tecido nervoso

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Fotografia de microscopia óptica de neurónios em 
forma de pirâmide (a verde) que se desenvolvem a 
partir de uma rede fibrosa (a amarelo) no sistema 
nervoso central. 
Organização 
Funcional do 
Tecido Nervoso 
O sistema nervoso é constituído 
pelo encéfalo, medula espinhal, ner­
vos e receptores sensoriais. É res­
ponsável pelas percepções senso-
riais, pelas actividades da mente, pela 
estimulação dos movimentos dos mús­
culos e pela estimulação da secreção de 
muitas glândulas. Por exemplo, quando um 
indivíduo esfomeado se prepara para beber uma 
tigela de sopa quente, cheira o seu aroma e antecipa o 
sabor da sopa. Sentindo o calor da tigela nas mãos, leva-a cuidadosamente até 
aos lábios e toma um pequeno gole. Como a sopa está tão quente que lhe "quei­
ma" os lábios, afasta rapidamente a tigela e arfa com dor. Nenhuma destas 
sensações, pensamentos, emoções e movimentos seria possível sem o siste­
ma nervoso. 
Este capítulo explica as funções do sistema nervoso (374), as divisões do 
sistema nervoso (374), as células do sistema nervoso (376), a organização do 
tecido nervoso (381), os sinais eléctricos (381), a sinapse (395) e as vias e 
circuitos neuronais (404). 
374 
Funções do Sistema Nervoso 
Objectivo 
• Enumerar as principais funções do sistema nervoso. 
O sistema nervoso está envolvido de alguma maneira na 
maioria das funções orgânicas. Algumas das principais funções 
do sistema nervoso são: 
1 . Informação sensorial. Os receptores sensoriais 
monitorizam numerosos estímulos externos e internos, 
como a temperatura, o tacto, o paladar, o olfacto, o som, 
a pressão arterial, o pH dos líquidos corporais e a posição 
relativa das partes do corpo. 
2. Integração. O encéfalo e a medula espinhal são os princi­
pais órgãos processadores da informação sensorial e
iniciadores de respostas. A informação pode produzir
uma resposta imediata, ser armazenada como memória
para uso posterior ou pode ser ignorada.
3. Homeostase. As actividades reguladoras e coordenadoras
do sistema nervoso são necessárias para manter a
homeostase. Os triliões de células do corpo humano não
funcionam independentemente umas das outras, mas
têm que trabalhar em conjunto para manter a
homeostase. Por exemplo, as células cardíacas têm que se 
contrair a um ritmo que assegure o abastecimento
adequado de sangue e as células do rim têm que regular o
volume sanguíneo e remover os produtos de excreção. O
sistema nervoso pode estimular ou inibir as actividades
destas e outras estruturas, ajudando a manter a
homeostase.
4. Actividade mental. O encéfalo é o centro das actividades
mentais, incluindo a consciência, o pensamento, a
memória e as emoções.
5. Controlo dos músculos e glândulas. Habitualmente, os
músculos esqueléticos só se contraem quando estimula­
dos pelo sistema nervoso e o sistema nervoso controla os
principais movimentos do corpo pelo controlo do
músculo esquelético. Alguns músculos lisos, como os da
parede dos vasos sanguíneos, só se contraem quando
estimulados pelo sistema nervoso ou por hormonas (ver
o capítulo 18). O músculo cardíaco e alguns músculos
lisos, como os da parede do estômago, contraem-se de 
forma autorrítrnica. Isto é, não se torna necessária 
qualquer estimulação externa para ocorrer a contracção. 
Embora o sistema nervoso não inicie a contracção destes 
músculos, pode torná-la mais rápida ou mais lenta. 
Finalmente, o sistema nervoso controla as secreções de 
muitas glândulas, como as sudoríparas, as salivares e as 
do tubo digestivo. 
� 1. Enumere as funções gerais do sistema nervoso, e dê 
1 exemplos. 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
Sistema 
nervoso 
central 
Figura 1 1 . 1 Sistema Nervoso 
Nervos 
cranianos 
Nervos 
raquidianos 
Sistema 
nervoso 
periférico 
O SNC é constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal. O SNP consiste em 
nervos cranianos, que nascem do encéfalo, e nervos raquidianos, que nascem 
da medula espinhal. Os nervos, que aqui aparecem seccionados, estendem-se 
de facto por todo o corpo. 
Divisões do Sistema Nervoso 
Objectivo 
• Enumerar as divisões do sistema nervoso e descrever as 
características de cada uma delas. 
Nos seres humanos existe apenas um sistema nervoso, em­
bora algumas das suas subdivisões sejam designadas como siste­
mas separados (figura 11.1 ) . Assim o sistema nervoso central e o 
sistema nervoso periférico são subdivisões do sistema nervoso e 
não sistemas orgânicos isolados, como o nome pode sugerir. O 
sistema nervoso central (SNC) consiste no encéfalo e medula 
espinhal, que são protegidos pelos ossos que os rodeiam. O 
encéfalo localiza-se no interior da caixa craniana e a medula es­
pinhal aloja-se no interior do canal raquidiano, formado pelas 
vértebras (ver o capítulo 7) . O encéfalo e a medula espinhal es­
tão em continuidade um com o outro através do buraco occipital. 
O sistema nervoso periférico (SNP) é exterior ao sistema 
nervoso central. Consiste em receptores sensoriais, nervos, 
gânglios e plexos. Os receptores sensoriais são terminações de 
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Capitulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
células nervosas, ou células isoladas, especializadas, que detec­
tam a temperatura, dor, tacto, pressão, luz, som, odores e outros 
estímulos. Os receptores sensoriais localizam-se na pele, múscu­
los, articulações, órgãos internos e órgãos sensoriais especializa­
dos como os olhos e os ouvidos. Os nervos são feixes de axónios, 
com as suas bainhas, que ligam o SNC aos receptores sensoriais, 
músculos e glândulas. Doze pares de nervos cranianos têm ori­
gem no encéfalo, e 31 pares de nervos raquidianos têm origem 
na medula espinhal (ver a figura 1 1 . 1 ). Os gânglios (do grego 
nó) são aglomerações de corpos celulares neuronais localizadas 
no exterior do SNC. Os plexos são extensas redes de axónios e, 
em alguns casos, também de corpos celulares neuronais, locali­
zadas no exterior do SNC. 
O SNP compreende duas subdivisões. A divisão aferente 
ou sensorial transmite sinais eléctricos, chamados potenciais 
de acção, dos receptores sensoriais ao SNC. Os corpos celulares 
destes neurónios encontram-se nos gânglios localizados junto 
da medula espinhal (figura l l .2a) ou junto da origem de deter­
minados nervos cranianos A divisão eferente ou motora, trans­
mite os potenciais de acção do SNC aos órgãos efectores, como 
os músculos e glândulas. 
A divisão motora do sistema nervoso divide-se em siste­
ma nervoso somático e sistema nervoso autónomo (SNA) por 
vezes designado por vegetativo (SNV). O sistema nervoso 
somático motor transmite os potenciais de acção do SNC aos 
músculos esqueléticos (figura l l .2b). Os músculos esqueléticos 
são controlados voluntariamente pelo sistema nervoso somático. 
Os corpos celulares dos neurónios somáticos motores localizam­
se dentro do SNC e os seus axónios estendem-se através dos ner­
vos até formarem sinapses com as células musculares esqueléticas. 
Sinapse é a junção de uma célula nervosa com outra célula. As 
junções neuromusculares, que são sinapses entre neurónios e 
células musculares esqueléticas, foram estudadas em pormenor 
no capítulo 9. As células nervosas também formam sinapses com 
outras células nervosas ou com células do músculo liso, do mús­
culo cardíaco ou células glandulares. 
O SNA transmite os potenciais de acção do SNC ao mús­
culo liso, ao músculo cardíaco e a certas glândulas. O controlo 
subconsciente ou involuntário do músculo liso, do músculo car­
díaco ou das glândulas depende do SNA. O SNA tem dois con­
juntos de neurónios sequenciais colocados entre o SNC e os ór­
gãos efectores (figura l l.2c). Os corpos celulares do primeiro 
destes neurónios estão no interior do SNC e enviam os seus 
axónios para gânglios autónomos, ou autonómicos, onde se lo­
calizam os corpos celulares do segundo neurónio. As sinapses 
existem entreo primeiro e segundo neurónios no interior do 
gânglio autónomo, e os axónios dos segundos neurónios esten­
dem-se do gânglio autónomo para os órgãos efectores. 
O SNA subdivide-se em simpático e parassimpático e sis­
tema nervoso entérico. Em geral o simpático, quando activado, 
prepara o corpo para a acção, enquanto o parassimpático regu­
la o repouso ou as funções vegetativas, como digerir os alimen­
tos ou esvaziar a urina da bexiga. O sistema nervoso entérico 
consiste em plexos localizados na espessura da parede do tubo 
digestivo (ver a figura 24.4). Embora o sistema nervoso entérico 
seja capaz de controlar o tubo digestivo independentemente do 
SNC, ele é considerado parte do SNA por causa dos neurónios 
375 
�-----Raiz dorsal do nervo raquidiano 
�----Gânglio da raiz dorsal 
Neurónio sensorial 
Nervo raquidiano --� 
(a) 
Neurónio motor-----� 
Raiz ventral do 
nervo raquidiano 
Nervo raquidiano --� 
(b) 
Medula espinhal 
Primeiro neurónio motor 
�------Nervo raquidiano 
Gânglio �-�:---..;.:..e.#:::----- autonómico 
Segundo neurónio motor------� 
Órgâo efector (por ex.·----------�1:-­
músculo liso) 
Intestino 
(e) grosso 
Figura 1 1 . 2 Divisões do Sistema Nervoso Periférico 
(a) Divisão sensorial. Neurónio com o corpo celular num gânglio da raiz 
dorsal. (b) Sistema nervoso somático. O neurónio estende-se desde o SNC ao 
músculo esquelético. (e) Sistema nervoso autónomo. Há séries de dois
neurónios entre o SNC e as células efectoras (músculo liso ou glândulas). O 
primeiro neurónio tem o corpo celular no SNC e o segundo neurónio tem o 
corpo celular num gânglio autonómico. 
