ADefesadasPlantasaoAtaquedosInsetos Nogueiraetal 2015

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A defesa das plantas ao ataque dos insetos
Chapter · July 2015
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Manejo integrado de mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) (Hemiptera: Aleyrodidae) em soja: dinâmica populacional, agentes de controle biológico natural,
resistência de plantas e controle químico, no polo Paragominas de grãos View project
Transgenic cultivars constitutive resistance and silicon-induced resistance in cotton to Chrysodeixis includens and Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) View
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Bruno Henrique Sardinha de Souza
Universidade Federal de Lavras (UFLA)
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Zulene Ribeiro
São Paulo State University
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São Paulo State University
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EDITORES:
Antonio Carlos Busoli
Raphael de Campos Castilho
Daniel Junior de Andrade
Guilherme Duarte Rossi
Daniela de Lima Viana
Diego Felisbino Fraga
Leandro Aparecido de Souza
TÓPICOS EM
ENTOMOLOGIA
AGRÍCOLA - VIII
1ª Edição
Jaboticabal - SP
2015
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação 
– Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação – UNESP, Câmpus de Jaboticabal.
 T674 Tópicos em Entomologia Agrícola VIII / Editores Antonio Carlos 
Busoli ... [et al.]. – Jaboticabal : Maria de Lourdes Brandel-
ME, 2015
303 p. : il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-88805-55-2
1. Entomologia. 2. Acarologia. 3. Manejo de pragas. 
I. Busoli, Antonio Carlos. II. Castilho, Raphael de Campos. III. 
Andrade, Daniel Junior de. IV. Rossi, Guilherme Duarte. V. Viana, 
Daniela de Lima. VI. Fraga, Diego Felisbino. VII. Souza, Leandro 
Aparecido de. 
CDU 595.7
Foto da capa: Anthonomus grandis Boheman, 1843 (Coleoptera: Curculioni-
dae) - Crédito: Jacob Crosariol Netto
Diagramação: Flávia Maria Martucci Vidureto
Revisão Gramatical: Vitório Barato Neto
Impressão: Maria de Lourdes Brandel - ME.
“O Conteúdo abordado nos capítulos 
é de exclusiva responsabilidade dos autores.”
161
15
A defesa das plantas ao
ataque dos insetos
Arlindo Leal Boiça Júnior
Bruno Henrique Sardinha de Souza
Zulene Antônio Ribeiro
Renato Franco Oliveira de Moraes
Wellington Ivo Eduardo
Luciano Nogueira
 1. IntroduçãoPlantas e insetos interagem em um processo evolutivo que já 
ocorre há aproximadamente 400 milhões de anos. Nessa longa e com-
plexa interação, as plantas desenvolveram e ainda estão em constante 
desenvolvimento de diversos tipos de defesa, principalmente de natureza 
química e morfológica, para superar o ataque dos insetos. Os insetos, 
por sua vez, utilizam-se de inúmeros mecanismos fi siológicos e com-
portamentais para se adaptarem às defesas empregadas pelas plantas 
e quando possível, contra-atacá-las. Assim, essa “corrida às armas” 
evolutiva entre plantas e insetos fi tófagos infl uenciam-nos mutuamente, 
favorecendo a seleção natural de determinados compostos químicos 
e estruturas morfológicas das plantas, ou raças fi siológicas/biótipos, 
no caso dos insetos, de modo que uma das partes consiga superar as 
defesas de sua contraparte.
 Sob a perspectiva da Resistência de Planta a insetos que é o prin-
162
cipal foco deste capítulo, uma planta é considerada resistente quando 
sofre menor injúria a um determinado inseto fitófago em relação a outras 
plantas, consideradas suscetíveis em igualdade de condições, devido à 
presença de um gene ou conjunto de genes responsáveis pela expressão 
de caracteres fenotípicos que conferem à planta essa condição de resis-
tência. Tais genes foram selecionados naturalmente sob a pressão da 
herbivoria causada pelos insetos ou por meio do melhoramento genético 
com intervenção humana. Além disso, as características fenotípicas das 
plantas traduzidas pelos genes de resistência podem ser de natureza 
física, química e/ou morfológica, o que confere às plantas a expressão 
de uma ou mais categorias de resistência.
 Nas seções subsequentes deste capítulo, serão abordadas in-
dividualmente quais são as categorias de resistência que uma planta 
pode expressar como defesa ao ataque de insetos fitófagos; quais os 
principais mecanismos que governam cada categoria de resistência e 
as implicações que podem exercer sobre os insetos; quais os fatores 
que influenciam na expressão da resistência nas plantas e, por fim, de 
que modo as plantas resistentes podem ser empregadas como medidas 
aplicadas na agricultura. 
 Espera-se que as informações contidas neste material didático, em 
sua maioria constituída por resultados oriundos de pesquisas científi-
cas atuais conduzidas no Brasil e no mundo, possam contribuir para 
a conceptualização, caracterização e entendimento dos mecanismos 
de defesa das plantas, particularmente de interesse agrícola aos 
insetos-praga. Ainda, há uma expectativa de que todo o conhecimento 
adquirido com as pesquisas possa servir como incentivo à adoção 
na prática de plantas resistentes em estratégias de Manejo Integrado 
de Pragas (MIP), beneficiando o agricultor, o consumidor e o meio 
ambiente.
