Apostila_Sist e Filogenia-1

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APOSTILA
Elementos de Sistemática e Filogenia
SISTEMÁTICA OU TAXONOMIA
 
É a parte da Biologia que trata do estudo dos seres vivos, classificando-os em grupos ordenados (os táxons 
ou categorias hierárquicas), e estabelecendo um sistema natural de classificação.
Etimologicamente vem do grego: taxis = ordem e nomos = lei.
 
A Terra existe como planeta consolidado há cerca de 4,5 bilhões de anos. Calcula-se, porém, que a vida só 
surgiu há um bilhão de anos atrás. Eras, Períodos e Épocas geológicas se sucederam no transcorrer de 
muitos milhões de anos, durante os quais os seres evoluíram. Desde os mais simples microrganismos, que 
proliferaram nos mares cambrianos, até o surgimento do homem, a biodiversidade foi fantástica. 
A vida se diversificou por incríveis e surpreendentes caminhos. Apareceram as plantas, os animais e seres 
que, ainda hoje, são tão indefinidos nas suas formas e maneiras de viver que, por vezes, torna-se difícil 
identificar a sua verdadeira natureza. Os protozoários já foram considerados animais; alguns já estiveram 
em classificação de vegetais. Hoje, são todos enquadrados entre os protistas. 
A tendência para classificar seres vivos ou brutos, reais ou imaginários, remonta à pré-história. Aos poucos, 
nossos ancestrais foram aprendendo a diferenciar plantas comestíveis das venenosas; os solos férteis dos 
estéreis; os metais mais apropriados para confecção de utensílios e armas. Ao longo da história, o homem 
aprendeu que a prática de classificar seres e objetos facilita a manipulação e a compreensão das entidades 
classificadas, além de permitir que seu estudo seja compartilhado entre pessoas, constituindo um eficiente 
método de comunicação.
 
Classificar alguma coisa é agrupar tipos com características comuns, tendo por objetivo tornar mais fáceis os 
conhecimentos gerais, particulares e comparativos desses tipos.
 
Um sistema natural de classificação não se baseia apenas na morfologia e na fisiologia dos organismos 
adultos, mas também no desenvolvimento embrionário dos indivíduos, no cariótipo de cada espécie, na sua 
distribuição geográfica e no posicionamento dos seres perante seus ancestrais no processo de evolução das 
espécies. Uma classificação é tão mais perfeita quanto mais desenvolva uma visão geral anatômica, 
fisiológica, embriológica, citológica, bioquímica, genética, geográfica e evolutiva dos organismos.
HISTÓRIA
O primeiro sistema de classificação foi o de Aristóteles no século IV a.C., que ordenou os animais pelo tipo 
de reprodução e por terem ou não sangue vermelho. O seu discípulo Teofrasto classificou as plantas por seu 
uso e forma de cultivo.
Nos séculos XVII e XVIII os botânicos e zoólogos começaram a delinear o atual sistema de categorias, ainda 
baseados em características anatômicas superficiais. No entanto, como a evolução pode ser a causa de tais 
semelhanças, este sistema demonstrou aproximar-se da natureza, e continua sendo a base da classificação 
atual. Lineu fez o primeiro trabalho extenso de categorização, criando a hierarquia atual na obra Systema 
naturae (traduzido: “Sistema da Natureza”). Esta obra teve várias edições, embora a 10ª edição, de 1758 é 
a válida para a taxonomia atual.
A partir de Darwin a evolução passou a ser considerada, e com isso evidências da paleontologia sobre 
ancestrais comuns, e da embriologia sobre semelhanças nos primeiros estágios de vida. No século XX a 
genética e a fisiologia tornaram-se importantes na taxonomia, como o uso recente da genética molecular na 
comparação de códigos genéticos. Computadores têm sido usados na análise matemática dos dados.
Em fevereiro de 2005 Edward Osborne Wilson, professor aposentado da Universidade Harvard, onde cunhou 
o termo biodiversidade e participou da fundação da sociobiologia, ao defender um "projeto genoma" da 
biodiversidade da Terra, propôs a criação de uma base de dados digital com fotos detalhadas de todas a 
espécies vivas e a finalização do projeto Árvore da vida. Em contraposição a uma sistemática baseada na 
biologia celular e molecular, Wilson vê a necessidade da sistemática descritiva para preservar a 
biodiversidade.
Do ponto de vista econômico, defendem Wilson, Peter Raven e Daniel Brooks, a sistemática pode trazer 
conhecimentos úteis na biotecnologia, e na contenção de doenças emergentes. Mais da metade das espécies 
do planeta é parasita, e a maioria delas ainda é desconhecida.
 
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http://pt.wikipedia.org/wiki/Parasita
http://pt.wikipedia.org/wiki/Biotecnologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Biologia_molecular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Biologia_celular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Sociobiologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Edward_Osborne_Wilson
http://pt.wikipedia.org/wiki/Gen?tica_molecular
http://pt.wikipedia.org/wiki/Fisiologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Gen?tica
http://pt.wikipedia.org/wiki/Embriologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Paleontologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Evolu??o
http://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=CharlesDarwin&action=edit
http://pt.wikipedia.org/wiki/S?culo_IV_a.C.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Arist?teles
A NOMENCLATURA CIENTÍFICA
 
Em cada um dos idiomas existentes, os seres vivos receberam nomes, formando uma coletânea de muitos 
milhares de denominações, impossíveis de serem conhecidas no mundo todo. Esse fato mostrou a 
necessidade de se padronizar todos os nomes dos seres vivos de modo que a denominação de qualquer um 
deles seja entendida em qualquer língua. 
Após várias tentativas, em 1758, Karl von Linnë (conhecido também pelo seu nome adaptado ao 
português: Lineu, ou ao latim: Linnaeus) , botânico e médico sueco, propôs as regras de uma nomenclatura 
binominal que serviram de base para o sistema ainda hoje utilizado. 
Além disso foi estabelecido um código internacional de nomenclatura científica, cujas regras foram adotadas 
em 1901 e revistas em 1927 e 1961.
 
As principais regras são:
 
• Todo nome científico deve ser latino de origem ou, então, latinizado. Ex: Trypanosoma cruzi
• Em obras impressas, todo nome científico deve ser escrito em itálico (letra fina e inclinada). Em 
trabalhos manuscritos ou datilografados, na impossibilidade de se usar o itálico, esses nomes serão 
grifados. Ex: Zea mays ou Zea mays (milho)
• Cada organismo deve ser reconhecido por uma designação única binominal, onde o primeiro nome 
indica o gênero a que ele pertence, e o segundo nome indica a sua espécie em particular. Ex: Oryza 
sativa - arroz Phaseolus vulgaris - feijoeiro
• O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto, escrito com inicial 
maiúscula. O nome relativo à espécies deve ser um adjetivo, escrito com inicial minúscula. Ex: 
Homo sapiens
• Os nomes de família levam, em zoologia, a terminação idae (ide, com e aberto) e, em botânica, a 
terminação aceae (acee, com o segundo e aberto). Ex: o cão e o lobo são da família Canidae. o 
coqueiro e as palmeiras são da família Palmaceae.
 
 
OS TÁXONS OU CATEGORIAS TAXONÔMICAS
 
A espécie é a unidade básica de classificação.
 
ESPÉCIE é um grupamento de indivíduos com profundas semelhanças recíprocas (estrutural e funcional), os 
quais mostram ainda acentuadas similaridades bioquímicas; idêntico cariótipo (equipamento cromossomial 
das células diplóides) e capacidade de reprodução entre si, originando novos descendentes férteis e com o 
mesmo quadro geral de caracteres. 
Indivíduos de espécies diferentes não se cruzam por falta de condições anatômicas ou por desinteresse 
sexual. Quando se cruzam não geram descendentes porque seus cromossomos não formam pares. E, 
quando geram, esses descendentes são estéreis.
 
É o caso do cruzamento entre cavalo (Equus cabalus) e jumenta (Equus asinus), cujos descendentes, 
híbridos, são os burros ou mulas.
 
Criadores e sitiantes sabem que a mula (exemplar fêmea) e o burro (exemplar macho) são híbridos estéreis que 
apresentam grande força e resistência. São o produto do acasalamentodo jumento ( Equus asinus, 2n = 62 
cromossomos) com a égua ( Equus caballus, 2n = 64 cromossomos).
O burro ou a mula têm 2n = 63 cromossomos, porque são resultantes da união de espermatozóide, com n = 31 
cromossomos, e óvulo, com n = 32 cromossomos.
 
Considerando os eventos da meiose I para a produção de gametas, o burro e a mula são estéreis. Os cromossomos 
são de 2 espécies diferentes e, portanto, não ocorre pareamento dos chamados cromossomos homólogos, 
impossibilitando a meiose e a gametogênese.
 
As espécies são agrupadas em gêneros.
Os gêneros se juntam de acordo com suas semelhanças e formam as famílias.
Diversas famílias podem ser agrupadas numa única ordem.
Por sua vez, as ordens mais aparentadas se congregam em classes.
O conjunto de classes afins constitui um filo. 
(*No reino Metaphyta ou Vegetal usa-se o termo divisão).
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A reunião de filos identifica um reino.
 
O reino é a categoria mais abrangente e a espécie é a mais particular.
 
REINO
Metazoa Metaphyta
FILO
Chordata Tracheophyta
CLASSE
Mammalia Angiospermae
ORDEM
Primata Dicotyledoneae
FAMÍLIA
Hominidae Papilionaceae
GÊNERO
Homo Caesalpinia
ESPÉCIE
Homo sapiens Caesalpinia echinata
Nome popular
homem moderno pau-brasil
 
 
OS VÍRUS
 
Vírus (do latim, virus, veneno) são agentes infectantes de células vivas, causadores de doenças em animais 
e plantas, e capazes de atacar outros organismos mais simples, até mesmo bactérias. 
 