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376 
simpáticos e parassimpáticos que contribuem para a constitui­
ção dos seus plexos. Ver nos capítulos 16 e 24 mais detalhes so­
bre o sistema nervoso entérico. 
A parte sensorial do SNP funciona primariamente para 
detectar os estímulos e transmitir informação sob forma de po­
tenciais de acção ao SNC (figura 11.3 ). O SNC é o mais impor­
tante local de processamento da informação, iniciação da res­
posta e integração dos processos mentais. É análogo a um com­
putador altamente sofisticado, com a capacidade de receber in­
formação, processar e armazenar essa informação e gerar res­
postas. A divisão motora do SNP conduz potenciais de acção do 
SNC para os músculos e glândulas. le 2. Defina SNC e SNP. 
3. O que é o receptor sensorial, o nervo, o gânglio e o plexo? 
4. Com base na direcção em que transmitem os potenciais de 
acção, quais são as duas subcategorias do SNP?
5. Com base nos estruturas o que se destinam, quais são os
duas subcategorias do divisão motora? 
6. Onde estão localizados os corpos celulares dos neurónios 
sensoriais, somáticos motores e autonómicos? O que é uma 
sinapse? 
7. Quais são as subcategorias do SNA? 
8. Compare as funções gerais do SNC e do SNP. 
SNP 
Receptores sensoriais, 
nervos, gânglios 
e plexos 
Estímulo (input) 
A divisão sensorial 
transmite potenciais 
de acção da periferia 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
Células do Sistema Nervoso 
Objectivos 
• Descrever a estrutura dos neurónios e os seus diferentes 
tipos. 
• Descrever os diferentes tipos de células gliais. 
• Comparar a estrutura e função dos axónios mielinizados e 
não mielinizados. 
O sistema nervoso é constituído por neurónios e células 
não neuronais. Os neurónios recebem estímulos e conduzem 
potenciais de acção. As células não neuronais são designadas por 
neuróglia, (cola dos nervos) nevróglia ou células gliais e dão 
suporte e protecção aos neurónios e desempenham outras fun­
ções. 
Neurónios 
Os neurónios, ou células nervosas, recebem estímulos e trans­
mitem potenciais de acção para outros neurónios ou para os ór­
gãos efectores. Organizam-se de modo a formar redes comple­
xas que desempenham as funções do sistema nervoso. Cada 
neurónio consiste em um corpo celular e dois tipos de pro­
longamentos (figura 11.4 ). O corpo celular designa-se por cor­
po celular neuronal ou soma (corpo), e os prolongamentos 
Resposta (output) 
� "Músculo cardíaco, 
Músculo esquelético músculo liso 
r '''l"IM 
Sistema nervoso Sistema nervoso 
somático motor autónomo 
\,_A divisão motora transmite __)'
potenciais de acção 
à periferia 
SNC 
Encéfalo e 
medula espinhal -===-�J 
actividade mental 
Figura 1 1 . 3 Organização do Sistema Nervoso 
A divisão sensorial do sistema nervoso periférico (SNP) detecta estímulos e transporta potenciais de acção ao sistema nervoso central (SNC). O SNC interpreta a 
informação que chega e inicia potenciais de acção que são conduzidos através da divisão motora, de modo a produzir uma resposta. A divisão motora subdivide·se 
em sistema nervoso somático e sistema nervoso autónomo. 
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Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
Aparelho de Golgi 
Nucléolo ----+r�rr-­
Núcleo -----=.of--.fW"--t 
Cone de implantação--------
Bainha de mielina 
da célula de Schwann 
Axónio colateral ---� 
Figura 1 1 .4 Neurónio 
Corpo 
celular 
neuronal 
(soma) 
Célula de Schwann 
Botões terminais 
(terminais pré-sinápticos) 
Estruturalmente, um neurónio é constituído por um corpo celular e dois tipos 
de prolongamentos celulares: dendritos e um axónio. 
377 
denominam-se dendritos (árvore), o que sublinha a sua dispo­
sição ramificada, e axónios (eixo), o que se refere ao alinhamen­
to rectilíneo e diâmetro uniforme da maioria dos axónios. Os 
axónios são também designados por fibras nervosas. 
Corpo Celular Neuronal 
Cada corpo celular neuronal contém um núcleo único, relativa­
mente grande e centrado, com um nucléolo proeminente. O 
núcleo é rodeado por um retículo endoplásmico rugoso e por 
aparelhos de Golgi desenvolvidos, estando ainda presente um 
número moderado de mitocôndrias e outros organitos. Gotículas 
de lípidos e pigmentos de melanina acumulam-se, dispostas ao 
acaso, no citoplasma de alguns corpos celulares neuronais. As 
gotículas de lípidos e os pigmentos de melanina aumentam com 
a idade, mas o seu significado funcional não é conhecido. Nu­
merosos filamentos intermédios (neurofilamentos) e microtú­
bulos dispõem-se em feixes que cruzam o citoplasma em todas 
as direcções. Os neurofilamentos delimitam áreas de retículo 
endoplásmico rugoso designadas por substância cromatófila 
ou corpos de Nissl. A presença de organitos como o retículo 
endoplásmico rugoso indica que o corpo celular neuronal é o 
local privilegiado de síntese das proteínas nos neurónios. 
E X E R C I C I O 1 
Prever o que se vai passar quando um axónio lesado perde o 
contacto com o corpo celular neuronal. Explicar a sua previsão. 
Dendritos 
Os dendritos são extensões citoplasmáticas regra geral curtas, 
muitas vezes altamente ramificadas, que se vão afunilando des­
de as respectivas bases, situadas no corpo celular neuronal, até às 
extremidades (ver a figura 11.4).A superfície de muitos dendritos 
tem pequenas extensões, chamadas espinhas dendríticas, que 
formam sinapses com os axónios de outros neurónios. Os 
dendritos são o local de entrada da informação (input) no
neurónio. Quando estimulados, geram pequenas correntes eléc­
tricas que são conduzidas para o corpo celular. 
Axónios 
Na maioria dos neurónios, um único axónio emerge de uma área 
alargada do corpo celular neuronal designada por cone de im­
plantação. O começo do axónio chama-se segmento inicial. O 
axónio pode conservar-se como uma estrutura singular, ou ra­
mificar-se de modo a formar axónios colaterais ou ramos late­
rais (ver a figura 11.4). Cada axónio tem um diâmetro constante 
e pode variar de comprimento desde poucos milímetros a mais 
de 1 m. O citoplasma do axónio chama-se axoplasma e a sua 
membrana celular designa-se por axolema ( lemma quer dizer 
bainha). Os axónios terminam-se atravésde uma ramificação 
(telodendron) em prolongamentos curtos, que se alargam na 
sua extremidade, chamados terminais pré-sinápticos ou bo­
tões terminais. Estão presentes nos terminais pré-sinápticos 
numerosas vesículas pequenas que contêm neurotransmissores. 
Os neurotransmissores são substâncias químicas libertadas do 
terminal pré-sináptico e que atravessam a sinapse para estimular 
ou inibir a célula pós-sináptica. Funcionalmente, os potenciais de
acção são gerados na rona de gatilho, que consiste no cone de 
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378 
implantação e na parte do axónio mais próxima do corpo celu­
lar. Os potenciais de acção são conduzidos ao longo do axónio 
para o terminal pré-sináptico, onde estimulam a libertação de 
neurotransmissores. 
Existem mecanismos de transporte nos axónios que são 
capazes de mover as proteínas do citoesqueleto (ver o capítulo 
3 ) , organitos como as mitocôndrias, e vesículas que contêm 
neuro-hormonas a serem segregadas (ver o capítulo 1 7) , ao lon­
go do axónio até aos terminais pré-sinápticos. Além disso, 
organitos danificados, membrana celular reciclada e substâncias 
obtidas por endocitose podem ser transportadas em sentido re­
trógrado, através do axónio em direcção ao corpo celular. Em­
bora o movimento de materiais ao longo do axónio seja neces­
sário ao seu funcionamento normal, ele proporciona também 
uma via de transporte de agentes infecciosos e substâncias pre­
judiciais, da periferia para o SNC. Por exemplo, os vírus da raiva 
e do herpes penetram nas terminações axonais da pele lesada e 
são transportados para o SNC. 1 9 Compare as funções da nevróglia e dos neurónios. 
1 O. Descreva e indique as funções do corpo celular neuronal, 
dos dendritos e do axónio. 
11. Defina zona de gatilho e neurotransmissor. 
Tipos de Neurónios 
Os neurónios classificam-se segundo a sua função, ou segundo a 
sua estrutura. A classificação funcional considera a direcção em 
que são conduzidos os potenciais de acção. Os neurónios 
aferentes ou sensoriais conduzem os potenciais de acção para 
o SNC e os neurónios eferentes ou motores conduzem os po­
tenciais de acção do SNC para os músculos ou glândulas. Os 
Figura 1 1.5 Tipos de Neurónios
Para o 
sistema 
nervoso 
(b) central 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
neurónios de associação, ou interneurónios, conduzem os po­
tenciais de acção de um neurónio para outro, dentro do SNC. 
A classificação estrutural baseia-se no número de prolon­
gamentos que saem do corpo celular neuronal. Os três tipos de 
neurónios são: multipolares, bipolares e unipolares. 
Os neurónios multipolares têm numerosos dendritos e 
um único axónio. Os dendritos variam em número e no grau de 
ramificação (figura 1 1 .Sa) . A maioria dos neurónios do SNC e 
os neurónios motores são multipolares. 
Os neurónios bipolares têm dois prolongamentos, um 
dendrito e um axónio (figura 1 1 .Sb ). O dendrito especializa-se 
muitas vezes na recepção de estímulos, e o axónio conduz os 
potenciais de acção para o SNC. Os neurónios bipolares locali­
zam-se em alguns órgãos sensoriais, como a retina, no olho, e a 
cavidade nasal. 
