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Entomologia Médica V2_1965
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BEySSSS PEST MGMT IffirO mMTSrS CIB
ACTMB, TOREST 8I,ES SBCtIC*. KKAMC
KASHIBGIOH. DC E0307
UNIVERSIDADE DE SAO PAULO
REITOR
Prof. Dr. Luis Antonio da Gama e Silva
VICE-REITOR
Prof. Dr. Mdrio Guiinardes Ferri
EDITORA DA UNIVERSIDADE DE SAO PAULO
C 0 M I S S A 0 EDITORIAL
PRESIDENTE
Prof. Dr. Mdrio Guimardes Ferri
FACULDADE DE FILOSOF1A, ClfiNCtAS E LETRAS
M EM BROS
PTOJ. Dr. A. Brito da Cu-nha Prof. Dr. C. da Silva Lacaz
FAC- DE FILOS., CrEN. E LETRAS FACULDADE DE MEDICtNA
Prof. Dr. Miguel Reale . Prof, Dr. Waller Borzani
FACULDADE DE DIREITO ESCOLA POLtTECNICA
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OSWALDO PAULO FORATTINI
Professor Associado do Depariamento de Parasitologia da Facul-
dode de Higiene e Saude Publica da Universidade de Sao Paulo
Entomologia Medica
2.° VOLUME
Culicini: Culex, Aedes e Psorophora.
EDITORA DA UNIVERSIDADE DE SAO PAULO
1965
(P^NSE iREST MGMT INFO ANALfSIS CTft
.^FPMB., FOREST GLEN SECTION, WRAMQ
WASM.INGTON, OC 20307.5001
PREFACIO
Os estudos sobre os problemas epidemiologicos decorrentes das
molestias veiculadas ou determinadas por artropodes constituem, atual-
mente, preocupafao cqnstante por parts dos services. sanitdrios em
fodas as paries do Mundo. Dessa forma, e corn sqtjsfacao que se
pode anunciar o aparecimento desta obra, destinada a iprnecer dados,
os mais atualizados, sobre tais assuntos. . ..
Certamenie, nanca sera demasiado, dar enfase a importancia desta
especiaUdade. Inumeras sao as questoes a exigir solu^ao. Pode-se
destacar, por exempio, o caso do mosquito comum dds casas, o Culex
pipiens fatigans, cuja disseminafao nos centres urbanos vem se acen-
tuando nos ultimas tempos. A medida que crescem as cidades e se
desenvolvem as industrias, maior o problema do destino dos residues
. dai resultantes e, em conseqiiencia, maior a densidade do culicldeo.
Tern pois, este livro, a preocupafao de, nao somente tratar da
parte puramente entomologica, mas tambem e principalmente, dar
relevo aos aspectos epidemiologicos e d profilaxia dos problemas em
causa. "’�"
Neste volume, completa-se o estudo dos Culicidae. Os varies
generos sao tratados de acSrdo corn sua importancia em saude pu-
blica. Alem disso, chama-se a atencao para possivels papeis que,
nesse sentido, poderao desempenhar outras especies, ate agora mat
estudadas.
Afualmenfe, acham-se em fase de desenvolvimento acentuado, os
esfudos sobre genetica destes dipteros. E isso como tentativa de en-
contrar respostas a questoes como, a resistencia aos inseticidas, a
sensibilidade aos agentes etiologlcos das molestias, o comportamento,
e outros. Assim pois, como apendice, acham-se incluidos os dados
disponiveis ate agora sobre tais aspectos, encarados a luz do patri-
monio genetico desses insetos.
. £ste volume, juntamente corn o primeiro, completa o estudo das
enfermidades veiculadas e dos problemas sanitdrios, conseqiientes a
presenca dos culicideos ou "mosquitos verdadeiros". 0 leitor poderd
assim encontrar os conhecimenlos necessaries acerca da epidemiologia
e profilaxia da febre amarela e das multiplas arboviroses, da filariose
bancroftiana, alem da malaria, jd ob’feio do primeiro tomo. Tais
10 y.^ ;,,-,,Etj[a;OMOI.<,>..fiIA, ALSO I.C,^, ;.^
A morfologia e ’a^-tgxiotiomia c^es grupos;ide;,’,iBteresse medico,
mereceram atencao especial. Todavia, ’foi nece’ssarib equilibrar a
justa medida que, a nosso ver, deve ser adotada em livro como este.
Alguns deles foram objeto de tratamento minucioso, corn a inclusao
de todos os seus componentes. Outros porem, embora de importan-
cia e interesse cada vez maior nas investigates, encontram-se em
situacao obscura no que concerne aos respectivos conhacimentos.
Necessitam eles de revisoes completas que permitam a facil compreen-
sao sistematica e a rapida identificacao. Em tais casos, limitamo-nos
a fornecer a bibliografia disponivel e a indicar a necessidade de tais
estudos.
Ainda no que concerne a taxionomia, continuamos a adotar os
conceitos tribais e de subfamilias, seguidos pela monografia de Lane
(1953), para os Culicidae neotropicais. 6 verdade que a divisao
desta familia tern sido objeto de modificacoes varias, no decorrer da
ultima decada. Todavia, nao conseguimos descobrir apreciavel uti-
lidade que justifique a multiplicacao de tais categorias taxionomicas.
Acreditamos que aqueles conceitos satisfazem perfeitamente as exi-
gencias dos investigadores que se dedicam a observar e compreen-
der a vida dos mosquitos, no que ela tern de implicacao para o
bem estar humano. E e isso o que realmente interessa para um
estudo aplicado. Em conclusao, somente passaremos a adotar novas
divisoes desta familia, depois que tenham sido realizadas pesquisas
globais, suiicientemente minuciosas, e que tragani elementos substan-
cialmente convincentes.
0 capitulo complexo das arboviroses, encerra necessariamente re-
ferencias a miiltiplas especies de mosquitos e animais diveisos. No
primeiro volume deixamos de tecer consideracoes s6bre a transmis-
sao de tais agentes por anofelinos. E isso porque ja tinhamos em
vista deixar esse assunto para este volume, e tambem porque grande
parte dos trabaihos nesse particular, sao muito recentes.
De maneira constante, foi dada enfase a biologia e aos dados
ecologicos passiveis de serein utilizados:no aprimoramento das inves-
tigacoes epidemiol6gicas e profilaticas. Corn isso, tivemos a perene
preocupacao de nao nos afastarmos dos objetivos sanitarios, que
constituem a propria razao de ser da Entomologia Medica. Dessa
forma, nos capitulos finais e apendices, acham-se esplanados assuntos
de revisao epidemiologica e de controle de endemias aqui tratadas.
As ilustracoes que acompanham este volume sao originais, na sua
grande maioria. Os desenhos sao totalmente de nossa autoria direta.
Quanto as fotografias, e corn prazer que assinalamos que algumas
delas nos foram gentilmente cedidas por especialistas nationals e
TRIBO OULIOim. GSNERO CULBX n
estrangeiros, aos quais desejamos consignar aqui o nosso sincero
.reconhecimento. Sao eles: o Prof. W. C.. Reeves, da Universidade
da California, EE.UU., e Mr. A. F. Oeib, do Distrito anticulicidiano
de Kern, no mesmo pais, aos quais devemos as fotograiias de cria-
douros naturais de Culex tarsalls; ilustracoes sobre outros aspectos
da biologia dessa especie e de Aedes aegypti, Culiseta melanura e de
Mansonia sp., sao devidas a W. A. Rush, do Laboratorio das Mon-
tanhas Rochosas, em Montana, EE.UU., ao Prof. I. Fox, da Univer-
sidade de Porto Rico, ao Dr. A. H. Boike Jr., da Universidade da
Florida, EE.UU., ao Dr. H. F. Schoof, dos Laborat6rios de Desen-
volvimento Tecnico, em Savannah, Georgia, EE.UU. e ao Dr. S. A.
Sm.ith, da Escola de Higiene e Medicina Tropical de Londres (neste
caso, o nosso reconhecimento e extensive a publicacao Trans. Royal
Soc. Trop. Med. & Hygiene). Ao Prof. Orlando Costa, da Facul-
dade de Medicina de Belem, Brasil, sao devidas as fotografias dos
casos de elefantiase bancroftiana, enquanto aquelas que acompanham
a tecnica de esmagamento para estudos cromossomicos foram cedidas
pelo Prof. 0. P. Breland, da Universidade do Texas, EE.UU. 0
Prof. K. Rai, da Universidade de Notre Dame, Indiana, EE.UU., au-
torizou-nos o uso de seus desenhos diagramaticos sobre os cariotipos,
e o Dr. R. W. Fay, dos Laboratories de Desenvolvimento Tecnico,
em Savannah, Georgia, EE.UU., nos forneceu as ilustracoes demons-
trativas da tecnica de criacao em massa e esterilizacao de Aedes
aegypti. As Instituicoes as quais pertencem esse investigadores tor-
nam-se assim, merecedoras de nossa gratidao.
Nao poderiamos encerrar esta introdu(ao sem expressar os nossos
sinceros agradecimentos aos Profs. Alvaro Guimaraes Filho, Diretor da
Faculdade de Higiene e Saude Publica da Universidade de Sao
Paulo, e Jose de Oliveira Coutinho, Djretor do Departamento de Para-
sitologia dessa mesma Instituicao, pelo interesse cornque sempre
prestigiaram a elaboracao e a publicacao deste volume, files sao
extensivos aos demais membros do mencionado Departamento, ao
qual nos honramos em pertencer.
Fica aqui consignado o reconhecimento de que somos devedo-
res aos amigos companheiros Drs. Dino G. B. Pattoli, Oscar S. Souza
Lopes e Ernesto X. Rabello, alem das prezadas Sras. Fatima F. Car-
dozo e Maria Cotrim Sarzana, pela inestimavel ajuda emprestada na
fase final de elaboracao do manuscrito.
Sao Paulo, outubro de 1964.
’
OSWALDO PAULO FORATTINI
CAPITULO I
TRIBO CULICINI. GENERO OULEX
Caracteres gerais
Genero Culex
Diagnose
Ciassificacao
Habitos
Importancia medica e sanitaria
Subgenero Cislex
Culex pipiens
Especies da regiao neartica
Culex tarsalis
Culex salinarius
Culex peus
Culex restuans
Outras especies
Especies da regiao neotropical
Complexo coronator
Culex nigripalpiis
Culex declarat6r
Outras especies
Subgenero Melanocofiion
Subgenero Aedinus
Subgenero Eubonnea
Outros subgeneros
Chaves para os generos de Culicini
Chave para os subgeneros de Culex
Chaves para as especies de Culex s. sir.
Referencias
CARACTERES GERAIS
Os individuos adultos do sexo feminino apresentam, via de regra,
os palpos curtos, ao passo que os masculinos os possuem longos,
nao acentuadamente "clavados", frequentemente ultrapassando o com-
primento da proboscida. Todavia essa regra nao e absoluta e em
varies g6neros e especies pode-se encontrar, em ambos os sexos,
apreciavel reducao do tamanho desse orgao. E o que se observa em
alguns especimens de Culex, Aedes e em Uranotaenia e Deinocerites.