A. L. Boiça Júnior et al.
163
 2. Categorias de Resistência ou defesas que uma 
 planta pode ter
2.1. Não-preferência ou antixenose: a defesa das plantas que afeta 
o comportamento dos insetos
 A resistência por não-preferência ou antixenose ocorre quando 
as características da planta hospedeira fazem com que ela seja menos 
preferida ao inseto para alimentação, oviposição ou abrigo, do que outra 
planta em igualdade de condições. Desse modo, nota-se que essa cate-
goria de resistência afeta diretamente o comportamento dos insetos em 
relação à planta hospedeira. As características fenotípicas das plantas 
que podem afetar o comportamento dos insetos são divididas em carac-
terísticas morfológicas, químicas e físicas. 
 Dentre as características morfológicas das plantas responsáveis 
pela resistência a insetos, podem ser citados os tricomas glandulares 
ou tectores, a dureza do tecido vegetal, a disposição e a espessura das 
estruturas e a presença de compostos cerosos. Os grupos de compostos 
químicos que podem atuar na expressão da característica química são 
os fl avonoides, glicosinolatos, fenóis, alcaloides, inibidores de protease, 
entre outros. Inerente à principal característica física das plantas rela-
cionada à resistência a insetos estão a cor e a refl etância das estruturas 
e, a epiderme da planta. 
 Quando uma planta apresenta resistência a um determinado herbí-
voro pela categoria de não-preferência, sendo esta resistência expressa por 
causas morfológicas, entende-se que alguma característica estrutural da 
planta infl uenciou no comportamento do inseto repelindo-o, difi cultando 
sua alimentação ou oviposição, ou então não o estimulando a realizar 
tais atividades. 
 Um exemplo da não-preferência por causas morfológicas foi ob-
servada por Eigenbrode e Pillai (1998), que demonstraram que quanto 
maior a concentração de cera epicuticular presente em folhas de genó-
tipos de repolho, maior foi a resistência às lagartas neonatas de Plutella 
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
164
xylostella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera: Plutellidae). Nesse exemplo, 
a resistência em determinados genótipos de repolho foi atribuída à cera 
epicuticular, que atuou como barreira física ao inseto, dificultando a 
formação da galeria pelas lagartas de primeiro instar de P. xylostella no 
parênquima foliar.
 De forma contrária, a mesma cera epicuticular que atribuiu 
maior resistência para uma espécie de inseto especializada em brás-
sicas (P. xylostella), pode proporcionar um comportamento diferente 
para espécies polífagas. Moraes (2014) verificou que genótipos de 
couve com maior concentração de cera epicuticular foram mais 
atacados por lagartas de Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) 
(Lepidoptera: Noctuidae). Além disso, essa característica morfológica 
presente nesses genótipos de couve atuou como estimulante alimentar 
para S. frugiperda.
 Outro caractere morfológico que pode influenciar no comporta-
mento de insetos é a presença de pelos e tricomas, que estão presentes em 
várias estruturas da epiderme das plantas. Essa pilosidade pode provocar 
alterações no comportamento de oviposição ou alimentação de algumas 
espécies de insetos. Por exemplo, quando presentes em altas densidades 
nas plantas, os tricomas podem estimular a oviposição de Bemisia tabaci 
(Gennadius, 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) (TOSCANO; 
BOIÇA JÚNIOR; MARUYAMA, 2002) ou desfavorecer a alimentação 
de adultos de Diabrotica speciosa (Germar, 1824) (Coleoptera: Chry-
somelidae) (COSTA, 2013).
 A coloração que é uma característica física das plantas, também 
pode influenciar a preferência alimentar dos insetos. Eigenbrode, Shel-
ton e Dickson (1990) observaram que genótipos de repolho com folhas, 
de coloração verde-brilhantes, foram mais resistentes, em comparação 
a genótipos de coloração vermelha ou rósea, quanto à oviposição de P. 
xylostella. Segundo Shelton et al. (1988), cultivares de repolho roxas 
descendentes da linhagem PI 234599 e que possuem folhas brilhantes 
apresentaram não-preferência para oviposição. Dickson, Shelton e Eigen-
brode (1990) também afirmaram que linhagens brilhantes, descendentes 
de PI 234599, são menos infestadas em relação a outras cultivares de 
repolho.
A. L. Boiça Júnior et al.
165
 A resistência por não-preferência também pode ser determinada 
pela presença de compostos secundários nas plantas. Entre as classes 
de compostos secundários que estão envolvidas na defesa das plantas 
contra insetos fitófagos, podem-se destacar os compostos nitrogenados 
(alcalóides, aminoácidos não proteicos e glicosídeos), terpenoides (óleos 
essenciais, terpenos e saponinas) e compostos fenólicos (ligninas, fla-
vonoides e taninos) (HARBORNE, 1988). As moléculas desses grupos 
químicos podem atuar diretamente, tanto na alimentação quanto na 
oviposição dos insetos.
 De modo geral, a defesa das plantas, conhecida como não-prefe-
rência ou antixenose, está relacionada com a presença de alguma caracte-
rística da planta que afeta diretamente o comportamento de alimentação 
ou de oviposição de insetos fitófagos. Desse modo, a utilização dessas 
características de resistência na obtenção de novas cultivares tem grandepotencial para reduzir a infestação de pragas. No entanto, deve-se levar 
em consideração a espécie de inseto-alvo, uma vez que algumas espécies 
podem beneficiar-se dessas características da planta, dependendo do grau 
de especialização do inseto à planta hospedeira. 