Os neurónios ditos unipolares são, em verdade, pseudo­
unipolares; têm um prolongamento (figura 1 1 .Sc) que rapida­
mente se divide em dois ramos, um axonal (que se dirige para o 
SNC) e um periférico, que se estende para a periferia onde se 
ramifica em receptores sensoriais de modo semelhante aos 
dendritos. Os dois ramos funcionam como um único axónio. Os 
receptores sensoriais periféricos respondem aos estímulos, ge­
rando potenciais de acção que são conduzidos pelo axónio até 
ao SNC. O ramo de um neurónio pseudo-unipolar que se esten­
de da periferia até ao corpo celular neuronal conduz os potenciais 
de acção para este corpo celular e, de acordo com a definição 
funcional do dendrito, pode ser classificado como um dendrito. 
No entanto, esse ramo é geralmente designado por axónio, por 
duas razões: não se pode distinguir de um axónio com base na 
sua estrutura e conduz potenciais de acção da mesma forma que 
o axónio.
Dendrito 
Para o 
sistema 
nervoso 
central 
(c) 
Corpo 
celular 
Axónio 
Corpo 
celular Receptores 
sensoriais 
(a) O neurónio multipolar tem muitos dendritos e um axónio. (b) O neurónio bipolar tem um dendrito e um axónio. (e) O neurónio unipolar ou pseudo-unipolar tem,
aparentemente, apenas um único prolongamento. 
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Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
Prolongamentos 
em forma de pé-��-----.,.­
(foot processes) 
Figura 1 1.6 Astrócitos
Os prolongamentos astrocitários formam pés que cobrem as superfícies dos 
neurónios e vasos sanguíneos. Os astrócitos dão suporte estrutural e 
desempenham um papel na regulação de quais as substâncias do sangue 
que atingem os neurónios. 
T'· 13. Descreva os três tipos de neurónios, com base na sua função. Descreva os três tipos de neurónios com base na sua 
estrutura e dê um exemplo de onde se encontra cada um 
deles. 
Nevróglia do SNC 
A nevróglia é de longe muito mais numerosa que os neurónios e 
constitui mais de metade do peso encefálico. Consiste no con­
junto mais importante de células de suporte do SNC, participa 
na formação da barreira hemato-encefálica (barreira de permea­
bilidade entre o sangue e os neurónios), fagocita substâncias es­
tranhas, produz líquido cefalorraquidiano e forma bainhas de 
mielina em torno dos axónios. Cada um dos 4 tipos de glia tem 
características estruturais e funcionais únicas. 
Astrócitos 
Os astrócitos (do grego estrela) são células gliais que devem a 
sua forma de estrela aos prolongamentos celulares que se esten­
dem para fora do seu corpo. Os prolongamentos dos astrócitos 
estendem-se para, e cobrem, a superfície de vasos sanguíneos, 
neurónios (figura 11.6) e da piamáter. (A piamáter é uma mem­
brana que recobre a superfície exterior do encéfalo e medula es­
pinhal.) Os astrócitos têm um citosqueleto de micro filamentos 
muito desenvolvido (ver o capítulo 3), que os capacita para for­
mar uma estrutura de suporte aos vasos sanguíneos e neurónios. 
Os astrócitos desempenham um papel na regulação da com­
posição do líquido extra-celular do encéfalo. Libertam substân­
cias químicas que promovem a formação de tightjunctions (ver 
o capítulo 4) das células endoteliais dos capilares. Estas células
endoteliais, com as suas tight junctions , formam a barreira he­
mato-encefálica, que determina quais as substâncias que podem 
passar do sangue para o tecido nervoso do encéfalo e da medula 
espinhal. A barreira hemato-encefálica protege os neurónios das 
379 
substâncias tóxicas que existam no sangue, permite a troca de 
nutrientes e produtos de catabolismo entre os neurónios e o san­
gue, e evita que as flutuações na composição do sangue afectem 
o funcionamento do encéfalo. Os astrócitos ajudam também a
regular a composição do líquido intersticial, pois regulam a con­
centração de iões e gases e absorvem e reciclam os neurotrans­
nnssores. 
Células Ependimárias 
As células ependimárias pavimentam os ventrículos (cavi­
dades) do encéfalo e o canal central (virtual) da medula es­
pinhal (figura l l . 7a) (canal ependimário). Conjuntos de 
células ependimárias especializadas, associadas a vasos san­
guíneos, formam os plexos coroideus (figura l l . 7b), que se 
localizam em determinadas regiões dos ventrículos. Os plexos 
coroideus segregam o líquido cefalorraquidiano, que circula 
através dos ventrículos do encéfalo (ver o capítulo 13). A su­
perfície livre das células ependimárias tem muitas vezes zo­
nas providas de cílios, que auxiliam o movimento do líquido 
cefalorraquidiano através das cavidades ventriculares. As cé­
lulas ependimárias têm também longos prolongamentos (que 
não estão representados na figura) na sua superfície basal, 
que se estendem profundamente para o interiordo encéfalo e 
da medula espinhal. Parece, em alguns casos, terem funções 
semelhantes às dos astrócitos. 
Micróglia 
A micróglia é um conjunto de pequenas células, macrófagos 
especializados do SNC, que se tornam móveis e fagocitárias 
em resposta à infecção, fagocitando tecido necrótico, micror­
ganismos e substâncias estranhas que invadam o SNC (figu­
ra 11.8). 
Figura 1 1. 7 Células Ependimárias
Cílios 
Células 
ependimárias 
(a) As células ependimárias ciliadas que atapetam um ventrículo encefálico 
ajudam a mover o líquido cefalorraquidiano. (b) As células ependimárias à 
superfície do plexo coroideu segregam líquido cefalorraquidiano. 
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380 
Célula da micróglia 
Figura 1 1 .8 Micróglia 
A micróglia no sistema nervoso central é semelhante a macrófagos. 
�����������..___ Micróglia e lesão Encefálica l 
Numerosas células da micróglia migram para áreas danificadas pela 
infecção, traumatismo ou acidente vascular cerebral (AVC) e actuam por 
fagocitose. Um anátomo-patologista pode identificar estas áreas 
danificadas do SNC durante a autópsia pela quantidade de micróglia aí 
encontrada. 
Oligodendrócitos 
Os oligodendrócitos têm prolongamentos do citoplasma que 
podem envolver os axónios (figura 1 1 .9). Se os prolongamentos 
do citoplasma se enrolarem muitas vezes em torno dos axónios, 
formam bainhas de mielina. Um único oligodendrócito tem ca­
pacidade para formar bainhas de mielina em redor de segmen­
tos de vários axónios. 
Nevr6glia do SNP 
Os neurilemócitos, ou células de Schwann, são células gliais do 
SNP que se enrolam em torno dos axónios. Se as células de Schwann 
se enrolarem muitas vezes em torno dos axónios, formam bainhas 
de mielina. Diferem no entanto dos oligodendrócitos porque cada 
neurilemócito forma uma bainha de mielina em torno de uma 
porção de um único axónio (figura 11.10). 
As células satélite, que são neurilemócitos especializados, 
rodeiam os corpos celulares neuronais nos gânglios, proporcio­
nam suporte e podem proporcionar nutrientes aos corpos celu­
lares neuronais (figura 1 1 . 1 1 ) . 
Ax.6nios Mielinizados e Não Mielinizados 
Os prolongamentos citoplasmáticos dos oligodendrócitos, no 
SNC, e das células de Schwann, no SNP, rodeiam os axónios de 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
Figura 1 1 .9 Oligodendrócito 
Prolongamentos do oligodendrócito formam as bainhas de mielina dos 
axónios no sistema nervoso central. 
Núcleo da 
célula de Schwann 
Citoplasma 
da célula de Schwann 
Figura 1 1. 1 0 Célula de Schwann 
O prolongamento d a célula de Schwann forma a bainha de mielina de um 
axónio do sistema nervoso periférico. 
modo a formar axónios mielinizados ou axónios não mieli­
nizados. A mielina protege e isola electricamente os axónios uns 
dos outros. Além disso, os potenciais de acção propagam-se ao 
longo dos axónios mielinizados com maior rapidez do que ao 
longo dos axónios não mielinizados (ver"Propagação de poten­
ciais de acção", na p. 392). 
Nos axónios mielinizados, os prolongamentos dos 
oligodendrócitos ou neurilemócitos enrolam-se várias vezes em 
torno de um segmento de um axónio, de modo a formar um 
conjuntos de membranas dispostas em camadas muito aperta­
das, ricas em fosfolípidos, com pequenas quantidades de cito­
plasma intercaladas entre as camadas de membrana (figura 
l l . 1 2a). As membranas, muito apertadas, formam a bainha de 
mielina, que confere aos axónios mielinizados um aspecto 
esbranquiçado, devido à sua elevada composição lipídica. A bai­
nha de mielina não é contínua, pois apresenta interrupções es­
paçadas de 0,3 a 1,5 mm. Nestes locais existem ligeiras constrições 
onde as bainhas de mielina de células adjacentes mergulham para 
o axónio, mas sem o cobrir, deixando uma área livre de 2-3 µm 
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Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
de comprimento. Estas interrupções na bainha de mielina cha­
mam-se nódulos de Ranvier, e as áreas cobertas de e as áreas de 
mielina entre os nódulos chamam-se internódulos. 
Os axónios não mielinizados apoiam-se em invaginações 
dos oligodendrócitos ou das células de Schwann (figural l.12b). 
A membrana celular envolve cada axónio, mas não se enrola vá­
rias vezes em torno dele. Por isso cada axónio é rodeado por 
uma série de células, e cada célula pode rodear simultaneamente 
mais de um axónio não mielinizado. 
15. 
16. 
Que tipo de nevróglia suporta os neurónios e os vasos 
sanguíneos e promove a formação da barreira hemato­
-encefálica? O que é a barreira hemato-encefálica e qual a 
sua função? 
Indique as diferentes espécies de nevróglia responsáveis 
pelas seguintes funções: produção do líquido 
cefalorraquidiana, fagocitose, produção das bainhas de 
mielina do SNC, produção das bainhas de mielina do SNP, 
suporte dos corpos celulares neuronais no SNP. 
Defina bainha de mielina, nódulo de Ranvier e 
internódulo. Quais as diferenças entre axónios 
mielinizados e não mielinizados? 
Organização do Tecido Nervoso 
Objectivo 
• Descrever a organização do tecido nervoso no SNC e no SNP. 