Por outro lado, ha femeas que apresentam palpos de comprimento
apreciavel, como se verifica em representantes de Orthopodomyia,
onde atingem dimensao equivalente a metade da envergadura da pro-
boscida. A constituicao desses apendices e ainda objeto de inter-
pretacoes nem sempre concordantes. Nao e unanime a opiniao sobre
o niimero de segmentos palpais. As variacoes observadas nesse par-
ticular tern levado os autores a considerar que a reducao, tanto em
comprimento como em niimero de articulos, indicaria grau maior de
evolucao, correspondendo portanto o contrario, a estados niais primi-
tives. De qualquer maneira pode-se admitir, via de regra, a existen-
cia de cinco segmentos palpais, sendo o primeiro rudimentar, motivo
pelo qual muitas descricoes referem-se somente a quatro. 0 t6rax
e arqueado e nao tao alongado como se verifica em anofelinos. 0
escutelo e sempre tribolado, corn cerdas inseridas em cada um dos
lobos e ausentes no intervalo que medeia entre os mesmos. Nos tarsos
observa-se segmentos alongados e cilindricos, geralmente de tama-
nho decrescente em direcao distal. Em Orthopodomyia, o IV articulo
tarsal anterior e curto. As garras tarsais podem ser simples ou
denteadas, nos exemplares femininos. Exemplos deste ultimo aspecto
podem ser encontrados em Aedes, Psorophora e Haemagogus. As
asas acham-se cobertas de escamas dispostas ao longo das nervuras.
Tais anexos podem ser unicolores ou de varias tonalidades, Claras e
escuras. Alem disso podem ser estreitas como, por exempio, em
Aedes ou largas, como ocorre em Mansonia. 0 abdomen e total-
merite coberto de escamas que podem se apresentar de tonalidade
multiplas. Nas femeas a extremidade posterior abdominal pode ser
romba ou afilada e telescopada. Este ultimo aspecto e encontrado
corn frequencia em Aedes e Psorophora, onde se verifica apreciavel
desenvolvimento das cercas.
18 ENTOMOLOGIA MfiDICA
0 aspecto da genitalia masculina e muito variado notando-se,
como constante, o lobo anal esclerotinizado e o mesosoma desprovido
de foliolos apicais. Pode-se considerar, dois tipos fundamentals de
terminalia (Marshall, 1938). No. primeiro, a superficie interna do
basistilo e ininterrupta, ou seja, nao apresenta solucao de continui-
dade no que concerne ao seu revestimento cuticular. Os culicinos
que apresentam este aspecto assemelham-se, a grosso modo, aos ano-
felinos, sem contudo possuirem o espinho interno e nem estruturas
nitidas que poderiani corresponder aos claspetes. Verifica-se, no en-
tanto, a existencia ou do lobo apical, ou do basal ou de ambos do
basistilo, sendo aquele comumente conhecido pela denominacao de
lobo subapical no genero Culex onde esta ausente o ultimo.
No segundo tipo observa-se a existencia de faixa mediana longi-
tudinal, fina e meinbranosa, completa ou incompleta. Dessa forma ha
descontinuidade na esclerotinizacao do basistilo que apresenta assini
a face interna, mais ou menos dividida em urna abci dorsal e outra
ventral. Os exemplos mais frequentes deste aspecto sao encontrados
em Aedes, Psorophora, Mansonia e Haemagogus. Na primeira da-
quelas abas nota-se a presenca ou nao dos lobos basal e apical,
ou somente de urn deles. No basal freqfienteniente implantam-se
cerdas, espinhos, e outros, de varias formas e tamanhos conforme a
especie. Principalmente em Aedes e Psorophora pode-se observar a
existencia de claspetes que surgem na porcao basal da aba ventral.
A figura 1 da ideia desses varies aspectos.
Na larva, a cabeca e globosa e sua largura pode ser maior do
que o torax. Geralmente, esta parte do corpo nao possui a capaci-
dade de realizar rotacoes ao longo do eixo longitudinal. As antenas
sao de aspecto variado, podendo apresentar superficie lisa ou espi-
culosa. A cerda antenal (n.° 11) esta sempre presente e, em alguns
casos, possui grande desenvolvimento, como se observa em Mansonia
e Culex. A cerda posclipeal (n.° 4) e frequentemente pequena, atin-
gindo todavia apreciavel desenvolvimento em Mansonia, Orthopodo-
myia e certas especies de Aedes. Essa seta acha-se implantada em
regiao muito posterior a que se verifica em anofelinos, aproximando-se
muito das frontais (n."’ 5, 6 e 7). 0 torax, via de regra, possui
largura equivaiente ou ligeiramente maior que o comprimento e o
seu contorno e aproximadamente quadrangular. Nas cerdas do corpo
nao se verifica o aspecto intensa e grandemente penado que se obser-
va em Anophelini. Da mesma forma, estao ausentes os tufos pal-
mados. E constante a presenca do sifao respirat6rio que pode ou
nao possuir expansao quitinosa posterior do anel basal, denominada
acus pelos autores de lingua inglesa e que podemos traduzir por
aciileo sifcinal. Este orgao fornece caracteres que podem orientar
na determinacao generica (fig. 2). file e desprovido de pecten em
�TRIBO CULICINI. GSNERO CV.LEX 19
Fig. 1 � Aspectos do basistilo da genitalia masculina de
CulAcifii. A � Psorophora- lineata’,’; B � Aedes scapularis’,
C � Mansoni �ivi;som; D � Mansonia albicosta; E � Haema,-
gogus spegasusinii; F �. Culex ptpiens’, ’G � O’rthopodom.yia
fascipes’, H � Uranotaenia- davisi; I � Deinocerites spdvi-ius.
ad � aba dorsal; av � aba ventral; c � claspete;. la � lobo
apical: Ib � lobo basal.
ENTOMOLOGIA MfiDICA
TRIBO CULICINI. GSNERO OULEX Zl
Orthopodomyia e Mansonia, ao passo que- o apresenta, variavelmente
desenvolvido, nos demais g6neros. 0 tufo sifonal (n.° 1) pode set
unico, como em Aedes, Psorophora, Uranotaenia, Haemagogus e
Deinocerifes, ou formado por dois ou mais elementos, como ocorre
em Culex. Em Psorophora essa cerda, alem de unica pode ser sim-
ples e pouco desenvolvida. Em Mansonia a extremidade distal do
sifao respirat6rio possui estruturas perfurantes destinadas a introdu-
zir esse orgao nos tecidos vegetais.
No que concerne a pupa, a trompa respiratoria e cilindrica e
de aspecto geral variavel, sempre porem menos dilatada na porcao
distal do que a dos anofelinos. 0 tronco desse orgao pode ou nao
se apresentar traqueolado na porcao basal ou media, isto e, corn as
dobras quitinosas espiraladas que se continuam nas traqueias subja-
centes. Em Mansonia, tal como ocorre corn o sifao larval, as trom-
pas pupais mostram-se modificadas para finalidade de perfurar os
tecidos vegetais das plantas aquaticas. No abdomen, a cerda A e
geralmente simples e pequena nossegmentos 1I-VI, sendo multipla
e desenvolvidas nos VII e VIII. A posicao dessa cerda em relacao
ao angulo lateral posterior do respective segmento abdominal, tern
sido usada como caracter de certa importancia na distincao entre
culicinos e anofelinos. Assim e que nos primeiros, apresentando o
supramencionado aspecto, ela esta anteriormente situada em relacao
a esse angulo nos segmentos II-VI. Ao passo que nos segundos,
alem de ser desenvolvida e espiniforme, insere-se no citado angulo.
A cerda v ou lateral do IX tergito pode estar presente ou ausente.
Fornece exempio do primeiro caso, o genero Culex. A paleta nata-
toria permite observar, ao longo da margem lateral, a existencia de
espiculosidade mais ou menos evidente. 0 primeiro aspecto e fre-
qilente em Aedes e Psorophora. Essa parte do abdomen pode pos-
suir ou nao, as cerdas x ou terminal e z ou subterminal. A presenca
dessas duas setas e comumente observada em Culex. A primeira,
a mais das vezes e simples, mas tambem reveste-se de aspecto bifido
ou multiple, como se verifica em Orthopodomyia.
Os sao de forma, ornamentacao e aspecto geral, variaveis. Nao
possuem flutuadores e podem ser postos isoladamento ou em con-
junto formando, neste caso, as assim denominadas "jangadas", como
se verifica em Culex e Mansonia. 0 corio pode apresentar escultu-
ras cujo aspecto e contBrno tern sido objeto de estudos corn {inalidade
taxonomica, principalmente em Aedes e Psorophora. Na extremidade
posterior dos ovos de Culex e Culiseta observa-se a presenca de
goticula, a qual tern sido considerada como sendo de agua. Contu-
do, segundo verificacoes recentes de Iltis e Zweig (1962), a mesma
parece ser constituida por ester de diversos acidos graxos e dotada
22 ENTOMOLOGIA MfiDICA
de atividade superficial sugerindo pois, que possa desempenhar certo
papel na manutencao da posicao normal da jangada na superficie
liquida.
Esta .tribo congrega apreciavel numero de especies, incluidas
em 19 generos, muitos dos quais de distribuicao mundial. Na regiao
neotropical acham-se representados 9 deles, a saber, Aedeomyia,
Aedes, Culex, DeinocerUes, Haemagogus, Mansoma, Orthopodomyia,
Psorophora e Uranotaenia. fistes dipteros recebem a denomina(ao
comuni e universal de "mosquitos", sendo tambem conhecidos no nosso
meio por "pernilongos", "muricocas" e "carapanans", esta ultima mais
usada na regiao amazonica. 6 grande a importancia medica destes
insetos. Varias especies agem como transmissoras de molestias ao
homem e animais. Sob esse ponto de vista sobressaem as incluidas
nos generos Aedes, Culex, Haemagogus, Mansoma e Psorophora.
Quanta a Culisela, embora ainda praticamente constituido por repre-
sentantes limitados a regiao neartica, alguns deles desempenham rele-
vante papel no cicio natural de certos virus humanos e animais. Por
esse motive, e corn o objetivo de fornecer ideia de conjunto mais com-
pleta, tambem trataremos desse genero nas paginas que se seguem.
Genero CULEX Linnaeus, 1758
DIAGNOSE � Os individuos adultos masculines sao dotados
de palpos longos ou curtos. No primeiro caso, os dois ultimos seg-
mentos se apresentam afilados, pilosos e de comprimentos mais ou
menos equivalentes. Nas femeas, os palpos raramente sao mais lon-
gos do que o correspondente a um quinto da proboscida. As ante-
nas masculinas sao plumosas e as femininas possuem os segmentos
flagelares aproximadamente equivalentes em comprimento. No vertice
e no occipicio pode-se verificar a presenca de numerosas escamas
erectas e forquilhadas. 0 t6rax raramente e dotado de ornamentacao
evidente. Na quetotaxia desta parte do corpo observa-se a ausencia
das setas espiraculares e postespiraculares, ao passo que estao pre-
�sentes as prealares, as esternopleurais e as mesoepimerais superiores.