Apesar de ainda não terem sido qualificados entre os seres vivos, alguns biólogos, virologistas, 
microbiologistas e pesquisadores já deram nomes científicos a muitos deles. Atualmente, os vírus são quase 
sempre reconhecidos por letras ou siglas. Temos como exemplo o vírus causador da AIDS chamado de HIV 
(Human Immunodeficiency Vírus), o causador do papiloma chamado de HPV (Human Papiloma Vírus) ou 
alguns vírus que atacam bactérias, os fagos ou bacteriófagos, batizados como T2, T3, T4, etc.
 
Os vírus não possuem organização celular, apenas uma estrutura molecular. Essencialmente, são moléculas 
de nucleoproteínas auto-reprodutíveis e com capacidade de sofrer mutações. Essas duas características 
são típicas dos seres vivos. Todavia, como não possuem organelas capazes de lhes permitir a obtenção, 
armazenamento e utilização de energia, só conseguem subsistir no interior de células vivas, cujo 
equipamento funcional utilizam para obter tudo de que necessitam. Fora de células vivas alguns se 
cristalizam e podem manter-se num vidro, por tempo indeterminado, como um sal qualquer se mantém. 
Postos em contato com novas células hospedeiras reassumem imediatamente sua atividade. Por isso, todos 
os vírus são necessariamente parasitas intracelulares e não podem ser cultivados em meios artificiais.
 
A sua estrutura é formada por uma cápsula de natureza protéica e um miolo formado de ácido nucléico. Esse 
miolo pode conter uma molécula longa de DNA (vírus do herpes, adenovírus, bacteriófagos e outros) ou de 
RNA (da gripe, da poliomielite, da AIDS, do mosaico do tabaco, etc). Nunca são encontrados DNA e RNA em 
um mesmo vírus.
 
Alguns vírus, como os bacteriófagos, atacam as células injetando-lhes o seu ácido nucléico. Outros 
penetram por inteiro na célula hospedeira, como faz o vírus da gripe. No protoplasma da célula atacada, o 
DNA ou RNA viral se reproduz, utilizando os nucleotídeos da célula. Depois, ainda se valendo do 
equipamento enzimático e da energia fornecida por moléculas de ATP dessa mesma célula, os provírus já 
formados (partículas virais em formação) roubam-lhes os aminoácidos para a fabricação da cápsula protéica. 
Rapidamente eles se reproduzem dentro da célula, originando vírus completos, que a destroem e partem 
para atacar outras.
 
Na espécie humana, os vírus determinam numerosas doenças (viroses) tais como hepatite infecciosa, 
poliomielite, herpes, varíola, febre amarela, hidrofobia, gripe, AIDS, febres hemorrágicas (ebola, dengue), 
certas pneumonias e encefalites, rubéola e as habituais viroses de infância como sarampo, catapora ou 
varicela e caxumba, entre outras.
 
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Existe perfeita relação bioquímica entre a natureza molecular de cada tipo de vírus e certos receptores 
específicos da superfície das células, justificando o tropismo dos vírus por determinados tipos de tecidos. 
Assim, o vírus da gripe ataca as células das vias respiratórias; o da hidrofobia ataca as células do sistema 
nervoso; o da caxumba acomete as glândulas salivares parótidas; o da AIDS destrói os linfócitos T4 do 
sistema imunológico. Por isso, os vírus são comumente classificados como pneumotrópicos, neurotrópicos, 
adenotrópicos, dermotrópicos, etc.
 
Alguns grupos recebem nomes especiais como arbovírus e retrovírus. 
 
Os arbovírus (arthropod-bornvirus, vírus oriundos de artrópodes) são transmitidos ao homem e outros 
mamíferos por meio de insetos silvestres. São exemplos o da febre amarela e o da dengue, que são 
transmitidos por mosquitos do gênero Aedes. 
Os retrovírus são aqueles cujo miolo de RNA tem de formar uma molécula de DNA na célula hospedeira, a 
qual vai presidir a reprodução de numerosas cópias do RNA viral. O vírus da AIDS pertence a este grupo.
 