O tecido nervoso organiza-se de modo a que os axónios 
formem feixes e os corpos celulares neuronais e os seus dendritos, 
regra geral relativamente curtos, se disponham em grupos. Os 
feixes de axónios paralelos e as suas bainhas de mielina são 
esbranquiçados e designam-se por substância branca. Os con­
juntos de corpos celulares neuronais e axónios não mielinizados 
são de cor mais acinzentada e designam-se por substância cin­
zenta. 
Os axónios que contêm a substância nervosa do SNC for­
mam os feixes nervosos, que propagam os potenciais de acção 
de uma área do SNC para outra. A substância cinzenta do SNC 
Figura 1 1 . 1 1 Células Satélites 
Co rpo 
celular 
neuronal 
Os corpos celulares neuronais nos gânglios estão rodeados por células 
satélites. 
381 
Bainha de mielina 
Figura 1 1 . 1 2 Comparação d e Axónios Mielinizados e Não
Mielinizados 
(a) Axónio mielinizado, em que duas células de Schwann formam a bainha de 
mielina em redor de um único axónio. Cada célula de Schwann rodeia parte 
de um axónio. (b) Axónio não mielinizado, em que duas células de Schwann 
rodeiam vários axónios, dispostos em paralelo. Cada célula de Schwann 
rodeia uma porção de vários axónios. 
desempenha funções de integração ou actua como área de 
retransmissão, onde os axónios formam sinapses com os corpos 
celulares neuronais. A área central da medula espinhal é consti­
tuída por substância cinzenta, e a superfície exterior da maior 
parte do encéfalo consiste em substância cinzenta designada por 
córtex. No interior do encéfalo existem outras aglomerações de 
substância cinzenta, os núcleos. 
No SNP, os feixes de axónios e suas bainhas formam ner­
vos, que conduzem potenciais de acção para o e do SNC. A maio­
ria dos nervos contém axónios mielinizados, mas alguns consis­
tem em axónios não mielinizados. Os conjuntos de corpos celu­
lares neuronais no SNP são designados por gânglios. 
I• 17. O que é a substância branca e a substância cinzenta?18. Defina e indique a localização dos feixes nervosos, nervos, córtex, núcleos e gânglios. 
Sinais Eléctricos 
Objectivos 
• Verificar as diferenças de concentração existentes entre o 
líquido intracelular e o extracelular e explicar como ocorrem. 
• Descrever a forma como o potencial de repouso se estabele­
ce e como pode ser alterado. 
• Explicar a produção de potenciais de acção e a sua propaga­
ção ao longo dos axónios. 
Tal como os computadores, os seres humanos dependem 
de sinais eléctricos para comunicar e processar informação. Os 
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382 
sinais eléctricos produzidos pelas células chamam-se potenciais 
de acção. Estes são meios importantes pelos quais as células trans­
ferem informação de uma parte para outra do corpo. Por exem­
plo, estímulos como a luz, o som e a pressão actuam sobre célu­
las sensoriais especializadas no olho, ouvido e pele no sentido de 
produzir potenciais de acção, que são conduzidos dessas células 
para a medula espinhal e encéfalo. Os potenciais de acção com 
origem no encéfalo e medula espinhal são conduzidos a múscu­
los e a certas glândulas de modo a regular as suas actividades. 
A capacidade de ter percepção do meio que nos rodeia, de 
desempenhar actividades mentais complexas e de agir depende 
dos potenciais de acção. Por exemplo, a interpretação de poten­
ciais de acção recebidos das células sensoriais resulta nas sensa­
ções de visão, audição e tacto. Actividades mentais complexas, 
como o pensamento consciente, a memória e as emoções, resul­
tam de potenciais de acção. A contracção muscular e a secreção 
de certas glândulas ocorrem em resposta a potenciais de acção aí 
gerados. 
O conhecimento básico das propriedades eléctricas das cé­
lulas é necessário à compreensão das funções normais do orga­
nismo e de muitas patologias. Estas propriedades resultam das 
diferentes concentrações iónicas através da membrana celular e 
das características de permeabilidade da membrana celular. 
Diferenças de Concentração Através da 
Membrana Celular 
O quadro 11. l enumera as diferenças de concentração para os 
iões carregados positivamente (catiões) e iões carregados nega­
tivamente (aniões) entre os fluidos intracelular e extracelular. A 
concentração em iões sódio (Na+) e cloro (Ci-) é muito maior
no exterior do que no interior da célula. A concentração de iões 
potássio (K+) e de moléculas com cargas negativas, como as pro­
teínas e outras moléculas que contêm fosfatos, é muito mais ele­
vada no interior da célula do que no exterior. De notar que exis­
te um acentuado gradiente de concentração (ver o capítulo 3) 
para o Na+ do exterior para o interior da célula, da mesma forma 
que existe um acentuado gradiente de concentração para o K+ 
do interior para o exterior da célula. 
As diferenças nas concentrações iónicas intracelulares e 
extracelulares resultam principalmente ( 1) da bomba de sódio­
potássio e (2 ) das características de permeabilidade da membra­
na celular. 
Bomba de Sódio e Potássio 
As diferenças das concentrações transmembranares dos iões K+
e Na+ são mantidas principalmente pela bomba de troca sódio­
potássio, designada correntemente apenas por bomba de sódio 
(figura 11.13). Por transporte activo, a bomba desloca os iões 
K+ e Na+ através da membrana no sentido inverso dos seus gra­
dientes de concentração. Os iões K+ são transportados para o
interior da célula, aumentando a concentração de iões K+ den­
tro da célula e os iões Na+ são transportados para fora da célula,
aumentando no exterior da célula a concentração dos iões Na+.
São transportados, aproximadamente, três iões Na+ para fora
da célula e dois iões K+ para dentro da célula, por cada molécula
de ATP utilizada. 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
Quadro 11.1 Concentrações Representativas
dos Principais Catiões e Aniões 
nos Líquidos Extracelular e 
Intracelular dos Vertebrados 
Iões 
Líquido Intracelular 
(mEq/l) 
Líquido Extracelular 
(mEq/l) 
Catiões (Positivos) 
Potássio (K•) 148 5 
Sódio (Na•) 10 142 
Cálcio (Ca2·) ( 1 5 
Outros � __l 
TOTAL 200 155 
Aniões (Negativos) 
Proteínas 56 16 
Cloro (CI") 4 103 
Outros 140 36 
TOTAL 200 155 
Características de Permeabilidade da Membrana 
Celular 
Como se viu no Capítulo 3, a membrana celular tem permea­
bilidade selectiva, pelo que permite que algumas, mas não todas, 
as substâncias passem através dela. As proteínas, de carga negati­
va, sintetizadas no interior da célula, devido ás suas grandes di­
mensões e características de solubilidade, não se podem difun­
dir com facilidade através da membrana celular (figura 11.14). 
Os iões c1-, carregados negativamente, são repelidos pelas proteí­
nas de carga negativa e outros iões de carga negativa no interior 
da célula. Os iões c1- difundem-se através da membrana celular 
e acumulam-se no seu exterior, o que resulta numa maior con­
centração de ci- no exterior da célula do que no seu interior. 
Os iões atravessam a membrana celular através dos canais 
iónicos. Os dois tipos principais de canais iónicos são os sem 
portão e os com portão. 
Canais Iónicos sem Portão 
Os canais iónicos sem portão, ou canais permeáveis, estão sem­
pre abertos e são responsáveis pela permeabilidade iónica da 
membrana celular quando não estimulada, ou em repouso (ver 
a figura 11.14). Cada canal iónico é específico para um único 
tipo de iões, embora a especificidade não seja absoluta. A quan­
tidade de cada tipo de canais sem portão na membrana celular 
determina as características de permeabilidade da membrana em 
repouso para os diferentes tipos de iões. A membrana celular é 
mais permeável aos iões K+ e o- e muito menos permeável aos 
iões Na+, porque existem na membrana celular muito mais ca­
nais de K+ e c1- sem portão do que canais de Na+ sem portão. 
Canais Iónicos com Portão 
Os canais iónicos com portão abrem e fecham em resposta a 
estímulos. Abrindo e fechando, estes canais podem alterar as ca­
racterísticas de permeabilidade da membrana. Os principais ti­
pos de canais iónicos com portão são: 
1. Canais iónicos com portão de ligando. O ligando é uma
molécula que se liga a um receptor. O receptor é uma
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Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
Líquido extracelular 
Citoplasma 
ATP 
--­p }J Desdobramento do ATP 
A molécula transportadora (libertação de energia) 
muda de forma (necessita 
de energia) ADP 
383 
1. Três iões Na+ e ATP ligam-se à molécula transportadora. 2. O ATP desdobra-se em ADP e fósforo 
p-0 
3. O Na+ difunde-se para longe da molécula
transportadora, à qual se ligam dois iões K+,
e o fósforo é libertado.
(Processo) Figura 1 1 . 1 3 ABomba de Sódio e Potássio
proteína ou glicoproteína que tem um sítio receptor a que 
o ligando se pode unir. A maior parte dos receptores
localizam-se na membrana celular. Os canais iónicos com 
portão de ligando abrem ou fecham em resposta à ligação 
de um ligando a um receptor. Por exemplo, o 
neurotransmissor acetilcolina libertado no terminal pré­
sináptico de um neurónio é um ligando que se pode unir a
um canal de Na+ com portão de ligando na membrana da
célula muscular. Em consequência, o canal de Na+ abre, 
permitindo aos iões Na+ a entrada na célula (figura 11.15). 
Existem canais iónicos com portão de ligando para os iões 
Na+, K+, Ca2+ e Cl- e estes canais são comuns em tecidos 
como o nervoso e o muscular, bem como nas glândulas. 
2. Canais iónicos com portão de voltagem. Estes canais abrem
e fecham em resposta a pequenas alterações de voltagem
através da membrana celular. Numa célula não estimula­
da, o interior da membrana tem carga negativa em
relação ao exterior. Esta diferença pode ser medida em
unidades chamadas milivolts (m V; 1 m V= 1/1000 V).
Quando a célula é estimulada, as diferenças de carga
alteram-se, o que leva os canais com portão de voltagem
a abrir ou fechar. Os canais com portão de voltagem
específicos para o Na+ e para o K+ são muito numerosos
em tecidos electricamente excitáveis, mas os canais de Ca2+
e liberta energia. A molécula transportadora 
muda de forma e o Na+ é transportado através 
da membrana. 