As inferiores deste ultimo grupo, sao pouco numerosas, as vezes
achando-se reduzidas a uma s6 (faz excecao os representantes do
subgenero Lutzia, nos quais podem ser encontradas em maior nume-
ro). A margem superior do meron esta acima da base da coxa
posterior. Nas pernas, o I segmento tarsal posterior e tao ou mais
longo do que a tibia correspondente. Na femea, todas as garras tar-
sais sao simples e os pulvilos acham-se constantemente presentes e,
via de regra, desenvolvidos. Na asa, o comprimento da celula fur-
cada anterior e maior do que o peciolo da 2." veia longitudinal. Na
Fig. 3 � Alguns caracteres de Culicini utilizados nas chaves para
generos. A � asa de Culex; B � quatro tiltimos segmentos tarsais
anteriores de Orthovodomyia; C � (SItimos segmentos abdominais de
Aedes Q : D � cabeca larval de Vranotaenia saphirina; E � cabeca
larval de Deinocerites pseudes; F � lobo anal da larva de Psorophora;
G � VII e VIII segmentos abdominais larvais de Orthopodomyia. fas-
cipes. a � ampliacao da raiz alar mostrando as cerdas implantadas
gitudinal; c � cercas; lla � lobo lateral da
mandibula: p � processo mandibular; t � IV
4 � escova ventral; 5 -� cerda frontal
; 6 � cerda frontal m6dia.
26 ENTOMOLOGIA MfiDICA
Fig. 5 � Aspectos do lobo apical do basistilo e de algumas
estruturas da genitalia masculina em subgeneros de Culex.
A. � Culex (.Culex) coronator; B � Culex (Culex) dolosus;
C ~ Culex (.Melanoconion’) conspirator; D � Culex (.Aedinus)
conservator; E � Culex (.Neoculex) derivator; F � Culex (Eii-
bonneo) amasonensis; G � Culex (Microculex) intermedius.
b � extremidade distal do d6cimo esternito de C’- Solosus;
e � mes6soma de C. derivator; g � extremidade distal do
decimo esternito de C. intermedius.
Fig. 3 � Alguns caracteres de Culicim utilizados nas chaves para
� quatro Gitimos segmentos tarsais
� iSItimos segmentos abdominais de.
iphirifia.; E � cabeca
generos. A � asa de Culex; B
anteriores de Orthovodomyia; C
Aedes <? ; D � cabeca larval d(
larval de Dei-nocerites pseudes; F � lobo anal da larva de Psorophora;
G � VII e VIII segmentos abdominais larvais de Orthopodoinyia fas-
cipes. a � ampliacao da raiz alar mostrando as cerdas implantadas
na base da I.8 veia longitudinal; c � cercas; lla � lobo lateral da
capsula cetalica; mn � mandibula; p � processo mandibular; t � IV
segmento tarsal anterior. 4 � escova ventral; 5 � cerda frontal
interna; 6 � cerda frontal media.
24 ENTOMOLOGIA MfiDICA
face superior da porcao basal da primeira veia longitudinal obser-
va-se a presenca de algumas cerdas dispostas em fileira (fig. 3). A
extremidade distal do abdfimen feminino e romba, sendo as cercas
reduzidas e nao visiveis ao simples exame externo.
Fig. 4 � Lobo apical do basisUlo de Culex.
B � basistilo; D �� dististilo. dnt � divisao in-
terna do lobo apical; dxt � divisao externa do
lobo apical. As cerdas estao indicadas por letras,
de ac6rdo corn o sistema de Edwards (1941) e
descrito no texto.
A genitalia masculina- apresenta basistilo de contorno conico e,
corno constante do genero, assihala-se a presenca do lobo apical,
tambem freqiientemente. conhecido pela denominacao de lobo subapi-
cal, bem como a ausencia do lobo basal e do claspete. De maneira
geral e tipica, esse lobo apical do basistilo apresenta-se subdividido
em duas partes. Uma proxiinal, conhecida pelo nome de divisao
TRIBO CVUC1VI. GBNERO CULBX 26
interna ou inferior ou ainda, processo colunar naquelas especies em
que a rnesma se reveste de aspecto cilindricos e saliente. A outra
subdivisao do lobo apical e denominada divisao externa ou superior.
Ambas sao ornamentadas corn cerdas que podem ser finas espinifor-
mes, bastonetitormes ou foliaceas, via de regra em numero de tres
para a divisao interna e quatro ou cinco para a externa. Tais setas
recebem, de acordo corn Edwards (1941), as designacoes de a, b e
c (a partir da proximal) para a primeira, de d, e, f, para as da
segunda, acompanhando a de tipo foliaceo, e h para a situada mais
proxima da extremidade distal do basistilo (fig. 4). Tanto o aspecto
dessas cerdas pode variar, como tambem podem se achar ausentes,
uma ou maisdas mesmas, de maneira que nem sempre se torna pos-
sivel a utilizacao desse tipo de designacao. Ha casos em que a
cerdosidade do lobo apical se apresenta nuiito variavel e constituida
de elementos de aspecto consideravelmente homogeneo, como ocorre
naquelas especies de Culex s. str. em que se encontra ausente a faiha.
Deve-se assinalar ainda que nem sempre a divisao do lobo apical e
evidente. Assim e que a divisao externa nao ocorre em Eubonnea,
e a divisao interna pode ser pouco distinta em Culex ou entao
subdividida em Melanoconion, para citar alguns examples (fig. 5).
Todavia, as setas supra mencionadas poderao indicar a possivei ho-
mologia nas varias especies. 0 decimo esternito apresenta-se desen-
volvido e ornamentado corn tufo de cerdas ou fileira de dentes na
extremidade, podendo apresentar urn processo basal externo varia-
velmente desenvolvido. Quanto ao nono tergito, apresenta-se desen-
volvido em alguns grupos, fornecendo nesses casos, elementos para a
identificacao, como acontece em Melanoconion.
No que concerne ao mesosoma ele e, geralmente, de contorno
quadrangular ou ligeiramente triangular e de formato que o aproxima
ao aspecto cubico ou conico. Apresenta-se constantemente dividido
em duas placas laterals ou placas mesosomais, que por sua vez,
quando a genitalia masculina e examinada em posicao normal de
montagem, conectam-se lateral e inferiormente corn os parameros e
as placas basais. Cada placa lateral acha-se fundamentalmente sub-
dividida em uma divisao interna e outra externa, as quais podem
desenvolver processes e formacoes de aspectos variaveis, freqiiente-
mente utilizados corn finalidade diagnostica. Contudo, nao existe
uniformidade na nomenclatura dessas estruturas e 6 frequente os
varies autores usarem nomes os mais dispares, resultando dai, grande
confusao. Assim sendo, como tentativa de tacilitar esse estudo, da-
remos a seguir a descricao dos aspectos gerais, acompanhada da
terminologia mais usada (fig. 6). No subgenero Culex, a divisao
interna apresenta-se comumente corn aspecto de processo dilatado ou
encurvado a maneira de gancho e recebe, a mais das vSzes a deno-
minacao de braco ventral, a qual ainda podem ser acrescentadas as
26 ENTOMOLOGIA M^DICA
Fig. 5 � Aspectos do lobo apical do basistilo e (Ie algumas
estruturas da genitalia masculina em subgeneros de Culex.
A � Culex (.Culesc) coronator; B � Culew (Culex) dolosus;
C � Culex (Melanoconwn) conspirator; D � Culex (Aedinus)
conservator; E � Culex (Neoculex) derivator; F � Culex (Bu-
bonnea) amazonensis; G � Culex (Wcroculex) intermedius.
b � extremidade distal do d6cimo esternito de C. dolosus;
e � nies6soma de C’. derivator: g � extrecnidade distal do
d6cimo esternito de C. iiiterinediv-s.
TRIBO CULICINI. GfiNERO CULEX
Fig. 6 � Mortologia do mesosoma em subgeneros de Culew.
Vista de frente: A � Gulex (Culex) pipiens fatigans; B � Gulex
(Culev) coronator. Vista de trente e lateral das divisoes in-
terna e externa: C � Culex (Aeclinus) originator; D � Cwlex
(Meta-noconio’a) {lilosus; E � Gulex (.Microculex) aureus. bd �
braco dorsal; bl � blaeo lateral; bv � braco ventral (divisao
interna); de � divlsao externa; di � divisao interna; gb �
gancho basal; p � paramero; pb � processo basal; pm � pro-
cesso mediano; pbl � placa basal; p£p � processo filamentoso
’ posterior da divisao interna.
2g ENTOMOLOGIA MEDICA
de brafo inferno, brafo superior, corno ventral, corno superior,
apendice da borda internet, nao faltando inclusive quern a designe
como parte interna da divisao externa. Em outros subgeneros,
como Aedlnus, Melanoconion e Microculex, a placa que constitui
essa divisao interna, e dotada de urn processo filamenloso posterior
curvo, que se origina de seu angulo anteroinferior-ou, pelo menos de
sua porcao inferior. Alem disso, em tais grupos, observa-se que ela
pode apresentar protuberancias ou cornos, cujo aspecto pode servir
para caracterizacao. fi o caso dos ganchos basais, cuja extremidade
recurvada e dirigida para baixo, contribui para o diagnostico de
Microculex, ao passo que, quando erectos ou retos, podem indicajr
Melanoconion. Tal morfologia e melhor apreciada quando essa placa
e examinada lateralmente. Quanto a divisao externa, apresenta-se ela
tambern sob a forma de placa, mas de aspecto variavel principalrnen-
te no subgenero Culex, sendo bastante uniforme nos demais. Na-
quele, costuma ela possuir grande variedade de processos e forina-
coes, cuja nomenclatura praticamente varia para cada autor. Urn
deles, de posicao mediana e comumente de aspecto colunar ou espa-
tulado, e conhecido pelas denominacoes de braco dorsal, processo
externo, corno dorsal, corno ventral, processo dorsal, processo colu-
nar, dedo, apendice secunddrio, braco tergal da divisao externa, sendo
ainda apontado por alguns como a divisao interna. Os demais for-
mani, em seu conjunto, o que se conhece pelo nome de braco lateral.
Nele costuma-se distinguir, conforme o caso, o processo mediano e o
processo basal. Todavia, sao comuns outras denominacoes, de ac6r-
do corn o aspecto de que se revestem estas estruturas. Assim e que,
quando a primeira delas e constituida por formacoes dentiformes, sao
elas referidas somenfe como denies latefals ou denies apicais e, ao
conjunto, como borda lateral. Alguns autores distinguem, entre tais
denies, aquele que, estando situado em posicao um tanto diferente,
reveste-se comumente de aspecto variavei e assim sendo, recebe o
nome de primeiro dente. Contudb continua aqui a confusao obser-
vada nas demais designacoes, havendo quern o denomine de corpo
dorsal. Parece todavia que essa estrutura corresponde, a mais das
vezes, ao braco ventral citado acima, sendo assim, ainda mais aumen-
tada a disparidade nomenclatorial nas varias descricoes. Quanto ao
processo basal, alem de sua identificacao nao ser perfeitamente con-
cordante entre os investigadores, recebe ainda os nomes de braco
dorsal, brafo interno, apofise dorsal e corno inferior. Ve-se, pois, a
grande anarquia que existe no estudo morfologico desta parte da
anatomia de Culex. Corn o objetivo de facilitar o estudo e simplifi-
car a nomenclatura, ate que estudos detalhados venham estabelecer
conceitos definitivos, resolvemos neste livro adotar uma so designa-
TRIBO CULICINI. GfiNERO CULEX 29
cao para cada estrutura, de acordo corn a descricao acima exposta.
