Fundamentos_Virologia_Vegetal_2018

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Introdução ao universo 
dos vírus de plantas
Marcelo Eiras
Pesquisador Científico
Laboratório de Fitovirologia e Fisiopatologia
Centro de Pesquisa em Sanidade Vegetal
Instituto Biológico
02/07/2018
VIROLOGIA VEGETAL
Vírus
Viroides
Fitopatologia
Micologia
Bacteriologia
Nematologia
Virologia
Agronomia
HISTÓRICO
“In this village
It looks as if frosting continuosly
For, the plant I saw
In the field of summer
The colour of the leaves were yellowing”
(tradução de poema japonês escrito por Koken, 752 a.C.)
Eupatorium lindleyanum – (Tobacco leaf curl virus – geminivírus) 
(Asteraceae) (Osaki et al., 1985. Ann. Phyt. Soc. Japan)
HISTÓRICO (Fim do século XIX)
Década de 1920
VÍRUS
Adolph Mayer (1886)
Transmissão do agente infeccioso de
plantas doentes para plantas sadias
Dimitri Ivanowski (1892)
Agente infeccioso atravessava
filtros que retinham bactérias
Martinus Beijerinck (1898)
Princípio infectivo se difundia em
ágar - (contagium vivum fluidum)
- INÍCIO DA VIROLOGIA COMO CIÊNCIA -
“vírus (toxina) filtrável”
“Vírus do mosaico do fumo”
Tobacco mosaic virus, TMV
HISTÓRICO
Em 1656, um bulbo foi trocado por: 4 ton de trigo, 8 ton de
aveia, 4 bois, 8 porcos, 12 ovelhas, 2 barris de vinho, 4 de cerveja, 2 de
manteiga, 450 kg de queijo, uma cama, um armário e uma pulseira de
prata. (Fonte: Matthews, 1991)
No século XVII, na Europa, as tulipas variegadas eram
mais valorizadas… “tulipomania”
O bulbo estava infectado pelo Tulip breaking virus, Potyvirus!!
Vetores de vírus de plantas
Ácaros
Cochonilhas
Afídeos
“Moscas-brancas”
Besouros
Cigarrinhas
“fungos”
Nematoides
Tripes
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TRANSMISSÃO 
Inoculação mecânica
Outras vias de transmissão
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Outras vias de transmissão
Outras vias de transmissão
Cuscuta sp. – “erva-de-passarinho” 
Sintomas
Sintomas: mosaico, 
mosqueado e bolhas
Sintomas: mosaico, 
mosqueado e bolhas
Sintomas: nanismo 
(stunt/dwarf)
Sintomas: deformação
Sintomas: anéis e 
desenhos
Sintomas: anéis e 
desenhos
Sintomas
LATÊNCIA: Replicação do vírus no
hospedeiro, porém sem a indução de
sintomas visíveis
Noções de dimensão
(Agrios, 2005)
Microscópio eletrônico de 
transmissão (~1950)
Morfologia das partículas
isométrica
isométrica
Alongada 
flexuosa
Alongada 
flexuosa
Alongada 
rígida
baciliforme
complexa
Isométrica 
geminada
Alongada 
rígida
Aspectos ultraestruturais
Composição: Proteína e Ácido 
Nucleico (DNA ou RNA)
Molécula
de RNA
Subunidades protéicas
(protômeros)
Capsômero (visível ao microscópio eletrônico)
Tobacco mosaic virus 
(TMV)
Turnip yellow mosaic virus 
(TYMV)
proteínas 
de membrana
nucleocapsídeo
(RNA + CP)
Rhabdoviridae
Tamanho dos Genomas
Triticum aestivum
16.000.000.000
Homo sapiens
2.900.000.000
Arabidopsis thaliana
200.000.000
Saccharomyces cerevisiae
12.500.000
Escherichia coli
4.720.000
Phytoplasmas
500.000
Poxvirus (varíola)
350.000
Adenovirus (diarréia/conjuntivite)
35.937
Phage MS2
3.569
Prion gene
762
Viroides
246 - 401
Potyvirus
10.000
“Agentes subvirais”
Vírus de plantas
Expressão dos Genomas
(Baltimore, 1971. Bact. Rev.)
