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See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/260226325 MORFOLOGIA INTERNA Chapter · January 2011 CITATIONS 0 READS 14,359 1 author: Roberto da Silva Camargo São Paulo State University 171 PUBLICATIONS 1,108 CITATIONS SEE PROFILE All content following this page was uploaded by Roberto da Silva Camargo on 18 February 2014. 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Estes estão agrupados em sistemas, tais como: digestório, respiratório, reprodutor, excretor, circulatório e endócrino. Abaixo seguem a descrição e o funcionamento dos órgãos que constituem esses sistemas. Morfologia Interna Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias 23 3.1. Sistemas digestório e excretor Os insetos se alimentam de uma ampla variedade de substâncias orgânicas naturais, tais como: folhas, frutos, xilema, madeira seca, sangue, lã, pena de aves entre outros. A diversidade dos itens alimentares está correlacionada com a estrutura dos órgãos digestivos, especialmente com o aparelho bucal. As especializações alimentares podem ser classificadas quanto à origem animal ou vegetal e quanto à consistência: sólida (ou pastosa) ou líquida. Nos insetos que ingerem alimentos sólidos, o sistema digestório é curto, largo e reto, com uma musculatura forte e uma proteção contra a abrasão (apenas o mesêntero - parte mediana do intestino - é desprovida de uma camada cuticular). Em contraposição, insetos que se alimentam de sangue, seiva ou néctar, isto é, alimentos fluídos, apresentam, usualmente, um intestino longo, estreito e com dobras, para permitir o máximo contato com o alimento líquido, já que a proteção contra a abrasão é desnecessária. Sob o ponto de vista nutricional, insetos que se alimentam de vegetais necessitam processar grandes quantidades de alimentos, pois os níveis de nutrientes são baixos, de modo que o intestino não necessita de estruturas apropriadas para armazenamento. Em contraste, os predadores têm uma dieta rica em nutrientes e bem balanceada, podendo o alimento estar disponível intermitentemente e com o intestino necessitando de uma grande área de armazenamento de reservas. Estrutura geral O sistema digestório ou tubo digestivo inicia-se pela boca e termina no ânus, percorrendo o corpo do inseto longitudinalmente. O espaço entre a parede do corpo e o canal alimentar se chama hemocele ou cavidade geral; espaço que encontra-se preenchido pela hemolinfa. O sistema digestório divide-se em três regiões: Estomodeu, estomodéo ou intestino anterior (Figura 3.1): de origem ectodérmica, com função de ingestão, armazenamento, moagem e transporte de alimento até o intestino médio. O estomodeu inicia-se logo após a cavidade oral (boca) e, da região anterior para a posterior. Está subdividido em faringe, esôfago, papo ou inglúvio e proventrículo. O estomodeu é revestido por uma cutícula e constituído de células achatadas e não diferenciadas, denotando que nesta região não ocorre secreção e pouca absorção. A faringe tem a musculatura bem desenvolvida para a ingestão e passagem posterior do alimento. O esôfago geralmente apresenta uma forma tubular simples, servindo como junção entre a faringe e o papo. No papo ou inglúvio, o alimento é armazenado por algum tempo, sob ação de enzimas e, posteriormente, dirige-se ao proventrículo, uma porção mais ou menos dilatada, dotada de rugas ou dentes quitinosos para a trituração dos alimentos. Ao final do estomodeu, encontra-se a válvula cardíaca que tem a função de impedir o retorno do alimento do mesêntero para o estomodeu, de onde se projeta para a região anterior do mesêntero. Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias24 As glândulas salivares presentes na cabeça estendem-se para a região anterior do tórax (protórax) com seus dutos salivares abrindo-se na hipofaringe, para umedecer o bolo alimentar. Além disso, a saliva possui enzimas que agem sobre os carboidratos, como amilases, maltase, invertase, etc, e que começam suas ações logo da entrada dos alimentos na cavidade oral, para auxiliar na digestão. Outras funções da saliva são limpar estiletes bucais, impedir coagulação do sangue do hospedeiro (hematófagos), entre outras. Mesêntero ou intestino médio (Figura 3.2): de origem mesodérmica, o mesêntero produz e secreta enzimas digestivas que agirão sobre proteínas, lipídios e carboidratos, como também a absorção dos produtos da digestão. O intestino médio é subdividido em ventrículo, o mesêntero propriamente dito, e os cecos gástricos, que são estruturas em forma de bolsas. O ventrículo assemelha-se a um saco alongado ou a um tubo, no qual ocorre assimilação de substâncias. A parte anterior se chama cárdia, e esta circunda a válvula cardíaca. Os cecos gástricos apresentam formato de bolsas e são localizados lateralmente, em números de dois a oito, dependendo da espécie. Sua função é a manutenção de bactérias e outros microrganismos do tubo digestivo, produtores de enzimas e vitaminas. Além disso, quando presentes, aumentam a superfície para a secreção de enzimas digestivas, absorção de água e nutrientes digeridos no mesêntero. A camada epitelial do mesêntero secreta continuamente uma membrana quitinosa e acelular que envolve o alimento dentro do ventrículo, chamada membrana peritrófica, cuja função é proteger o epitélio secretor contra danos que possam ocorrer devido às partículas abrasivas dos alimentos ingeridos. O espaço entre a membrana peritrófica e a camada epitelial é ocupado por enzimas digestivas, produzidas pelo epitélio e substâncias que estão sendo digeridas para serem assimiladas. As células secretoras do epitélio são endócrinas quando retêm suas secreções, liberando-as para o interior do ventrículo; merócrinas quando liberam suas secreções sem sofrer grandes mudanças; e holócrinas, quando as célulasse desintegram, sendo substituídas por células novas, que se dividem na base do epitélio. Estas células secretam todas as enzimas digestivas: amilases, maltases, invertases, lipases e proteases, que hidrolisam respectivamente os amidos, maltose, sacarose, lipídios e proteínas. Os restos alimentares que não foram digeridos, nem absorvidos, permanecem no lúmen do intestino médio, passando