Como resumo, poderemos elaborar a sinopse abaixo, na qual figuram
as sinonimias principais.
ESTRUTURAS DO MESOSOMA DE CULEX
N 0 m e s S i n 6 n i m o s
Placa lateral:
1) Divisao interna; braco ventral
a) processo filamentoso posterior
b) gancho basal ................
Divisao externa:
a) braco dorsal ................
b) brago lateral .........
b^) processo mediano
bg) processo basal ..
Placa mesosomdl:
Braco interno, braco superior, pro-
cesso ventral, corno ventral, corno
dorsal, corno superior, primeiro den-
te, apendice da borda interna da
.divisao’ externa.
Gancho basal.
Processo externo, processo dorsal,
corno dorsal, corno ventral, processo
colunar, dedo, apendice secundario.
divisao interna, braco tergal da di-
visao externa.
Borda lateral.
Dentes laterais, dentes apicais.
Braco dorsal, braco inferior, apofise
dorsal, corno inferior.
As larvas possuem frequentemente a cerda antenal (n.° 11)
bem desenvolvida e multipla, via de regra inserida alem do nivel
medio desse orgao. 0 sifao respirat6rio e alongado e as vezes, muito
comprido. Esse tubo apresenta o pecten e mais de urn tufo sifonal
(n.° 1) e frequentemente tambem tufos supranumerarios, laterals e
dorsais. 0 pecten do VIII segmento e bem desenvolvido, geralmente
corn numerosos dentes dispostos em mais de uma fileira.
Na pupa observa-se a presenca da cerda lateral do IX tergito
(v), bem como das terminal e subterminal da paleta natatoria (x e z).
A margem da pa e lisa, ou muito escassamente espiculosa.
30 ENTOMOLOGIA MfiDICA
Os ovos sao alongados,salchichoides e sao depositados em. con-
junto, formando "j’angadas". Esta regra, porem, apresenta algumas
excecoes, como acontece em certas especies de Melanoconion que eli-
minam os ovos isoladamente.
CLASSIFICAQAO � As especies deste genero tern distribuicao
mundial. Elas sao agrupadas em varias categorias subgenericas-
Nesse sentido, foram propostos numerosos subgeneros. Todavia ain-
da nao ha completo acordo entre os autores, de maneira que uns
aceitam e outros recusam estes ou aqueles desses grupos. 0 cata-
logo de Stone, Knight e Starcke (1959), modifica em alguns concei-
tos a orientacao de Lane (1953), que foi o ultimo a rever a fauna
neotropical. Comparando os dois citados pontos de vista, no que
concerne a essa regiao, teremos o seguinte:
SUBOENEROS DE CULEX PARA AS AM6RICAS
Autor(es) Lane (1953) � Stone, Knight e Starcke (1959)
Subgeneros Citlex Ciiiex
Lufzia Lutzia
.Melanoconwn Melanoconion e Mochlosiyrax
Neoculex Neoculex
Aedinus Eubonnea
Carrollia Carroltia
Tinolesfes Aedinus
Microculex Microculex
Seguimos aqui o conceito dos segundos autores que, baseados
em razoes nomenclatoriais, consideraram os subgeneros Eubonnea, ,e
Aedinus para substituir os primitivos Aedinus e Tinolestes, respecti-
vamente. Contudo, no que diz respeito a Melanoconion, nao vemps
razao suficiente, por enquanto, para dele separar Mochlostyrax como
categoria subgenerica a parte. Os principais caracteres de separa9ao
desses dois grupos residem nas formas. larvais, principalmente. no que
concerne as medidas do sifao respirat6rio ,e ao aspecto do tufo. sinfo-
nal (Foote, 1954). Quanta, as formas adultas, a diierenciacao:nao
TRIBO CULICINI. GfiNERO CULEX 31
e nitida. Se a isso acrescentarmos os escassos conhecimentos bioi6-
gicos disponiveis, compreender-se-a a dificuldade em considera-los
como grupos naturais distintos. Por tais razoes, ate que estudos de-
talhados venham provar o contrario, levaremos em conta somente o
subgenero Melanoconion. Assim sendo, damos abaixo a lista dessas
categorias, em prdem cronologica:
Culex Linnaeus, 1758
Lufzia Theobald, 1903
Melanoconion Theobald, 1903
Aedinus Boiirroul, 1904
Neoculex Dyar, 1905
Carrollia Lutz, 1905
Culiciomyia Theobald, 1905 ’*)
Microculex Theobald, 1907
Lophoceraomyia Theobald, 1907 <*>
Acalleomyia Leicester, 1908 t*>
Eubonnea Dyar, 1919
Barraudius Edwards, 1921 <*’
Lasiosiphon Kirkpatrick, 1924 <�>
Mochthogenes Edwards, 1930 <�*1 . .
Acallyntrum Stone e Penn, 1948 t*)
Estao marcados corn um (*) aquSfes que nao
tern representantes na regiao neotropical.
Os subgeneros Lutzia e CarroUia distinguem-se facilmente dos
demais, gracas a caracteres evidentes que constam da chave anexa
ao fim deste capitulo. A diferenciacao dos demais baseia-se princi-
palmente em estruturas masculinas, especialmente da genitaria. Neste
particular, sao levados em consideracao o comprimento palpal e os
aspectos do lobo apical do basistilo, do mes6soma e do decimo es-
ternito (figs. 5 e 6). Assim e que os machos de Eubonnea e Aedinus
apresentam palpos curtos.
32 ENTOMOLOGIA MBDICA
0 lobo apical do basistilo nao possui divisao externa evidente
em Eubonnea, enquanto que a apresenta nos demais. Nestes pode
possuir cm nao, cerda foliacea bem desenvolvida (comumente conhe-
cida apenas pelo nome de "folha", para diferencia-la de outras seme-
lhantes ali, possivelmente implantadas). Qua.nto a divisao interna do
mesmo lobo, pode se apresentar apenas saliente como em Culex, ou
dividida em dois tuberculos como em Melanoconion, Aedinus e Neo-
culex ou desenvolvendo-se corn aspecto de processo colunar, em Ml-
croculex, Eubonnea e Aedinus. Em Neoculex o mes6soma e formado
por duas partes dilatadas e unidas por fina ponte, enquanto que
nos demais essas porcoes sao subdivididas em placas laterals, podendo
apresentar delgado prolongamento inferoposterior, como se observa
em Melanoconion, Microculex e Aedinus. Quanto ao decimo esternito,
costuma ele apresentar tufo de cerdas na extremidade, em Culex, ao
passo que nos demais sugeneros esses elementos dispoem-se em filei-
ra e comumente se revestem corn o aspecto de denies.
De todos os subgeneros mencionados nas linhas supra, o Culex
distribui-se por todo o Continente Americano, abrangendo as duas
regioes faunisticas. Neoculex e predominantemente neartico, corn uma
s6 especie conhecida ate o momento na America Central. Por sua
vez, Melanoconion e principalmente neotropico, corn alguns represen-
tanfes na America do Norte. Quanto aos demais, sao r.estritos a
regiao neotropical, podendo ter representacao fora das Americas.
E no subgenero Culex que, ate o momento, se situam as espe-
cies mais importantes sob o ponto de vista medico. Todavia, pesqui-
sas recentes tern indicado a responsabilidade outras na veiculacao de
certos agentes, como virus. Destas, as conhecidas ate agora, estao
incluidas em Melanoconion e Aedinus.
HABITOS � Os criadouros de Culex sao muito variados.
Todos eles porem tern caracter permanente ou duradouro, como regra
geral. As formas imaturas tanto podem ser encontradas em colecoes
naturais como artificiais e, no solo ou em variados tipos de recipien-
tes. De maneira frequente, as larvas se desenvolvem em aguas
poluidas, ricas em materia organica, e em fermentacao. No que con-
cerne a estes locals de criacao, existem algumas diferencas entre os
varies subgeneros, ernbora pouco conhecidas e nao muito nftidas.
Veriffca-se contudo, corn muita frequencia, que as especies nao apre-
sentam grandes restricoes aos seus habitos larvarios, sendo comum
o encontro do mesmo mosquito em tipos muito diferentes de cria-
douros.
TRIBO CULICINI. GfiNERO CULEX 33
Nos representantes de Ciilex s. str. observa-se preferencia geral
por pequenas colecoes de agua. Contudo, especies como C. baha-
mensis, C. chidesteri e C. peus podem ser encontradas criando-se ein
massas liquidas de vulto, tais como pantanos e lagoas. Contrariando
a regra geral, as formas imaturas de C. corniger podem se desenvol-
ver rapidaniente em criadouros temporaries, a maneira do que se ve-
rifica em Aedes e Psorophora. Especies como C. bahamensis e C..
salinarius, sao freqiientemente encontradas criando-se em aguas coin
teor salino. Outras, exemplificadas por C. carcinoxenus, C. corniger,
C. foliaceus, C. inflictus, desenvolvem-se em buracos de carangueijos.
Algumas estao intimamente relacionadas corn certos vegetais, vivendo
as larvas na agua coletada no imbricamento das folhas. £ o que se
observa corn o C. spinosus encontrado em certos monocotiledoneos
como Eriocaiilon vaginatum, e outros que sao observados em brome-
lias. Entre estes figuram C. coronator coronator, C. mollis, C. nigri-
palpus e C. renatoi. 6 de grande interesse o conhecimento das espe-
cies que se adaptam a locals domesticos de criacao, ou seja, colecoes
liquidas relacionadas corn a habitacao humana. £ o case do C. pi-
piens que, em vista desse fato, adquire apreciavel importancia medica
e sanitaria. No que pesem as consideracoes acima, os mosquitos
deste subgenero sao, na sua grande maioria, ecleticos. Poucos sao
os que restringem seus habitos larvarios a determinado tipo de
criadouro.
Em Melanoconion tem-se observado, ate agora, consideravel nu-
mero de especies, criando-se em colecoes tanto pequenas como.gran-
des. Algumas delas, como C. caudelli e C. innovator parecem mesmo
preferir grandes massas de agua, observando-se tambem outras que
se desenvolvem em ambientes salino. Exemplos deste ultimo sao forne-
cidos por C. spissipes e C. iolambdis, encontrados em mangues. Os
buracos de carangueijos possibilitam a criacao de C. carcinophilus
juntamente corn a ultima das duas especies anteriores. Por outro
lado, ja se observa neste subgenero, maior especializacao por parte
daqueles mosquitos que se adaptaram a pequenos criadouros. A
grande maioria deles escolhe reduzidas colecoes liquidas situadas no
solo, tais como pocas de agua parada,terrenos alagados, depressoes
diversas em ambiente florestal, etc.. Poucos sao os que se adapta-
ram a recipientes, tanto naturals como artificiais. A esse respeito po-
dem ser citados os encontrados em buracos de arvores, como o C.
comminiltor e o C. occellafor, este tambem observado em bromelias,
juntamente corn C. gravilator, C. nigrimacula, C. pilosiis e outros.