+ssRNA
(RT)
+ssRNA
-DNA
-RNA
ssDNA
dsDNA
(RT)
+mRNA
-ssRNA
dsRNA
VII
II
III
V
IV
VI
Geminiviridae
Tospoviridae
Reoviridae
Caulimoviridae
Potyviridae
Betaflexiviridae
Bromoviridae
Virgaviridae
Luteoviridae
Pseudoviridae 
dsDNA
ssRNA
I
“Os virus de plantas apresentam genoma compacto e
utilizam a maquinaria da célula para a replicação de seu
genoma e tradução de suas proteínas (1 a 12 proteínas)”
Genoma
ssRNA (+) Tobamovirus
5’ CAP
Capa 
Proteica (CP)
Proteína de
Movimento (MP)
ORF1
Polimerase
3’OH
ORF2 ORF3 ORF4
Mtr / Helicase
Genoma
P1-pro HC-Pro P3
6K1
Cl
6K2
NIa-pro NIb CP
VPg
polyA
VPg5’ 3’
Potyvirus
Tobravirus
Potexvirus
5’ 3’
ORF 1
MP
ORF 2
ORF 3
ORF 4
ORF 5
RNA 1
5’ CAP
ORF 1 ORF 2
ORF 3
ORF 4
RNA 2
ORF 5
5’ CAP 3’ OH
CP
MP
RNA Polymerase 3’OH
ssRNA (+)
Genoma
ssRNA (-)
Tospoviridae
Rhabdoviridae
Genoma
ssDNA
Caulimovirus
Begomovirus
Geminiviridae
dsDNA
Os fitovírus na célula…
- Como se replicam?
- Como se movem célula a célula?
- Como é o movimento na planta?
- Como são transmitidos planta a planta?
Os vírus são parasitas obrigatórios!
Célula vegetal X animal
Célula animal Célula vegetal
PLASMODESMAS
(Knox & Benitez-Alfonso, 2014. Current Opinion in Plant Biology)
Partículas de vírus no plasmodesma 
MOVIMENTO
Etapas do ciclo infeccioso 
2. Descapsidação
4. Replicação
3. Tradução de proteínas
5. Montagem
7. Transmissão
1. Penetração
6. Movimento
(1)
(2) (3)
(4)
(5)
(6)
MOVIMENTO
Folha inoculada
“Os fitovírus seguem 
a rota dos produtos 
da fotossíntese“
“Vírus do mosaico do fumo”
Tobacco mosaic virus (Espécie)
(TMV)
Tobamovirus (Gênero)
Virgaviridae (Família)
“Vírus do mosaico dourado do 
feijoeiro”Bean golden mosaic virus
(BGMV)
Begomovirus/ Geminiviridae
Nomenclatura
(Fauquet et al., 2005)
TAXONOMIA DE VÍRUS 
DE PLANTAS (ICTV)
ORDENS (virales)
FAMÍLIAS (viridae)
SUBFAMÍLIAS (virinae)
GÊNEROS (virus)
ESPÉCIES
(estirpes e isolados)
- Morfologia da partícula
- Composição (RNA ou DNA)
- Organização genômica
- Gama de hospedeiros
- Vetor
- Relacionamento sorológico
- Homologia de sequência
(KING et al., 2012)
TAXONOMIA DE VÍRUS DE 
PLANTAS (ICTV)
Como estudar os fitovírus?