a seguir para o interior do intestino posterior. No ponto de inserção entre o intestino médio e o posterior, abrem-se ductos ou tubos de Malpighi (sistema excretor), e assim os compostos nitrogenados (catabólitos que são liberados na hemolinfa) irão se misturar aos dejetos vindos do intestino médio. O mesêntero termina na válvula pilórica, que se liga ao proctodeu e regula o fluxo dos dejetos entre o mesêntero e o proctodeu. O material permanece no lúmen do intestino médio junto com as excretas dos tubos de Malpighi, entrando então no intestino posterior (proctodeu). Proctodeu ou intestino posterior (Figura 3.3): origem ectodérmica; nesta região ocorre a absorção de água, sais e demais moléculas, e ocorre também a eliminação das fezes pelo ânus. É um tubo simples e subdividido em duas regiões: íleo (anterior) e cólon (posterior). Em continuação a este, se encontra o reto, porção dilatada em forma de ampola, que leva a uma abertura terminal, o ânus. Nessa região estão presentes as glândulas retais que reabsorvem água e nutrientes essenciais, antes que os excrementos sejam eliminados, sendo de extrema importância para insetos que se alimentam de materiais secos, como grãos armazenados, bem como para os insetos que vivem em ambientes com escassez de água. O proctodeu apresenta três camadas de músculos que favorecem a movimentação e a evacuação dos dejetos, que são as fezes. Morfologia Interna 25Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Adaptação do sistema digestório: câmara filtro Na maioria dos Hemiptera (subordens Auchenorrynha e Sternorryncha) ocorre um arranjo diferenciado na região do mesêntero, resultado evolutivo do hábito de se alimentar de líquidos vegetais. Na porção anterior do mesêntero adere-se uma vesícula (de parede bem fina) que envolve a porção posterior do mesmo e se dobra como uma alça, juntamente com a porção proximal dos tubos de Malpighi. Este arranjo anatômico e funcional é denominado câmara filtro. Esta morfologia possibilita que o excesso de água e moléculas pequenas, como açúcares simples, passem rapidamente da porção anterior do intestino médio para os tubos de Malpighi, evitando assim a diluição da hemolinfa e permitindo a concentração do alimento. As câmaras filtro são adaptadas de acordo com a origem do líquido vegetal ingerido. Insetos que se alimentam do fluído localizado no xilema, como as cigarras, ingerem um líquido rico em íons, escasso de compostos orgânicos e com baixa pressão osmótica. Já os insetos que se alimentam de líquido do floema (como cochonilhas e pulgões), apresentam uma câmara-filtro altamente especializada. Esta transporta açúcares (através de bombeamento ativo) e água (passivamente) da região anterior, do mesêntero para o íleo, e posteriormente, do cólon para o reto, cuja excreta é denominada “honeydew”. Sistema excretor (Figura 3.4) A excreção está intimamente relacionada à homeostase, ou seja, remoção de produtos indesejáveis do metabolismo celular, dos alimentos, pelos insetos. Estes produtos são sais e resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico, e devido a isto, os insetos são considerados uricotélios. Esta excreção é feita pelos tubos de Malpighi, que morfologicamente são compostos por tubos muito finos e delgados, com sua extremidade distal fechada e a basal aberta, em contato com o lúmen, a porção interna do tubo digestivo, no ponto de inserção entre mesêntero e proctodeu. Estes tubos são extremamente variáveis, em múltiplos de dois, mas em ortópteros e baratas, por exemplo, estes são em número de cem ou mais. 3.2. Sistema circulatório O sistema circulatório é do tipo aberto, com um vaso dorsal e compartimentos para direcionar o movimento do fluído corporal, que circula livremente pelos órgãos internos. Este, denominado hemolinfa, geralmente não desempenha papel no transporte de oxigênio para os tecidos e na remoção de gás carbônico destes para o sistema respiratório. Sua principal função é servir como um meio para as trocas químicas entre os órgãos do corpo, como o transporte de materiais nutritivos, produtos de excreção (catabólitos) e hormônios. A hemolinfa não entra em contato direto com as células, pois os órgãos internos e a epiderme são envolvidos por uma membrana basal, cuja função é regular a troca de materiais. O padrão do fluxo é regular entre compartimento e apêndices, auxiliado por contrações musculares das partes corporais, especialmente, de contrações peristálticas do vaso dorsal longitudinal e da região denominada de coração. Estrutura geral O sistema circulatório é provido de um vaso dorsal e órgãos pulsáteis acessórios, com tecidos associados. O vaso dorsal é um tubo aberto na extremidade anterior e fechado em sua extremidade posterior. Este vaso é dividido em duas partes (Figura 3.5): Morfologia Interna 26 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias a) coração: parte do vaso contida no abdome, na região posterior; possui aberturas (óstios ou ostíolos) para a entrada da hemolinfa; b) aorta: tubo fechado, em continuidade com o coração, inicia- se no tórax e termina na cabeça, com sua abertura logo atrás do cérebro. O coração é composto por aberturas pareadas, denominados de ostíolos, músculos alares (para sustentação) e válvulas ostiolares, as quais impedem a volta da hemolinfa do vaso dorsal para a cavidade geral do corpo. A aorta não possui contração e se abre diretamente no cérebro, sendo que o Sistema Nervoso Central (SNC) é irrigado pela hemolinfa. Lateralmente ao coração, há tecidos que originam os diafragmas, conhecidos como dorsal e ventral. O dorsal é formado por tecidos conectivos e músculos transversais, e o ventral, por estrutura fibromuscular. Estes são responsáveis em dividir o corpo em três seios, que são os espaços onde circula a hemolinfa: Seio pericárdio ou dorsal: envolve o vaso dorsal e tecidos associados (músculos alares); Seio perivisceral ou visceral: envolve o trato digestório e seus órgãos; Seio perineural ou ventral: envolve a corda nervosa ventral, separado do seio perivisceral pelo diafragma ventral. A hemolinfa flui do tórax para o abdome, podendo estar na dependência da expansão do abdome para ser transportada posteriormente. Nos apêndices, a hemolinfa