34 ENTOMOLOGIA M �fi DICA
No que concerne aos recipientes artificials, as venficacoes sao es-
cassas, podendo-se exemplificar corn o achado de C. putumayensis
nesse tipo de criadouro. Tem-se observado alguma relacao entre o
local de desenvolvimento destes mosquitos e a presenca de vegetais
aquaticos. Nesse sentido, parece ter certo signi.ficado a existencia
de formas imaturas de C. erratlcus juntamente corn Najas, Azolla e
Pistia. Merece atencao tambem o fato de algumas especies desen-
volverem-se em criadouros transitorios. 6 o que se notou, por exem-
plo corn o C. pilosus em colecoes liquidas de natureza transitoria.
Finalmente, nao deixa de ser interessante assinalar que esta ultima
especie, juntamente corn C. aioglstus e C. vexillifer, e ao contrario
das demais congenericas, depositam seus ovos isoladamente e nao em
conjuntos ou "jangadas".
Poiico se sabe sobre os habitos larvarios de Aedinus. Tern sido
encontrados em buracos de arvores e alguns outros recipientes natu-
rais. 0 C. latcsquama foi observado criando-se em buracos de. ca-
rangueijos. 6 interessante assinalar que este ultimo tipo de cria-
douro serve tambem para outra especie, o C. americanus, que por sua
vez e frequentemente encontrado desenvolvendo-se em bromelias.
As especies de Microculex parece terem-se especializado em cria-
douros formados por recipientes naturais de caracter permanente.
£stes sao representados, quase que de forma absoluta, por bromelias.
Alem desses, as formas imaturas tern sido achadas tambem em bura-
cos de arvores e internodios de bambu.
Os dois representantes de Eubonnea foram observados criando-se
em grandes colecoes liquidas, lagoas, corn vegetacao densa.
Quanto a Carrollia, os criadouros conhecidos ate o momento re-
ferem-se quase que exclusivamente a recipientes naturais. Os mais
comumente encontrados sao os constituidos por internodios de bambu
e buracos de arvores seguindo-se, por ordem de frequencia, bracteas
florais como as de Helicoma, folhas caidas, cascas de c6cos, etc.
Em geral, as especies sao ecleticas. 0 linico achado bromelicula
deste grupo diz respeito as larvas de C. iridescens que, alem desse ha-
bitat, foram encontradas em buracos de arvores, depressoes no solo,
folhas caidas, bracteas, internodios de bambu e alguns recipientes
artificiais.
No que concerne as duas especies de Lutzia, foram as mesmas
achadas em grande variedade de criadouros, tanto no solo como em
recipientes, naturais ou artificiais. As vezes tambem de caracter tran-
sitorio. Pelo que se conhece ate o momento notou-se, como caracte-
TRIBO CULICINI. GCNERO OVLEX 35
ristica mais ou menos constante, o fato de tratar-se de pequenas co-
lecoes de agua.
Os conhecimentos s8bre os habitos das iormas adultas sao muito
escassos. Sao mosquitos de atividade noturna, exercendo a hemato-
fagia nas horas sem luz. 0 subgenero Culex apresenta uma especie
altamente domestica e antropofila que e o C. pipiens. No que diz
respeito as demais, desta e das outras categorias subgenericas, pouco
se sabe. Varies representantes de Culex s. str., Melanoconion e
Aedimis, foram encontrados em abrigos naturais, como locas, buracos
de arvores e de carangueijos. Alguns tern sido observados em am-
biente domiciliar, a mais das vezes em caracter esporadico. Parece
serem menos raros nesse habitat, o C. coronafor coronator, C. decla-
rator e C. idottus. No que diz respeito aos habitos alimentares, um
bom numero de especies foi surpreendida sugando o homem e ani-
mais. Todavia, nao existe evidencia de grande antropofilia, a nao
ser observances esparsas. Nesse sentido podem ser citados o C.
mollis e C. declarator no subgenero Culex, o C. amazonensis em
Eubonnea e o C. atratus e C. erraticus entre os representantes de
Melanoconion. Quanta as especies de Microculex, praticamente nada
se sabe sobre sua hematofagia, nao tendo sido observadas sugando
o homem e supondo-se que possam se alimentar em aves. Desco-
nhece-se os habitos das representantes de Lutzia, enquanto que em
Carrollia pode-se contar corn algumas raras verifica(8es de hemato-
fagia sobre o homem e animais de sangue quente.
IMPORTANCIA MEDICA E SANITARIA � 0 genero Culex
encerra o principal veicuiador da filariose humana no Continente
Americano, que e o C. pipiens fafigans. Esta e outras especies de-
sempenham tambem papel relevante na transmissao de certos arbo-
virus ao homem e animais. Neste ultimo caso, as investigacoes estao
sendo atualmente muito incrementadas, motivo pelo qual novos dados
surgem continuamente. Como resultado, maior numero de represen-
tantes deste genero passam progressivamente a serem considerados
como detentores desse papel. Na regiao neartica, o C. tarsalis avulta
em importancia sob esse aspecto. Na regiao neotropical ja e regular
o numero de especies das quais foi obtido o isolamento daqueles
virus. Compreende-se que tal assunto deva ser encarado em conjunto,
motivo pelo qual dedicaremos atencao, nas linhas que seguem, -a
alguns representantes da America do Norte. Dessa forma, podemos
resumir as especies de interesse medico em ambas as regioes, no
quadro seguinte:
36 ENTOMOLOGIA MSDICA
ESPECIES DE CULEX DE INTERESSE MEDICO
Subgenero Especie Regiao
Neartica
Regiao
Neotropica
Ciilex C. coronator ..................
.
’’ C. declarator (= virgiiltns) ...
C. nigripalpiis ................
C. pens ......................
C. pipiens (complexo piplens-fa-
tigans) ...................
C. reshians ...................
C. salinarius .................
C. farsalis ...................
Melanocofiion C. caiidelli ...................
C. crybda ....................
C. dunni .....................
C. spissipes ..................
C. taeniopns .................
C. vomerifer .................
Aed’miis C. breviciilus .................
Ciilex sp. ....................
Eiibonnea C. accelerans .................
Alem desse papel, a grande prolifera^ao de algumas especies
como o C. pipiens, pode constituir-se em problema para a popula^ao
humana local, pelo desconforto e inconveniencias dai resultantes.
SUBGENERO CULEX LINNAEUS, 1758 � Os adultos deste
subg^nero sao mosquitos de coloracao ba^a, nao brilhante, com asas
dotadas de escamas escuras de uma so tonalidade, exce^ao feita de
raras especies que podem apresentam manchas claras ou brancas dis-
postas no percurso da costa e das \.a’ e 2.a veias longitudinals. Na
TRIBO CULICIN1. GSNERO CULEX 37
porcao superior e posterior da cabeca observa-se a presenca de es-
camas erectas forquilhadas, entremeadas corn outras deitadas, delga-
das e curvas. As primeiras nao se estendem ate o vertice e as se-
gundas sao substituidas, ao longo da linha limitrofe corn os olhos,
por outras mais curtas e largas. As femeas possuem as antenas fili-
formes e mais compridas do que a proboscida. Nos machos esses
apendices sao fortemente pilosos e os palpos apresentam-se sempre
mais longos do que a tromba. Os pulvilos sao geralmente bem de-
senvolvidos. 0 mesonoto e revestido de escamas estreitas. Na pupa
observa-se a presenca das cerdas, terminal da paleta (x) freqiiente-
niente acompanhada da subterminal (<-) e da lateral do IX tergito
(v), ao mesmo tempo que a apicolateral (A) do VIII segmento esta
nitidamente implantada em posicao anterior ao angulo postero lateral.
A larva possui em geral, capsula cefalica larga, as vezes corn largura
maior do que o comprimento. 0 pecten sifonal esta presente e o
tufo do sifao respiratorio (n.° 1) e consttiuido por mais de um
elemento, as vezes mais de tres, frequentemente acompanhados de
outrosacessorios, em situacao lateral. Na genitalia masculina obser-
va-se o lobo apical do basistilo corn as duas divisoes, muitas vezes
indistintas, interna e externa. A primeira geralmente corn tres cerdas
dilatadas, de ponta curva ou romba, e a segunda podendo ter ou nao,
uma ou mais setas foliaceas ao lado de outras simples, delgadas on
dilatadas ou espiniformes. Sob o ponto de vista da ornamentacao
desta divisao externa do lobo apical do basistilo, Lane (1953) divide
o subgenero em dois grupos, a saber:
GRUPO "A" � incluiu as especies que nao apresentam "f61ha"
caracteristica na divisao externa do basistilo.
ORUPO "B" � compreende as especies que possuem uma ou
mais "folhas" na divisao externa do lobo apical
do basistilo.
Na morfologia da genitalia masculina nota-se tambem que o apice
do decimo esternito possui cerdas curtas, espiniformes e disportas em
tufo, sendo mais finas as situadas para a linha media e mais dilatadas �
as implantadas lateralmente. 0 mesosoma apresenta-se de formato
aproximadamente cubico, dotado de placas laterais que podem apre-
sentar prolongamentos os processos.
Acham-se incluidas, neste subgenero, 61 especies. Destas, uma
e de distribuicao ampla continental, 5 sao essencialmente nearticas e
55, neotropicais. Das primeiras, tres chegam a alcancar alguns pontos
pertencentes a regiao neotropical, enquanto sete das liltimas inva-
dem os territories da zona neartica. Na lista abaixo estao relacio-
nadas as especies conhecidas ate o momento, corn a respectiva
distribuicao geografica.
38 ENTOMOLOGIA MJSDICA
ESP^CIES DO SUBGfiNERO CULEX NO CONTINENTE AMERICANO
C. abnormalis Lane, 1936 � Brasil (Mato Grosso, Goias), Co-
lombia.
C. acharistus Root, 1927 � Brasil (Minas Gerais, Rio de Janei-
ro, Sao Paulo).
C. airozai Leme, 1945 � Brasil (regiao amazonica).
C. alani Bram, 1964 � Colombia.
C. apicinus Philippi, 1865 � Argentina, Bolivia, Chile, Peru.
C. archegus Dyar, 1929 � Equador, Chile, Peru.
C. articiilaris Philippi, 1865 � Argentina (Patagonia), Chile.
C. bahamensis Dyar e Knab, 1906 � Antilhas, Bahamas, Guiana Francesa,
Trinidad, NA.
C. bickleyi Bram, 1964 � Colombia, Equador, Jamaica.
C. bidens Dyar, 1922 � Bolivia, Brasif.
C. bonneae Dyar e Knab, 1919 � Brasil, Guianas, Panama.
C. brethesi Dyar, 1919 � Argentina, Brasil (Sao Paulo).
C. brevispinosus Bonne-Wepster e � Brasil, Colombia, Guianas, Vene-
Bonne, 1919 zuela.
C. carcinoxenus Castro, 1932 � Brasil (Sao Paulo).
C. chidesteri Dyar, 1921 � Antilhas, Colombia, Costa Rica,
Bolivia, Brasil, Equador, Jamaica,
Mexico, Panama, Porto Rico, Vene-
zuela, NA.
