embriologia morfo

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DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
A clivagem consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células – blastômeros. A divisão do zigoto tem início aproximadamente 30 horas após a fecundação. Esses blastômeros tornam-se menores a cada divisão por clivagem .Durante a clivagem, o zigoto ainda se encontra envolto pela zona pelúcida.
Após o estágio de oito células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros – a compactação. Esse fenômeno pode ser mediado pelas glicoproteínas de adesão da superfície celular. A compactação possibilita maior interação célula a célula e é um pré-requisito para a segregação das células internas que formam a massa celular interna. Quando já existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula.
As células internas da mórula – o embrioblasto ou massa celular interna– estão circundadas por uma camada de blastômeros achatados que formam o trofoblasto (camada externa) .Uma proteína imunossupressora – o fator inicial de gravidez – é secretada pelas células trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 horas após a fecundação
Logo depois de a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no interior da mórula . À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
• O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta
• O embrioblasto, um grupo discreto de blastômeros que é o primórdio do embrião
Durante esta fase do desenvolvimento – blastogênese –, o concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para dentro da cavidade blastocística, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto b. Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se degenera e desaparece. A degeneração da zona pelúcida foi observada in vitro. A degeneração permite ao blastocisto aumentar rapidamente de tamanho. Enquanto está flutuando livremente na cavidade uterina, o blastocisto obtém nutrição das secreções das glândulas uterinas.  Aproximadamente 6 dias depois da fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial . Tão logo se inicie o processo de adesão ao epitélio endometrial, o trofoblasto inicia rapidamente a proliferação e se diferencia em duas camadas.O citotrofoblasto, uma camada interna de células
• O sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formado por fusão de células
Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo endometrial. No final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto altamente invasivo rapidamente se expande na região adjacente ao embrioblasto – o polo embrionário . O sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto “implantar-se” dentro do endométrio. No fim da primeira semana, uma camada de células cuboides, denominada hipoblasto, surge na superfície do embrioblasto, voltada para a cavidade blastocística. Células deciduais também ajudam a controlar a profundidade de penetração do trofoblasto.
A implantação do blastocisto é concluída durante a segunda semana do desenvolvimento. Enquanto esse processo ocorre, há mudanças, produzindo um disco embrionário bilaminar composto por duas camadas, o epiblasto e o hipoblasto. O disco embrionário dá origem às camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana incluem a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino (vesícula umbilical), pedúnculo e saco coriônico.
Implantação do blastocisto. O tamanho real do concepto é de aproximadamente 0,1 mm. A, Esquema de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado (aproximadamente 8 dias após a fecundação). Observe a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Esquema de uma secção através de um blastocisto de aproximadamente 9 dias.
À medida que a implantação do blastocisto progride, as mudanças que ocorrem no embrioblasto resultam na formação de uma placa achatada e quase circular de células – o disco embrionário – consistindo em duas camadas
 O epiblasto, a camada mais espessa, consiste em células colunares altas e mantém relação com a cavidade amniótica
• O hipoblasto, a camada mais fina, consiste em células cuboides pequenas adjacentes a cavidade exocelômica
Ao mesmo tempo, uma pequena cavidade aparece no embrioblasto, o qual é o primórdio da cavidade amniótica . Logo depois, as células amniogênicas (formadoras do âmnio) – amnioblastos – separam-se do epiblasto e se organizam para formar uma membrana fina, o âmnio, que reveste a cavidade amniótica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e se continua perifericamente com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e se continua com as células que migraram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica. Esta membrana circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície interna do citotrofoblasto.
A membrana e a cavidade exocelômica se modificam e formam o saco vitelino primário. O disco embrionário, em seguida, repousa entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primário . A camada mais externa de células do saco vitelino forma uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extraembrionário.
Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelino primário se formam, aparecem lacunas (pequenos espaços) no sinciciotrofoblasto. As lacunas são rapidamente preenchidas com uma mistura de sangue materno derivado dos capilares endometriais rompidos e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido nas lacunas – embriótrofo – passa por difusão para o disco embrionário. A comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o início da circulação uteroplacentária. Quando o sangue materno flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas tornam-se disponíveis para os tecidos extraembrionários ao longo da grande superfície do sinciciotrofoblasto. O sangue oxigenado das artérias espiraladas no endométrio passa para as lacunas; o sangue pobremente oxigenado é removido das lacunas através das veias endometriais..