Técnicas ou ferramentas para detecção,
identificação e/ou caracterização de fitovírus:
- Biológicas (testes de transmissão)
- Sorológicas (reações antígeno-anticorpo)
- Elétrono-microscópicas (visualização de partículas)
- Moleculares (ácidos nucleicos)
- Combinadas
Os vírus podem ser purificados
100 nm 100 nm
Cucumber mosaic virus (CMV) Potato virus Y (PVY)
Métodos biológicos
Inoculação mecânica
Plantas indicadoras
Gama de hospedeiros
Métodos elétrono-microscópicos
100 nm 200 nm
PC
V
Partículas em extrato
(“leaf-dip”)
Partículas observadas “in situ”
Visualização direta
Métodos sorológicos
Antígeno Anticorpo (antissoro)
(Proteína viral) (específico para a proteína viral)
ELISA
Métodos sorológicos
SDS-PAGE Western-blot
1 2 3 40
T P
P
2
T P
P
1
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
kDa
A
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
kDa
B
-P1
-P2
1 2 3 41 2 3 40
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
A
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
B
1 2 3 41 2 3 40
T P T PT P T P
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
A
49 -
82 -
64 -
37 -
26 -
19 -
15 -
B
1 2 3 41 2 3 4
-P1
-P2
T P
P
2
T P
P
1
T P T PT P T P
Métodos moleculares
RNAt
1 2 3 4
Extração de ácidos nucleicos
Métodos moleculares
Hibridização
de
Ácidos nucleicos
(emprego de sondas 
específicas)
A
B
C
1 2 3 4 5 6
A
B
C
1 2 3 4 5 6
Métodos moleculares
PCR, Polymerase chain reaction
(emprego de primers específicos)
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 M’
Métodos combinados: 
sorologia + MET
100 nm
Sequenciamento de DNA
 PMMoV-Ge1
 PMMoV-Ge5
 PMMoV-Ge4
 PMMoV-P
 PMMoV-P2
 PMMoV-P0
 PMMoV-Taiwan
 PMMoV-Oh
 PMMoV-S
 PMMoV-Na
 PMMoV-BR
 PMMoV-J
 PMMoV-Ia
 PMMoV-Italian
 PMMoV-Tosa
 ORSV
 TMV
 ToMV
 CGMMV
5 2
10 0
4 6
3 7
3 9
9 6
4 5
9 7
3 9
10 0
3 1
3 5
9 9
10 0
9 9
6 4
0 . 1 
“L3-resistance”
“L3-resistance 
overcoming”
 PMMoV-Ge1
 PMMoV-Ge5
 PMMoV-Ge4
 PMMoV-P
 PMMoV-P2
 PMMoV-P0
 PMMoV-Taiwan
 PMMoV-Oh
 PMMoV-S
 PMMoV-Na
 PMMoV-BR
 PMMoV-J
 PMMoV-Ia
 PMMoV-Italian
 PMMoV-Tosa
 ORSV
 TMV
 ToMV
 CGMMV
5 2
10 0
4 6
3 7
3 9
9 6
4 5
9 7
3 9
10 0
3 1
3 5
9 9
10 0
9 9
6 4
0 . 1 
“L3-resistance”
“L3-resistance 
overcoming”
Vetores de vírus de plantas
Ácaros
Cochonilhas
Afídeos
“Moscas-brancas”
Besouros
Cigarrinhas
“fungos”
Nematoides
Tripes
http://images.google.com.br/imgres?imgurl=http://entomologia.net/dicciona/citri.jpg&imgrefurl=http://entomologia.net/diccion1.htm&h=305&w=461&sz=121&hl=pt-BR&start=12&tbnid=lO15OomYrMTLiM:&tbnh=85&tbnw=128&prev=/images%3Fq%3Dplanococcus%26gbv%3D2%26svnum%3D10%26hl%3Dpt-BR
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Broadway Boogie Woogie
Piet Mondrian, 1942
Museu de Arte Moderna, NY
(Bragard et al., Annual Review of Phytopathology 2013)
Cada espécie de vírus apresenta 1 único tipo de 
vetor e modo único de transmissão
Relação vírus-vetor
1. Vírus não circulativos
- Não persistentes
- Semipersistentes
2. Vírus circulativos (persistentes) 