A molécula transportadora 
reassume a forma original 
• . . 1 • • . . . .. . , . .. . - !� ..... . . . . � \ • . .... '• . f!i � •• - 1 
4. A molécula transportadora reassume a sua forma 
original, transportando o K+ através da membrana 
e este difunde-se, afastando-se da molécula
transportadora, que pode ligar-se de novo ao Na+ e ATP. 
Líquido extracelular 
G 
Canais de K+ 
sem portão 
� (sempre abertos) � 
� e. 
-
Citoplasma 
Proteínas carregadas � 
n egativamente 
Figura 1 1 . 14 Permeabilidade da Membrana e Canais Iónicos
A permeabilidade da membrana aos iões K• e ([-é superior à sua 
permeabilidade aos iões Na+, porque alguns canais de K• e de c1- sem 
mecanismo de portão se mantêm abertos, enquanto que a maior parte dos 
canais de Na+, providos de mecanismo de portão, está encerrada. A membra­
na não é permeável às proteínas carregadas negativamente do interior da 
célula, que são grandes demais para passar nos canais . 
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384 
(a) 
Acetilcolina 
-rco
. . . . . 
• • .. • 
• • • • 
A acetilcolina liga-se 
aos sítios receptores 
O Na+ difunde-se 
.. 
j 
- Na+ 
Canal de Na+ 
encerrado 
• • ,, • 
,, • ,, • 
., 
• 
Canal de Na+ / aberto 
Q 
• 
• r • 
{b) através do canal aberto 
Figura 1 1 . 1 5 Canais Iónicos com Portão de Ligando 
(a) O canal de Na• tem sítios receptores para o ligando, a acetilcolina. Quando 
os sítios receptores não estão ocupados pela acetilcolina, os canais de Na• 
permanecem encerrados. (b) Quando duas moléculas de acetilcolina se ligam
aos seus sítios receptores no canal de Na+, este abre-se de forma a permitir 
que o Na· se difunda através do canal para o interior da célula. 
com portão de voltagem também são importantes, 
especialmente nas células do músculo liso e do músculo 
cardíaco (ver os capítulos 9 e 20). 
3. Outros canais iónicos com portão. Existem canais iónicos
com portão que respondem a estímulos diferentes das
alterações de ligando e de voltagem em tecidos especiali­
zados electricamente excitáveis. São exemplos os recepto­
res tácteis, que respondem à estimulação mecânica da
pele e os receptores da temperatura que respondem a
alterações da temperatura da pele.
"i 19. 
l 20. 
21. 
Descreva as diferenças de concentração dos iões Na+ e K+ 
que existem através da membrana celular. 
Em que direcção, para dentro ou para fora das células, a 
bomba de sódio desloca os iões Na+ e K+? 
Defina canais iónicos sem portão e com portão. De que 
forma são eles responsáveis pelas características de 
permeabilidade da membrana em repouso, por oposição à 
membrana estimulada? 
22. Defina ligando, receptor e sítio receptor. 
23. Que tipos de estímulos levam os canais iónicos com 
portão a abrir ou a fechar? 
Potencial de Repouso da Membrana 
Embora existam diferentes concentrações iónicas nos líquidos 
intracelular e extracelular, estes líquidos são quase electricamente 
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
neutros. Isto é, o líquido intracelular e o extracelular têm um 
número quase igual de iões carregados positiva e negativamente. 
No entanto, existe uma distribuição de carga desigual entre a 
região imediatamente adjacente ao interior e ao exterior da mem­
brana celular. Esta diferença de carga eléctrica através da mem­
brana, chamada diferença de potencial, pode ser medida entre 
o interior e o exterior de praticamente todas as células. Colocan­
do a extremidade de um microeléctrodo no interior da célula e 
outro no seu exterior, e ligando-os por fios a um instrumento de 
medição adequado, como um voltímetro ou um osciloscópio, é 
possível medir a diferença de potencial (figura 11.16). A diferen­
ça de potencial transmembranar das fibras dos músculos es­
queléticos e das células nervosas é de -70 a -90 m V. A diferença 
de potencial é indicada por um número negativo, porque o inte­
rior da membrana é negativo quando comparado com o seu ex­
terior. Nas células não estimuladas, ou em repouso, a diferença 
de potencial através da membrana chama-se potencial de mem­
brana em repouso ou simplesmente potencial de repouso. 
Estabelecer o Potencial de Repouso 
O potencial de repouso resulta das características de permea­
bilidade da membrana em repouso e da diferença de concentra­
ções de iões entre o líquido intracelular e extracelular. A mem­
brana celular é parcialmente permeável aos iões K+, por causa 
+ + + 
+ + + + + + + + + 
(a) Célula nervosa 
+ + + + + + + + + 
{b) Célula nervosa 
L 
Osciloscópio 
ºCmV -50 -90 
Tempo 
Osciloscópio 
ºLmV -50 -90 
Tempo 
Figura 1 1. 1 6 Medição do Potencial de Repouso 
(a) Tanto os eléctrodos de registo (agulhas) como os de referência (blocos) 
estão no exterior da célula e não há registo de diferença de potencial (O mV). 
(b) O eléctrodo de registo está no interior da célula, o de referência no exterior
e está registada uma diferença de potencial de cerca de -85 mV, sendo o 
interior da membrana celular negativo em relação ao seu exterior . 
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C.pltulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 385 
Os iões K+ difundem-se para o 
exterior da célula porque existe 
uma maior concentração de K+ 
no interior do que no exterior da 
célula. 
K+ 
O potencial de repouso é 
estabelecido quando o 
movimento do K+ para fora da 
célula é igual ao seu movimento 
para o interior da célula. 
Proteínas 
com carga--­
negativa 
... ��!!�- J Os iões K+ difundem-se para o � interior da célula porque os iões 
com carga positiva são atraídos 
pelas proteínas e aniões com 
carga negativa. 
Figura 1 1 . 1 7 Iões d e Potássio e Potencial de Repouso d a Membrana
dos canais de K+ sem portão. Por isso, os iões K+ positivamente 
carregados podem difundir-se, de acordo com o seu gradiente de 
concentração, do interior para o exterior da célula. As proteínas 
e outras moléculas carregadas negativamente não se podem di­
fundir através da membrana celular juntamente com os iões K+.
À medida que o K+ se difunde para o exterior da célula, a perda
de carga positiva torna o interior da membrana celular mais ne­
gativo. Como as cargas opostas se atraem, os iões K+ são atraí­
dos de regresso à célula. O K+ acumula-se no exterior imediato
da membrana celular, tornando-o positivo em comparação com 
o interior. Assim, a tendência dos iões K+ para se difundirem de 
uma zona de maior concentração, no interior da célula, para uma 
zona de menor concentração, no seu exterior, é contrariada pela 
diferença de carga eléctrica que se desenvolve através da mem­
brana celular. O potencial de repouso é um estado de equilíbrio, 
porque o gradiente de concentração dos iões K+, que os leva a
difundir-se para o exterior da célula, é igual à diferença de po­
tencial através da membrana, que se opõe a este movimento (fi­
gura 11.17). 
E X E R C I C I O 2 
Sabendo que o tecido A tem significativamente mais canais de K• 
sem portão que o tecido B, qual deles tem o maior potencial de 
repouso? 
Outros iões, como o Na+, o c1- e o Ca2+, têm de facto uma
pequena influência no potencial de repouso da membrana, mas 
a principal influência é a do K+. Como a membrana em repouso 
é 50-100 vezes menos permeável ao Na+ do que ao K+, são muito 
poucos os iões Na+ que se podem difundir do exterior para o 
interior da célula em repouso. A membrana em repouso tam­
bém não é muito permeável ao Ca2+. A membrana celular é rela-
tivamente permeável ao CI-, mas estes iões carregados negativa­
mente são repelidos pela carga negativa do interior da célula. 
Por isso o potencial de repouso é proporcional à tendência 
do K+ para se difundir para o exterior da célula e não ao fluxo
real dos iões K+. Em equilíbrio, existe um movimento muito
reduzido destes iões através da membrana celular, porque o 
movimento para fora da célula é contrariado pela carga negativa 
no interior da célula. Ainda assim, algum Na+ e K+ difundem-se 
continuamente através da membrana, embora em pequena quan­
tidade. Os elevados gradientes de concentração para o Na+ e o
K+ desapareceriam sem a actividade contínua da bomba desódio. 
Como foi dito, a função da bomba de sódio é manter os gra­
dientes de concentração normais para o Na+ e para o K+, através da 
membrana celular. A bomba também é responsável por uma pe­
quena parte do potencial de repouso, habitualmente menos de 15 
m V, porque transporta aproximadamente três iões Na+ para fora
da célula e dois iões K+ para dentro da célula por cada molécula de 
ATP utilizada (ver a figura 11.13). O exterior da membrana tor­
na-se mais positivamente carregado do que o interior, porque são 
mais os iões positivamente carregados que são levados para o exte­
rior da célula do que os que são transportados para dentro dela. 
As características responsáveis pelo potencial de repouso 
estão resumidas no quadro 11.2. 
Modificação do Potencial de Repouso da Membrana 
O potencial de repouso da membrana pode ser afectado por al­
terações no gradiente de concentração de iões K+, por altera­
ções na permeabilidade da membrana celular aos iões K+ e Na+ e 
por alterações nas concentrações extracelulares do Ca2+. Em res­
posta a cada uma destas situações, estabelece-se rapidamente um 
novo equilíbrio através da membrana celular. 
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386 
Quadro 11.2 Características Responsáveis Pelo
Potencial de Repouso 
1 . Existe um número praticamente igual de moléculas e iões carrega­
dos no interior e no exterior da célula. 
2. Existe uma maior concentração de iões K• no interior do que no
exterior da célula e uma maior concentração de iões Na• no exterior 
do que no interior da célula.
3. A membrana celular é 50 a 100 vezes mais permeável aos iões K•
do que a outros iões carregados positivamente, como os iões Na+.
4. A membrana celular é im permeável a grandes moléculas
intracelulares carregadas negativamente, como as proteínas. 