2.2. Antibiose: a defesa das plantas que afeta os parâmetros bioló-
gicos dos insetos 
 Quando o mecanismo de resistência é de natureza química e 
afeta negativamente a biologia do inseto, sem que haja interferência em 
seu comportamento de alimentação ou oviposição, pode-se dizer que a 
planta é resistente por antibiose ao determinado inseto. Os principais 
efeitos desse tipo de defesa das plantas sobre os parâmetros biológicos 
dos insetos são mortalidade da fase imatura, menor crescimento e peso, 
deformações e aumento no ciclo de vida do inseto.
 Esses efeitos deletérios são causados principalmente por com-
postos orgânicos produzidos pelos vegetais. Tais substâncias são deno-
minadas de metabólitos ou compostos secundários, os quais são muito 
importantes para as plantas por diminuírem os estresses ocasionados por 
agentes bióticos e abióticos (TAIZ; ZEIGER, 2009). Entre os metabó-
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
166
litos secundários com função de defesa das plantas a insetos fitófagos 
e encontrados em inúmeras espécies de plantas, estão os flavonóides, 
compostos fenólicos, alcaloides, aminoácidos não proteicos, saponinas, 
lectinas, proteínas inativadoras de ribossomos, quitinases, glucanases e 
inibidores de proteases (BOWLES, 1990).
 Algumas vezes, a antibiose pode ser ocasionada devido às impro-
priedades nutricionais das plantas, ou seja, pela deficiência ou desbalanço 
quantitativo e/ou qualitativo de nutrientes essenciais para a biologia do 
inseto fitófago. Quando os nutrientes de uma planta não satisfazem nu-
tricionalmente o inseto, a planta pode apresentar resistência na interação 
com o mesmo, manifestada por antibiose. No entanto, em alguns desses 
casos, a resistência também pode ser expressa por antixenose, o que nem 
sempre é fácil de se diferenciar.
 Existem vários trabalhos na literatura que envolvem a expressão 
de antibiose nas plantas como resistência ao ataque de insetos-praga. Por 
exemplo, Eduardo (2014) avaliando a resistência em 43 genótipos de fei-
joeiro ao caruncho Zabrotes subfasciatus (Boheman, 1833) (Coleoptera: 
Bruchidae), observou que em vários genótipos, os carunchos tiveram alta 
mortalidade larval e pupal, além de maiores durações nos ciclos de vida. 
Esses genótipos foram classificados como altamente e moderadamente 
resistentes por antibiose ao caruncho. Além disso, o autor menciona a 
proteína arcelina como uma das possíveis causas da resistência, já que 
os genótipos são oriundos de parentais que apresentam alta concentração 
dessa proteína.
 Em outro estudo avaliando genótipos de couve, Moraes (2014) 
observou que os genótipos Manteiga de Ribeirão Pires I-2620 e Man-
teiga de Mococa apresentaram resistência para S. frugiperda devido 
principalmente aos maiores teores de fenóis na composição do genótipo 
Manteiga de Ribeirão Pires I-2620 e de sinigrina no genótipo Manteiga 
de Mococa. Ribeiro et al. (2015) ao avaliarem a resistência de genó-
tipos de eucalipto ao psilídio Glycaspis brimblecombei Moore, 1964 
(Hemiptera: Psyllidae), verificaram que a espécie Corymbia citriodora 
e o clone FP6 foram altamente resistentes ao inseto por antibiose. Além 
disso, os autores concluíram que a elevada concentração de lignina 
e de fenóis totais está relacionada com a causa da resistência nesses 
A. L. Boiça Júnior et al.
167
genótipos de eucalipto. 
 Souza (2014) observou que lagartas de S. frugiperda e Anticarsia 
gemmatalis Hübner, 1818 (Lepidoptera: Erebidae) alimentadas com fo-
lhas do genótipo de soja PI 227687, tiveram sua biologia adversamente 
influenciada. Os mecanismos associados à expressão de antibiose nesse 
genótipo foram relacionados às menores concentrações dos nutrientes 
N, P, K e S; maiores concentrações dos nutrientes Cu, Fe e Ca; e maiores 
concentrações dos flavonoides rutina, isoquercetrina, daidzina, daidzeina 
e hesperidina.
 Estudos futuros são necessários para melhor entender os meca-
nismos que governam a expressão da resistência por antibiose como 
defesa das plantas, visando a desenvolver novas cultivares resistentes e 
aprimorar as que já existem, para que possam ser utilizadas pelos pro-
dutores como tática de controle no MIP.
2.3. Tolerância: a defesa das plantas relacionada à capacidade de 
suportar o ataque de insetos, regenerar os tecidos danificados, sem 
perder produtividade
 Tolerância é a categoria de resistência na qual a planta é capaz de 
suportar ou recuperar-se das injúrias causadas por um inseto e, no final, 
produzir índices de produtividades iguais as outras plantas não ataca-
das. Essa habilidade ocorre pela regeneração dos tecidos danificados e 
compensação das injúrias com a emissão de novas estruturas, tais como 
folhas, ramos ou perfilhos, sem causar redução em seu crescimento e 
produção. A categoria de resistência por tolerância não afeta o comporta-
mento e/ou a biologia do inseto, e consequentemente não exerce pressão 
de seleção sobre o mesmo, reduzindo a possibilidade do surgimento de 
biótipos resistentes de insetos pela redução na evolução da frequência 
alélica de resistência nas populações dos insetos.
 A tolerância pode ser conferida por uma série de mecanismos 
que permitem às plantas se recuperarem das injúrias causadas pelos 
herbívoros. A identificação desses mecanismos é um passo crucial que 
permite a compreensão de seu sistema de defesa. Os mecanismos mais 
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
168
constatados têm sido a capacidade de aumento da taxa de fotossíntese 
líquida, desenvolvimento de suas estruturas morfológicas e ação de 
fitohormônios e enzimas oxidativas.