- Não propagativos – apenas circulam
- Propagativos – replicam no vetor
Transmissão de vírus de 
plantas por insetos
FORMAS DE TRANSMISSÃO 
(afídeos)
Não persistente Semi persistente
Presistente
(Circulativa)
Não-propagativa
Propagativa
estilete
Ordem
Subordem
Insecta
Hemiptera
Heteroptera (percevejos)
Auchenorrhyncha (cigarrinhas)
Sternorrhyncha (cochonilhas, afídeos e moscas-brancas)
ALIMENTAÇÃO (afídeos)
ALIMENTAÇÃO (afídeos)
www.colmar.inra.fr
Transmissão de vírus de 
plantas por insetos
Etapas da transmissão:
1. Aquisição – alimentação na planta (tempo para adquirir o vírus)
2. Período latente – tempo entre aquisição e inoculação
3. Inoculação – alimentação na planta (tempo para inocular o vírus)
4. Retenção no vetor – tempo que o inseto se mantém virulífero
Transmissão de fitovírus 
por afídeos
“Picada de prova” – comportamento dos afídeos
(adultos alados)
- Formam colônias
(grandes populações partenogenéticas)
- Alados alçam vôo (UV)
- São atraídos para pouso
- Efetuam provas (papilas sensoriais)
- Estabelecem novas colônias 
(hospedeiro adequado)
Transmissão de vírus de 
plantas por afídeos
(Valli et al., Molecular Plant Pathology 2018; Webster et al., Journal Virology 2018)
Stylin-1
Alfamovirus
Carlavirus
Fabavirus
Cucumovirus
Potyvirus
Caulimovirus
Sequivirus
Badnavirus
Waikavirus
Closterovirus
Reoviridae
Rhabdoviridae
Bunyaviridae
Propagativa
Geminiviridae
Circoviridae
Luteoviridae
Não 
propagativa
Diferenças na forma de transmissão
Características Não persistente Semi persistente Persistente
Meia vida no vetor minutos horas dias
Trans. mecânica + (todos) maioria - (alguns)
Local de aquisição epiderme e parênquima floema floema
Local de transmissão epiderme e parênquima floema e parênquima floema
Limiar de aquisição segundos min/h min/h
Limiar de inoculação segundos min/h h/dias
Período de latência - - h/dias
Vírus na hemolinfa - - +
Trans. após ecdise - - +
Multiplicação no vetor - - +/-
Especificidade do vetor baixa média alta
Epidemiologia
Vírus
VetorPlanta
Condições climáticas
Genótipo/Fenótipo
Eficiência de transmissão
Especificidade do vetor
Reação do(s) hospedeiro(s)
Gama de hospedeiros
“Comportamento do vetor”
FATORES BIOLÓGICOS E FÍSICOS
(Ambiente)
Epidemiologia: 
Reservatórios naturais
Hospedeiros silvestres
Vetores 
Epidemiologia: dispersão a 
curtas distâncias
Raspberry ringspot virus vs. Longidorus elongatus
Vetores de solo, Sementes e Pólen
Epidemiologia: dispersão
 
Afídeos
Tripes
Mosca branca
Cigarrinhas
Vento
Coleópteros
Distância (m)
A
lt
u
ra
 (
m
)
0 – 5 10 – 50 50 – 100 100 +
0 – 5
5 – 10
10 – 50
100 +
Afídeos
Tripes
Mosca branca
Cigarrinhas
Vento
Coleópteros
Distância (m)
A
lt
u
ra
 (
m
)
0 – 5 10 – 50 50 – 100 100 +
0 – 5
5 – 10
10 – 50
100 +
Epidemiologia: dispersão a 
longas distâncias
1952
1984
1970
1965 1961
1956
1964
1970
1915
1941
1968
1966
1967
Plum pox virus
(Europa e Ásia)
HOMEM
Controle
NÃO EXISTE VIRICIDA!
Controle
Como controlar os vírus de plantas?
Controle sempre preventivo!!