C. corniger Theobald, 1903 � Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Cuba, Equador, Guianas, Haiti, Hon-
duras Britanicas, Jamaica, Mexico,
Nicaragua, Panama, Peru, Salvador,
Uruguai, Trinidad, Venezuela.
Complexo coronator:
C. coronator Dyar e Knab, 1906 � America Central, Argentina, Bolivia,
Brasil, Colombia, Guiana, Mexico,
Paraguai, Peru, Trinidad, Venezue-
la, NA.
C. usquatiis Dyar, 1918 � America Central, Argentina, Bolivia,
Brasil, Colombia, Guianas, Mexico
(regiao sul), Paraguai, Trinidad,
Venezuela.
TRIBO QULICINI. GfiNERO CULEX
’
39
C. caniposi Dyar, 1925 � Brasil (regiao amazonica), Colombia,
Equador, Peru, Venezuela.
C. oiisqua Dyar, 1918 � America Central, Colombia, Mexico
(regiao sul).
C. nsquatissimus Dyar, 1922 � Brasil (regiao amazonica), Colombia,
Costa Rica, Equador, Guiana Inglesa,
Panama, Peru, Venezuela.
C. covagarciai Bram, 1964 � Venezuela.
C. declarator Dyar e Knab, 1906 � Antilhas Menores, Brasil, Costa Rica,
Guianas, Mexico, Panama, Salvador,
Trinidad, Uruguai, Venezuela, NA.
C. delys Howard, Dyar e Knab, 1915 � Panama.
C. diplophyUiim Dyar, 1929 � Peru.
C. (loiosiis (Arribalzaga, 1891) � Argentina, Bolivia, Brasil, Chile,
Equador.
C. duplicator Dyar e Knab, 1909 � RepiibUca Dominicana, Haiti.
C. erythrothorax Dyar, 1907 � NA.
C. fmlayi Perez Vigiieras, 1956 � Cuba.
C. foliaceiis Lane, 1945 � Brasil (regi§o nordeste).
C. habilitator Dyar e Knab, 1906 � Antilhas Menores, Porto Rico, Repu-
blica Dominicana, Trinidad.
C. inflictus Theobald, 1901 � Antilhas Menores, Colombia, Costa
Rica, Cuba, Mexico, Panama, Trini-
dad, Venezuela.
C. interrogator Dyar e Knab, 1906 � Mexico, Nicaragua, Panama, Salva-
dor, NA.
C. janitor Theobald, 1903 � Jamaica, Porto Rico.
C. lahillei Bachmann e Cacal, 1962 � Argentina.
C- faficlasper Galindo e Blanton, 1954 � Panama.
C. levicastilloi Lane, 1945 � Equador.
C. Sygrus Root, 1907 � Brasil (Rio de Janeiro).
C. maracayensis Evans., 1923 � Antilhas Menores, Colombia, Vene-
zuela.
C. maiiesensis Lane, 1945 � Brasil (regiao amazonica).
40 ENTOMOLOGIA MSDICA
C. mm Dyar, 1928
_ Argentina, Brasil (regiao nordeste).
C. moW, Dyar e Knab, 1906 _ Brasil, Costa Rica, Honduras, Hon-
duras Britanica, Mexico, Trinidad.
C. nigrlpaipus Theobald, 1901 _ America Central, Brasil, Colombia,
Equador, Guianas, Mexico, Trinidad,
Venezuela, NA.
� Brasil (regiao nordeste).
C. oswaidoi Bram, 1964
C. pens Speiser, 1904
_ Colombia, Costa Rica, Guatemala,
Mexico, Salvador, NA.
C. pinarocampa Dyar e Knab, 1908 - Mexico, Panama.
C. pipiens Linnaeus, 1758 _ America do Norte, America Central
America do Sul.
C. pseudojanth’mosoma Senevet .
Abonnenc, 1946
� Guiana Francesa.
C. renatoi Lane e Ramalho, 1960 ._ Brasil (Sao Paulo).
C. resluans Theobald, 1901 _ NA.
C. salinarius Coquillett, 1904 -_ Mexico NA
C. saltanensis Dyar, 1928 _ Argentina, Brasil, Mexico.
C. scimitar Branch e Seabrook, 1959 � Bahamas.
C. s.cator Theobald, 1901 _ Antilhas, Jamaica, Porto Rico, Ven,
zuela-
C. sphinx Howard, Dyar e Knab, 1912 � Bahamas.
C. spinosus Lutz, 1905 _ Brasil (regiao sul).
C. sicnolepis Dyar e Knab, 1908 _ Costa Rica, Mexico.
C. surinamensis Dyar, 1918 - Bolivia, Brasil, Guianas, Venezuela
C. larsalis Coquillett, 1896 _ Mexico, NA.
C. thriambus Dyar, 1921 _ NA
C. tramaiayguesi Duret, 1954 _ Argentina.
NA � Regiao nefirtica.
TRIBO OULICINI. GENERO CVLBX 41
pig 7 _ Culex pipiens. A � adulto (esquematico);
a �
camaa ocelpltals; a’ � escamas alares; B
� lobo apical do
baslatllo; C � diScimo esternlto; D
� processes dorsals e
ventrais do me86soma; E
- segmentos abdomlnais terminalB
da larva; e � dente do pecten do VIII segmento;
e’ � dente
do pecten do sifao resplratorlo; F
� cabeca da larva.
42 ENTOMOLOGIA MEDICA
CULEX (CULEX) PIPIENS LINNAEUS, 1758 (fig. 7).
SINONfMIA (referente as Americas) � C. gainguefasciatas Say,
1823; C. pungens Wiedemann, 1828; C. aestuans Wiedemann, 1828;
C. cubensts Bigot, 1856; C. serotinus Philippi, 1865; C. aulumnalis
Weyenbergh, 1882; C. penafieli Williston, 1886; C. barbarus Dyar e
Knab, 1906; C. raymondii Tamayo, 1907; C. alkenii Dyar e Knab,
1908; C. revocator Dyar e Knab, 1909; C. lachrimans Dyar e Knab,
1909; C. dipseficus Dyar e Knab, 1909; C. comitatus Dyar e Knab,
1909; C. aseyehae Dyar e Knab, 1915.
DIAGNOSE � Os adultos f6nieas apresentam a proboscida de
comprimento equivalente ou pouco maior do que o do femur anterior,
revestida de escamas escuras, observando-se a presenca de algumas
de tonalidade palida, localizadas na face inferior desse apendice. Os
palpos sao escuros, podendo apresentar poucas escamas Claras espar-
sas. No sexo masculine esses anexos sao mais longos do que a
tromba, ultrapassando-a geralmente por todo o comprimento do ul-
timo segmento ou mais; acham-se cobertas por escamas predominan-
temente escuras, possuindo algumas brancas na base do ultimo e na
face ventral do peniiltimo segmento. As antenas sao filiformes, pou-
co mais curtas do que a tromba e fortemente plumosas nos individuos
do sexo masculine. Nesses orgaos nota-se o toro globoso e de c6r
marroni avermelhada. Na porcao superior da cabeca observa-se a
presenca de escamas estreitas e curvas de tonalidade amarelada, ao
lado de outras, brancas ou esbranquicadas e dispostas ao longo do
limite cornos olhos. No occipicio verifica-se tambem a presenca de
escamas erectas forquilhadas, a maioria das quais de c6r escura, ao
lado de outras corn tonalidade amarelada ou palida. 0 torax possui
tegumento marroni escuro na regiao dorsal e mais claro nas pleuras,
onde nao se nota a presenca de inarcas negras. Tanto o lobo pro-
notal como o mesonoto e o escutelo acham-se cobertos de escamas
estreitas e curvas, de c6r amarelada ou dourada, dando dessa forma
ao conjunto, certa tonalidade peculiar que pode ser comparada ao
"amarelo suj’o". As pleuras possuem conjuntos de escamas brancas
notando-se, a mais das vezes, a presenca de somente uma cerda
mesepimeral inferior. As pernas sao predoniinantemente escuras. A
face interna dos femures e das tibias e clara, bem como as extremi-
dades distais desses articulos na perna posterior. Os tarsos sao to-
talmente escuros. As veias alares acham-se recobertas de escamas
escuras, de dois tipos fundamentais, urn mais curto e outro mais
longo e delgado; esta segunda modalidade predomina na metade
distal da asa. 0 peciolo da 2.’ veia longitudinal e muito mais curto
TRIBQ OULICINI. GftNERO CULEX 43
do que a extensao da celula furcada anterior. Os halteres sao ama-
relos. 0 abdomen apresenta os tergitos de tonalidade marrom es-
cura corn manchas basais claras, de c6r creme ou branca; tais man-
chas sao mais largas na porcao media e estreitam-se em direcao
lateral, todavia existe certa variacao que consiste no aumento dos
areas laterais que podem cobrir toda essa margem do anel. Os es-
ternitos sao predominantemente cobertos de escamas Claras, podendo
existir manchas ou linhas medianas de elementos escurecidos. Na
genitalia masculina observa-se o lobo apical do basistilo corn as duas
divisoes, nao muito diferenciadas entre si; a interna traz implantadas
tres cerdas robustas e hialinas, das quais as a e 6 sao mais desen-
volvidas do que a c, as duas ultimas apresentando a extremidade
encurvada a maneira de gancho de forma mais evidente do que a
primeira, que tende a possuir apice rombo; na divisao externa as cer-
das d e e sao (inas e de coniprimento equivalente, ao passo que a /
e mais longa, larga, achatada e de extremidade fortemente curva; a
folha e moderadamente desenvolvida e tao ou pouco mais comprida
do que a seta jf; em nivel superior a folha, acha-se inserida uma cer-
da longa e sinuosa (ft). 0 dististilo e simples, sem dilatacao apical.
0 decimo esternito possui espesso tufo de cerdas curtas e espini-
formes localizado na extremidade, alem de um processo basal exter-
no, curto e digitiforme. No nono tergito os lobos sao pouco salientes
e corn numero variavel de cerdas implantadas em cada um. 0 me-
sosoma apresenta, nas placas laterais, os processos ou bracos bem
desenvolvidos; o dorsal tern aspecto colunar ou digitiforme, enquanto
que o ventral e dilatado, a maneira de foice corn a extremidade agu-
cada e dirigida lateralmente. A larva possui as cerdas frontais (5,
6 e 7) multiplas e ligeiramente penadas; as p6s-clipeais (4) sao
simples e finas; as antenas sao de superficie ligeiramente espiculosa
e possuem seta antenal (11) multipia, desenvolvida e implantada na
base do. terco distal desse apendice. 0 pecten do VIII segmento e
formado por dentes alongados, franjados na extremidade e dispostos
lormando placa de cont6rno aproximadamente triangular; o sifao res-
pirat6rio e alongado, geralmente de comprimento equivalente a cerca
de quatro vezes o valor da largura basal, onde se observa a pre-
sen(a do aciileo bem evidente. 0 tufo sifonal (1) e formado por
mais de um elemento, quatro ou mais; destes os proximais sao multi-
ples e ligeiramente penados, enquanto que os distais sao geralmente
trifidos ou bifidos ou mesmo simples e, via de regra, lisos; o pecten
sifonal e formado por uma fileira de dentes delgados e serrilhados.