No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes se anastomosaram para formar redes lacunares. O crescimento do disco embrionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto.
Conforme as mudanças ocorrem no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário aumenta e dentro deste aparecem espaços celômicos extraembrionários.Esses espaços rapidamente se fusionam para formar uma cavidade grande e isolada, o celoma extraembrionário. Essa cavidade cheia de líquido circunda o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão ligados ao cório pelo pedúnculo. À medida que o celoma extraembrionário se forma, o saco vitelino primário diminui de tamanho e se forma o saco vitelino secundário, menor. Durante a formação do saco vitelino secundário, uma grande parte do saco vitelino primário é removido. O saco vitelino não contém vitelo; no entanto, pode ter um papel na transferência seletiva de materiais nutritivos para o disco embrionário.
O final da segunda semana é caracterizado pelo surgimento das vilosidades coriônicas primárias. A proliferação das células citotrofoblásticas produz extensões celulares que crescem no interior do sinciciotrofoblasto. As projeções celulares formam as vilosidades coriônicas primárias, o primeiro estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta. O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas
• O mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto ecobre o âmnio
• O mesoderma esplâncnico extraembrionário, que envolve o saco vitelino
 O mesoderma somático extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto formam o cório.O embrião, o saco amniótico e o saco vitelino estão suspensos na cavidade coriônica pelo pedúnculo de conexão
O rápido desenvolvimento do embrião de um disco embrionário trilaminar durante a terceira semana é caracterizado por:
• Aparecimento da linha primitiva
• Desenvolvimento da notocorda
• Diferenciação das três camadas germinativas
Gastrulação: formação das camadas germinativas
A gastrulação é o processo em que o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, endoderma e mesoderma) do disco embrionário dá origem a tecidos e órgãos específicos
A gastrulação é o início da morfogênese – o desenvolvimento da forma do corpo e da estrutura de vários órgãos e partes do corpo. Ela começa com a formação da linha primitiva
No início da terceira semana, a linha primitiva aparece na região dorsal do disco embrionário. Essa banda linear espessada resulta da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. Assim que a linha primitiva aparece, é possível identificar o eixo craniocaudal do embrião (extremidades craniais e caudais), superfícies dorsais e ventrais, lados direito e esquerdo. À medida que a linha primitiva se alonga através da adição de células à sua extremidade caudal, sua extremidade craniana prolifera e forma o nódulo primitivo . Ao mesmo tempo, um sulco primitivo estreito se desenvolve na linha primitiva, que termina em uma pequena depressão no nódulo primitivo, a fosseta primitiva. Pouco tempo depois de a linha primitiva aparecer, as células deixam sua superfície profunda e formam o mesoderma, uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário, conhecido como mesênquima , que forma os tecidos de suporte do embrião.
Sob a influência de vários fatores de crescimento embrionário, incluindo a proteína sinalizadora morfogenética óssea, as células do epiblasto migram através do sulco primitivo, formando o endoderma e o mesoderma. Células mesenquimais têm potencial para proliferar e se diferenciar em diversos tipos de células, como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Estudos recentes indicam que as moléculas de sinalização (fatores nodais) da superfamília do fator de crescimento transformante-β induzem à formação do mesoderma.
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o começo da quarta semana. Em seguida, a sua produção desacelera, a linha diminui relativamente e torna-se uma estrutura insignificante da região sacrococcígea do embrião . Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular – a membrana cloacal – que indica o futuro local do ânus.
A notocorda é uma haste celular que:
• Define o eixo do embrião e lhe dá alguma rigidez
• Serve como base para o desenvolvimento axial do esqueleto (como os ossos da cabeça e da coluna vertebral)
• Indica o futuro local dos corpos vertebrais
A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, que se estende da membrana orofaríngea até o nó primitivo. A notocorda se degenera e desaparece como parte do corpo das vértebras, mas partes dela persistem como o núcleo pulposo de cada disco intervertebral. A notocorda funciona como indutor primário no embrião precoce, induzindo o ectoderma embrionário sobreposto a engrossar e formar a placa neural 
O alantoide aparece, aproximadamente, no 16º dia.