 Vários estudos têm sido realizados visando à identificação de 
genótipos com tolerância a insetos-praga. Em soja, Pierson et al. (2010) 
evidenciaram a tolerância da linhagem KS4202 ao pulgão-da-soja 
Aphis glycines Matsumura, 1917 (Hemiptera: Aphididae) em expe-
rimentos conduzidos em casa de vegetação. Essa linhagem de soja 
apresentou baixos níveis de injúria foliar na presença de um número 
elevado de afídeos infestados durante o estágio reprodutivo das 
plantas. Os parâmetros de rendimento das plantas infestadas foram 
semelhantes aos das plantas sem infestação. Estudos subsequentes 
realizados em condições de campo demonstraram que a linhagem 
KS4202 e a cultivar Asgrow 2703 possuem elevados níveis de 
tolerância à alimentação do pulgão-da-soja (PROCHASKA, 2011; 
PROCHASKA et al., 2013).
 Em estudo realizado com plantas de milho, Ivezic et al. (2006) 
avaliaram a tolerância de híbridos ao ataque de Diabrotica virgifera 
virgifera (LeConte, 1868) (Coleoptera: Chrysomelidae). Os resultados 
demonstraram a presença de tolerância nos híbridos comerciais de milho 
OsSK 644, OsSK 596R, OsSK 617 e OsSK 602. As avaliações foram 
baseadas em escala de crescimento e rebrota das raízes, e os danos 
apresentados por esses híbridos foram menores do que os observados 
nas testemunhas e semelhantes em relação ao híbrido tolerante P 3563, 
estes híbridos foram capazes de se desenvolver (comprimento e rebrota 
das raízes) com alto rendimento de grãos.
 A identificação de genótipos tolerantes a insetos fitófagos é 
essencial para que as características que conferem essa categoria de 
resistência possam ser incorporadas através de melhoramento genético 
em genótipos comerciais. Além disso, a utilização de genótipos que 
apresentam tolerância no contexto do manejo integrado de pragas é 
uma alternativa viável e de menor impacto no meio ambiente, devido à 
redução do uso de inseticidas. Outro aspecto positivo é que na maioria 
das situações, o uso de cultivares tolerantes é compatível com outros 
métodos de controle.
A. L. Boiça Júnior et al.
169
 3. Fatores bióticos e abióticos que infl uenciam a 
 expressão da resistêncianas plantas
 Como já mencionado anteriormente nesse capítulo, a resistência 
das plantas é governada por um único gene ou por genes quantitativos 
que resultam em características de natureza física, química ou morfoló-
gica, as quais benefi ciam as plantas contra o ataque de insetos fi tófagos. 
Desse modo, por tratar-se de um caráter genético, a expressão dos genes 
que conferem resistência pode ser modulada em função das condições 
em que a planta está submetida. Os fatores bióticos e abióticos que 
podem infl uenciar a expressão da resistência positiva ou negativamente 
são agrupados em: fatores inerentes à planta, fatores inerentes ao inseto 
e fatores inerentes ao ambiente.
 Os fatores inerentes à planta têm papel importante na expressão 
da resistência a insetos fi tófagos, destacando-se entre esses fatores a idade 
e estádio fenológico da planta, posição foliar no dossel, estrutura vegetal 
e enxertia. Em relação aos fatores inerentes ao inseto, características 
relacionadas à espécie, idade e fase biológica, biótipo/raça fi siológica, 
densidade populacional, habituação, condicionamento pré-imaginal ou 
mesmo sexo do indivíduo, podem proporcionar diferentes respostas das 
plantas ao seu ataque. Por fi m, diversos fatores ambientais também 
podem estimular diferentes níveis de defesa pelas plantas, tais como a 
umidade do solo e do ar, temperatura, fotoperíodo, radiação ultravioleta, 
concentração de nutrientes no solo, infecção por microrganismos fi topa-
togênicos e injúria prévia ocasionada por insetos.
 Em relação à injúria causada por insetos fi tófagos, as diferen-
ças nas respostas induzidas pelos tipos de injúria são relacionadas aos 
diferentes tipos de sinais gerados no local da injúria. Estes sinais ou 
compostos voláteis podem ser desencadeados a partir de fragmentos da 
parede celular da planta, fatores associados à saliva e frass dos insetos, 
ou a microrganismos presentes em seu aparelho bucal. 
 Esse complexo processo depende, primeiramente, do reconheci-
mento por parte das plantas de substâncias elicitoras, que subsequente-
mente irão ativar vias metabólicas de defesa e, por último, a síntese de 
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
170
maiores concentrações de compostos secundários. Essas vias metabólicas, 
por sua vez, são reguladas por fitormônios, principalmente pelo ácido 
jasmônico, ácido salicílico e etileno. Uma revisão mais detalhada sobre 
os mecanismos envolvidos na resistência induzida das plantas a insetos 
fitófagos é encontrada em Souza e Boiça Júnior (2014).
 Pelo que foi apresentado anteriormente sobre a influência dos 
diversos fatores bióticos e abióticos na expressão dos níveis de resistên-
cia, nota-se a importância da padronização das condições utilizadas nos 
bioensaios de Resistência de Plantas. Para a realização de testes visando à 
seleção de genótipos quanto à resistência a um inseto (screening), as con-
dições empregadas devem ser criteriosamente padronizadas e confiáveis 
para que um genótipo que possua genes que expressem as características 
fenotípicas de resistência ao inseto se manifestem naquelas condições. 