circula unidirecionalmente por tubos, vasos, septos, valvas e bombas. As bombas musculares são denominadas de órgãos pulsáteis acessórios e ocorrem na base das antenas, na base das asas, e às vezes nas pernas. Nas antenas, esses órgãos podem liberar neurohormônios, que são carregados ao lúmen antenal para agir nos neurônios sensoriais. As asas têm uma circulação mais ou menos constante; a hemolinfa fluindo entre as traquéias e as paredes das nervuras, entrando na asa pela região costal e retornando ao corpo pela margem posterior. Esta circulação ocorre com o auxílio das membranas articuladas e órgãos pulsáteis do tórax, nos quais, as membranas fazem com que a hemolinfa entre nas nervuras e aspiram a hemolinfa de volta para a aorta, por meio da dilatação dos órgãos pulsáteis do tórax. Nas pernas, a circulação ocorre pelos órgãos pulsáteis localizados em cada tíbia, logo abaixo da articulação com o fêmur. O tecido pulsátil é em formato de um saco, ou é uma membrana ativada por um músculo compressor. Curso geral da circulação O fluxo da hemolinfa no corpo dos insetos está esquematizado na Figura 3.6: (1) O coração dilatado em diástole aspira a hemolinfa, que está no seio pericárdico, por meio dos ostíolos. (2) A contração sistólica então impele a hemolinfa para frente em direção à aorta até a cabeça, sendo que neste momento, as válvulas ostiolares estão fechadas.(3) Na parte torácica, o vaso dorsal recebe a hemolinfa que circulou nas asas, foi coletada pelo seio pericardíaco e aspirada pelos órgãos pulsáteis tergais (dorsais), estando de volta à corrente circulatória e descarregada na cabeça, logo atrás do cérebro. (4) Da cabeça, a hemolinfa percola-se posteriormente, a qual é coletada nos seios perivisceral e perineural. (5) A hemolinfa tem deslocamento ântero-posterior, irrigando o trato digestório, órgãos reprodutores, sistema nervoso e traquéias, e é coletada diretamente dos seios. (6) Os movimentos ondulatórios dos diafragmas e as contrações musculares abdominais, facilitam o deslocamento da hemolinfa para trás; através das passagens marginais dos diafragmas, ela move-se para cima, sendo coletada no seio pericardíaco e admitida no coração, por diástole. Morfologia Interna 27Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Hemolinfa A hemolinfa é um fluído aquoso contendo íons, moléculas e células; fluído claro e na maioria das vezes sem coloração, mas podendo apresentar pigmentos variados. Todas as trocas químicas entre os tecidos dos insetos são mediadas via hemolinfa, onde os hormônios são transportados, os nutrientes absorvidos no intestino são distribuídos e os excretas são removidos pelos tubos de Malpighi, que sempre estão banhados e flutuando na hemolinfa. Além disso, serve também como reservatório de água, com seu principal constituinte, o plasma. Este é uma solução aquosa de íons inorgânicos, lipídios, açúcares (principalmente trehalose), aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos e outros compostos. Altas concentrações de aminoácidos e fosfatos orgânicos caracterizam a hemolinfa dos insetos, e muitas estão associadas com a proteção ao frio. As células da hemolinfa, os hemócitos, são células nucleadas de diversos tipos, principalmente amebócitos, proleucócitos, leucócitos granulares e hemócitos hialinos (Tabela 3.1). Estes apresentam as seguintes funções básicas: precursores de outros tipos de hemócitos; fagocitose (ingestão de pequenas partículas e substâncias, tais como metabólitos); encapsulação (encapsulação dos parasitas e outras substâncias); coagulação da hemolinfa; armazenamento e distribuição de nutrientes. Tabela 3.1. Células da hemolinfa. Além disso, a hemolinfa fornece proteção e defesa aos insetos contra: injúria física; entrada de patógenos, parasitas e outras substâncias estranhas, e às vezes, contra ação de predadores. 3.3. Sistema respiratório Este sistema apresenta diversas funções: respiração, expansão do volume corporal após a muda, papel no voo, controle de gases e substâncias tóxicas, entre outras. A respiração ocorre por um sistema traqueal aberto, ramificado, por onde o ar penetra e é eliminado igualmente por esse mesmo sistema, ou pelo tegumento. Este sistema ramificado entra em contato com todos os órgãos internos e tecidos, apresentando traquéias extremamente numerosas em tecidos com altas necessidades de oxigênio. A expansão após a muda, nos insetos terrestres, se dá pelo preenchimento de ar no sistema, cuja movimentação é capaz de romper a velha epicutícula. Por outro lado, os insetos aquáticos, ingerem água, aumentando a pressão interna que promove o rompimento. O papel da respiração no voo é aumentar o fluxo de ar, e consequentemente, oxigênio durante a atividade; sendo este levado pelas traquéias até os músculos alares. Células Amebócitos Proleucócitos Leucócitos granulares Função Fagocitose e habilidade de unirem-se para formar cistos protetores em volta dos parasitas; Provavelmente precursores de outros tipos de hemócitos; Transporte do material nutritivo No processo de coagulação, os leucócitos são facilmente rompidos e, liberando filamentos citoplasmáticos, causam a aglutinação das células. Morfologia Interna 28 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias No controle de gases e substâncias tóxicas, os insetos têm condição de evitar a perda de vapor de água ou a intoxicação por gases, por meio de seu aparelho de oclusão, parte integrante do espiráculo funcional. Este compreende um ou mais músculos associados com partes cuticulares que permitem a oclusão do espiráculo. Estrutura traqueal (Figura 3.7) O sistema traqueal é composto por: Espiráculos: estruturas por onde penetra o ar oxigenado e sai o ar com CO2; constituídos por uma abertura externa, um esclerito anelar (denominado de peritrema), o átrio ou vestíbulo e a válvula de oclusão; Traquéias, traqueíolos ou traquéolas: condutos de ar; Sacos aéreos: são traquéias dilatadas (sem tenídio) em diversas partes do corpo, para formar vesículas de parede fina, cuja função primordial é armazenar ar oxigenado; Traqueoblatos: são células de origem epidérmica que revestem a traquéia, posteriormente diferenciando-se em traqueíolos; Tenídio: uma estrutura mais espessa, com quitina, de