 
CONCEITOS DE ESPÉCIE
Os biólogos não mais questionam “conceitos de célula” ou “conceitos de genes”, possivelmente porque estes 
conceitos, células como unidades de tecidos e DNA como material genético, são amplamente compreendidos. 
No entanto, nosso conceito de espécie tem mudado ao longo do tempo, provavelmente porque ainda não 
entendemos muito bem o significado deste termo. É possível que a sua aplicação tanto para organismos 
como para objetos inanimados tenha dado espaço para muita confusão em torno do tema e um número 
bastante grande de definições para a espécie em biologia.
É provável, contudo, que a dificuldade maior seja similar à que os biólogos têm em relação à definição de 
vida, isto é, em apresentar um conjunto de propriedades que dêem significado ao conceito “vida”, à luz de 
algum paradigma e dos conceitos que fazem parte dele. Neste caso específico já existem ao menos três 
definições apoiadas em paradigmas da biologia evolutiva – neodarwinismo, autopoiese e biossemiótica.
Em relação à espécie, Ghiselin deu a seguinte definição “espécie é o produto do processo de especiação”, 
uma definição dita “circular”, similar à definição autopoiética de vida, que se dilui no seio das mais de trinta 
definições existentes. 
Na realidade, desde Darwin há um intenso debate sobre a definição de espécie, pois segundo ele, espécies 
não são entidades reais na natureza. Podemos expor três visões gerais a respeito desta entidade: (1) 
espécies são reais e constituem a unidade que evolui (visão realista); (2) espécies não são reais e são 
populações intercruzantes (demes) que evoluem (nominalismo – nenhuma definição é realmente 
necessária); (3) espécies não são reais, mas elas são a unidade teórica da evolução (nominalismo – uma 
definição é requerida). 
Deste modo, das páginas da literatura biológica emergem oito principais conceitos: morfológico ou fenético, 
biológico, ecológico, reconhecimento, coesão, evolutivo, filogenético e genealógico. 
Nas mais simples formulações, o conceito de espécie é deixado tão vagamente definido que o seu significado 
não é claro. Por exemplo, “espécies são tipos de organismos naturais e simples”, ou seja, uma classe de 
organismos similares que corresponde ao conceito dito “morfológico”. No entanto, os caracteres que 
supostamente separam estas classes não são necessariamente morfológicos, mas significa qualquer atributo, 
seja fisiológico, comportamental, ou que se refira às propriedades dos cromossomos e dos genes. Parece 
mais apropriado o termo “fenético”, mais ou menos como é utilizado pelos feneticistas ou taxonomistas 
numéricos, prática bastante divulgada nos anos sessenta e início dos anos 70. 
Mas, de fato, uma definição fenética ou morfológicadeixa “espécie” incompletamente definida devido à 
nítida subjetividade da mesma. Estes conceitos são denominados “práticos”, num sentido muito peculiar, o 
econômico. Isto porque os funcionários de museus são às vezes obrigados a identificar uma grande 
quantidade de espécimes e são incentivados a maximizar o número de nomes que eles podem colocar nos 
espécimes por unidade de tempo.. Freqüentemente pensam em si mesmos mais como identificadores que 
classificadores. Por outro lado, os consumidores de sistemática nem sempre têm o cuidado quanto aos 
nomes que eles usam, se realmente correspondem a táxons que um biólogo evolutivo sério gostaria de 
denominar espécie, mais que subespécie ou gênero.
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Deste modo, alguns problemas com o conceito morfológico incluem espécies simpátridas, dimorfismo sexual 
e polimorfismos e isto ilustra bem o subjetivismo deste conceito na definição de espécie, a exemplo das 
grandes diferenças morfológicas em formas que entrecruzam livremente. 
Há porém aspectos positivos no conceito de morfoespécie (espécie morfológica): é de fato o modo que 
temos de reconhecer diferenças nas espécies, aplica-se bem tanto para organismos sexuados como para 
organismos assexuados, assim como para fósseis. Seu principal e grave defeito é portanto a falta de 
conexão com a genética. 
Insatisfeitos com as definições de espécie baseadas em caracteres, os evolucionistas dos anos 30 e 40, 
afirmaram que as espécies deveriam refletir um fenômeno biológico subjacente real e não permanecerem 
meramente como categorias taxinômicas convenientes. Assim, surgiu o “conceito biológico de espécie” 
(CBE), que foi desenvolvido paralelamente com a idéia de que as espécies eram unidades importantes de 
evolução e que os mecanismos de isolamento eram recursos protetores à manutenção da integridade 
genética das mesmas. 
Na visão de Mayr “espécies são grupos de populações naturais que se entrecruzam, mas que estão 
reprodutivamente isolados de outros tais grupos de populações”. Quais são então as propriedades que 
definem espécie biológica? Em primeiro lugar, uma espécie tem que ser uma população, compreendida no 
sentido amplo de comunidade reprodutiva e não no sentido de populações locais, depois, sob condições 
ordinárias devem ser suficientemente coesas para impedir seus componentes de sofrerem divergências 
definitivas, provando que as forças de coesão são eficientes e finalmente diferenciar as espécies de 
unidades menores na hierarquia, como subespécie e deme, dizendo que a espécie é a unidade maior ou mais 
incorporativa. 
A última versão do CBE de Mayr, em 1982, diz que “espécies são grupos de populações atualmente ou 
potencialmente intercruzantes, que são reprodutivamente isoladas e que ocupam um nicho específico na 
natureza”. Tais grupos não apenas não intercruzam, mas não têm o potencial para cruzar. 
A potencialidade é importante, pois alguma outra coisa além do isolamento reprodutivo deve impedir a 
produção de híbridos viáveis; por exemplo, eles devem ser separados nas denominadas populações 
alopátridas, portanto isoladas geograficamente, sem serem reprodutivamente isoladas. Se elas voltam a 
ficar juntas, tornando-se portanto, simpátridas, elas e as espécies como um todo poderão prosseguir o 
cruzamento. O cruzamento é propriedade de populações como um todo, não de organismos e isto 
faz grande diferença. 
Quais as limitações de aplicação do CBE? Dificuldade em determinar o isolamento para populações 
geograficamente separadas, não é aplicável a todas as espécies, isto é, espécies assexuadas, espécies com 
introgressão e hibridização, espécies fósseis, não é útil aos taxinomistas clássicos e não têm dimensão 
evolutiva. Deste modo, só podemos aplica-lo às populações mendelianas.
Por outro lado, destacamos seus pontos fortes: adaptação dentro da genética de populações, fornece um 
critério empírico não ambíguo e dá suporte conceitual para especiação. 
Por cerca de trinta anos, o CBE foi amplamente aceito, embora não o fosse pelos botânicos pois, 
freqüentemente as plantas têm altas taxas de hibridização, variabilidade local e plasticidade induzida pelo 
ambiente. 
Um dos movimentos tem sustentado que populações mais que espécies, são as reais e importantes unidades 
de evolução, outros defendem a presença de processos biológicos subjacentes, mas cada um apregoa um 
tipo de processo diferente como sendo o mais importante. 
 Exemplos incluem o “conceito ecológico de espécie”, no qual espécies são definidas por seus nichos 
ecológicos. Corresponde aos achados de um considerável corpo de pesquisa ecológica o qual sugere que 
espécies ocupam “zonas adaptativas” que são determinadas e reforçadas pelos recursos explorados e 
hábitats ocupados. No entanto sua ligação com a genética é fraca, falta dimensão evolutiva e está 
rigidamente vinculada aos nichos ecológicos determinando espécies. É preciso considerar que mesmo em 
diferentes estádios de vida um organismo poderá ocupar diferentes nichos. O melhor que pode ser dito é 
que os processos ecológicos influenciam aspectos fenéticos e genéticos das espécies. 
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O “conceito de reconhecimento de espécie” (CR) exposto em 1983 por H.E.H. Paterson diz que “espécie 
é a população mais inclusiva de indivíduos biparentais que compartilham um sistema comum de fertilização”, 
ou seja, espécie é definida pela sinalização sexual ou sistemas específicos de reconhecimento no 
acasalamento. Este conceito define espécie, portanto, pelo critério do que as mantém juntas e o sistema de 
fertilização compreende todos os caracteres que contribuem à aquisição da fertilização, incluindo caracteres 
de parceiros emparelhados, feições dos gametas, os determinantes na sincronia de aquisição da condição 
reprodutiva, entre outros. Para alguns autores, isolamento e reconhecimento são dois lados da mesma 
moeda e juntos dão o conceito biológico; deste modo o CR não é considerado um refinamento real do CBE, 
mas um complemento deste. Como deficiências aponta-se a falta de dimensão evolutiva e a dificuldade em 
conceituar os mecanismos que conduzem à especiação. 
A . Templeton propôs o “conceito de coesão” onde “espécie é a população de indivíduos mais inclusiva, 
tendo o potencial para coesão fenotípica através de mecanismos de coesão intrínsecos”. Neste conceito ele 
buscou combinar isolamento reprodutivo, seleção ecológica e compatibilidade reprodutiva. Deste modo a 
focalização é feita em mecanismos que mantêm a coesão genotípica e fenotípica naqueles grupos de 
populações que, reconhecemos como pertencentes a diferentes espécies, da mesma forma que fez o CBE. A 
maior vantagem é que este conceito pode ser aplicado a “espécies” surgidas mediante hibridização e aos 
casos de assexualidade, que não podem ser incluídas no conceito biológico.
Contudo, para certos autores o conceito de coesão apenas reescreve o CBE. Aplicável às espécies bissexuais 
ou assexuais, já que são definidas em termos de coesão genética e fenotípica, do mesmo modo que ocorre 
no conceito evolutivo de espécie.
O “conceito evolutivo de espécie” , no qual uma espécie é uma linhagem evoluindo separadamente de 
outras, foi proposto por G.G. Simpson para permitir a classificação de espécies fósseis e vivas. Numa forma 
modificada, Wiley diz que uma “espécie evolutiva é uma única linhagem de populações de organismos 
ancestral-descendente que mantém sua identidade separada de outras linhagens < no espaço e no tempo> 
e que tem suas tendências evolutivas e destino histórico”. Ocorreu, portanto, uma abordagem 
completamente diferente dos demais conceitos, pois inclui a idéia de história evolutiva e é compatível com 
vários modos de especiação. A maior força está no fato das espécies terem unidade histórica, em 
contraposição a certas fraquezas, onde se destacam como principais a ambigüidadedo “destino evolutivo”e 
o fato de que em sendo as feições igualmente relevantes, elas poderem dar informação contraditória. 
Às idéias iniciais de Simpson e Wiley vieram agregar-se vários tipos de “conceito filogenético de 