Além disso, é de fundamental importância a descrição minuciosa de todos 
esses detalhes na metodologia do trabalho, para que as condições reais 
utilizadas sejam disponibilizadas a outros pesquisadores e produtores.
 Ainda nesse contexto, ressalta-se que as metodologias das pes-
quisas em Resistência de Plantas devem ser primeiramente avaliadas 
e, em seguida, validadas para cada espécie de inseto e de planta nos 
testes de seleção de genótipos (screening). A validação de cada meto-
dologia servirá como base para a elaboração de protocolos de sistemas 
planta-inseto específicos, auxiliando as pesquisas por descartar o uso de 
métodos delineados para estudos com diferentes insetos e plantas-alvo. 
A elaboração de tais protocolos seria de importante valia para evitar pos-
síveis conclusões errôneas sobre os níveis de resistência dos genótipos 
avaliados.
 Atualmente, têm sido realizados estudos visando à padronização 
de metodologias de pesquisa em Resistência de Plantas e avaliação dos 
fatores que podem influenciar a expressão de antixenose e antibiose no 
Laboratório de Resistência de Plantas a Insetos da Faculdade de Ciências 
Agrárias e Veterinárias – UNESP, Jaboticabal-SP. Atualmente, esses es-
tudos têm sido voltados às lagartas desfolhadoras e das vagens da cultura 
da soja, A. gemmatalis, Heliothis virescens (Fabricius, 1781), Spodop-
tera cosmioides (Walker, 1858), S. frugiperda e Helicoverpa armigera 
(Hübner, 1805) (Lepidoptera: Noctuidae). Para as duas últimas espécies, 
A. L. Boiça Júnior et al.
171
também têm sido realizados estudos na cultura do algodoeiro, além de 
D. speciosa em milho e Spodoptera albula (Walker, 1857) (Lepidoptera: 
Noctuidae) em amendoinzeiro.
 Como resultados conclusivos até o momento, com A. gemmatalis 
e S. frugiperda, foi constatado que o uso de duas lagartas de terceiro 
instar de A. gemmatalis por disco foliar, sem a suspensão de alimentação 
antes dos ensaios, utilizando-se de discos foliares provenientes da parte 
superior das plantas em estádio reprodutivo, nos ensaios de preferência 
alimentar, proporciona a melhor diferenciação na expressão de antixenose 
em genótipos de soja para A. gemmatalis; enquanto para S. frugiperda, o 
uso de uma lagarta de terceiro instar por disco foliar, sem a suspensão de 
alimentação antes dos ensaios, utilizando-se de discos foliares retirados da 
parte inferior das plantas em estádio reprodutivo, proporciona resultados 
mais satisfatórios nos ensaios (BOIÇA JÚNIOR et al., 2015a).
 4. A busca por compostos encontrados nas plantas 
 para o controle de insetos fi tófagos
 Por volta de 10 a 15 mil anos atrás, iniciou-se o cultivo de plantas 
pelo homem, dando origem à agricultura, o que permitiu a domesticação 
das espécies vegetais. Estas foram selecionados e adquiriram novos 
caracteres, originando a maior parte das espécies cultivadas atualmente 
(MAZOYER; ROUDART, 2010). As lavouras tornavam-se mais sujeitas 
ao ataque de pragas, devido à seleção de plantas mais palatáveis e pro-
dutivas, retirando-se assim as defesas constitutivas das plantas. Tão logo 
surgiram as pragas e vieram as tentativas de controlá-las, entretanto com 
o passar do tempo, por meio de observações e testes, foram identifi cados 
compostos químicos efi cazes no combate aos insetos. 
 Desde o início dos tempos romanos a meados do século XX, as 
substâncias vegetais à base de piretro, nicotina, rotenona, sabadila e riano-
dina foram amplamente utilizadas no controle e na repelência dos insetos 
(JACOBSON, 1989). O piretro refere-se às oleoresinas, que são extraídas 
das fl ores secas de crisântemos, de plantas do gênero Chrysanthemum 
(Asteraceae), que contêm os princípios ativos piretrinas, cinerinas e jas-
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
172
molinas, todos com os tipos I e II. Atualmente, a maioria dos inseticidas 
domissanitários apresenta as piretrinas sintéticas como princípio ativo. 
A ação neurotóxica das piretrinas, que bloqueiam os canais de sódio nos 
insetos, promove um rápido efeito de choque (knockdown). 
 A maior desvantagem das piretrinas naturais é a grande instabilida-
de térmica e fotoquímica, o que limita sua eficácia no controle de pragas 
no campo. A baixa toxicidade das piretrinas aos mamíferos impulsionou 
as pesquisas que perduram até hoje, como a síntese dos piretroides. Com 
maior estabilidade e potencial inseticida, a obtenção dos piretroides é 
inegavelmente o maior exemplo de êxito no uso de inseticidas botânicos 
como fonte para a obtenção de produtos efetivos contra um largo espectro 
de insetos.
 A nicotina, um alcaloide extraído de algumas espécies do gênero 
Nicotiana (Solanaceae), age no sistema nervoso dos insetos, competindo 
com o neurotransmissor acetilcolina, com efeito de contato, ingestão e 
repelência. Apesar de ter elevada toxicidade para mamíferos, a nicotina 
tem uma longa história de uso no controlede lagartas e insetos suga-
dores, como pulgões, moscas-brancas e cigarrinhas, principalmente em 
casa de vegetação e jardins. A partir do estudo da estrutura química da 
nicotina, foi possível sintetizar os inseticidas neonicotinoides, um dos 
mais recentes grupos de inseticidas utilizados atualmente na agricultura 
para insetos sugadores.