5. Os iões K• tendem a difundir-se através da membrana, do interior 
para o exterior da célula.
6. Como as moléculas carregadas negativamente não conseguem
acompanhar os iões K• carregados positivamente, desenvolve-se
uma pequena carga negativa no interior da membrana celular. 
7. A carga negativa d entro da célula atrai iões K• carregados positiva­
mente. Quando a carga negativa no interior da célula é suficiente­
mente grande para evitar a d ifusão de mais iões K• para fora da
célula através da membrana, estabelece-se um equilíbrio.
8. A d iferença de carga através da membrana em equilíbrio origina
uma diferença de potencial, medida em milivolts (mV). 
9. O potencial de repouso da membrana é proporcional ao potencial
dos iões K• para se difundirem para fora da célula, mas não ao fluxo 
real dos iões K+. 
10. Em equilíbrio, o movimento de iões K· ou de outros iões através da 
membrana celular é muito reduzido.
1 . Gradiente de concentração dos iões K+. A concentração de 
K+ é maior no interior do que no exterior da célula. O 
aumento da concentração de iões K+ no exterior da célula 
diminui esta diferença de concentração e, por isso, 
diminui o gradiente de concentração de K+. Em conse­
quência, verifica-se uma menor tendência para os iões K+ 
se difundirem para fora da célula e é necessária uma 
menor carga negativa no interior da célula para resistir à 
difusão de iões K+ para fora da célula. Uma vez estabele-
Aumento da / 
concentração 
extracelular de K+ 
t 
Movimento do PR 
para o zero 
(despolarização) 
Tempo -
Parte 3 Sistemas de I ntegração e Controle 
cido um novo equilíbrio, diminui a diferença de cargas 
através da membrana celular e o potencial de membrana 
é menos negativo (figura ll.18a), alteração que se 
designa por despolarização ou hipopolarização do 
potencial de membrana em repouso. Isto é, o potencial 
transmembranar torna-se menor ou menos polarizado. 
Uma diminuição da concentração extracelular dos iões 
K+ aumenta a diferença de concentração entre o interior 
e o exterior da célula, aumentando assim o gradiente de 
concentração dos iões K+. Por isso aumenta a tendência 
desses iões para se difundirem para fora da célula e é 
necessária uma maior carga negativa no interior da célula 
para resistir à difusão de iões K+ para fora da célula. 
Assim o potencial de repouso torna-se mais negativo 
(figura l l . 18b ), alteração que se designa por 
hiperpolarização. Isto é, a diferença de potencial através 
da membrana celular torna-se maior ou mais polarizada. 
E X E R C i C I O 
O potencial de repouso aumenta ou diminui quando aumenta a 
concentração intracelular de iões de potássio pela injecção na 
célula de uma solução de succinato de potássio? Explique. 
2. Permeabilidade da membrana aos iões K+. Apesar de os
canais de K+ sem portão permitirem a difusão de algum
K+ através da membrana, a membrana em repouso não é
livremente permeável aos iões K+. Se os canais de K+ com
portão abrirem, aumenta a permeabilidade da membrana
aos iões K+ e há uma maior difusão destes para fora da
célula. O aumento da tendência do K+ para se difundir
para fora da célula é contrariado por uma maior carga
negativa que se desenvolve no interior da membrana
(hiperpolarização).
3. Permeabilidade da membrana aos iões Na+. Numa célula
não estimulada, a membrana não é muito permeável aos
iões Na+, porque existem poucos canais de Na+ sem
portão. Por causa desta fraca permeabilidade, as altera­
ções na concentração de iões Na+ de cada lado da mem­
brana celular não influenciam muito o potencial de
repouso. Se os canais de Na+ com portão abrirem, au-
Diminuição da 
concentração 
extracelular de K+ 
"" 
Movimento do PR 
afastando-se do zero 
(hiperpolarização) 
Tempo -
� � 
Figura 1 1 .18 Alterações do Potencial de Repouso da Membrana Provocadas por Alterações da Concentração Extracelular de Iões K• 
(a) Uma elevada concentração extracelular de iões K• leva à despolarização. (b) A diminuição da concentração extracelular de K• causa hiperpolarização.
Bruno Nabais
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Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Capítulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
menta a permeabilidade da membrana aos iões Na+ (ver a 
figura 1 1 . 15). O Na+ difunde-se então para o interior da 
célula, porque o gradiente de concentração para os iões 
Na+ é do exterior para o interior da célula. Quando os 
iões Na+ se difundem para o interior da célula, o interior 
da membrana celular torna-se mais positivo, daí resultan­
do a sua despolarização. 
4. Concentrações extracelulares de Ca2+. Os canais de Na+
com portão de voltagem são sensíveis a alterações nas
concentrações extracelulares de Ca2+. Os iões Ca2+ do
líquido extracelular são atraídos pelas proteínas da
membrana celular com grupos de carga negativa
expostos ao líquido extracelular. Se a concentração
extracelular de Ca2+ diminuir, estes iões difundem-se para
longe das proteínas da membrana, incluindo os canais de
Na+ com portão de voltagem, provocando a abertura dos
canais. Se a concentração extracelular de Ca2+ aumentar, 
estes iões ligam-se aos canais de Na+ com portão de
voltagem, fazendo-os encerrar. Com as concentrações de
Ca2+ que se encontram habitualmente no líquido
extracelular, só urna pequena percentagem de canais de
Na+ com portão de voltagem está aberta num dado
momento, numa célula não estimulada.
E X E R C i C I O 4 
Prever o efeito sobre o potencial de membrana em repouso de uma
diminuição da concentração extracelular dos iões de cálcio. 
Potenciais Locais 
Um estímulo aplicado em determinado ponto da membrana ce­
lular produz normalmente urna modificação do potencial de re­
pouso da membrana, chamada potencial local, que se confina a 
uma pequena região da membrana celular. Os potenciais locais 
podem resultar ( 1 ) da ligação de um ligando aos seus receptores, 
(2) de alterações na carga através da membrana celular, (3) de 
estimulação mecânica, (4) de alterações na temperatura ou (5) 
de alterações espontâneas na permeabilidade da membrana. 
As alterações da permeabilidade da membrana aos iões Na+, 
K+· ou outros podem produzir um potenciallocal, que pode con­
sistir em despolarização ou hiperpolarização. Por exemplo, se 
um estímulo faz abrir os canais de Na+ com portão, a difusão de 
urna pequena quantidade de iões Na+ para o interior das células 
resulta em despolarização. Por outro lado, se um estímulo faz 
abrir os canais de K+ com portão, a difusão de uns poucos de 
iões K+ para o exterior das células resulta em hiperpolarização. 
Os potenciais locais são gradativos, porque a amplitude 
da modificação pode variar entre um valor mínimo e um va­
lor máximo, dependente da intensidade ou frequência do es­
tímulo. Por exemplo, um estímulo fraco pode provocar a aber­
tura de poucos canais de Na+ com portão. Nesse caso, são pou­
cos os iões Na+ que se difundem para o interior da célula, pro­
duzindo uma pequena despolarização e um pequeno poten­
cial local. Um estímulo mais forte pode produzir a abertura 
de um maior número de canais de Na+ com portão. Neste caso, 
o número maior de iões Na+ que se difundem para o interior
da célula produz uma despolarização maior e um maior poten­
cial local (figura l l . l 9a). 
o 
-90 
(a) 
o 
-90 
(b) 
Figura 1 1 . 1 9 
i i i i
2 3 4 
Estímulos de curta duração, 
sucessivamente mais intensos de 1 - 4 
Tempo -
i i
2 
Dois estímulos iguais em 
curta sucessão em 1 e 2 
Tempo -
Potenciais Locais 
387 
(a) Os potenciais locais são proporcionais à intensidade do estím ulo. Um 
estímulo fraco aplicado durante pouco tempo provoca uma pequena 
despolarização, que rapidamente regressa ao potencial de repouso (1). 
Estím ulos progressivamente mais intensos resultam numa despolarização 
maior (2 a 4). (b) Um estímulo aplicado a uma célula produz uma
despolarização pequena. Quando, antes de desaparecer a despolarização, é 
aplicado um segundo estímulo, a despolarização causada pelo segundo 
estím ulo é acrescentada à despolarização causada pelo primeiro, resultando 
numa despolarização maior. 
Os potenciais locais podem somar-se (figura l l . 19b). Por 
exemplo, se for aplicado um segundo estímulo antes de o poten­
cial local produzido pelo primeiro ter regressado ao potencial de 
repouso, resulta uma despolarização maior do que a que seria 
produzida por um estímulo único. O primeiro estímulo provoca 
a abertura de canais de Na+ com portão e o segundo estímulo 
provoca a abertura de mais canais de Na+ com portão. Assim são 
mais os iões Na+ que se difundem para o interior da célula, pro­
duzindo um potencial local maior. 
Os potenciais locais propagam-se, ou são conduzidos, de 
maneira decrescente ao longo da membrana celular. Isto é, os 
potenciais locais diminuem rapidamente de amplitude à medi­
da que se espalham à superfície da membrana. É um pouco como
o professor que se dirige a uma turma grande. Os alunos da frente
ouvem bem a voz do professor, mas quanto mais longe o aluno 
estiver mais dificuldade tem em ouvir. Normalmente, um po­
tencial local não pode ser detectado a mais de poucos milíme-
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
l88 
:ros do local de estimulação. Em consequência, um potencial local 
não consegue transmitir informação a longas distâncias, de uma 
irea do corpo para outra. 
Os potenciais locais são importantes pelos seus efeitos so­
bre geração de potenciais de acção. As características dos poten­
:iais locais estão sintetizadas no quadro 11.3. 
25. 
Defina potencial de repouso da membrana. O exterior da 
membrana celular está positiva ou negativamente carrega­
do em comparação com o interior? 
Explique o papel dos iões K+ e da bomba de sódio e 
potássio no estabelecimento do potencial de repouso da 
membrana. 
26. Defina despolarização e hiperpolarização. Como é que as 
alterações no gradiente de concentração dos iões K+, na 
permeabilidade da membrana aos iões K+ ou Na• e na 
concentração extracelular de Ca2• afectam a 
despolarização e a hiperpolarização? 