espécie”, no qual os indivíduos que pertencem a uma espécie contém todos os descendentes de uma única 
população de ancestrais, ou seja, são monofiléticos. Define-se espécie então como “o menor agrupamento 
diagnosticável de organismos individuais, dentro dos quais há um padrão de ancestralidade e descendência”. 
Assim a premissa implícita no conceito filogenético é que a classificação deve refletir a relação ramificada 
entre as espécies, a qual é indicada por um cladograma. 
Este conjunto de idéias foi desenvolvido por J. Cracraft e outros, especificamente como resposta ao 
crescimento do uso da cladística na classificação. Nesta, apenas apomorfias são usadas para unir grupos, 
assim compatibilidade reprodutiva e hibridização livre, supostamente não podem ser usados nas definições 
de espécie, pois são caracteres originais ou plesiomórficos. 
Contudo, infelizmente, hibridização também pode conduzir genes a passar de um táxon a outro e assim 
genes tão diferentes dentro de um grupo de organismos, de fato podem ter diferentes filogenias ( filogenias 
de gene único é denominada genealogia). Para contornar este problema de dados conflitantes, D.L. Baum e 
K.L. Shaw sugeriram uma variante do conceito filogenético de espécie baseado no consensus de muitas 
genealogias, estimadas de diferentes genes – é o conceito genealógico de espécie. 
Quais são então as vantagens do conceito cladístico (ou filogenético) de espécie? Em primeiro lugar na clara 
dimensão evolutiva, em seguida, no uso de características micro e macro no estabelecimento de filogenias e 
conseqüentemente de pontos de ramificação e finalmente, é o conceito mais rico em estudos 
paleontológicos.
Em contraposição, apenas um pequeno número de linhagens foram descobertas com o detalhamento 
requerido para esta abordagem, é desconectado da genética de populações e sua abordagem é pluralista, 
pois trata-se de uma combinação de conceitos. 
Mas afinal, o que é espécie? Em última análise uma categoria taxonômica no sistema hierárquico de Lineu e 
teoricamente a unidade de evolução. Deste modo, os conceitos de espécie, de um modo geral, focalizaram 
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os seguintes aspectos principais: (1) características morfológicas usadas para distinguir espécies 
(características fenéticas ou fenotípicas, matematicamente quantificáveis ); (2) propriedades biológicas que 
mantém as espécies separadas (isolamento reprodutivo) e (3) propriedades biológicas que mantém as 
espécies (fertilização e coesão genética). 
Além disso, alguns conceitos definem espécies num instante no tempo, enquanto outros procuram defini-las 
através o tempo geológico. Alguns outros apontam o processo de especiação, enquanto outros dirigem a 
atenção para os produtos da especiação. 
Considerando que experimentos não são efetivos na solução do problema, estudos baseados no método 
comparativo e na abordagem dialética, têm sido os principais meios de estudar as variadas formas de vida 
na Terra. 
Em conclusão, na prática a identificação de espécies usualmente é fenética, a definição 
operacional mais comum é o CBE – conceito biológico de espécie e o próximo conceito mais útil é 
o CR – conceito de reconhecimento. 
DESCRIÇÃO E COMPARAÇÃO ENTRE OS TRES PRINCIPAIS SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO.
A Fenética, denominada também como Taxonomia numérica se desenvolveu como conseqüência da disponibilidade 
crescente de computadores ao final dos anos 50. A base filosófica para a fenética numérica é o argumento de que como 
nunca seria possível conhecer com certeza qual das diferentes filogenias em competência é a correta, a descrição real dos 
indivíduos de um grupo ajudará a conhecer a evolução desse grupo, porém nada mais. Pelo motivo anterior, os organismos 
deveriam ser classificados estritamente em função de similaridades, em lugar de estabelecer classificações baseadas em 
reconstruções hipotéticas da história filogenética de um grupo de animais ou plantas.
Os “feneticistas” analisam os dados mediante um ou mais programas de computador que fazem com que as OTU’s 
(Unidades Taxonômicas operativas) se agrupem em função de índices de semelhança ou diferença globais. O resultado é 
um diagrama ramificado ou dendrograma, chamado de fenograma. Isto se pode transformar em uma classificação e esta 
transformação requer uma considerável subjetividade, uma vez que não há uma guia que determine que nível de 
semelhança (ou de diferença) é suficiente para estabelecer os diferentes níveis numa classificação.
Durante os anos 60, muitos científicos foram atraídos pela fenética numérica, mas por volta da metade da década de 1970 
sua popularidade caiu por uma serie de motivos. Em primeiro lugar, embora foram desenvolvidos uma serie de programas 
para analisar os dados, quando o mesmo conjunto de dados era analisado com distintos programas, estes produziam com 
freqüência diferentes fenogramas. Em segundo lugar, os dados se manipulam de tal forma, que na maior parte dos 
programas produzirem uma analise o menos distorcida possível resulta inviável. Em terceiro lugar os fenogramas 
produzidos tendem a gerar grupos polifiléticos ao não levar em conta a possível convergência dos caracteres nem 
considerar as homologias. Por último, muitos feneticistas acabaram desconhecendo o que o computador estava fazendo 
com seus dados.
A Sistemática cladística (ou Cladismo ou Sistemática Filogenética) teve sua origem no livro publicado por Willi Hennig 
em 1950. A meta do cladismo é produzir hipóteses “testáveis” das relações genealógicas entre grupos monofiléticos de 
organismos. Como metodologia, está baseada completamente na descendência comum, ou seja, a genealogia estrita. 
Como metodologia está baseado na “descendência comum”, ou seja, na genealogia estrita. O dendrograma utilizado pelos 
cladistas é denominado cladograma e é construído unicamente para mostrar a genealogia, quer dizer, as relações de 
ancestralidade e descendência. O valor principal é atribuído às homologias, e entre estas o peso recai acima de caracteres 
homólogos primitivos e caracteres derivados mais recentes, identificando-se as homologias como plesiomorfias e 
apomorfias, respectivamente. 
Quadro. Diferenças e semelhanças entre as três principais escolas de classificação contemporâneas.
ATRIBUTOS FENÉTICA CLADÍSTICA SISTEMÁTICA ORTODOXA
Mostra as relações 
mediante uma árvore 
ou uma classificação
Semelhança ou diferença global Genealogia
Genealogia + semelhança 
oudiferença global (afinidade 
genética)
Semejanza evolutiva a Usados todos los tipos Somente apomorfias Somente homologias
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ATRIBUTOS FENÉTICA CLADÍSTICA SISTEMÁTICA ORTODOXA
Peso dos caracteres Não usado Geralmente no usado Usado
Homologia Não considerada De importância capital Importante
Fósseis Não usados
Podem ser considerados 
porém não com maior 
importância dói que as 
espécies vivas
Podem ser muito importantes
Dados ecológicos 
eevolutivos Não usados Raramente usados Podem ser muito importantes
Taxas de evolución Não consideradas Não consideradas Muito importantes
Transformação da 
árvore em uma 
classificación
Sem regras gerais, para delimitar os 
táxons são escolhidos níveis 
arbitrários de semelhança/diferença 
global
A classificação mostra 
precisamente modelos de 
ramificação ou 
cladogramas.
A classificação reflete tanto 
modelos de ramificação, 
como grados de diferença 
entre táxons.
TAXONOMIA NUMÉRICA OU SISTEMÁTICA FENETICISTA
As classificações são baseadas na similaridade fenotípica (ou fenética).
A primeira fase para estabelecer a classificação é o reconhecimento dos caracteres. Por exemplo.
Caracteres MamíferosLagartos Crocodilos Aves Anfíbios
Aberturas na 
região temporal
Um par Dois pares Dois pares Dois pares Ausentes
Janela 
preorbital
ausente ausente Presente Presente Ausente
Regulação da 
temperatura
Presente 
(homeotermia)
Ausente Ausente Presente 
(homeotermia)
ausente
Pelve normal normal modificada modificada normal
Arco aórtico 
principal
esquerdo Esquerdo e 
direito
direiro direito Esquerdo e 
direito
Tegumento pelo escamas escamas escamas sem
Estes resultados podem ser expresados como uma matriz codificada numericamente:
Caracteres Mamíferos Lagartos Crocodilos Aves Anfíbios
Aberturas T. 1 2 2 2 0
Janela pr. 0 0 1 1 0
Reg. Temp. 1 0 0 1 0
Pelve 0 0 1 1 0
Arco aórt. 1 0 2 2 0
Tegumento 1 2 2 2 0
DA MATRIZ DE CARACTERES PODE SER DEDUZIDA UMA MATRIZ DE SIMILARIDADE ENTRE OS TÁXONS.
Mamíferos Lagartos Crocodilos Aves Anfíbios
Mamíferos 1 (2/6) 0,33 (0/6) 0,00 (1/6) 0,17 (2/6) 0,33
Lagartos 1 (3/6) 0,50 (2/6) 0,33 (4/6) 0,67
Crocodilos 1 (5/6) 0,83 (1/6) 0,17
Aves 1 (0/6) 0,00
Mamíferos 1
9
ENTÃO SE PODE AGRUPAR OS DOIS TÁXONS COM MAIOR SIMILARIDADE. NO CASO AVES + CROCODILOS QUE APRESENTAM 
SIMILARIDADE DE 0,83.
A seguir, mediante o método UPGMA (é o mais utilizado: agrupamento de pares mediante a média 
aritmética não-ponderada) o par de OTU’s mais similares é substituído na matriz por uma OTU 
virtual.
A similaridade da nova OTU (no caso Crocodilos + Aves) é a média aritmética das similaridades de 
Crocodilos e Aves. Por exemplo, a similaridade de Crocodilos + Aves com os Lagartos sería 
(0,50+0,33)/2 = 0,415.
Mamíferos Lagartos Crocodilos + 
Aves
Anfíbios
Mamíferos 1 0,33 0,085 0,33
Lagartos 1 0,415 0,67
Crocodilos + 
Aves
1 0,085
Anfíbios 1
A SEGUIR SE ESCOLHE O PAR COM MAIOR SIMILARIDADE NA NOVA MATRIZ E SE OPERA COMO NO PASO ANTERIOR. NESTE 
CASO O PAR MAIS SEMELHANTE É LAGARTOS + ANFÍBIOS, QUE SE UNEM A UM NÍVEL DE SIMILARIDADE DE 0,67.
A similaridade de esta nova OTU (Lagartos + Anfíbios) e calculada com os mamíferos é com aves 
+ Crocodilos é: 
Mamíferos Lagartos + Anfíbios Crocodilos + Aves
Mamíferos 1 0,33 0,08
Lagartos + Anfíbios 1 0,25
Crocodilos + Aves 1
LAGARTOS + ANFÍBIOS É MAIS SEMELHANTE COM MAMÍFEROS. A SIMILARIDADE DESTE GRUPO COM O RESTO É ENTÃO 
CALCULADA DE NOVO:
Lagartos + Anfíbios + 
mamíferos
Crocodilos + Aves
Lagartos + Anfíbios + 
mamíferos 1 0,17
Crocodilos + Aves 1
1
O FENOGRAMA FINAL É:
Se construíssemos uma classificação baseada neste fenograma, grupos que são reconhecidos 
como filogenéticamente distantes como os lagartos e os anfíbios teriam que ser reunidos num 
táxon. Lagartos + Anfíbios + Mamíferos também seriam reunidos num outro táxon.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
MÉTODO DE WAGNER
Dada a seguinte matriz de caracteres:
Caracteres
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 4
B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 3
C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 5
E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 5
O método consiste em:
1. Encontrar o organismo com o menor número de caracteres derivados e conectar o mesmo ao grupo 
externo.
2. No ponto onde as duas linhas se encontram, os caracteres derivados encontrados em ambos são 
listados.
3. A possui o próximo número mais baixo de estados derivados de caracteres.
 