 Os rotenoides são compostos flavonoídicos extraídos das legu-
minosas tropicais Derris e Lonchocarpus (Fabaceae), que no Brasil são 
conhecidas por timbó. O principal princípio ativo encontrado nas raízes 
é o isoflavonoide rotenona, que possui moderada toxicidade para mamí-
feros em virtude da reduzida absorção dérmica e o rápido metabolismo. 
No entanto, é altamente tóxico para insetos e peixes, devido à rápida 
absorção e inibição do transporte de elétrons no processo respiratório, 
resultando em falhas nas funções respiratórias. 
 A partir de avaliações de extratos vegetais de algumas espécies 
de Ryania (Flacourtiaceae), obteve-se êxito em sua utilização como 
inseticida natural, principalmente por apresentar longo período residual 
e baixa toxicidade para mamíferos. Os componentes ativos são encontra-
dos nas raízes e nos caules das plantas, entre eles, o alcaloide rianodina 
A. L. Boiça Júnior et al.
173
apresenta como sítio-alvo os canais de cálcio, provocando nos insetos 
letargia, paralisia e morte.
 Outro inseticida botânico utilizado no passado foi a sabadila, um pó 
extraído das sementes de Schoenocaulon officinale (Liliaceae), que con-
tém vários alcaloides, principalmente cevadina, veratridina e 3-veratroil. 
Essas substâncias atuam nas membranas das células nervosas, causando 
perda de função, paralisia e morte do inseto. A sabadila era utilizada no 
controle de tripes, piolhos e lagartas, apresentando efeito de ingestão e 
repelência. No entanto, devido à limitada persistência em campo, muitas 
aplicações eram necessárias para a regulação da população dos insetos.
 Embora tenham ocorrido avanços na síntese de moléculas com 
propriedades inseticidas, a competição por alimento com os insetos se 
agrava cada vez mais, mesmo com a intensificação no uso de agrotó-
xicos nas culturas. Diante da necessária busca de novas substâncias no 
controle de pragas, em decorrência da capacidade adaptativa dos insetos 
às moléculas inseticidas, da diminuição na disponibilidade de moléculas 
sintéticas condizentes com as exigências da sociedade, por alimentos sem 
resíduos químicos e produzidos em conformidade ambiental, atualmente 
ressurgiu o interesse pelos ingredientes ativos provenientes dos vegetais 
como opção no controle de pragas agrícolas.
 As espécies vegetais das famílias Meliaceae, Rutaceae e Cneo-
raceae possuem os limonoides (terpenos) como um dos principais 
compostos com ação inseticida. Essa substância também é conhecida 
por meliacina, devido a seu sabor amargo. Os limonoides têm atraído 
muita atenção pelas suas propriedades biológicas com ação nematicida 
e inseticida, contra vetores de doenças e pragas agrícolas.
 Dentre as espécies de plantas da família Meliaceae que possuem 
propriedades de controle de pragas, o nim (Azadirachta indica A. Juss.) 
e o cinanomo (Melia azedarach L.) são as espécies mais promissoras 
do ponto de vista entomológico (SCHMUTTERER, 1990). Diversos 
limonoides têm sido identificados nas folhas, caule, frutos e sementes, 
entretanto o composto azadiractina, de ocorrência restrita nessas espécies, 
tem maior potencial de uso contra os insetos.
 A azadiractina pode causar diversos efeitos sobre os insetos, 
como atividades fagoinibidora e comportamental; também interfere no 
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
174
sistema neuroendócrino, comportando-se como análogo aos principais 
hormônios envolvidos na regulação do desenvolvimento e reprodução 
dos insetos, provocando anormalidades morfológicas e mortalidade. 
Embora a azadiractina cause efeitos deletérios nos insetos fi tófagos, do 
ponto de vista ecológico, não é prejudicial para o ecossistema, pelo fato 
de não ser tóxica a mamíferos e a insetos não alvos, tais como inimigos 
naturais e polinizadores, quando aplicados em níveis recomendados.
 Diante do exposto, nota-se que a natureza, principalmente os 
vegetais, pode fornecer respostas às indagações de como conciliar a 
produção agrícola com a sustentabilidade ambiental. Porém, para tal 
feito, é imperativo compreender que a solução dos problemas com a in-
festação de pragas não se restringe apenas ao uso de compostos naturais 
ou sintetizados a partir de moléculas provenientes de espécies vegetais 
encontrados na natureza, mas da adoção de um conjunto de táticas de 
manejo de pragas já bem compreendidas e de outras à luz de novos co-
nhecimentos.
 5. Uso da Resistência de Plantas associada com
 outros métodos de controle no MIP
 Uma das principais vantagens da Resistência de Plantas é a pos-
sibilidade de sua associação de forma harmoniosa com outros métodos 
de controle. Essa combinação de táticas permite não só a utilização de 
cultivares com alto nível de resistência, como também daquelas que 
expressam resistência moderada a insetos-praga. Nessa seção do capí-
tulo, serão exemplifi cados alguns casos recentes do uso de cultivares 
resistentes integradas com o controle biológico, controle químico e com 
práticas culturais, com resultados satisfatórios no MIP.