forma helicoidal, que reveste todas as traquéias e traquéolas, cuja função é manter a traquéia distendida, aberta, e livre para o fluxo de ar. Fluído traqueolar: líquido contido nos traqueíolos, levando às células o oxigênio. A abertura externa do átrio é circundada pelo peritrema (estrutura quitinosa espessa), sendo semelhantes em seu formato, que geralmente é circular, elíptico ou alongado. O ar, antes de entrar nas traquéias, é filtrado pelo átrio ou vestíbulo (uma antecâmara), tendo sua passagem controlada pela válvula de oclusão, cuja função é impedir a entrada de poeira, gases, água e substâncias tóxicas indesejáveis. As traquéias, que se assemelham a condutos de ar, possuem um tronco principal e ramos secundários. Suas paredes não colapsam devido a filamentos quitinosos, geralmente helicoidais e interrompidos, que formam anéis de quitina, denominados de intima ou endotraquéia; externamente, possuem uma camada epitelial (ectotraquéia), formada por células achatadas responsáveis pela secreção da intima. A troca de gases nos tecidos é realizada por condutos intracelulares com diâmetro menor que 1 m, denominados traquéolas e que são ramificações terminais das traquéias. Na extremidade das traquéolas e em contato com o tecido, encontra-se um líquido traqueolar, que permite as trocas gasosas. Tipos de aparelhos respiratórios São classificados de acordo com o número e arranjo de espiráculos funcionais: Apnêustico: não há espiráculos funcionais, sendo um sistema fechado, o oxigênio entra por difusão através da superfície do corpo. Encontrado em insetos aquáticos e endoparasitas; Polipnêustico: caracterizado por apresentar pelo menos oito pares de espiráculos funcionais, holopnêustico: o arranjo mais primitivo com dez pares funcionais, encontrado, por exemplo, nos gafanhotos; hemipnêustico: apresenta um ou mais pares não funcionais, geralmente encontrado em larvas; peripnêustico: com nove pares funcionais, sendo que os espiráculos protorácicos e abdominais encontram-se abertos e os do metatórax, fechados; encontrados nas formas imaturas de Hymenoptera; Morfologia Interna 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Oligopnêustico: tem-se o anfipnêustico, com espiráculos protorácicos e abdominais posteriores abertos (como nas larvas de Diptera); propnêustico: apenas o par protorácico aberto ocorre, por exemplo, em larvas de Diptera: Culicidae; metapnêustico, quando o último par abdominal está aberto, sendo também encontrado em Diptera – Culicidae. Ventilação É o percurso que o ar faz pelo sistema traqueal ao circular pelo corpo. O ar entra pelos espiráculos, que apresentam uma movimentação rítmica de abre-e-fecha, para evitar a perda de água para o ambiente. Esta ventilação pode ser direta ou indireta. A ventilação direta compreende a aspiração, compressão e expiração. Na aspiração ocorre a entrada de ar pelos espiráculos anteriores, alcançando os grandes troncos do sistema traqueal. Posteriormente, tem-se a compressão, com a atuação de músculos abdominais que têm a capacidade de deslocar esse volume de ar em todo sistema traqueal. E a expiração,com a saída de ar pelos espiráculos posteriores. A ventilação indireta ocorre nas traquéolas. Aqui o oxigênio é dissolvido em um fluído, conhecido como fluído traqueolar, sendo levado até as células. Cabe ressaltar que, em insetos de tegumento mole, o gás carbônico é eliminado por difusão pelo tegumento, igualitariamente, por toda a superfície. Em insetos de tegumento duro, este é excluído pelas membranas intersegmentares. Respiração em insetos aquáticos Insetos com sistema traqueal fechado Nesse sistema, a entrada de O2 ocorre pela difusão cutânea ou por traqueobrânquias. A difusão cutânea depende da permeabilidade da cutícula e uma menor tensão de O2 nos tecidos quando comparado com a água. Isto ocorre em larvas muito pequenas, geralmente de primeiro ínstar, como nos gêneros Simulium e Chironomus (Diptera). As traqueobrânquias são uma rede de traquéolas próxima à cutícula, frequentemente com extensões e ramificações. São encontradas em ninfas (náiades) de Odonata (Subordem Zygoptera), Trichoptera e Plecoptera. As traqueobrânquias são importantes, pois aumentam a área disponível para trocas gasosas, quando a tensão do O2 na água é baixa. Insetos com sistema traqueal aberto Nesse sistema, a entrada de O2 provém do ar e não da água. Para tanto, os insetos apresentam adaptações estruturais e comportamentais, tais como: manutenção de reservatórios de ar (bolhas), associação com plantas aquáticas e presença de plastron ou plastrão. Alguns insetos permanecem submersos utilizando-se do O2 remanescente no sistema traqueal, mas outros fazem um armazenamento extra-traqueal de ar. Alguns insetos podem carregar uma bolha de ar para baixo quando mergulham. Os espiráculos ficam abertos dentro da bolha, a qual constitui um reservatório adicional de ar, dando maior autonomia ao inseto, que pode permanecer submerso por mais tempo. Certas espécies obtêm o O2 alocando os seus espiráculos dentro dos aerênquimas de plantas aquáticas. Este hábito ocorre em larvas de Donacia (Coleoptera), Chrysogaster (Diptera) e larvas e pupas de Notiphila (Diptera). Essas espécies vivem na lama, contendo uma baixa concentração de oxigênio. Morfologia Interna 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Outras espécies apresentam estruturas especializadas, que asseguram a permanência de uma camada fina de ar ao redor do corpo. Esta é denominada plastron ou plastrão, sendo que os espiráculos permanecem em contato constante com a mesma, permitindo que o O2 flua diretamente. O volume do plastron é pequeno e constante, havendo a necessidade que o inseto retorne, periodicamente, à superfície. Respiração em insetos endoparasitas Esses insetos podem obter O2 diretamente do ar externo ao hospedeiro, ou por difusão, através da cutícula dos tecidos do hospedeiro. A respiração cutânea (apnêusticos) ocorre em larvas de primeiro ínstar, pois apresentam seu sistema traqueal preenchido por líquido e espiráculos fechados, como exemplo, larvas de Braconidae e Ichneumonidae (Hymenoptera) e em Diptera parasitas. 