatozoides produzidos 
pelo verme seriam observados um cromossomo e, 
portanto, uma molécula de DNA.
b) AB, Ab, aB e ab.
c) Os genes estão em ligação fatorial e, não dispondo 
da frequência de permutação ou da distância 
entre os citados genes, torna-se impossível prever 
a proporção de cada tipo de gameta formado pelo 
animal.
Resposta da Questão 19: [A]
Resposta da Questão 20: [B]
Resposta da Questão 21: 08.
A recombinação gênica resultante da segregação 
independente e de permutas na meiose I são, 
além de polialelia, mecanismos responsáveis 
pela variabilidade genética em populações que se 
reproduzem sexuadamente.
Resposta da Questão 22: [D]
Os genes estudados no tomateiro estão em ligação 
com arranjo cis, distam 18 centimorgans entre si e 
produzem gametas parentais em maior proporção 
(82%) e recombinantes em menor proporção 
(18%).
Resposta da Questão 23: [D]
I. Falso. O arranjo gênico em ligação é do tipo cis 
EC/ec.
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IV. Falso. O fenótipo da descendência é 
determinado pelos gametas femininos, pois a 
fêmea é duplo-heterozigota e forma quatro tipos 
de gametas diferentes.
Resposta da Questão 24: 81.
Frequência de permuta = 10%.
P (AB/ab ou ab/ab) = P (parentais) = 90% = 0,90.
Número de filhos AB/ab ou ab/ab = 0,90 x 90 = 81.
Resposta da Questão 25: 
a) Existe uma tendência de crescimento maior 
em A. Nessa fase, a população de bactérias 
ainda é pequena enquanto que a disponibilidade 
por espaço e alimentos é grande, propiciando 
um rápido crescimento populacional. Em C, o 
crescimento populacional chega a seu limite, 
pois há uma grande competição por espaço e os 
recursos alimentares se tornam escassos, o que 
ocasiona uma diminuição no crescimento da 
população. 
b) O outroevento celular que permite um 
aumento na variabilidade genética em espécies 
de reprodução sexuada é o crossing-over, também 
denominado recombinação gênica ou permutação. 
Esse processo consiste na troca de partes entre 
cromossomos homólogos que ocorre durante a 
meiose.
Resposta da Questão 26: 
a) Observe a figura a seguir:
In
te
rb
its
®
M1
Q1
R1
T1
M1
Q1
R1
T1
M2
Q2
R2
T2
M2
Q2
R2
T2
b) Células resultantes da primeira divisão da 
meiose
M1
Q1
R1
T1
M1
Q1
R2
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M2
Q2
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M2
Q2
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Células resultantes da segunda divisão da meiose
In
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its
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M1
Q1
R1
T1
M1
Q1
R2
T2
M2
Q2
R1
T1
M2
Q2
R2
T2
Resposta da Questão 27: [A]
Resposta da Questão 28: 
O caso 2, que ocorre quando os dois locos estão 
no mesmo cromossomo, com permuta gênica 
entre eles. A proporção fenotípica 9:3:3:1 (caso 
1) só ocorre quando os dois locos estão em 
cromossomos diferentes.
Resposta da Questão 29: 
a)
O gene P não permutou com M porque, 
provavelmente, localiza-se muito próximo a ele, à 
sua direita ou à esquerda.
b) Quanto maior a distância entre dois genes, maior 
será a probabilidade de ocorrer permuta entre 
eles. Entre genes muito próximos, a probabilidade 
de ocorrer permuta é menor.