 A utilização conjunta das táticas de controle por Resistência de 
Plantas e o Controle Biológico podem resultar em um índice de controle 
mais efi caz de insetos-praga. Como exemplo dessa combinação, Jesus 
et al. (2014) testaram o efeito de cultivares de algodoeiro em relação à 
atratividade e à capacidade predatória do percevejo predador Podisus 
nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae) por lagartas de 
A. L. Boiça Júnior et al.
175
S. frugiperda alimentadas com as respectivas cultivares avaliadas. Os 
autores verificaram que a atratividade da lagarta-militar por P. nigrispinus 
não foi influenciada. A predação de ninfas quanto de adultos e o ciclo 
de vida do percevejo predador foram maiores quando alimentados com 
lagartas criadas com folhas da cultivar transgênica NuOpal.
 Avaliando-se a combinação de cultivares de grão-de-bico (ICC 
506EB e ICCV 10, resistentes; C235, moderadamente suscetível; e L 
550, suscetível) com o bioinseticida Bacillus thuringiensis Berliner 
var. kurstaki no controle de H. armigera, Devi et al. (2011) observaram 
que o ciclo biológico da praga foi negativamente influenciado quando 
houve a adição do produto, sendo, portanto, uma tática adicional para 
ser utilizada no manejo da praga. 
 Tinsley et al. (2012) avaliaram a associação de genótipos de soja 
(resistentes e suscetíveis) e de inseticida (com e sem a adição) à base 
de thiamethoxam e verificaram menor incidência do pulgão-da-soja A. 
glycines no tratamento constituído pelo genótipo resistente com o inse-
ticida, o que resultou em incremento da produção de grãos.
 Em condições de campo e casa de vegetação, Simmons, Kousik 
e Levi (2010) avaliaram o uso da Resistência de Plantas associada com 
práticas culturais, utilizando superfície preta ou refletiva na incidência 
da mosca-branca em melancia. Foi observado número reduzido de 
adultos no tratamento composto pelo genótipo resistente PI 386015 com 
a cobertura refletiva. Os pesquisadores também verificaram que não 
houve efeito adverso na ocorrência do predador Delphastus catalinae 
(Horn, 1895) (Coleoptera: Coccinellidae) e do parasitoide Eretmocerus 
sp. (Hymenoptera: Aphelinidae). Esses agentes de controle biológico 
ocorreram em ambos os tratamentos com cobertura refletiva. Esses resul-
tados demonstram que a Resistência de Plantas e o Controle Físico pela 
superfície refletiva podem ter efeito aditivo no manejo da mosca-branca 
em hortícolas, principalmente para aqueles produtores que utilizam a 
agricultura voltada para a produção orgânica.
 Recentemente, Boiça Júnior et al. (2015b) avaliaram os efeitos 
isolados e combinados de cultivares resistentes, inseticidasbotânicos e 
controle biológico para o manejo da traça-das-crucíferas P. xylostella na 
cultura do repolho e a seletividade ao parasitoide Oomyzus sokolowskii 
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
176
(Kurdjumov, 1912) (Hemiptera: Eulophidae). A cultivar resistente Ruby 
Ball tratada com o extrato aquoso de Aspidosperma pyrifolium (Mart.) 
causou mortalidade de P. xylostella acima de 85%; o parasitismo por O. 
sokolowskii combinado com a ação dos extratos aquosos de A. pyrifolium 
e A. indica causaram mortalidade de 95%, independentemente da cultivar 
de repolho; no entanto, a cultivar resistente Matsukase Sakata tratada 
com os extratos de M. azedarach e A. indica afetou adversamente o de-
senvolvimento do parasitoide. Isso demonstra a importância de também 
avaliar os efeitos dos extratos de plantas sobre os inimigos naturais, no 
caso da integração da Resistência de Plantas com controle biológico, a 
fi m de detectar possíveis efeitos antagonistas.
 Diante do exposto, observa-se que a utilização conjunta de cultiva-
res resistentes com outros métodos de controle é uma estratégia aceitável 
no contexto do MIP. Essa integração e compatibilidade, possibilita maior 
efi ciência no controle do inseto, mantendo sua densidade populacional 
abaixo do nível de dano econômico, o que resulta na diminuição dos 
custos de seu controle, aumentando a sustentabilidade do agroecossistema 
e o incremento de produtividade.
 6. Referências
BOIÇA JÚNIOR, A.L.; SOUZA, B.H.S.; COSTA, E.N.; RIBEIRO, Z.A.; 
STOUT, M.J. Factors infl uencing antixenosis in soybean to Anticarsia gemmata-
lis and Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Journal of Economic 
Entomology, Lanham, v.108, p.317-325, 2015a.
BOIÇA JÚNIOR, A.L.; TORRES, A.L.; SOUZA, B.H.S.; SILVA, A.G.; BAR-
ROS, R. Combination of resistant cultivars, botanical insecticides, and biological 
control for Plutella xylostella management on cabbage. African Journal of 
Agricultural Research, Nairobi, v.10, p.588-595, 2015b.
BOWLES, D.J. Defense related proteins in higher plants. Annual Review of 
Biochemistry, Palo Alto, v.59, p.837-907, 1990.
COSTA, E.N. Metodologias de pesquisa e tipos de resistência em genótipos 
de soja a Diabrotica speciosa (Germar, 1824) (Coleoptera: Chrysomelidae). 
A. L. Boiça Júnior et al.
177
2013. 78f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Área de Concentração: Ento-
mologia Agrícola) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade 
Estadual Paulista, Jaboticabal.
DEVI, V.S.; SHARMA, H.C.; ARJUNA, H.C.; RAO, P.A. Interaction between 
host plant resistance and biological activity of Bacillus thuringiensis in managing 
the pod borer Helicoverpa armigera in chickpea. Crop Protection, Guildford, 
v.30, p.962-969, 2011.