Se A fosse unido à linha levando para C:
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1
diferenças 1 1 1 1 (4 passos devem ser dados)
 SE A fosse unido à linha que leva para B:
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
diferenças 1 (1 passo deve ser dado)
1
Se A fosse unido à linha que leva ao ponto onde B e C se interceptam
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
BC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
diferenças 1 1 1 (3 passos devem ser dados)
SE A fosse unido à linha que leva para o grupo externo (Outgroup):
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
Out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
diferenças 1 1 1 1 (4 passos devem ser dados)
4. A seguir, tanto D quanto E podem ser unidos. Para o exemplo, será unido primeiro D, e depois E.
Se D fosse unido à linha levando para A:
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1
A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1
diferenças 1 1 1 1 1 1 1 (7 passos devem ser dados)
SE D fosse unido à linha levando para B:
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1
B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
diferenças 1 1 1 1 1 1 1 (7 passos devem ser dados)
SE D fosse unido à linha levando para B e A:
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1
BA 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1
diferenças 1 1 1 1 1 1 (6 passos devem ser dados)
SE D fosse unido ao ponto onde as linhas levando para B, A e C se juntam:
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1
BAC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
diferenças 1 1 1 1 (4 passos devem ser dados)
SE D fosse unido à linha que leva ao grupo externo:
D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1
Out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
diferenças 1 1 1 1 1 (5 passos devem ser dados)
5. Por último juntamos E.
E 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1
+A 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 7 passos
+B 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 6 passos
+C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 5 passos
+D 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 2 passos
1
+AB 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 6 passos
+ABC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 passos
+ABCD 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 passos
+Out 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 passos
E é conectado com D e o cladograma está completo.
1
Estatísticas descritivas de cladogramas
Comprimento
O comprimento, ou o número de passos é o número total de mudanças de estados dos caracteres 
necessários para suportar as relações dos táxons numa árvore. Quanto menor o numero de 
passos, menos homoplasias serão requeridas e menor será o número de mudanças de estados de 
caracteres. A árvore com o menor comprimento permite assumir menos homoplasias e é portanto 
mais parcimonioso.
Consideremos a seguinte serie de 6 táxons (A, B, C, D, E e F), um grupo externo (G.E.) e 6 
caracteres:
Táxons Caracteres1 2 3 4 5 6
G.E. 0 0 0 0 0 0
A 1 0 0 0 0 1
B 1 1 0 0 0 1
C 1 1 1 0 0 1
D 1 1 1 1 0 1
E 1 1 1 1 1 1
F 1 1 1 1 1 0
CONSTRUINDO O CLADOGRAMA MEDIANTE A TÉCNICA DE WAGNER ENCONTRAMOS DOIS ÁRVORES POSSÍVEIS. MAS UM 
DESTES TEM UM MENOR NÚMERO DE PASSOS (7 CONTRA 8). A ÁRVORE ESCOLHIDA É ENTÃO AQUELA DE 7 PASSOS. 
Índice de Consistência
A quantidade relativa de homoplasia pode ser medida utilizando o Índice de Consistência 
(abreviado como IC, ou CI – consistency index). Calcula-se pelo número de passos esperado dado 
o número de estados de caráter nos dados, dividido pelo número encontrado de passos no 
cladograma multiplicado por 100. 
IC = número de passos esperados dada a serie de dados X 100
 número de passos no cladograma
No caso da tabela de dados anterior o Índice de Consistência para o cladograma com sete passos 
é = _6_ x 100 = 85,7 Para o cladograma com 8 passos o IC = _6_ x 100 = 75
7 8
Índice de Retenção
Outra medida da quantidade de homolpasias requeridas por uma árvore é o Índice de Retenção (IR 
ou RI – retention index).
Para o caso vamos tomar outro exemplo:
Táxons Caracteres1 2 3 4 5 6
G.E. 0 0 0 0 0 0
A 1 0 0 0 0 1
B 1 1 0 0 0 1
C 1 1 1 0 0 1
1
D 1 1 1 1 0 1
E 1 1 1 1 1 0
F 1 1 1 1 1 0
A ÁRVORE OBTIDA É:
O comprimento da árvore é 7 passos. Comprimento=7
A mudança nos estados de caracter:
Caráte
r
Mudança de estados de 
caráter
1 0  1
2 0  1
3 0  1
4 0  1
5 0  1
6 0  1  0
O ÍNDICE DE CONSISTÊNCIA É O MESMO PARA ESTA SERIE DE DADOS QUE PARA A ANTERIOR. NESSA, O CARÁTER 2 
REVERTE PARA A CONDIÇÃO ANCESTRAL NUM RAMO TERMINAL. NA BASE DE DADOS ATUAL A HOMOPLASIA DEFINE UM GRUPO 
INCLUINDO DOIS RAMOS TERMINAIS.A DIFERENÇA DA BASE DE DADOS ANTERIOR É INFORMATIVA ACERCA DO PADRÃO DE 
RAMIFICAÇÃO DOS TÁXONS. ESTA INFORMAÇÃO É MEDIDA PELO ÍNDICE DE RETENÇÃO, PORÉM NÃO PELO ÍNDICE DE 
CONSISTÊNCIA.
A FÓRMULA DO ÍNDICE DE RETENÇÃO É:
IR = número máximo de passos na árvore - número de mudanças de estados de caráter na árvore
 número maximo de passos na árvore - número de mudanças de estados de caráter nos dados
O número máximo de pasos numa árvore é o número total de táxons com o estado de caráter 1 ou 
0 (o que seja menor), somado paratodos os caracteres.
Para a primeira série de dados temos:
Táxo
n
Carateres
1 2 3 4 5 6 Carater
Número Máximo de pasos
G.E. 0 0 0 0 0 0 1 1
A 1 0 0 0 0 1 2 2
B 1 1 0 0 0 1 3 3
C 1 1 1 0 0 1 4 3
D 1 1 1 1 0 1 5 2
E 1 1 1 1 1 1 6 2
F 1 1 1 1 1 0 Total 13
1
O IR = 13 – 7 x 100 = 85,7
 13 – 6
Para a segunda série de dados temos:
Táxo
n
Caracteres
1 2 3 4 5 6 Caráter
Número Máximo de pasos
G.E. 0 0 0 0 0 0 1 1
A 1 0 0 0 0 1 2 2
B 1 1 0 0 0 1 3 3
C 1 1 1 0 0 1 4 3
D 1 1 1 1 0 1 5 2
E 1 1 1 1 1 0 6 3
F 1 1 1 1 1 0 Total 14
O IR = 14 – 7 x 100 = 87,5
 14 – 6
NESTE CASO O ÍNDICE DE RETENÇÃO É MAIOR QUE O ÍNDICE DE CONSISTÊNCIA.
Em alguns casos os cladogramas obtidos são igualmente parsimoniosos e com os mesmos 
índices. Neste caso alguns pesquisadores propõem a utilização de árvores de concenso.
1
1
1
Há alguns métodos que reduzem o tempo de computação como o método “branch and bound”:
1
2
2
SISTEMÁTICA MOLECULAR
Conceitualmente um caráter molecular é o mesmo que um caráter morfológico, pois ambos são atributos 
herdáveis dos organismos. No entanto costuma se falar de uma Sistemática Molecular quando os caracteres 
com os quais se trabalha são moléculas.
Ambos tipos de caracteres podem ser analisados da mesma forma.
Tipos de Caracteres Moleculares
Proteínas Técnicas:
• Distâncias imunológicas
• Eletroforese
• Seqüências de aminoácidos
Ácidos Nucléicos (ADN e ARN) Técnicas:
• Hibridização de DNA-DNA
• Polimorfismos de Comprimento de 
Fragmentos de DNA
• Análise de Seqüências de nucleotídeos
HIBRIDIZAÇÃO DE ADN-ADN
SE COMBINA DNA SIMPLES DE DIFERENTES ESPÉCIES
O MÉTODO CONSISTE EM COMPARAR A TEMPERATURA EM QUE A CADEIA DE DUPLA HÉLICE SE DESNATURALIZA.
A análise envolve que a maior similaridade entre o ADN combinado são formados duplex mais estáveis, para 
o qual é necessária uma maior temperatura de desnaturalização.
É obtida uma matriz de distância entre pares de espécies.
POLIMORFISMOS DE COMPRIMENTO DE FRAGMENTOS DE DNA
COMBINA A AMPLIFICAÇÃO DO DNA E O CORTE DO MESMO UTILIZANDO ENZIMAS DE RESTRIÇÃO (RFLPS).
COMBINA LA AMPLIFICACIÓN DE ADN Y EL CORTE DEL MISMO USANDO ENZIMAS DE RESTRICCIÓN
POR EXEMPLO SE TEMOS A SEQÜÊNCIA (O PESQUISADOR NA VERDADE DESCONHECE ESTA SEQÜÊNCIA): 
1) ...A A A T C A T T C G A A T T A A G G G G T T...
2) ...A G G T C A T T G G A A T T A G A G A G T T...
3) ...A G G T C A T T C G A A T T A G A G A G T T...
E, por exemplo, a enzima de restrição X reconhece a seqüência T T C G A e corta a molécula depois da 2ª 
T,e o resultado no gel vai ser:
2
O resultado indica que os indivíduos 1 e 3 apresentam uma seqüência TTCGA dentro do fragmento estudado 
de DNA, por isso o há duas bandas no gel; a seqüência única e de menos mobilidade (por ser maior) no 
indivíduo 2 aparece representada por uma única banda.
Este tipo de análise:
• Não revela toda a variação existente a nível das seqüências, mesmo que seja utilizada uma bateria 
de várias enzimas de restrição.
• Fornece caracteres discretos (bandas presentes ou não)
• Hoje em dia quase não é utilizado em reconstruções filogenéticas.
• Foi bastante utilizado em estudos populacionais.
Seqüências de DNA
As seqüências podem ser fragmentos de DNA ou genomas completos (amplificados por PCR).
• DNA mitocondrial
• DNA de cloroplastos
• DNA nuclear
• ARN
É a informação mais direta para inferir relações filogenéticas.
As seqüências de nucleotídeos são o tipo de caracteres mais utilizados hoje em dia.
A análise envolve dois passos:
2
1. O primeiro passo consiste em “alinhar” as seqüências.
2. O segundo passo consiste na reconstrução filogenética.
O alinhamento é uma hipótese acerca das homologias posicionais entre bases (caracteres) de distintos 
indivíduos. É o estabelecimento de correspondência de bases entre as seqüências dos diferentes 
espécimes.
Análise de Seqüências
Como comentadoi, o 1° passo consiste em “alinhar” as seqüências:
O alinhamento é uma hipótese acerca das homologias posicionais entre bases (caracteres) de distintos 
indivíduos
Ou seja: o estabelecimento da correspondência de bases entre as seqüências dos diferentes espécimes 
analisados.
Por exemplo: Dadas as seqüências, entre as quais a número 7 apresenta seis nucleotídeos:
1) ...G C C T A C C...
2) ...G C C T A C C...
3) ...G C A T A C C...
4) ...G C C T A C C...
5) ...G C C T A C C...
6) ...G A C T A C C...
7) ...G A T A C C...
Poderia se alinhar as mesmas das seguintes forma: 
A) 1 2 3 4 5 6 7
 1) G C C T A C C
 2) G C C T A C C
 3) G C A T A C C
 4) G C C T A C C
 5) G C C T A C C
 6) G A C T A C C
 7) G – A T A C C
B) 1 2 3 4 5 6 7
 1) G C C T A C C
 2) G C C T A C C
 3) G C A T A C C
 4) G C C T A C C
 5) G C C T A C C
 6) G A C T A C C
 7) G A - T A C C
Vamos supor que as relações entre os sete táxons são mostrados na seguinte filogenia:
2
Se os estados dos caracteres 3 e 2 nos alinhamentos A e B são mapeados, obtemos o seguinte padrão em 
ambos casos:
 (A) Caráter 3 no alinhamento A (B) Caráter 2 no alinhamento B.
Se aceitarmos o alinhamento (A): Os nucleotídeos A no indivíduo 3 e A no indivíduo 7 são estados de caráter 
análogos (o ancestral comum de 3 e 7 não tinha A nessa posição, ela surgiu independentemente nesses 
indivíduos).
Se aceitarmos o alinhamento (B): O nucleotídeo A em 6 e 7 seria um estado de caráter homólogo, ou seja, o 
ancestral comum de 6 e 7 tinha A nessa posição da seqüência.
Com caracteres moleculares estabelecer homologias é o tema fundamental e pode ser um grande problema.
De modo geral alinhar seqüências que codificam proteínas é mais fácil. Alinhar seqüências não codificadoras 
é mais difícil.
Vejamos o alinhamento de duas seqüências que apresentam diferente comprimento (número de 
nucleotídeos):
1) A A C C A A T T G G
2) A C A T G
Dos muitos possíveis podemos estudar dois alinhamentos:
1) A A C C A A T T G G NESTE CASO HÁ:
2) - A C - - A T - G - 4 gaps e 0 mudança
* * * * *
1) A A C C A A T T G G NESTE CASO HÁ:
2) A C A T G - - - - - 1 gap e 4 mudanças
*
Gaps: representam eventos de inserção ou deleção de bases (“indel”)
2
Mudanças : São substituições de bases
Purinas = A (adenina) e G (guanina)
Pirimidinas = T (timina) e C (citosina)
As mudanças podem ser de dois tipos principais:
Transições (Ts): A  G ou T  C (de acordo com o sentido há 4 tipos)
Transversões (Tv): A  T A  C G  T G  C (de acordo com o sentido há 8 tipos)
As transições são mais comuns que as transversões.
Agora, como escolher entre os distintos alinhamentos possíveis?
 