3.4. Sistema reprodutivo Os sistemas reprodutivos são compostos por glândulas sexuais pareadas, de origem endodérmica, os ovários da fêmea e os testículos do macho. Sistema reprodutivo feminino A função do sistema reprodutivo da fêmea inclui a produção de ovos, formação do córion e do vitelo, recepção e armazenamento de esperma e a coordenação de eventos que levam à fertilização e oviposição. O sistema consiste de um par de ovários, com dois ovidutos laterais que convergem para um oviduto comum. Este continua, posteriormente, pela vagina, que se abre no exterior através do gonóporo feminino ou vulva. Existe ainda a espermateca, que recebe e armazena os espermatozóides durante o intervalo entre a cópula e a fecundação do óvulo e glândulas acessórias. Os ovários são órgãos mais ou menos compactos, presentes na cavidade geral do corpo. Cada ovário é composto de um número variável de tubos separados, os ovaríolos contendo os óvulos em formação e que se abrem no oviduto lateral (Figura 3.8). O número de ovaríolos por ovário permanece constante dentro de uma espécie, variando amplamente entre elas. Por exemplo, alguns pulgões e besouros apresentam apenas um ovaríolo por ovário, em contraposição, uma rainha de cupim pode apresentar mais de 2.000 ovaríolos por ovário. Cada ovaríolo consiste de quatro partes (Figuras 3.8 e 3.9): Filamento terminal: constituído por um prolongamento apical fino de camada peritoneal; os filamentos de um ovário combinam-se para formar o ligamento ovariano; Germário: forma o ápice de cada ovaríolo, abaixo do filamento terminal, com uma massa de células que são conhecidas como germinativas primordiais (oogônio); nessa região do ovaríolo, o oogônio, derivado de uma célula germinativa, origina o ovócito, e em alguns tipos de ovários, também as células nutrizes. Vitelário: compreende a maior porção do ovaríolo, contém óvulos em desenvolvimento (oócitos) e as células nutrizes, quando presentes; nessa região, os oócitos acumulam vitelo, um processo conhecido como vitelogênese. Morfologia Interna 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Pedicelo: forma a base de cada ovaríolo. Os ovaríolos são classificados de acordo com a presença ou ausência de células nutrizes e sua localização no ovaríolo (Tabela 3.2). Adicionalmente, os ovidutos laterais estão ligados a cada ovário, formando um oviduto comum contínuo até a vagina. O oviduto serve como um conduto para os ovos a serem depositados, e em alguns Lepidoptera, a vagina forma uma estrutura copulatória, onde o macho deposita seus espermatozóides, que a partir desse ponto encaminham-se para a espermateca (onde são armazenados), mantendo-os viáveis até o momento da fecundação do óvulo. As glândulas acessórias ou coletéricas estão presentes na região distal da vagina e têm como funções fornecer material para a confecção da ooteca, ou produzir secreções para fixar os ovos no substrato em que serão ovipositados. Sistema reprodutivo masculino A função do sistema reprodutivo masculino inclui a produção, armazenamento, transporte e deposição do esperma na fêmea. Morfologicamente, o sistema reprodutivo consiste de um par de testículos, os quais contêm tubos testiculares ou folículos (região em que os espermatozóides são produzidos), dois vasos deferentes e uma vesícula seminal, canal ejaculador e glândulas acessórias (Figura 3.10). Generalizando, os testículos apresentam um corpo oval parcial ou completamente dividido em número variável de folículos ou lóbulos, sendo que os folículos testiculares apresentam muitas variações em forma e arranjo entre as espécies. Estes folículos são ligados a um tubo fino, o vaso deferente. Os folículos testiculares estão divididos em quatro zonas de desenvolvimento das células reprodutoras ou espermatozóides: Germário: região que contém células germinativas primordiais, denominados de espermatogônios, que sofrem multiplicação; Zona de crescimento: espermatogônios desenvolvem-se em espermatócitos; Zona de divisão e reprodução: espermatócitos tornam-se espermátides; Zona de transformação: espermátides transformam-se em espermatozóides. Tipo de ovaríolo Panoístico Meroístico Telotrófico Politrófico Células Nutrizes Ausentes; vitelo fornecido pelas células do folículo. Presentes; vitelo fornecido pelos trofócitos. Presentes e alternam-se com os ovócitos, fornecendo o vitelo. Exemplos Thysanura, Odonata, Siphonaptera, Mecoptera, alguns Orthoptera e Isoptera. Hemiptera e Coleoptera. Hymenoptera, Lepidoptera, Dermaptera, Psocoptera e Phthiraptera. Morfologia Interna 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Nas vesículas seminais concentram-se os espermatozóides que, às vezes, formam estruturas grandes e complexas. Os dois vasos deferentes unem-se para formar o canal ejaculador, com uma cobertura muscular que promove a transferência do esperma para o trato genital da fêmea. Na abertura externado canal ejaculador está localizado o pênis ou edeago. Posteriormente, tem-se as glândulas acessórias, que estão presentes em número de um a três pares e que produzem secreções com variadas funções, tais como; o fornecimento de material que reveste os espermatóforos. 3.5. Sistema nervoso A maioria das estruturas que formam o sistema nervoso está disposta ventralmente sob o tubo digestivo, exceto o cérebro que está localizado na cabeça, sendo conectado a um par de nervos, ao redor do estomodeu, o anel circum-esofagiano e a um número variável de gânglios dispostos em um cordão nervoso, ou corda nervosa ventral (dupla). O componente básico do sistema nervoso é a célula nervosa, o neurônio, composta de corpo celular com duas projeções; o dendrito, que recebe o estímulo, e o axônio, que transmite informação, tanto para um neurônio, quanto para um músculo. Estas células são altamente especializadas para funções de sensação, condução e coordenação, sendo recobertas por uma ou duas células gliais, que são responsáveis pela proteção, suporte e nutrição dos neurônios. Morfologicamente, os neurônios podem ser: (A) unipolar, quando o dendrito e o axônio deixam o núcleo a partir de um ramo comum; (B) bipolar, quando há apenas um dendrito independentemente do axônio; (C) multipolar, que apresenta mais de um dendrito (Figura 3.11). De acordo com o local para o qual o estímulo é dirigido, os neurônios podem ser