2 7. Defina potencial local. O que significa dizer que o potencial 
local é gradativo, pode somar-se e propaga-se de modo 
decrescente? 
E X E R C i C I O 5 
Dadas duas células, idênticas em todos os aspectos excepto em 
que a concentração extracelular de sódio na célula A é superior à 
da célula B, de que forma a amplitude de um potencial local na 
célula A se distingue de um na célula B, quando um estímulo da 
mesma intensidade é aplicado a cada célula? 
Potenciais de Acção 
Quando o potencial local provoca despolarização da membrana 
celular, atingindo um nível que se designa por limiar, ocorre uma 
série de alterações de permeabilidade que resultam num poten­
cial de acção (figura 11.20) . Um potencial de acção consiste numa
grande modificação do potencial de membrana, que se propaga 
por uma longa distância ao longo da membrana celular, sem 
alteração da sua amplitude. Por isso, os potenciais de acção podem 
transferir informação de uma parte para outra do corpo. A ocor-
Quadro 11.3 Características dos Potenciais
Locais 
-- ----- -- . ---
1. Um estímulo provoca aumento da permeabilidade da membrana aos 
iões Na., K., ou o-. 
2. A despolarização resulta do aumento da permeabilidade da membra­
na aos iões Na•; a hiperpolarização resulta de um aumento da
permeabilidade da membrana aos iões K• ou o-. 
3. Os potenciais locais são gradativos; isto é, a amplitude do potencial
local é proporcional à intensidade do estím ulo. Os potenciais locais
podem somar-se. Por isso, um potencial local produzido como
resposta a vários estímulos tem maior amplitude do que um outro
produzido como resposta a um estímulo único.
4. Os potenciais locais propagam-se de forma decrescente, quer dizer, a 
sua amplitude diminui à medida que se difundem sobre a membrana
celular. Não é possível registar potenciais locais a alguns milímetros 
de distância do ponto de estimulação.
5. O potencial local despolarizador é capaz de desencadear um
potencial de acção.
Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
+20 
o 
Potencial -90 local 
Repolarização 
Limiar 
Potencial tardio 
Tempo (ms) 
Figura 1 1 .20 Potencial de Acção 
O potencial de acção consiste numa fase de despolarização e numa fase de 
repolarização, muitas vezes seguidas por um curto período de 
hiperpolarização chamado potencial tardio. 
rência de um potencial de acção demora geralmente 1 a 2 milis­
segundos (ms) (1 ms = 0,001 segundo). As características do 
potencial de acção estão resumidas no quadro 11 .4. 
A geração de potenciais de acção depende de potenciais lo­
cais. Potenciais locais despolarizadores podem gerar um potencial 
de acção, o que já não é possível com potenciais locais hiper­
polarizadores. Além disso, a amplitude do potencial local afecta a 
probabilidade da geração de um potencial de acção. Um potencial 
local despolarizador maior tem mais probabilidade de produzir um 
potencial de acção do que um potencial local menor. 
Quadro 11.4 Características do Potencial de
Acção 
- -- ·---- -- - -
1. Os potenciais de acção são produzidos quando um potencial local
atinge o limiar. 
2. Os potenciais de acção seguem a "lei do tudo ou nada".
3. A despolarização é o resultado do aumento da permeabilidade da
membrana a iões Na· e do movimento de iões Na• para dentro da
célula. As portas de activação dos canais Na• com portão de voltagem 
abrem-se.
4. A repolarização é um resultado da dimin uição da permeabilidade da
membrana a iões Na• e aumento da permeabilidade da membrana a 
iões K•, o que suspende o movimento de iões Na· para dentro da
célula e aumenta o movimento de iões K• para fora da célula. As 
portas de i nactivação dos canais Na· com portão de voltagem fecham
e os canais K• com portão de voltagem abrem.
5. Nenhum potencial de acção pode ser produzido por qualquer
estímulo, seja qual for a sua intensidade, durante o período
refractário absoluto. Durante o período refractário relativo, um
estímulo mais forte do que o limiar pode produzir um potencial de
acção.
6. Os potenciais de acção propagam-se e, para um dado axónioou fibra 
muscular, a amplitude do potencial de acção é constante.
7. A intensidade do estímulo determina a frequência de potenciais de
acção.
Bruno Nabais
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Bruno Nabais
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Capitulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
Os potenciais de acção ocorrem de acordo com o princípio 
do tudo ou nada. Se um estímulo produzir um potencial de 
despolarização suficientemente intenso para atingir o limiar, todas 
as alterações da permeabilidade responsáveis por um potencial de 
acção prosseguirão, sem parar, e terão amplitude constante (a parte 
"tudo"). Se o estímulo for tão fraco que o potencial de despolarização 
local não atinge o limiar, ocorrem poucas alterações da per­
meabilidade. O potencial de membrana regressa ao seu nível de 
repouso após um breve período de tempo, sem produzir um po­
tencial de acção (a parte "nada"). O potencial de acção pode ser 
comparado com o flash de uma máquina fotográfica. Quando � 
disparador é activado (atinge o limiar), o flash dispara (é produzi­
do um potencial de acção) e cada flash tem a mesma claridade (mag­
nitude; a parte "tudo") que os anteriores. Se o disparador for pres­
sionado mas não disparar, não há flash (a parte "nada"). 
O potencial de acção tem uma fase de despolarização, em 
que o potencial de membrana se afasta do potencial de repouso 
e se torna mais positivo, e uma fase de repolarização, em que o 
potencial de membrana regressa ao estado de repouso e se torna 
mais negativo. Após a fase de repolarização, a membrana pode 
ficar ligeiramente hiperpolarizada durante um curto período que 
se chama pós-potencial, ou potencial tardio (ver a figura 11.20). 
Fase de Despolarização 
A alteração na carga eléctrica através da membrana celular du­
rante um potencial local provoca a abertura de um número cres­
cente de canais de sódio com portão de voltagem durante um 
breve período de tempo. Logo que o limiar é atingido muitos 
mais canais de Na+ com portão de voltagem se começam a abrir. 
Os iões Na+ difundem-se para dentro da célula e a despolarização 
que daí resulta provoca a abertura de mais canais de Na+ com 
portão de voltagem. Como consequência, precipitam-se �da
mais iões Na+ para dentro da célula, provocando uma ma10r 
despolarização do potencial de membrana que, por sua vez, leva 
à abertura de mais canais de sódio. É o exemplo de um ciclo de 
retroacção positiva, que continua até que a maior parte dos ca­
nais de sódio com portão de voltagem esteja aberta. 
Cada canal de Na+ com portão de voltagem tem duas por­
tas sensíveis à voltagem, as portas de activação e de inactivação. 
Quando a membrana celular está em repouso, as portas de acti­
vação estão encerradas e as de inactivação estão abertas (figura 
11.21 1). Como as portas de activação estão fechadas, os iões Na+ 
não se podem difundir pelos canais. Quando o potencial local 
atinge o limiar, as alterações do potencial de membrana fazem 
abrir muitas portas de activação, podendo os iões Na+ difundir-se 
através dos canais para dentro da célula. 
Quando a membrana celular está em repouso, os canais de 
K+ com portão de voltagem, que têm apenas uma porta, estão 
encerrados (ver a figura 11.21 1 ) . Quando o potencial local atin­
ge o limiar, os canais de K+ com portão de voltagem começam a 
abrir ao mesmo tempo que os canais de Na+ com portão de vol­
tagem, mas mais lentamente (figura 11.21 2). Apenas um peque­
no número de canais de K+ com portão de voltagem estão aber­
tos, comparativamente ao número de canais de Na+ com portão 
de voltagem, porque os primeiros abrem mais lentamente. A 
despolarização ocorre porque se difunde mais Na+ para dentro 
da célula do que se difunde K+ para fora dela. 
E X E R C i C I O 6 
Prever o efeito de uma reduzida concentração extracelular de iões 
Na• na amplitude do potencial de acção de uma célula electrica­
mente excitável. 
Fase de Repolarização 
389 
A medida que o potencial de membrana se aproxima da 
despolarização máxima, a modificação da diferença de potencial 
através da membrana celular faz com que as portas de inactivação 
dos canais de Na+ com portão de voltagem comecem a encerrar e a 
permeabilidade da membrana aos iões Na+ diminui. Durante a 
fase de repolarização, os canais de K+ com portão de voltagem, 
que começaram a abrir-se juntamente com os canais de/sódi�,
continuam a abrir-se (figura 11.21 3). Consequentemente, di­
minui a permeabilidade da membrana celular aos iões Na+ e au­
menta a permeabilidade aos iões K+. O abrandamento da difu­
são dos iões Na+ para dentro da célula e o aumento da difusão 
dos iões K+ para fora da célula leva à repolarização. 
No fim da repolarização, a diminuição do potencial de 
membrana faz encerrar as portas de activação dos canais de Na+ 
com portão de voltagem e abrir as portas de inactivação. Embo­
ra esta alteração não afecte a difusão do Na+, faz com que os 
canais de Na+ com portão de voltagem voltem ao estado de re­
pouso (figura 11.21 4). 
Potencial Tardio 
Em muitas células, observa-se um período de hiperpolarização, 
ou potencial tardio, após cada potencial de acção. O potencial 
tardio ocorre porque os canais de K+ com portão de voltagem 
ficam abertos durante um curto período de tempo (ver a figura 
1 1 .2 1 4). A permeabilidade aumentada aos iões K+ que se desen­
volve durante a fase de repolarização do potencial de acção de­
mora ligeiramente mais tempo que o requerido para que o po­
tencial de acção regresse ao seu nível de repouso. A medida que 
os canais de K+ com portão de voltagem se encerram, e se reduz 
a permeabilidade ao K+, restabelece-se o potencial da membra­
na em repouso original (figura 11.21 5). 