POR EXEMPLO: QUÉ CRITÉRIO UTILIZAR SE TEMOS 
ESTAS DUAS OPÇÕES?
1) A A C C A A T T G G
2) - A C - - A T - G -
* * * * *
1) A A C C A A T T G G
2) A C A T G - - - - -
*
DEVEMOS LEMBRAR QUE OS DADOS DETERMINAM OS RESULTADOS E, PORTANTO:
O ALINHAMENTO DETERMINA A TOPOLOGIA (A FORMA DA ÁRVORE) QUE SERÁ OBTIDA, 
... E QUE, DE FATO, A TOPOLOGIA DA ÁRVORE PODE SER MAIS DEPENDENTE DO MÉTODO DE ALINHAMENTO DO QUE DA TÉCNICA DE 
CONSTRUÇÃO DA ÁRVORE.
A RESPOSTA É:
UM BALANÇO ENTRE OS CUSTOS DE GAPS (INDELS) E DE SUBSTITUIÇÕES
GAP: ABERTURA/EXTENSÃO
SUBSTITUIÇÕES: TRANSIÇÕES / TRANSVERSÕES
Assumindo os seguintes custos:
GAP DE ABERTURA = 1
GAP DE EXTENSÃO = 0 
QUALQUER MUDANÇA = 1
 