agrupados em quatro tipos: Neurônios sensoriais: recebem o estímulo do ambiente em que o inseto se encontra e o transmite ao sistema nervoso central. Interneurônios ou neurônios associados: recebem a informação de um neurônio e transmitem a um outro neurônio. Neurônios motores: recebem a informação de um interneurônio e a transmitem a um músculo. Células neuroendócrinas: basicamente são compostas por centros neurais, neuroglandulares e glandulares. Os corpos celulares dos interneurônios e dos neurônios motores estão agregados dentro de fibras, interconectando todos os tipos de células nervosas, para formar centros nervosos chamados gânglios. Estes são responsáveis pela formação do sistema nervoso central (SNC), que consiste em uma série de gânglios unidos pelo cordão nervoso longitudinal e ventral, denominados de conectivos e, horizontalmente, unidos por comissuras (Figura 3.12). O SNC apresenta um cérebro, que, às vezes, pode ser denominado de gânglio supra-esofagiano, e outra massa ganglionar localizada abaixo do esôfago, o gânglio subesofagiano, sucedido por uma série de pares de gânglios torácicos e abdominais. O cérebro é composto de três pares de gânglios fundidos: 1. Protocérebro: associado com os olhos compostos (a visão dos insetos); 2. Deuterocérebro: parte mediana do cérebro, no qual chegam Morfologia Interna 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias dois nervos antenais sensoriais e partem dois nervos antenais motores. 3. Tritocérebro: abaixo do deuterocérebro, relacionado com todos os demais sinais que chegam do corpo (Figura 3.13). O gânglio subesofageano é um gânglio composto, encontrando-se ventralmente na cabeça, formada pela fusão dos gânglios dos segmentos mandibulares, maxilares e labiais. O gânglio inerva as mandíbulas, maxilas, lábio, e as glândulas salivares. Os pares de gânglios torácicos e abdominais estão associados com a neurofisiologia de cada segmento; por exemplo, determinada região é responsável pela abertura dos espiráculos e locomoção dos insetos, entre outras atividades. Há ainda o sistema nervoso visceral, que compreende três subsistemas: a) estomodeal ou estomogástrico, b) visceral ventral, c) visceral caudal. Juntos estes nervos e gânglios inervam o intestino anterior e posterior, muitos órgãos endócrinos (corpora allata e corpora cardiaca), órgãos reprodutivos e o sistema traqueal, incluindo os espiráculos. O sistema nervoso periférico consiste de nervos que deixam ou chegam ao sistema nervoso central para inervar os músculos ou órgãos dos sentidos, que recebem os estímulos mecânicos, químicos e térmicos do ambiente externo. Funcionamento A transmissão do impulso nervoso resulta de alterações químicas e elétricas na superfície do neurônio (potencial de ação): Transmissão axônica: é a transmissão do impulso de forma elétrica, com a despolarização do axônio, pela diferença na concentração de íons Na e K entre o interior e exterior da membrana do neurônio. Transmissão sináptica: nas sinapses (junções entre neurônios e neurônios musculares) a transmissão do impulso é química. A substância neurotransmissora é a acetilcolina. Para evitar o seu acúmulo, esta é hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase. 3.6. Sistema endócrino Os centros neural, neuroglandular e glandular são responsáveis pela produção de hormônios, que atuam em diversas etapas da vida de um inseto. Por definição, os hormônios são substâncias químicas produzidas dentro do corpo do inseto e transportadas em líquidos corporais (hemolinfa), para locais distantes da região de síntese, onde podem influenciar uma gama variável de processos fisiológicos, mesmo estando em pequenas quantidades. Por exemplo, sabe-se que os hormônios estão envolvidos nos processos de metamorfose, síntese de vitelo, diurese, mobilização de energia para o voo, polifenismo e diapausa. Centros endócrinos Os centros endócrinos são compostos basicamente de: Células neurosecretoras: que são neurônios modificados e encontrados em todo o sistema nervoso (central, periférico e estomodeal), mas majoritariamente no cérebro; regulam a síntese e liberação de muitos hormônios dos insetos. Morfologia Interna 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Corpora cardiaca: que são corpos neuroglandulares pareados, localizados atrás do cérebro; eles armazenam e liberam neuro-hormônios, como os protorácico-trópicos, que estimulam a atividade secretora das glândulas protorácicas. Glândulas protorácicas: glândulas pareadas, geralmente localizadas no tórax ou na cabeça; secretam ecdisteróides, principalmente o ecdisônio, que, após a hidroxilação, promovem o processo de muda do exoesqueleto. Corpora allata: são corpos glandulares pequenos, discretos e pareados, cuja função é secretar hormônio juvenil, regulando a metamorfose e a reprodução. Hormônios Os neuro-hormônios, ecdisteróides e os hormônios juvenis são essenciais para o crescimento e funções reprodutivas nos insetos. Neuro-hormônios: são peptídeos responsáveis por muitos eventos na vida dos insetos, como desenvolvimento, homeostase, metabolismo e reprodução, incluindo a secreção dos hormônios juvenis e ecdisteróides. Um exemplo é o hormônio protorácico-trópico, que estimula as glândulas protorácicas a produzirem os ecdisteróides, que, antes de serem liberados na hemolinfa, são armazenados nos corpora cardiaca. Ecdisteróides: é a designação para qualquer esteróide que promova a atividade do processo de muda, sendo produzido pelas glândulas protorácicas. O ecdisônio ou ecdisona, principal ecdisteróide é liberado na hemolinfa e convertido nos tecidos periféricos, em 20-hidroxiecdisônio, que é a forma ativa do hormônio. Além de atuar na metamorfose, os ecdisteróides também são produzidos pelos ovários e atuam na maturação ovariana, ou seja, no processo de deposição de vitelo no interior dos oócitos. Hormônio juvenil: é um sesquiterpeno produzido pela corpora allata; esse hormônio é liberado na hemolinfa à medida que é produzido e atua nos processos da metamorfose durante os estágios imaturos; nos adultos, ele atua na maturação sexual e no comportamento. 