Durante o potencial de acção, um pequeno número de iões 
Na+ difunde-se para o interior da célula e um pequeno número 
de iões K+ difunde-se para o exterior da célula. A bomba de sódio 
e potássio intervém para restaurar a concentração iónica nor­
mal de repouso, transportando estes iões na direcção oposta à 
do seu movimento durante o potencial de acção. Isto é, os iões 
Na+ são bombeados para fora, e os iões K+ para dentro da célu­
la. A bomba de sódio e potássio é demasiado lenta para influen­
ciar seja a fase de despolarização, seja a fase da repolarização dos 
potenciais de acção individuais. Enquanto se mantiverem 
inalteradas as concentrações de Na+ e K+ através da membrana
celular, todos os potenciais de acção produzidos pela célula são 
idênticos. Todos demoram o mesmo tempo e todos têm igual 
amplitude. 
Período Refractário 
Uma vez produzido um potencial de acção em determinado ponto 
da membrana celular, a sensibilidade dessa área da membrana a 
uma estimulação posterior diminui durante um período de tempo 
Bruno Nabais
Bruno Nabais
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Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
390 Parte 3 Sistemas de I ntegração e Controle 
1. Potencial de repouso. 
Os canais de Na+ com portão de 
voltagem (rosa) estão encerrados (as 
portas de activação estão fechadas e 
as portas de inactivação estão 
abertas). Os canais de K+ com portão 
de voltagem (púrpura) estão 
encerrados. 
2. Despolarização. Os canais de Na+ com
portão de voltagem abrem, porque
abrem as portas de activação. Os 
canais de K+ com portão de voltagem 
começam a abrir. Há despolarização 
porque a difusão dos iões Na+ para o 
interior é muito superior à dos iões K+.
3. Repolarização. Os canais de Na+ com
portão de voltagem estão encerrados 
porque fecharam as portas de 
inactivação. Os canais de K+ com 
portão de voltagem estão agora 
abertos. A difusão dos iões Na+ para o 
interior da célula cessa e os iões K+ 
difundem-se para o exterior, causando 
repolarização. 
4. Fim da repolarização e potencial 
tardio. Os canais de Na+ com portão 
de voltagem estão encerrados. O 
encerramento das portas de activação 
e a abertura das portas de inactivação 
restabelecem a situação de repouso 
para os canais de Na+ (ver o passo 1) .
A difusão dos iões K+ através dos
canais comportão de voltagem produz
o potencial tardio.
5. Potencial de repouso da membrana. 
O potencial de repouso é restabelecido 
após o encerramento dos canais de K+ 
com portão de voltagem. 
Portas de 
Canais de K+ 
Canais de Na+ Canais de K+ 
Canais de Na+ 
Canais de Na+ 
Canais de K+ 
Canais de 
K+ abertos 
Canais de Na+ Canais de K+ 
(Processo) Figura 1 1 . 2 1 Canais Iónicos com Portão de Voltagem e Potencial de Acção 
> 
E. 
> 
E. 
> 
E. 
> 
E. 
Tempo 
Tempo 
Tempo 
Tempo 
Tempo 
O passo 1 ilustra o estado dos canais de Na• e K• com portão de voltagem numa célula em repouso. Os passos 2 - 5 mostram a forma como os canais abrem e 
fecham de modo a produzir um potencial de acção. Ao lado de cada passo há um gráfico que mostra, a vermelho, o potencial de membrana que resulta do estado
dos canais iónicos. 
Capitulo 11 Organização Funcional do Tecido Nervoso 
chamado período refractário. A primeira parte do período refrac­
tário, durante a qual há uma completa insensibilidade a outro estí­
mulo, é o período refractário absoluto. O período refractário ab­
soluto inicia-se com o desencadear do potencial de acção e termina 
perto do final da repolarização (figura 1 1.22). No início do poten­
cial de acção, a despolarização ocorre quando as portas de activa­
ção dos canais de Na+ com portão de voltagem se abrem. Nessa 
altura, as portas de inactivação dos canais de Na+ com portão de 
voltagem já estão abertas (ver a figura 1 1 .21 2). A despolarização 
termina quando se encerram as portas de inactivação (ver a figura 
1 1 .21 3). Enquanto as portas de inactivação estiverem fechadas, não 
pode ocorrer mais despolarização. Quando as portas de inactivação 
abrem e as portas de activação encerram, perto do fim da despola­
rização (ver a figura 1 1 .2 1 4), toma-se mais uma vez possível esti­
mular a produção de outro potencial de acção. 
A existência do período refractário absoluto garante que, uma 
vez iniciado um potencial de acção, as fases tanto de despolarização 
como de repolarização serão completadas, ou quase completadas, 
antes de ser possível iniciar um outro potencial de acção, e que um 
estímulo forte não possa conduzir a uma despolarização prolonga­
da da membrana celular. O período refractário absoluto tem con­
sequências importantes para a frequência com que podem ser ge­
rados os potenciais de acção, e na sua propagação (ver abaixo) . 
A segunda parte do período refractário, chamada período 
refractário relativo, segue-se ao período refractário absoluto. Du­
rante o período refractário relativo, um estímulo acima do limiar 
pode iniciar outro potencial de acção. Assim, após o período re­
fractário absoluto, mas antes de terminado o período refractário 
relativo, um estímulo suficientemente intenso pode produzir um 
segundo potencial de acção. Durante o período refractário relativo, 
a membrana está mais permeável aos iões K+, porque muitos ca-
+20 
o 
-90 4---
L Relativo 
Período refractário 
-
Tempo (ms) 
Figura 1 1 .22 Período Refractário 
Limiar 
Períodos refractários absoluto e relativo de um potencial de acção. Em 
algumas células, o período refractário absoluto pode terminar durante a fase 
de repolarização do potencial de acção. 
391 
nais de K+ com portão de voltagem estão abertos (ver a figura 1 1 .21 
4). O período refractário relativo termina quando os canais de K+ 
com portão de voltagem encerram (ver a figura 1 1 .21 5). 
29. 
30. 
Defina potencial de acção. Como é que potenciais locais 
despolarizadores e hiperpolarizadores afectam a probabi­
lidade de gerar um potencial de acção? 
Explique a parte "tudo" e a parte "nada" do princípio do 
tudo ou nada dos potenciais de acção. 
O que são as fases de despolarização e de repolarização 
de um potencial de acção? Explique como é que as 
alterações na permeabilidade da membrana e os movi­
mentos dos iões Na• e K' causam cada fase. O que 
acontece quando abrem as portas de activação dos canais 
de Na• com portão de voltagem e encerram as portas de 
inactivação? 
31. Descreva o potencial tardio e a sua causa. 
32. O que são os períodos refractário absoluto e refractário 
relativo? Relacione-os com as fases de despolarização e de 
repolarização do potencial de acção. 
E X E R C i C I O 7 
O que é que produz mais potenciais de acção, um estímulo limiar 
prolongado ou um estímulo prolongado acima do limiar? Explicar. 
Frequência do Potencial de Acção 
A frequência do potencial de acção é o número de potenciais 
de acção produzidos em resposta a um estímulo. A frequência 
do potencial de acção é directamente proporcional à intensida­
de do estímulo e à dimensão do potencial local. Um estímulo 
que resulta num potencial local tão pequeno que não atinge o 
limiar chama-se um estímulo sublimiar e não resulta num po­
tencial de acção (figura 1 1 .23). Um estímulo que tem apenas a 
intensidade necessária para alcançar o limiar, ou estímulo li­
miar, produz um único potencial de acção. Um estímulo suficien­
temente intenso para produzir a frequência máxima dos poten­
ciais de acção, mas não mais do que isso, é um estímulo máxi­
mo. Estímulo submáximo é o estímulo com intensidade locali­
zada entre as intensidades de estímulo limiar e de estímulo má­
ximo. Para os estímulos submáximos, a frequência do potencial 
de acção aumenta na proporção da frequência do estímulo, pois 
a grandeza do potencial local aumenta com a intensidade do es­
tímulo. O estímulo supramáximo é qualquer estímulo mais in­
tenso do que o estímulo máximo. Estes estímulos não podem 
produzir uma maior frequência de potenciais de acção do que 
um estímulo máximo. 
A frequência máxima de potenciais de acção gerados numa 
célula excitável é determinada pela duração do período refractá­
rio absoluto. Durante o período refractário absoluto, um segun­
do estímulo, seja qual for a sua intensidade, é incapaz de estimu­
lar um potencial de acção adicional. No entanto, logo que termi­
na o período refractário absoluto, é possível que um segundo 
estímulo determine a formação de um potencial de acção. 
E X E R C I C I O 8 
Se a duração do período refractário absoluto de uma célula nervosa 
for de 1 milissegundo (ms), quantos potenciais de acção são 
gerados por um estímulo máximo em um segundo? 
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
Bruno Nabais
392 Parte 3 Sistemas de Integração e Controle 
Perspectiva Clín ica Exemplos de Potenciais de Membrana Anormais
Algumas condições importantes constituem 
exemplos da fisiologia dos potenciais de 
membrana e das consequências de poten­
ciais de membrana a n ormais. A hi poca­
liemia consiste numa concentração de iões 
K• inferior à normal, no sangue ou no líqui­
do extracelular. A figura 11 .18b demonstra 
que concentrações extracelulares baixas de 
K• p rovocam hiperpolarização do potencial 
de mem brana em repouso. Assim, é neces­
sário um estím ulo superior ao normal para 
despólarizar a mem brana até ao seu limiar 
e para iniciar potenciais de acção nos neu­
rónios, músculos esqueléticos e músculo 
cardíaco. Os sintomas de h ipocaliémia in-
cluem a d i m i nuição da força muscular, anoma­
lias do electrocardiograma e reflexos fracos. 
Estes sintomas e sinais são consistentes com 
o efeito da redução da con centração extra­
celula r de K•. Resultam de uma redução da sen­
sibi l idade à estim ulação dos teci d os exci­
táveis. As diversas causas da hipocaliémia in­
cluem a depleção de potássio por fome, alca­
lose e certas doenças renais. 
vidas a um aumento da permeabilidade da 
mem brana ao Na+, que acontece porque os 
baixos níveis sanguíneos de iões Ca2• levam 
à abertura dos canais de sódio na membra­
na. Os iões Na• difundem-se para dentro da 
célula, levam ao limiar a despolarização da 
membrana celular e iniciam potenciais de 
acção. A tendência para a ocorrência espon­
tânea de potenciais de acção no tecido ner­
voso e nos músculos contribui para os sin­
tomas citados. A falta de cálcio na dieta, a 
fa lta de vitamina O ou