TEMOS:
SEQÜÊNCIA GAP MUDANÇA
1) A A C C A A T T G G
2) – A C – – A T – G – 4 + 0 = 4
 * * * * *
1) A A C C A A T T G G
2) A C A T G – – – – – 1 + 4 = 5
*
NESTE CASO SE ESCOLHE O 1° ALINHAMENTO
2
NO ENTANTO, SE TROCARMOS OS CUSTOS:
DE FORMA QUE UM GAP DE ABERTURA CUSTE 2...
SEQÜÊNCIA GAP MUDANÇA GAP
(VALE 2) MUDANÇA
CUSTO 
FINAL
1) A A C C A A T T G G
2) – A C – – AT – G – 4 + 0 = 4 8 + 0 = 8
 * * * * *
1) A A C C A A T T G G
2) A C A T G – – – – – 1 + 4 = 5 2 + 4 = 6
*
PORTANTO, O ALINHAMENTO FINAL PODE VARIAR SEGUNDO OS CUSTOS ASSUMIDOS.
PELO MENOS, DEVERIA SE EXPLORAR O EFEITO DE DISTINTAS COMBINAÇÕES DE CUSTOS E AVALIAR A VARIAÇÃO DO ALINHAMENTO FINAL.
ALÉM DO QUE:
PARA UM MESMO TIPO DE CUSTOS PODE HAVER MAIS DE UM ALINHAMENTO ÓTIMO.
POR EXEMPLO:
 gap mudança
T T A A G A A C
T A A — A A C 1 + 1 = 2
* * * * *
 gap mudança 
T T A A G A A C
T – A A – A A C 2 + 0 = 2
* * * * * *
NO ENTANTO, A MAIOR PARTE DOS PROGRAMAS DE COMPUTADOR QUE FAZEM ALINHAMENTO, COMO O CLUSTAL, PRODUZEM UM ÚNICO 
ALINHAMENTO. 
DEVEMOS NOTAR O SEGUINTE:
• NOS EXEMPLOS ANTERIORES ALINHAMOS SEQÜÊNCIAS MUITO CURTAS
• O MÉTODO UTILIZADO FOI “A OLHO NU”
• ISTO É IMPOSSÍVEL DE REALIZAR COM UMA BASE DE DADOS REAL
OPERACIONALMENTE É MUITO COMPLEXO, pois: • Há necessidade de explorar um espaço n-
dimensional.
• Há distintos modos de explorar esse 
espaço.
2
Em resumo, ao fazer alinhamento temos que:
• O alinhamento final depende dos custos assumidos
• Para um grupo de custos pode haver mais de um alinhamento ótimo.
• E, como já comentado, a topologia depende diretamente do alinhamento utilizado
A CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS
Até as décadas de 1950 e 1960 os livros de texto classificavam aos seres vivos em dois reinos: o 
dos Animais (Animalia), que incluía aos protozoarios e o das Plantas (Plantae), que incluía as 
bactérias. Estes tinham sido propostos por Lineu e retidos por sistemas esotéricos de pensamento 
que adicionavam inclusive um reino inanimado (o mineral), ou inclusive um não-fisico (elementar 
ou espiritual), com o mesmo nível que os dos Animais e Plantas.
E fácil observar as diferenças entre animais e plantas. Uma planta e fixa e produz glicose da luz 
solar, dióxido de carbono e água, enquanto um animal se desloca e necessita encontrar seu 
alimento fora de si mesmo. Porem, numa escala microscópica a situação fica muito mais 
complexa. Há organismos unicelulares que se comportam como plantas e as vezes como animais. 
Euglena, por exemplo, e capaz de fotossíntetizar alimentos mediante a luz solar, mas também 
pode se alimentar de matéria orgânica como um animal. Também há bactérias e algas verdes que 
diferem estruturalmente dos organismos superiores mais do que as plantas diferem dos animais. 
Devido a esta mudança no conhecimento da organização da vida, era necessária uma mudança no 
modelo de classificação dos seres vivos. Isto culminou na hipótese dos Cinco Reinos.
O Paradigma (modelo) dos Cinco Reinos.
O progresso do conhecimento cientifico implicou numa crescente divergência da ciência da 
metafísica e em 1959 R. H. Whittaker substituiu a dicotomia dos reinos de plantas e animais por 
2
outra que dividia os seres vivos em: animais, plantas, Fungi, Protistas (ou Protoctistas) e Monera 
(este ultimo incluía bactérias e algas verde-azuis, com uma estrutura celular procariota muito 
simples). Posteriormente Lynn Margulis desenvolveu o modelo de Cinco Reinos. Este modelo 
aparece em vários textos modernos. No entanto, recentemente este modelo tem se mostrado 
inadequado, devido ao fato de que existe uma enorme diversidade estrutural em Monera e Protista, 
e devido ao fato de que estes dois grupos são parafileticos e não viáveis sob a classificação 
cladistica utilizada hoje em dia. Então hoje em dia se utiliza o modelo dos “três domínios”.
O Paradigma dos Três Domínios
A pesquisa moderna em genética na ultima década mostrou que o que eram consideradas 
bactérias anaeróbias em condições extremas de ausência de oxigênio são completamente 
diferentes geneticamente e metabolicamente de outros organismos que respiram oxigênio. 
Estes organismos, chamados Archaeobacteria (arqueobacterias) ou simplesmente 
Archaea, seriam fosseis vivos, que sobreviveram desde as primeiras eras do planeta antes 
que a atmosfera tivesse oxigênio livre. Analises de DNA e RNA tem sugerido que, em lugar 
de cinco reinos, há na verdade três “Domínios”: Archaea, Bactéria e Eukarya (Eukaryota). 
O ultimo grupo inclui organismos cujo genoma e contido numa membrana especial 
(formando o núcleo) e inclui “animais” desde os protistas aos humanos. Em lugar de quatro 
reinos para este grupo parece haver mais de uma dúzia. No esquema pode se observar 
uma comparação entre estes modelos de classificação.
Dois Reinos Cinco Reinos Três Domínios e muitos “Reinos”
Animalia (todos os Metazoarios) Animalia
Plantae
Fungi
Plantae
Protozoa (=Animais) ou Algae (=Plantas) Protoctista
Eukarya
Metazoa
Fungi
Plantae
Alveolata
Stramenopilos
etc...
Sporozoa
Mycetozoa
Euglenozoa
etc...
Archezoa
Plantas (bacterias e algas verde-azuis) Monera
Eubacteria (Reinos não especificados)
Archaea
Euryarchaeota 
Korarchaeota 
Crenarchaeota
PORTANTO A DIVERSIDADE DA VIDA PARECE MUITO MAIS COMPLEXA DO QUE SE PENSAVA, E ANIMAIS E PLANTAS 
PARCELAS DE TODAS AS DIFERENTES FORMAS. O ESQUEMA SEGUINTE MOSTRA UMA HIPÓTESE DAS RELAÇÕES 
ENTRE OS TRÊS DOMÍNIOS E OS VÁRIOS RAMOS DE CADA UM.
2
http://www.palaeos.com/Kingdoms/Prokaryotes/Archaea.htm
http://www.palaeos.com/Kingdoms/Prokaryotes/Eubacteria.htm
http://www.palaeos.com/Bacteria/default.htm
http://www.palaeos.com/Kingdoms/Eukaryotes/Stramenopiles/Stramenopiles.htm
http://www.palaeos.com/Eukarya/Units/Alveolata/Alveolata.html
http://www.palaeos.com/Eukarya/default.htm
http://www.palaeos.com/Plants/default.htm
http://www.palaeos.com/Plants/default.htm
http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm
http://www.palaeos.com/Fungi/default.htm
http://www.palaeos.com/Invertebrates/default.htm
http://www.palaeos.com/Eukarya/default.htm
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FILOGENIA DOS SERES VIVOS
A história da vida começou há aproximadamente 4,5 bilhões de anos, em uma Terra 
coberta principalmente por água e envolta em uma atmosfera com amônia, metano, 
hidrogênio, e dióxido de carbono. Vulcões em atividade e tempestades constantes 
completavam o cenário dessa Terra primigênia. A vida, como hoje a conhecemos, teria 
sido impossível nessa época. Descargas elétricas e a ação dos raios ultravioleta 
forneceram a energia para o aparecimento de moléculas orgânicas a partir de moléculas 
inorgânicas, entre elas algumas proteínas e o polinucleotídeo, ácido ribonucleico (RNA). 
Em seguida deve ter surgido o ácido desoxirribonucleico (DNA) a partir de um molde de 
RNA e, assim, proteínas codificadas por informação dos ácidos podem ter aparecido. Por 
último, completando 1 bilhão de anos de evolução química, uma membrana lipídica deve 
ter envolvido essas moléculas, originando-se, assim, a primeira célula: procarionte e 
heterótrofa, que usava as moléculas diluídas na água para seu metabolismo. Dessa célula 
primitiva originaram-se todos os seres vivos. Portanto, todos descendem de um único 
ancestral, isto é, formam um grupo monofilético. A universalidade do código genético 
para todas as células sugere esta origem comum (o código genético seria uma 
sinapomorfia dos seres vivos). Uma origem polifilética implicaria na existência de vários 
ancestrais para os seres vivos.
No inicio, o material genético provavelmente estava livre no citoplasma, como acontece 
ainda hoje em organismos conhecidos como bactérias. É usado o nome de procarionte 
para os organismos cujo material genético não está envolvido por um envelope nuclear; 
porém, este nome designa um grupo merofilético. As bactérias que possuem em sua 
parede celular peptidoglicanos, substâncias compostas de cadeias peptídicas ligadas a 
hidratos de carbono, são conhecidas como Eubacteria e formam um grupo monofilético. 
São as principais causadoras de infecções.
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http://www.qualibio.ufba.br/glo003.html#Grupomonofil?tico
O monofiletismo das bactérias que não possuem peptidoglicanos em sua parede celular é 
discutido. Quando consideradas em um mesmo táxon monofilético são conhecidas como 
Archaea ou Archaeobacteria. Propõe-se alternativamente que esse grupo não 
compartilhe um ancestral comum exclusivo, mas, mesmo assim, o nome de 
Archaeobacteria é mantido para esse grupo que nesse caso seria não monofilético. 
Por viverem em ambientes inóspitos, crateras de vulcões e locais extremamente salinos, 
onde dificilmente se imaginaria existir vida, as Archaeobacteria são conhecidas como 
seres extremófilos. Entre elas há um grupo capaz de produzir metano, são utilizadas para 
gerar grandes quantidades de biogás, e, portanto, apresentam importância econômica. 
Atualmente, são associadas a estudos sobre a origem da vida na Terra.
O surgimento do envelope nuclear provavelmente ocorreu só uma vez na história dos 
seres vivos e, desse modo, todos os eucariontes, ou seja, os organismos que possuem 
envelope nuclear, compartilhariam um ancestral comum. Esse grupo é conhecido como 
Eucarya e é o mais diversificado quando se examinam padrões morfológicos. 
Uma relação endossimbiôntica teria se estabelecido ainda cedo na evolução desse grupo, 
entre um eucarionte e um organismo procarionte aeróbico —uma espécie de eubactéria— 
engolfado pelo primeiro. Dessa relação teria surgido a mitocôndria, presente na maioria 
dos eucariontes atuais. Um grande número de espécies unicelulares e multicelulares 
surgiram desse estoque básico de eucariontes com mitocôndria, entre eles os três grupos 
mais conhecidos: Metazoa —animais—, Fungi —fungos— e Plantae —plantas terrestres. 
O Reino Protoctista representa um táxon parafilético incluindo grupos que apresentam ou 
não mitocôndrias, ou seja, todos os eucariontes com exceção dos reinos Fungi, 
Plantae e Metazoa.
Esses grupos se diferenciam e caracterizam, principalmente por um aspecto de seu 
desenvolvimento embrionário. Os animais desenvolvem-se a partir de uma blástula, os 
fungos desenvolvem-se a partir de esporos, e as plantas a partir de um embrião.
Outra relação endossimbiôntica entre um organismo eucarionte e um organismo 
procarionte autotrófico engolfado teria dado origem ao cloroplasto. O surgimento dos 
cloroplastos parece ter ocorrido várias vezes na evolução dos eucariontes. O metabolismo 
dessa organela faz com que os organismos que a possuem sejam a fonte produtora de 
toda cadeia alimentar.
REINO METAZOA (= ANIMALIA)
Os metazoários ou animais formam um grupo morfologicamente heterogêneo. A 
diversidade estrutural do Reino Metazoa pode ser examinada quando observamos as 
esponjas (Porifera), os corais (Cnidaria), os caranguejos, aranhas e insetos (Arthropoda), 
as estrelas do mar (Echinodermata), os peixes e mesmo o homem (Chordata).
É bem aceita a hipótese de que Metazoa é um grupo monofilético. Vários caracteres são 
propostos como sendo sinapomórficos para todos eles: a organização multicelular, com 
cada uma de suas células desempenhando funções distintas, a presença de colágeno, 
uma proteína fibrosa, e a presença de espermatozóides uniflagelados. Com base em 
espécimes fósseis, avalia-se que a origem dos animais tenha ocorrido há 565 milhões de 
anos, durante o período Vendiano da era Neoproterozoica (Pré-Cambriano). Estudos 
moleculares, no entanto, têm levado pesquisadores a propor uma origem bem mais 
precoce para os metazoários, há 900 milhões de anos. Independente da controvérsia 
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http://www.qualibio.ufba.br/005.html
http://www.qualibio.ufba.br/004.html
http://www.qualibio.ufba.br/006.html
sobre a data de origem, o grupo-irmão dos animais parece ser Choanoflagellata, um 
táxon de organismos unicelulares monoflagelados. Alguns representantes desse táxon 
podem formar colônias. Supõe-se que os metazoários teriam surgido de uma colônia cujos 
integrantes tenham se diferenciado entre células somáticas (isto é corporais, não 
reprodutivas) e células reprodutivas. Essa diferenciação teria permitido uma maior 
capacidade para realizar funções como percepção, alimentação ou defesa sem se ocupar 
com a reprodução. 
Os primeiros metazoários provavelmente eram holopelágicos, ou seja, inteiramente livre-
natantes, sendo conservada esta característica em muitos grupos na base de sua filogenia. 
O primeiro estágio na evolução dos metazoários é observado nos Porifera, grupo que, 