3.7. Órgãos sensoriais Os órgãos sensoriais dos insetos são responsáveis pela percepção dos estímulos ambientais; captando e respondendo aos estímulos visuais, mecânicos, químicos, sonoros, térmicos e hídricos. Visual Quase todos os insetos dependem da visão para suas atividades, exceto insetos subterrâneos e endoparasíticos. Os componentes básicos são as lentes para condensar o campo de visão para células, as quais contem substânciasquímicas sensíveis à luz e um complexo sistema nervoso, suficiente para interpretar e agir de acordo com a informação visual. Para tanto, os órgãos de percepção específicos são os olhos compostos e ocelos. Olhos compostos Estrutura Os olhos compostos são formados por omatídios, que variam em número de acordo com a espécie. Existem aproximadamente 10.000 omatídios nos olhos das libélulas e no macho das abelhas, 5.500 em operárias de abelha Apis mellifera, e em casos extremos, operárias de formigas têm apenas um único omatídio em cada lado da cabeça, como em Ponera punctatissima. Morfologia Interna 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Os omatídios são hexagonais e sensíveis à luz. Cada omatídio é composto por córnea, cone cristalino e uma região receptora denominada de retina. A retina é composta por um conjunto de sete células pigmentadas, denominadas retínulas. Estas secretam uma estrutura em forma de bastão que as circundam, chamada de rabdoma. O omatídio está circundado por células pigmentadas acessórias, sendo que as primárias cobrem o cristalino, e as secundárias dispõe-se lateralmente, ambas formando a íris. Trajeto da luz A luz que entra pela córnea, é concentrada no cone cristalino de alto índice de refração e dirige-se ao rabdoma, sendo distribuído para as retínulas. Posteriormente, o estímulo é direcionado ao protocérebro do inseto. Uma imagem é formada, apresentando aparência de mosaico. Muitos insetos possuem uma visão colorida, particularmente, abelhas e borboletas que visitam flores para se alimentarem. Variação nos pigmentos dos olhos permite a detecção de diferentes comprimentos de ondas de luz (cores). Os insetos detectam pobremente o final do espectro vermelho, mas detectam bem o ultravioleta, fornecendo um padrão de atração visível. Ocelos ou olhos simples Estão presentes em muitas larvas e na maioria dos insetos adultos. Estes podem ser de dois tipos: ocelos laterais e dorsais. Ocelos laterais São estruturas de larvas e pupas, pois apresentam omatídios e sete células retinulares. Estão arranjados na cabeça para que não ocorra nenhuma sobreposição dos campos visuais, formando um mosaico grosseiro compensado pelo movimento contínuo da cabeça. Ocelos dorsais Estão localizados no vértice da cabeça, ao lado dos olhos compostos, e/ou na fronte. Estruturalmente, são semelhantes ao ocelo lateral, com um grupo de células visuais e de uma lente comum. Servem para a percepção de pequenas variações da intensidade luminosa, sendo “estimuladas”, pois aumentam a resposta à luz recebida por meio dos olhos compostos. Estemas Olhos simples, laterais, características das larvas dos insetos holometábolos, impropriamente deno- minados de ocelos, que são olhos simples medianos que ocorrem em várias ninfas e adultos de insetos. Mecânico O corpo dos insetos é recoberto por projeções cuticulares, que recebem os estímulos mecânicos. Estes são pelos, cerdas rígidas ou estruturas campaniformes. Esses estímulos são recebidos por receptores chamados sensilos tricóideos, que são pelos que ampliam a área de contato. Os sensilos estão associados a células tricógenas (grandes e vacuoladas), e um neurônio bipolar base que transmite o estímulo ao corpo (ver Capítulo 2, Figura 2.1). Atribuem-se as seguintes funções: táctil (antenas, palpos, cercos e tarsos), orientação no ar, sentido de gravidade e pressão (proprioceptores). Táctil: Os pelos táteis estão distribuídos por todo o corpo e em grande número, por exemplo, a perna mesotorácica de Schistocerca (Orthoptera: Acrididae) apresenta cerca de 1.500 a 2.000 pelos mecanoreceptores. Morfologia Interna 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Orientação no ar: São pelos especializados para a percepção da movimentação do ar, e às vezes, sons. Alguns Orthoptera e Lepidoptera apresentam grupos de mecanorreceptores tricóideos em regiões específicas da fronte e no topo da cabeça. Os pelos são estimulados pelo fluxo de ar contrário, causando como resposta, a mudança de direção do inseto. Sentido de gravidade: Este sentido é regido por proprioceptores que respondem à gravidade. Sentido de pressão: Presente na maioria dos insetos aquáticos, que submergem em profundidades razoáveis. Para tanto, esses insetos necessitam de mecanismos para a percepção da profundidade, como ocorre em Aphelocheirus sp. (Hemiptera: Heteroptera). Na superfície ventral do segundo segmento abdominal deste inseto, existe uma depressão rasa que contem pelos hidrófugos (que não retém água), sendo estes maiores do que os pelos do plastron (plastrão). Esses pelos especializados são inclinados em um ângulo de 30º em relação à superfície da cutícula, sendo dispersos pelo corpo. Um volume de ar é aprisionado por esses grupos de pelos, que dependem do balanço entre as pressões interna e externa de ar, na água. Se o inseto se movimentar a profundidades maiores, onde a pressão é mais alta, o volume de ar reduz e os pelos são dobrados, estimulando os sensilos. O inseto responde a um aumento na pressão, nadando para regiões mais superficiais, mas não responde ao decréscimo de pressão. Químicos O estímulo químico é processado pelos órgãos do olfato (ação à distância) e gustação (ação de contato). Os receptores químicos responsáveis pela percepção do olfato são os sensilos basicônico e placódeo. Esses sensilos estão localizados principalmente nas antenas, como foi verificado nas abelhas, que têm olfato particularmente apurado e nas baratas, que são capazes de localizar o alimento, movimentando-as em todas as direções. Em outros insetos, palpos maxilares e labiais apresentam sensilos olfativos, por exemplo, baratas e grilos localizam o alimento através de sensilos localizados nos palpos. Na gustação, a percepção do gosto se dá pelos mesmos receptores químicos, geralmente localizados no aparelho bucal (labro, palpos maxilares e labiais, epifaringe e hipofaringe), mas podem também