Medidas dirigidas à cultura
Uso de variedades resistentes e material livre de vírus
Termoterapia
Micropropagação seguida de indexação
Plantas transgênicas
Medidas dirigidas às fontes de vírus
Eliminação de fontes de inóculo, sementes sadias
Rotação de culturas
Medidas dirigidas ao vetor
Isolamento das plantas (escape dos vetores)
Controle químico (inseticidas)
Emprego de barreiras
Armadilhas (amarelas ou azuis)
Características epidemiológicas Maracujá
(Passiflora edulis)
Feijão caupi
(Vigna unguiculata)
Variabilidade genética
Genes de resistência - +
Transmissão por sementes - +
Infecção primária ? (vegetação espontânea) + (Sementes)
Colonização por afídeos - +
Direção de transmissão Fora para dentro Dentro para fora
Viabilidade do controle químico - +
Aspectos epidemiológicos
Um exemplo: 
Epidemiologia do CABMV
http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=6eEKzOcbry2qGM&tbnid=a31Xroe-UVXrOM:&ved=&url=http://jessiedoylesstuff.blogspot.com/2011/11/here-is-finished-illustration-of.html&ei=Cl5pUvDLE7T_4AOjmYHYAw&bvm=bv.55123115,d.dmg&psig=AFQjCNH0flywcp0-6cg_RFs9elS9-0dbdQ&ust=1382723466996400http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=6eEKzOcbry2qGM&tbnid=a31Xroe-UVXrOM:&ved=&url=http://jessiedoylesstuff.blogspot.com/2011/11/here-is-finished-illustration-of.html&ei=Cl5pUvDLE7T_4AOjmYHYAw&bvm=bv.55123115,d.dmg&psig=AFQjCNH0flywcp0-6cg_RFs9elS9-0dbdQ&ust=1382723466996400
Controle
Eliminação de fontes de inóculo
Vírus com gama de hospedeiros reduzida
Controle
Sementes e órgãos de propagação livres de vírus
(Material certificado)
Controle
Resistência genética
Controle
Isolamento das plantas
Telado antiafídeos
Controle
Controle
Proteção cruzada (cross protection)
Citrus tristeza virus
Controle
Plantas transgênicas: um exemplo
Mamão “papaya” 
infectado pelo PRSV
Plantação de mamão 
“papaya” com elevada 
incidência do PRSV
Controle
Plantas transgênicas
Transgênico (resistente) Não-transgênico (suscetível)
Controle
Plantas transgênicas
Não-transgênico
Transgênico
Viroses de plantas
Alguns exemplos de viroses 
de importância econômica...
Doenças causadas por vírus
Citrus tristeza virus, Closterovirus
“Tristeza dos citros”
Doenças causadas por vírus
“Leprose dos citros”
Citrus leprosis virus, Cilevirus
•Acaricidas - US$ 60-100 milhões/ano
Doenças causadas por vírus
Bean golden mosaic virus, Begomovirus, Geminiviridae
“Mosaico dourado do feijoeiro”
Doenças causadas por vírus
Tomato spotted wilt virus, Orthotospovirus, Tospoviridae
“Vira-cabeça do tomateiro”
Doenças causadas por vírus
“Mosaico do mamoeiro”
Papaya ringspot virus, Potyvirus, Potyviridae
Doenças causadas por vírus
“Endurecimento dos frutos 
do maracujazeiro”
Cowpea aphid-borne mosaic virus
(Potyvirus, Potyviridae)
Bibliografia
- Hull R. (2014) Plant Virology. 5th edition, New York. 1104p.
- King et al. (2012) Virus Taxonomy (9o relatório ICTV).
- Mahy B.W.J. & Van Regenmortel, M.H.V. (2008) Encyclopedia of
Virology. Academic Press. (volumes 1 a 5).
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http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTV/
Sanidade, Segurança Alimentar e Ambiental no Agronegócio
Programa de Pós-graduação
Área de avaliação (CAPES): INTERDISCIPLINAR
Câmara I: Meio Ambiente & Agrárias (Desenvolvimento & Políticas Públicas)
Mestrado e Doutorado
Programa de Pós-graduação
Prédio da pós-graduação do Instituto Biológico F
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Prédio principal do Instituto Biológico
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Instituto Biológico
Secretaria da Pós-Graduação
Av. Conselheiro Rodrigues Alves, 1252
CEP 04014-002, São Paulo, SP
Tel.: 55 11 5087-1763
E-mail: secretariapg@biologico.sp.gov.br
http://www.biologico.agricultura.sp.gov.br/pos/#/
Sanidade, Segurança Alimentar e Ambiental no Agronegócio
Programa de Pós-graduação
mailto:secretariapg@biologico.sp.gov.br
http://www.biologico.agricultura.sp.gov.br/pos/#/
OBRIGADO
eiras@biologico.sp.gov.br
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