0 lobo anal apresenta a sela desenvolvida e completa, corn a cerda
lateral (1) simples ou bifida; a seta interna da escova dorsal (2)
44 ENTOMOLOGIA MfiDICA
geralmente e bifida, ao passo que a externa (3) e simples, sendo
ambas apreciavelmente longas; o escova ventral (4) e formada por
cerca de doze elementos multiplos; as branquias sao desenvolvidas e
pouco mais longas do que o lobo anal. Os ovos (fig. 8) sao alonga-
dos e possu’em corola em forma
de taca na extremidade inferior.
Esta, quando observada na sua
face interna permite verificar. a
presenca de uma zona cortical
periferica, formada de elementos
quitinosos dispostos radialniente,
e uma zona modular, de estru-
ra reticular e que rodeia a ime-
diata vizinhanca do orificio mi-
cropilar. A postura e feita eni
conjuntos ou jangadas constitui-
dos por niimero variavel de ele-
mentos, geralmente entre 150 a
300, as vezes mais (figs. 9,
10 e 11).
COMPLEXO PfPIENS �
Admite-se que esta especie cons-
titua conjunto de subespecies ou
ra(as biologicas que se conven-
cionou denominar COMPLEXO pi-
piens. Acham-se elas distribui-
das por todo o Mundo e as re-
lacoes entre as mesmas nao sao
ainda bem conhecidas. Desde
as verificacoes iniciais de Ficaibi
(1890), tern sido numerosas as
observacoes sobre a irregulari-
dade no comportarnento do Culex
pipiens, principalmente no que
concerne a sua hematofagia e
cicio evolutive. Os dados regis-
trados por aquele autor diziam
respeito a populacao que parecia
ser completamente desprovida de
Fig. S � Ovo de Culex pipieti.
a � contorno geral; b � extremi-
dade inferior, sem a corola, mostran-
do o espiculo quitinizado do orificio
micropilar; c � aspecto da face in-
terna da corola, tnostrando as iionas,
cortical periferica e radiada, e me-
dular, central e reticulada.
antropofilia e que ele considerou como especie nova, a qua! denominou
C. phytophagus. A descoberta de racas autogenas e estenogamas,
isto e, dotadas de capacidade de ovipor sem previo repasto sangui-
neo e de copular em espacos reduzidos, veio trazer nova forca a hipo-
TRIBO CULICI’NI. G13NERO CVLEX 45
Fig. 9 � Jangada de ovos de Culea; pif,
Vista superior.
46 ENTOMOLOGIA MEDICA
Fig. 11 � Ovos de Culex pipiens, muitos dos quais eclodidos. Nota-se
o esplculo quitinizado do orificio inicropilar.
tese da existencia de subespecies diferentes. Dessa maneira, a cons-
tituida por exemplares corn o coinportamento supracitado, foi desig-
nada como C. pipiens autogenicus por Roubaud (1935). Depois dis-
so, varies outros nomes foram propostos para os componentes deste
complexo. Contudo, nem todos lograram aceita(ao constante, de ma-
neira que, no momento atual, os geralmente aceitos sao os seguintes:
Culex pipiens pipiens Linnaeus, 1758
Culex pipiens molestus Forskal, 1775
Culex pipiens faiigans Wiedemann, 1828
Culex pipiens pallens Coquillett, 1898
Culex pipiens australicus Dobrotworsky e Drumniond, 1953.
Varias tern sido as tentativas no sentido de encontrar diferen-
(as, morfologicas e biologicas, suficientes para a separacao facil
dessas frmas. Apesar disso porem, a nao ser para certos detalhes
da estrutura genital masculina, em pipiens e fatigans, e de compor-
tamento biologico, o valor dos diversos caracteres pesquisados cons-
titui ainda objeto de discusao. Sundararaman (1949) estabeleceu,
TRIBO CULICINI. GSNERO CULEX 47
como elemento diferencial, a razao entre as distancias que separani
os bracos dorsais e ventrais das placas laterais do mesosoma.
Obtem-se a mesma pela expressao �� onde temos (fig. 12):
DV = media das distancias entre as extremidades dos bracos
dorsais e ventrais.
D = distancias entre as extreniidades dos dois bracos dorsais.
Entre outros caracteres utilizados figuram os que se baseiam
em estruturas larvais. Knight (1953, 1953a) preconiza o exame da
cerda n.° 4, do grupo das dorsais, dos III e IV segnientos abdomi-
nais, que ele denomina subdorsal. McMillan (1958) lanca mao do
numero de ramificaiyoes das setas do grupo das cinco do VIII seg-
mento abdominal, particularmente as de n.05 1, 3 e 5, e dos tufosdo sifao, alem da contagem dos dentes que compoem o pente do
tubo respirat6rio, e do calculo do indice sifonal.
Ao lado desses, tem-se empregado outros elementos morfologicos
tais como, o aspecto do terceiro segmento palpal masculino, a tona-
lidade das escamas que revestem o corpo dos adultos, o numero de
cerdas inseridas nos lobos do nono tergito da genitalia masculina.
Linam e Nielsen (1962) estudaram o aspecto das faixas Claras ba-
sais do terceiro e quarto tergitos em pipiens e faUgans, chegando a
conclusao de que elas se apresentam continuas em 95,7% das femeas
do primeiro e interrompidas em 96,5% das do segundo. Nos ovos,
tem-se medido e observado a relacao entre a largura e o compri-
mento, o aspecto da face interna da corola e a forma das jangadas.
Nas larvas, usa-se tambem contar o numero de ramos da escova
ventral do lobo anal e o comprimento das branquias. Todavia, todos
estes caracteres mostram-se dificeis de exprimir de maneira quantita-
tiva e, alem disso, o seu valor diagnostico tem-se revelado reduzido.
Os elementos de natureza biol6gica tern sido preconizados para
essa diferenciacao. Estao nesse caso a presenca ou ausencia de au-
togenia, estenogamia e antropofilia. Contudo, nao e facil a padro-
nizacao de metodos que permitam a determinacao precisa de tais
caracteres e, conseqiientemente, a comparacao dos mesrnos. Nesse
sentido, Knight e Abdel-MaIek (1951) realizaram algumas tentativas.
A viabilidade das mesmas porem e discutivel e muito provavelmente
as tecnicas adotadas variarao corn os investigadores.
Como resumo dos meios aconselhados para o estudo e identifi-
cacao das formas deste complexo, Knight (1953a) sugeriu varies
caracteres e medidas. Sao os seguintes:
48 ENTOMOLOGIA MEDICA
A) CARACTERES A10RFOL6GICOS:
1 � Em individuos masculines, o calculo da relacao entre
os comprimentos dos palpos e da proboscida, da se-
guinte nianeira:
segmentos palpais I-IV
proboscida (incluindo a labela)
2 � Em individuos femininos, o calculo da relacao entre
os comprimentos da celula furcada anterior e do pe-
dicelo da 2.* veia longitudinal, na asa, da seguinte
maneira:
celula furcada anterior
pedicelo da 2." veia longitudinal
3 � Percentagem de fenieas corn uma ou mais escanias
escuras no VII esternito abdominal.
4 � Relacao �� da genitalia masculina.
5 � Numero de ramos da seta n." 4 (uma das dorsais)
dos III e IV segmentos abdominais.
8 � Indice sifonal.
B) CARACTERES BIOL60ICOS:
1 � Percentagem de femeas capazes de ovipor sem previo
repasto sangiiineo, isto e, autogenas.
2 � Percentagem de femeas fecundadas em gaiolas peque-
nas, ou seja, estenogamas.
3 � Percentagem de femeas antropofilas.
4 � Habilidade das larvas se desenvolverem em aguas alta-
niente poluidas corn materia organica.
Isso nao significa que outros caracteres possam ser utilizados,
estando o valor dos mesmos, evidentemente, sujeito a apreciacao de
cada pesquisador. £ o que se verifica, por exempio, nas varias ten-
TRIBO CULICINI. G^NBRO CULBX 49
Fig. 12 � Medidas e aspectos do mesosoroa de Culex piyiens. A � esquema dos
processes ou bracos (.baseado em Sundararaman, 1949); bd � braco dorsal; bv �
braco ventral; d � distancia entre as extremidades dos braces dorsais (D);
dv � distancias entre as extrernidades dos bracos dorsais e ventrais (DV).
F � fatigans. I � forma intermediaria, posslvelmente hibrida (baseado em Barr,
1957). P � pipiens.
tativas de diferencia^ao corn bases cromatograiicas. Nesse sentido
pode-se citar as observaiyOes de Micks e Ellis (1951), e Micks (1954,
1956), encontrando diferen^as de aminoacidos de ordem quantitativa.
Os dois membros principais deste complexo sao o C. pipiens e
o C. fatigans, este denominado C. quinqiiefasciatus pela maioria dos
autores norte-americanos. 0 primeiro distribui-se principalmente
pelas zonas temperadas do hemisferio norte, ocorrendo tambem na
Africa do Sul, Oriental e Ocidental e corn algumas areas ilhadas no
interior desse Continente, em Madagascar e na Australia. Na regiao
neotropical, pelo que se conhece ate agora, ocorre na Argentina, pa-
Fig-. 13 � Microfotografia do mes6soma de Culex ’pipiens, mos-
trando as diferencas subespecificas. pipiens, exemplar proce-
dente de Northampton, Massachusetts, Estados Unidos da Ame-
rica do Norte.
Fig. 14 � Microfotografia do mes6soma de Culex pipiens, mos-
trando as diferencas subespecificas. fatigans, exemplar proce-
dente de Sao Paulo, Estado de Sao Paulo, Brasil.
TRIBO CULICINI. GENERO CULEX 51
recendo ter sido ali introduzido pelo homem. Quanto ao faligans,
e tropical ou subtropical, sendo freqiientemente considerado como
cosmotropical, embora na Indonesia, Nova Quine, algumas ilhas do
Oceano Pacitico e na Africa Ocidental, haja fortes indicios de que
tenha sido ali estabelecido pela acao humana. A figura 15 da ideia
dessa distribuicao.
A separacao dessas duas formas faz-se pelo aspecto dos pro-
cesses ou bracos, ventral e dorsal, do mesosoma (figs. 12, 13 e 14).
Em pipiens o primeiro e mais estreito e esclerotinizado do que eni
fatigans, que o apresenta mais largo e hialino. Quanto ao braco
dorsal, em pipiens e mais grosso, corn extremidade truncada e urn
tanto dilatada, raramente terminando em ponta, ao passo que em
fatigans esse processo e mais delgado e possui, como regra, a extre-
DV
midade apontada e ligeiramente curva. Os valores da relacao ��
calculados por varies autores, foram os seguintes:
pipiens
0,0 a 0,5
0,0 a 0,2
menos de 0,1
�0,15 a �0,01
menos de 0,2
faftgans
0,5 a 1,4
0,6 a 1,1
0,6 ou mais
0,4 ou mais
(geralmente
mais de 0,5)
Autor(es)
Sundararaman (1949)
Barr e Kartman (1951)
Barr (1957)
Knight (1953)
McMillan (1958)
Regiao
EE. UU.