estar localizadas nas antenas, tarsos e parte distal da tíbia. Sonoros O estímulo sonoro provém de vibrações que são propagadas pelo ar ou substrato, incluindo a água. Geralmente, a recepção das vibrações ocorre por um órgão de audição, denominado tímpano. Este é composto de uma membrana cuticular fina, com uma ou mais traquéias associadas e grupos de sensilos escolopóforos ou órgãos cordotonais. Estes órgãos são um grupo de sensilos com um único ponto de inserção. A recepção da vibração pode ser: não timpânica e timpânica. Não timpânica: é uma forma simples de recepção sonora que ocorre em algumas espécies de insetos. Esta recepção acontece por meio de um sensilo alongado e muito sensível, respondendo à vibração produzida próxima à origem do som. Os órgãos sensoriais especializados que recebem as vibrações são mecanorreceptores subcuticulares, denominados de órgãos cordotonais. Todos os insetos adultos, e muitas larvas, têm um órgão cordotonal específico, o órgão de Johnston, localizado dentro do pedicelo antenal (segundo segmento). Sua função primária é o sentido de movimento do flagelo antenal em relação ao resto do corpo, para regular a velocidade do voo. Adicionalmente, é atribuída uma função auditiva em alguns insetos. Morfologia Interna 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Timpânica: o tímpano é um receptor específico, composto por uma membrana que responde aos sons produzidos a determinadas distâncias, transmitida pela vibração do ar. Estes órgãos estão localizados, (a) ventralmente no tórax, entre as pernas metatorácicas dos louva-a-deus (Mantodea); (b) no metatórax de muitas mariposas da família Noctuidae; (c) pernas protorácicas de muitos ortopteróides; (d) laterais do primeiro segmento abdominal dos gafanhotos; (e) nas asas de algumas mariposas. Térmico e Hídrico As células sensoriais responsáveis pela temperatura e umidade estão geralmente presentes em um único sensilo. Os insetos apresentam nas antenas os termorreceptores (temperatura) e higrorreceptores(umidade). 3.8. Sistema Muscular As funções do sistema muscular são locomoção, mobilidade, voo, postura e peristaltismo. O sistema funciona de acordo com a exigência do exoesqueleto e da segmentação do corpo. Os músculos são divididos em: Fásicos: responsáveis por contrações rápidas, movimentando apêndices como asas, pernas, etc; Esqueléticos: movimentam de forma sobreposta um segmento sobre o outro, sendo responsáveis pela expansão e retração necessárias à respiração; Viscerais: formam os órgãos internos. Estrutura Todos os músculos dos insetos são estriados, embora a aparência de alguns não denote esta característica. A aparência estriada é devida ao arranjo de cadeias protéicas contráteis, formando porções claras e escuras. Os músculos são compostos por fibras que têm unidades chamadas de fibrilas ou sarcostilos ou miofibrilas, situadas em um plasma nucleado, o sarcoplasma. A fibra é recoberta por uma membrana denominada sarcolema. O sarcoplasma tem, em sua composição, actomiosina, uma proteína responsável pela contração. Arranjo dos músculos Os músculos estão arranjados de acordo com as partes do corpo: cabeça, tórax e abdome. Cabeça: os músculos mais importantes são os cervicais, das peças bucais e antenas. Estes são compostos por músculos elevadores, depressores, retratores e rotatórios, responsáveis pela movimentação da cabeça; os músculos das peças bucais são os depressores (aproxima as peças) e elevadores (afasta as peças); os músculos das antenas são os antenais (movimentação rotatória) e os escapulares (movimentos verticais). Tórax: os mais importantes são os músculos das asas e pernas. Nas asas tem-se os músculos dorso-ventrais (elevam as asas), dorso-longitudinais (abaixam as asas) e os pleurais anteriores e posteriores (movimento rotatório das asas). Nas pernas tem-se os flexores, extensores e rotatórios. Abdome: os músculos mais importantes são os extensores, flexores e rotatórios. Morfologia Interna 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna 3.9. Literatura adicional CHAPMAN, R. F. The insects: structure and function. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1998. 788 p. GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA-NETO, S.; CARVALHO, R. P. L.; BATISTA, G. C. de; BERTI-FILHO, E.; PARRA, J. R. P.; ZUCCHI, R. A.; ALVES, S. B.; VENDRAMIM, J. Entomologia agrícola. Piracicaba: FEALQ, 2002. 920 p. GILLOT, C. Entomology. 3rd ed. Dordrecht: Springer, 2005. 820 p. GULLAN, P. J.; CRASTON, P. S. The insects: an outline of entomology. London: Chapman & Hall, 1994. 491 p. WIGGLESWORTH, V. B. Insect hormones. San Francisco: W.H. Freeman, 1970. 159 p. 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.1. Estomodeu ou intestino anterior de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). Figura 3.2. Mesêntero ou intestino médio de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.3. Proctodeu ou intestino posterior de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). Figura 3.4. Sistema circulatório de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.5. Coração de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). Em destaque: ostíolos (aberturas pareadas), músculos alares (sustentação) e diafragma. Figura 3.6. Fluxo da hemolinfa no corpo dos insetos. 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.7. Sistema traqueal de barata (fêmea) Periplaneta americana (Blattodea). Em destaque: espiráculos – estruturas por onde penetra o ar oxigenado e sai o ar com dióxido de carbono, e traquéias e traqueólas – condutos de ar. 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.8. Sistema reprodutivo feminino dos insetos. Em destaque: estrutura do ovaríolo. Figura 3.9. Estruturas componentes e tipos de ovaríolos nos insetos. 30 Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.10. Sistema reprodutivo masculino dos insetos. Figura 3.11. Tipos de neurônios dos insetos. 29Insetos de importância econômica: guia ilustrado para identificação de famílias Morfologia Interna Figura 3.12. Sistema nervoso destacando gânglios e conectivos. Figura 3.13. Sistema nervoso dos insetos, em vista lateral. View publication stats https://www.researchgate.net/publication/260226325