embora possua vários tipos de células especializadas para diferentes funções, não 
apresenta tecidos Os Porifera são assimétricos ou possuem simetria radial. Os tecidos nos 
metazoários somente apareceriam mais tarde e são observados em todos os grupos de 
Metazoa, exceto Porifera. Em Cnidaria, grupo basal na filogenia dos Metazoa, as células 
estão organizadas em tecidos originários dos dois folhetos germinativos do embrião 
(ectoderma e endoderma), que é diploblástico, mas os tecidos não formam órgãos. O 
ectoderma e o endoderma dos Cnidaria estão separados por uma mesogléia inicialmente 
acelular que, secundariamente, pode ser colonizada por células do ectoderma. Os Cnidaria 
possuem simetria radial e carecem de um sistema nervoso centralizado. Um passo 
significativo na evolução dos metazoários parece ter sido o surgimento de um outro folheto 
germinativo intermediário, o mesoderma, que aparece nos grupos a partir de Ctenophora. 
Os Ctenophora são organismos triploblásticos (isto é, apresentam os três folhetos 
germinativos no desenvolvimento embrionário) cujos tecidos não formam órgãos. Possuem 
simetria birradial e carecem de um sistema nervoso centralizado. O outro grupo de 
organismos triploblásticos é muito mais diversificado morfologicamente e agrupa a maioria 
dos filos de metazoários. Nestes, os tecidos são agrupados em órgãos que 
freqüentemente formam sistemas. Apresentam, além disso, simetria bilateral ao menos em 
uma das fases da vida. Muitos desses grupos não são mais apenas pelágicos, e sim 
pelágico-bênticos, ou seja, vivem na coluna d’água e em contato com o substrato.
Os animais bilaterais, diferentemente daqueles com simetria radial, apresentam um sentido 
preferencial de locomoção e possuem, assim, uma região anterior e outra posterior. Essa 
característica é acompanhada pela tendência à encefalização, isto é, à concentração, na 
extremidade anterior, dos orgãos sensoriais e de grande quantidade de tecido nervoso 
responsável pela elaboração dos estímulos deles provenientes. A encefalização apresenta 
vários estágios de desenvolvimento a depender do grupo analisado. A evolução dos 
animais bilaterais tomou dois caminhos distintos. Em um dos grupos, os protostômios 
(proto = primeiro; stoma = boca), o blastóporo do embrião persiste para originar a boca do 
animal adulto ou divide-se para dar origem a boca e ânus. No outro grupo, os 
deuterostômios (deutero = secundário; stoma = boca), o blastóporo origina somente o ânus 
do adulto e, portanto, a boca forma-se independente do blastóporo. 
Todos os protostômios compartilham a presença de um cordão nervoso ventral. Esse 
táxon contém um dos grupos de maior diversidade de espécies, os Arthropoda. Os 
deuterostômios, pelo contrário possuem, um sistema nervoso dorsal que, nos vertebrados, 
apresenta o maior grau de encefalização. Este é o grupo que inclui o homem. Alguns 
Arthropoda e poucos Mollusca libertaram-se do meio aquático e conseguiram conquistar o 
ambiente terrestre, enquanto alguns grupos de Chordata também alcançaram a terra 
libertando-se da água. Estes últimos incluem parte dos Vertebrata, grupo muito familiar 
para todos nós porque inclui os mamíferos, as aves e os extintos dinossauros, entre 
outros.
A proposição de uma filogenia que inclua os filos de metazoários ainda representa um 
campode intenso debate, e não apenas quanto às relações de parentesco entre os filos 
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http://www.qualibio.ufba.br/glo006.html#Blast?poro
menos representativos. Mesmo o esquema aqui apresentado em poucas linhas representa 
uma simplificação didática do estado do conhecimento e eclipsa as divergências entre os 
especialistas na área. A própria divisão dos metazoários bilaterais nos grupos-irmãos 
protostomados e deuterostomados, por exemplo, é criticada por alguns outros.
A busca da compreensão dos padrões evolutivos dos animais e dos principais passos na 
história de sua diversificação certamente ainda irá fascinar gerações de zoológos e 
continuará representando um dos modos pelos quais o homem procura compreender sua 
posição no universo.
REINO PLANTAE ( = EMBRIOPHYTA )
Fazem parte deste Reino todos os organismos eucariontes, multicelulares, autotróficos e 
que se desenvolvem a partir de um embrião. Neste Reino, portanto, estão agrupadas todas 
as plantas terrestres, conhecidas como embriófitas: musgos, hepáticas, antóceras, 
samambaias, coníferas e as plantas com flor, denominadas angiospermas.
O termo "plantas", no entanto, como popularmente empregado, não se restringe somente 
aos organismos do táxon Plantae. Alguns táxons de algas verdes aquáticas e 
multicelulares que são filogeneticamente relacionadas com as plantas terrestres também 
recebem o nome de plantas. O táxon que reúne o Reino Plantae e as algas verdes é 
monofilético e recebe o nome de Chlorophyta. Este táxon é comumente conhecido como 
plantas verdes, e sua origem evolutiva remonta há mais de 450 milhões de anos, nos 
mares do Paleozóico. As sinapomorfias que definem o grupo das plantas verdes são: 
cloroplastos com clorofila b e presença de amido como principal produto de reserva 
alimentícia
Os grupos de algas verdes filogeneticamente mais próximos das plantas terrestres são 
Charales e Coleochaetales. Esses três táxons (Charales, Coleochaetales e Plantae), 
formam um grupo monofilético sustentado pelas sinapomorfias: zigotos se desenvolvem da 
oogônia, oosfera com envoltório estéril, presença de plasmodesmos, ou seja, conexões 
protoplasmáticas entre as paredes celulares, e formação de tecido parenquimal.
Pelo registro fóssil, as embriófitas já existiam no Siluriano há pelo menos 400 milhões de 
anos, estavam desprovidas de raízes e folhas e se mantinham eretas, diferentemente das 
algas. O táxon Plantae (= Embriophyta) caracteriza-se pela presença de um embrião no 
desenvolvimento do zigoto e pela presença de cutícula. O ancestral das embriófitas deve 
ter sido um organismo que ocupou a terra firme sem, contudo, abandonar completamente 
o meio aquático, limitando-se a ambientes úmidos como acontece ainda com as plantas 
terrestres que estão na base da filogenia.
O grupo mais basal de Plantae é Marchantiomorpha, que reúne as hepáticas. O grupo-
irmão de Marchantiomorpha é Stomatophyta, um táxon bastante diversificado que inclui 
todas as outras plantas terrestres e é definido principalmente pela presença de estômatos. 
Um passo importante para a conquista definitiva da terra foi a formação dos traqueídos, 
estruturas que permitiram que a condução da água na planta fosse realizada de forma 
mais eficiente, e a presença de lignina, que permitiu melhorar a sustentação da planta. 
Esse grupo é denominado como Tracheophyta e incluem as plantas vasculares.
Outro evento importante na evolução das plantas foi a aquisição de sementes. O grupo 
que reúne as plantas com semente é denominado Spermatophyta. Nas espermatófitas 
surgiu também a caracterização do eustelo isto é, a disposição dos tecidos vasculares 
primários em faixas discretas que estão ao redor de uma medula, e a formação do câmbio 
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http://www.qualibio.ufba.br/glo005.html#Monofil?tico
http://www.qualibio.ufba.br/glo006.html#Grupo-irm?o
vascular, tecido que permitiu adicionar novas camadas ao sistema vascular e possibilitar o 
crescimento em espessura dessas plantas. Os grupos basais na filogenia das 
espermatófitas incluem as cícadaceas, os ginkgos e as coníferas. 
O surgimento das plantas com flor, as angiospermas, no Cretáceo inferior, marcou o inicio 
do futuro domínio da terra por parte destas plantas que acompanhou a diversificação dos 
grupos de insetos polinizadores. As angiospermas formam um grupo monofilético definido 
principalmente por sinapomorfias relacionadas com os órgãos de reprodução sexuada: 
estames com dois pares de sacos polínicos, anteras com uma camada subepidermal que 
permite a abertura do microsporângio- o endotécio, microgametófito com três núcleos e 
megagametófito com oito núcleos.
REINO FUNGI
Os fungos são um vasto grupo de organismos classificados como um Reino pertencente 
ao Domínio Eukaryota. Estão incluídos neste grupo organismos de dimensões 
consideráveis, como os cogumelos, mas também muitas formas microscópicas, como 
bolores e leveduras. Foram já descritas umas 70.000 espécies, mas talvez existam até 1,5 
milhões de espécies, sendo que a maioria ainda está a ser identificada e descrita pelos 
micologistas. O Reino Fungi sofreu mudanças substanciais no arranjo dos vários filos nas 
últimas décadas, especialmente a partir do momento em que técnicas para comparar 
características bioquímicas (tais como RNA ribossômico e DNA) se foram tornando mais 
sofisticadas. Os fungos ocorrem em todos os ambientes do planeta e incluem importantes 
decompositores e parasitas. Fungos parasitas infectam animais, incluindo humanos, outros 
mamíferos, pássaros e insectos, com resultados variando de uma suave comichão à 
morte. Outros fungos parasitas infectam plantas, causando doenças como o 
apodrecimento de troncos e aumentando o risco de queda das árvores. A grande maioria 
das plantas vasculares têm associações simbióticas com fungos, a nível da raiz, ao que se 
dá o nome de micorrizas. Esta associação ajuda as raízes na absorção de água e 
nutrientes.
Alguns fungos, tais como: Shiitake, Porto Bello, Champignon, shimeji, Maitake e Mexican 
Corn Smut, são utilizados como alimento; outros são extremamente venenosos.
O bolor e mofo, cogumelos e leveduras se referem ao mesmo grupo biológico: fungos. Não 
são bactérias como as que causam a amigdalite, nem protozoários como as amebas, nem 
vermes como as lombrigas; são um tipo de vida extremamente poderosa pois conseguem 
brotar em paredes feitas com cal, conseguem digerir óleos, conseguem crescer dentro do 
frigorífico, mesmo a temperaturas muito abaixo de zero. Basicamente o que precisam é de 
umidade, e detestam ambientes secos.
Os fungos possuem um corpo vegetativo chamado talo ou soma que é composto de finos 
filamentos unicelulares chamados hifas. Estas hifas geralmente formam uma rede 
microscópica junto ao substrato (fonte de alimento), chamada micélio, por onde o alimento 
é absorvido. Usualmente, a parte mais visível de um fungo são os corpos frutificantes ou 
esporângios (as estruturas reprodutivas que produzem os esporos e que em alguns grupos 
formam os “cogumelos”).
A divisão das hifas em células é incompleta, caso em que elas são chamadas de septadas 
e as barreiras divisórias são chamadas septos, ou ausente, caso em que elas são 
chamadas asseptadas ou cenocíticas. Os Fungos geralmente possuem paredes celulares 
feitas com quitina e outros materiais. As hifas podem ser modificadas para produzir 
estruturas celulares altamente especializadas. Por exemplo, fungos que parasitam plantas 
possuem haustórios que perfuram as células da planta e digerem as substâncias no seu 
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http://pt.wikipedia.org/wiki/Haust?rio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Quitina
http://pt.wikipedia.org/wiki/C?lula
http://pt.wikipedia.org/wiki/Esporo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Mic?lio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Hifa
http://pt.wikipedia.org/wiki/Veneno
http://pt.wikipedia.org/wiki/Maitake
http://pt.wikipedia.org/wiki/Shimejihttp://pt.wikipedia.org/wiki/Champignon
http://pt.wikipedia.org/wiki/Porto_Bello
http://pt.wikipedia.org/wiki/Shiitake
http://pt.wikipedia.org/wiki/Nutriente
http://pt.wikipedia.org/wiki/?gua
http://pt.wikipedia.org/wiki/Simbiose
http://pt.wikipedia.org/wiki/Parasita
http://pt.wikipedia.org/wiki/Decompositor
http://pt.wikipedia.org/wiki/DNA
http://pt.wikipedia.org/wiki/RNA_riboss?mico
http://pt.wikipedia.org/wiki/Micologia
http://pt.wikipedia.org/wiki/Cogumelo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Eukaryota
interior; alguns fungos que vivem no interior do solo capturam vermes e outros pequenos 
animais.
A maioria dos quitrídeos, que são geralmente considerados o grupo de fungos mais 
primitivos, não forma hifas e ao invés cresce diretamente de esporos em esporângios 
multinucleados. Alguns poucos fungos reverteram de miceliais para organização unicelular. 
É o caso das leveduras, que pertencem aos ascomycetes, e dos Microsporidia, um 
pequeno grupo de parasitas cujas relações com outros fungos são incertas.
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http://pt.wikipedia.org/wiki/Espor?ngio
http://pt.wikipedia.org/wiki/Verme