A neurulação inclui a formação da placa neural e das dobras neurais, e o fechamento destas dobras para formar o tubo neural. À medida que a notocorda se desenvolve, induz o ectoderma embrionário sobrejacente a espessar e formar uma placa neural alongada de células neuroepiteliais espessadas. O ectoderma da placa neural (neuroectoderma) dá origem ao sistema nervoso central (SNC) – o cérebro e a medula espinal, entre outras estruturas, como a retina. A princípio, a placa neural corresponde, em comprimento, à notocorda subjacente. Ela é cranial ao nó primitivo e dorsal à notocorda e ao mesoderma adjacente . À medida que a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e, por vezes, se estende cranialmente até a membrana orofaríngea. Eventualmente, a placa neural se estende além da notocorda.
Por volta do 18º dia, a placa neural invagina ao longo do seu eixo central para formar um sulco neural longitudinal mediano que apresenta dobras neurais em cada lado. As dobras neurais são particularmente proeminentes na extremidade cranial do embrião e são os primeiros sinais do desenvolvimento do cérebro . No final da terceira semana, as dobras neurais começam a se mover em conjunto e a se fusionar, convertendo a placa neural em tubo neural: o primórdio das vesículas do cérebro e da medula espinalO tubo neural se separa do ectoderma superficial à medida que as dobras neurais se encontram. As bordas livres do ectoderma se fusionam, de modo que esta camada se torna contínua ao longo do tubo neural nas costas do embrião. Posteriormente, a superfície do ectoderma se diferencia na epiderme da pele. A neurulação é concluída durante a quarta semana 
À medida que as dobras neurais se fusionam para formar o tubo neural, algumas células neuroectodérmicas, que se encontram ao longo da crista de cada dobra neural, perdem suas afinidades epiteliais e adesão com células vizinhas À medida que o tubo neural se separa da superfície do ectoderma, as células da crista neural migram, dorsal e lateralmente, em cada lado do tubo neural. Elas formam uma massa irregular achatada, a crista neural, entre o tubo neural e a superfície sobrejacente do ectoderma . As células da crista neural logo se separam em parte direita e parte esquerda e migram como uma onda para a região dorsolateral do tubo neural. As células da crista neural também migram e se espalham no mesênquima, e se diferenciam em vários tipos celulares (incluindo os gânglios espinais e do sistema nervoso autônomo. Assim que a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma intraembrionário de cada lado do embrião prolifera para formar uma espessa coluna longitudinal: o mesoderma para-axial . Cada coluna é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que gradualmente se afina para formar o o mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário, que cobre a vesícula umbilical e o âmnio. Perto do final da terceira semana, o mesoderma para-axial se diferencia e começa a se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos, em cada lado do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos formam protuberâncias distintas na superfície do embrião e aparecem um pouco triangulares, em secções transversais. Por serem os somitos tão proeminentes durante a quarta e a quinta semana, eles são utilizados como um dos muitos critérios para determinar a idade de um embrião.
O primeiro par de somitos aparece no final da terceira semana, perto da extremidade craniana da notocorda. Pares subsequentes se formam em uma sequência craniocaudal. Somitos dão origem à maior parte do esqueleto axial e da musculatura associada, bem como à derme da pele.
intraembrionário lateral e cardiogênico (formador do coração) Esses espaços coalescem para formar uma cavidade única, em forma de ferradura, o celoma intraembrionário. O celoma divide o mesoderma lateral em duas camadas: 
• Uma camada somática ou parietal (somatopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre o âmnio
• Uma camada esplâncnica ou visceral (esplancnopleura), que é contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre a vesícula umbilical
O mesoderma somático e o ectoderma embrionário sobreposto formam a parede do corpo embrionário, enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma embrionário subjacente formam a parede do intestino. Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em três cavidades do corpo: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal
Ao final da segunda semana, a nutrição embrionária é obtida do sangue materno, por difusãoatravés do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical. A formação inicial do sistema cardiovascular se correlaciona com a necessidade urgente de transporte de oxigênio e nutrientes para o embrião da circulação materna por meio do cório. No início da terceira semana, a formação de vasos sanguíneos, ou vasculogênese, começa no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, pedúnculo e cório. A vasculogênese começa no cório . Os vasos sanguíneos se desenvolvem cerca de dois dias mais tarde. No final da terceira semana, a circulação uteroplacentária primordial está desenvolvida