EE. UU.
EE.UU.
Egito
EE. UU.
Ve-se, por conseguinte, que em pipiens os valores de DV sao,
como regra, muito pequenos e a inclinacao do braco dorsal seria o
caracteristico principal para a identificacao desta forma. Por outro
lado, em fafigans, as medidas correspondentes a DV e D sao freqiien-
temente iguais ou equivalentes e, portanto, os bracos dorsais se apre-
sentam pouco inclinados em sentido lateral.
Corn a utilizacao do supra descrito caracter, Ban- (1957) estu-
dou a distribuicao norte-americana dessas duas formas, chegando a
conclusao que, ao norte do paralelo 39° N observa-se somente pipiens
e ao sul de 36" N, unicamente fatigans. Entre essas duas latitudes
52 ENTOMOLOGIA MSDICA
encontram-se as duas, juntamente corn individuos intermediaries.
Existem, pois, tanto nessa regiao como em outras partes do Mundo,
areas onde ambas as formas sobrepoem a sua distribuicao, all sendo
encontradas concomitantemente.
Na larva, o exame da cerda n.° 4 dos III e VI segnientos abdo"
minais, revela que a mesma e geralmente simples em fatigans e, via
de regra, dupla em pipiens. McMilIan (1958), analisando os varies
elementos larvais citados linhas atras, obteve os seguintes resultados,
corn relacao a essas duas formas:
pipiens
fafigans
Intermediaries
Ramifica^oes nas
cerdas do grupo
das cinco
1
4,8
5,0
4,1
3
7,9
7,2
7,2
5
5,2
4.4
5,4
N." de
dentes
do
pecten
sifonal
14,1
8,5
12,7
Ramificacoes nos qua-
tro elementos do tufo
sifonal
I."
2,9
.4,8
2,7
2.°
2,7
4,8
2,4
3.°
3,0
6,7
3,5
4."
3,1
6,8
4,0
Indice
sifonal
4,6
3,2
3,7
Outros caracteres, estes de ordem biologica, foram assinalados
para diferenciar as duas formas, especialmente em regioes europeias.
Assim e que tem-se acusado pipiens de se alimentar, principal ou
rnesmo exclusivamente, em aves, sendo portanto considerado como
mosquito essencialmente ornitofilo, naquelas areas. Em contraposi-
cao, os outros componentes do complexo seriam dotados de maior an-
tropofilia.
0 cruzamento entre pipiens e fatigans tem sido tentado e obtido
por varies investigadores, na tentativa de explicar a existencia de
individuos intermediariosna natureza e que, por conseguinte, seriam
hibridos dessas duas formas (Sundararaman, 1949, Farid, 1949, Ro-
zeboom, 1951, 1958, Barr e Kartman, 1951, Knight, 1953). Os re-
sultados obtidos no laboratorio tem demonstrado asoectos e valores
DV
da relacao �� e de outros caracteres, intermediaries entre os conhe-
D
cidos para pipien e fatigans (fig. 12). Tais individuos mostram-se
vigorosos, corn perfeita capacidade reprodutora por varias geracoes,
mantendo-se como populacoes independentes. A volta aos caracte-
res anteriores, obtem-se facilmente gracas ao retro cruzamento corn
TRIBO CVLICINI. QfiNERO CVLEX 53
exemplares das populacoes originals. Nesse sentido, segundo as
observances de Knight (1953), a reversao aos caracteres primitivos
da-se em duas ou tres geracoes, e mais rapidamente em pipiens, que
gasta para isso aproximadamente uma geracao a menos do que
fatigans. Todavia, apesar dessas observances, persistem duvidas de
que estes mosquitos possam hibridizar, seja em condicoes naturais
seja em laboratorio. Para alguns autores como Mattingly (1951,
1953, 1957), nao se pode afirmar corn certeza que o pipiens utilizado
nas experiencias levadas a efeito nos Estados Unidos da America do
Norte, seja realmente o C. pipiens. Ainda mais, sao escassas as evi-
dencias geneticas, disponiveis atualmente, que permitam tal conclu-
sao (Laven, 1953). Contudo, sao fortemente sugestivas as verifica-
coes que indicam continuidade reprodutora de fafigans e pipiens em
paries de suas areas de distribuicao. Para Barr (1957) e McMillan
(1958) restam poucas duvidas de que essa hibridizacao ocorra na
natureza, e mesmo cepas procedentes de regiOes completamente dis-
tintas, tern sido hibridizadas no laboratorio, como se pode verificar
das observances de Rozeboom (1958) cruzando corn sucesso fatigans
das Filipinas corn pipiens da America do Norte. Todavia, einbora
os individuos sejam incapazes de distinguir os de sexo oposto per-
tencentes a sua propria forma, parece que existem certos fat6res
biologicos que podem determinar alguma diferenca. Nesse sentido,
Rozeboom e Gilford (1954) observaram que, sob identicas condicoes
de laboratorio, a atividade sexual de fatigans foi maior do que a de
pipiens. Assim sendo, esse fato poderia constituir mecanismo ten-
dente a separar, pelo menos parcialmente, essas duas formas, po-
dendo dificultar a completa fusao das mesmas naquela area de dis-
persao superposta. Corroborando corn esses achados, Parker e Ro-
zeboom (1960) observaram a copula de pipiens e fatigans sob varias
temperaturas e condicoes de iluminacao. Verificaram os citados au-
tores que o segundo se apresenta corn maior atividade sexual em
todas as varias condicoes, sofrendo menores inibicoes do que o pipiens,
quando em temperaturas mais elevadas. Corn a diminuicao da lumi-
nosidade, notaram ainda que aquele inicia o v6o nupcial mais cedo
que este. Dai a conclusao de que tais diferencas na atividade sexual
poderiam limitar o estabelecimento do pipiens nas regioes quentes,
onde teria que sofrer a competicao do fatigans, mais ativo do que
ele. Alem disso, as distintas respostas a luz e temperatura, pode-
riam ser responsaveis pela possivel segregacao das populacoes nas
areas em que ambas ocorrem. Seja como for, as regioes geografi-
cas sao bem definidas e, desde que estas duas .formas se apresentam
isoladas no quadro geral de sua distribuicao, a tendencia atual cada
vez mais se firma no conceito de que ambas constituem subespecies
de Culex pipiens. No que concerne a essa distribuicao geral, C. p.
54 ENTOMOLOGIA MfiDICA
fatigans e essencialmente cosmotropical, ou seja, encontra-se de ma-
neira predominante nas regioes tropicais quentes, ao passo que C. p.
pipiens distribui-se pelas areas temperadas do hemisferio norte, tendo
sido introduzido em outras regioes provavelmente gramas a acao do
homem (fig. 15).
Outro componente do complexo e o C. molestus (= C. auto-
genicus), cujo diagnostico principal se faz pela presenca da auto-
genia, isto e, da capacidade de ovipor sem necessidade de previo
repasto sanguineo. Tal definicao porem e incompleta. Corn efeito,
ao se considerar as femeas anautogenas, pode-se admitir que ocorra
uma interrupcao no desenvolvimento ovariano, a qual se da em certa
e precisa rase do mesmo. 0 fim dessa parada e determinado por
estimulo exterior especifico que e representado por certos alimentos.
A essa etapa costuma-se chamar diapausa ovariana ("developmental
diapause" dos autores de lingua inglesa) e, sendo observada em
varios insetos alem dos dipteros nematoceros, tudo indica que outras
substancias alimentares e nao somente o sangue integral, podem agir
como fatores estimulante para o termino da mesma e o reinicio do
desenvolvimento ovariano (Day, 1943; Scharrer, 1946; Downes, 1955).
Em formas menos especializadas este pode ser continue, isto e, nao
apresentar a descontinuidade ou interrupcao representada pela dia-
pausa. Tal aspecto pode, inclusive, ser observado em grupos que
normalmente a apresentam. Dai pois a definicao de autogenia ser
mais ampla, ou seja, significar o fenomeno da ausencia da diapausa
ovariana e nao somente implicar na presenca ou nao de hematofagia
em mosquitos, necessaria para a producao de ovos feteis.
As evidencias sugerem que molestus tenha se originado na regiao
do Mediterraneo, possivelmente como forma de fatigans, ao qual muito
se assemelha. Nessa area ele se distribui largamente, sendo encon-
trado em ambientes urbanos e rurais, desde a Argelia ate o Iran.
Mais ao norte, contudo, e provavelmente em conseqflencia de sua in-
capacidade de hibernar, torna-se essencialmente urbano (Mattingly,
1957). Assim sendo, sua presenca tern sido assinalada em cidades
as vezes muito afastadas umas das outras como, Paris, Londres, Esto-
colrno, Hamburgo e Moscou. Na Africa, alem da regiao norte, parece
ter sido encontrado no Sudao e no Congo. Na America do Norte foi
observado dentro da area de distribuicao do pipiens, mas de maneira
descontinuo. Sua presenca foi tambem acusada recentemente na
Australia, onde parece ter sido ali introduzido durante a ultima guerra.
Esta forma nao difere morfologicamente de pipiens, apresentande
genitalia masculina muito semelhante a deste. Contudo tem-se indi-
cado alguns caracteres diferenciais, tanto nas formas adultas como
larvais. Assim e que, estao aqui incluidas, a coloracao geral mais
palida, corn ausencia de areas claras ao nivel das articulacoes tibio-
TRIBO CULICINI. GfiNERO CVLBX
56 ENTOMOLOGIA MfiDICA
femurais e das manchas escuras ventrais, e o aspecto do sifao respi-
ratorio larval. Nesse sentido, Burbutis e Jobbins (1963), levaram
a efeito observances corn varios desses elementos, obtendo os seguin-
le resultados:
LARVAS
pipiens
molestus
Numero de
elementos
do pecten
sifonal
11,4
7,6
Cerda lateral (1)
do lobo anai
simples
99%
11%
.multipla
1%
89%
indice
sifonal
4,92
4,44
Numero de elementos
do tufo sifonal
tres
0%
9%
quatro
94%
90%
cinco
6%
1%
ADULTOS
pipiens
molestlls
DV
Relacao ��
D
0,09
0,05
Numero de segmentos
dos paipos femininos
tres
96%
76%
quatro
4%
24%
Relacao dos compri-
mentos da celula fur-
cada anterior e do
peciolo da mesma
4,65
4,07
Concluem dai, esses autores, que o aspecto da seta lateral do
lobo anal (1) e o numero medio dos elementos do pecten sifonal
da larva, podem ser considerados conio subsidies morfologicos valio-
sos na separacao das duas formas. No que pese porem a feicao pro-
missora de tais resultados, carecem eles de maiores estudos, princi-
palmente no sentido de se estabelecer sua constancia em toda a area
de distribuicao.
TRIBO CULICINI. GfiNERO CULEX 57
Os dados biologicos sao mais marcados. Sob esse ponto de
vista, os mesmos autores supracitados, assinalaram maior fotofobia por
parte das larvas desta forma, do que nas correspondentes de pipiens.
Em linhas gerais, biologicamente
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