DICKSON, M.H.; SHELTON, A.M.; EIGENBRODE, S.D. Selection for resis-
tance to diamondback moth (Plutella xylostella) (L.) in cabbage. Hortscience, 
Alexandria, v.25, p.1.643-1.646, 1990.
EDUARDO, W.I. Categorias, níveis e causas de resistência de genótipos de 
feijoeiro a Zabrotes subfasciatus (Boheman, 1833) (Coleoptera: Bruchidae). 
2014. 66f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Área de Concentração: Ento-
mologia Agrícola) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade 
Estadual Paulista, Jaboticabal.
EIGENBRODE, S.D.; SHELTON, A.M.; DICKSON, M.H. Two types of resis-
tance to the diamondback moth (Lepidoptera: Plutellidae) in cabbage. Entomo-
logical Society of America, Annapolis, v.9, p.1.086-1.090, 1990.
EIGENBRODE, S.D.; PILLAI, S.K. Neonate Plutella xylostella responses to 
surface wax components of a resistant cabbage (Brassica oleracea). Journal 
of Chemical Ecology, New York, v.24, p.1.611-1.627, 1998.
HARBONE, J.B. Introduction to ecological biochemistry. 4. ed. London: 
Academic Press, 1988. 318p.
IVEZIC, M.; TOLLEFSON, J.J.; RASPUDIC, E.; BRKIC, I.; BRMEZ, M.; 
HIBBARD, B.E. Evaluation of corn hybrids for tolerance to corn rootworm 
(Diabrotica virgifera virgifera LeConte) larval feeding. Cereal Research 
Communications, Szeged, v.34, p.1.101-1.107, 2006. 
JACOBSON, M. Botanical pesticides, past, present and future. In: ARNASON, 
J.T., PHILOGENE, B.J.R.; MORAND, P. (Eds.). Insecticides of plant origin. 
ACS Symposium series. Washington: American Chemical Society, 1989. p.1-10.
JESUS, F.G.; BOIÇA JÚNIOR, A.L.; ALVES, G.C.S.; ZANUNCIO, J.C. 
Behavior, development, and predation of Podisus nigrispinus (Hemiptera: Pen-
A defesa das plantas ao ataque dos insetos
178
tatomidae) on Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) fed transgenic 
and conventional cotton cultivars. Annals of the Entomological Society of 
America, Baltimore, v.107, p.601-606, 2014.
MAZOYER, M.; ROUDART, R. História das agriculturas no mundo: do 
neolítico à crise contemporânea. 1. ed. São Paulo: Editora UNESP; Brasília: 
NEAD, 2010. 568p.
MORAES, R.F.O. Categorias e mecanismos de resistência de genótipos de 
couve a Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae). 
2014. 96f. Dissertação (Mestrado em Agronomia – Área de Concentração: Ento-
mologia Agrícola) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade 
Estadual Paulista, Jaboticabal.
PIERSON, L.M.; HENG-MOSS, T.M.; HUNT, T.E.; REESE, J.C. Categorizing 
the resistance of soybean genotypes to the soybean aphid (Hemiptera: Aphidi-
dae). Journal of Economic Entomology, Lanham, v.103, p.1.405-1.411, 2010.
PROCHASKA, T.J. Characterization of the tolerance response in the soybean 
KS4202 to Aphis glycines Matsumura. 2011. 66f. Thesis (Master of Science 
in Agronomy - Area of Concentration: Entomology), Faculty of the Graduate 
College, University of Nebraska, Lincoln.
PROCHASKA, T.J.; PIERSON, L.M.; BALDIN, E.L.L.; HUNT, T.E.; HENG-
-MOSS, T.M.; REESE, J.C. Evaluation of late vegetative and reproductive stage 
soybeans for resistance to soybean aphid (Hemiptera: Aphididae). Journal of 
Economic Entomology, Lanham, v.106, p.1.036-1.044. 2013.
RIBEIRO, Z.A.; SOUZA, B.H.S.; COSTA, E.N.; MENDES, J.E.P.; MAFIA, 
R.G.; BOIÇA JÚNIOR, A.L. Glycaspis brimblecombei Moore, 1964 (Hemiptera: 
Psyllidae) on eucalyptus: oviposition non-preference and antibiosis. Euphytica, 
Wageningen, v.202, p.285-295, 2015.
SCHMUTTERER, H. Properties and potential of natural pesticides from the 
neem tree, Azadirachta indica. Annual Review of Entomology, Palo Alto, 
v.35, p.271-297, 1990.
SHELTON, A.M.; HOY, C.W.; NORTH, R.C.; DICKSON, M.H.; BARNARD, J. 
Analysis of resistance in cabbage cultivates to damage by Lepidoptera and Thy-
sanoptera. Journal of Economic Entomology, Lanham, v.81, p.634-640, 1988.
A. L. Boiça Júnior et al.
179
SIMMONS, A.M.; KOUSIK, C.S.; LEVI, A. Combining reflective mulch and 
host plant resistance for sweetpotato whitefly (Hemiptera: Aleyrodidae) ma-
nagement in watermelon. Crop protection, Guildford, v.29, p.898-902, 2010.
SOUZA, B.H.S. Fatores e mecanismos que influenciam a resistência em 
soja a Anticarsia gemmatalis Hübner e Spodoptera frugiperda (J. E. Smith). 
2014. 147f. Tese (Doutorado em Agronomia – Área de Concentração: Entomo-
logia Agrícola) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade 
Estadual Paulista, Jaboticabal.
SOUZA, B.H.S.; BOIÇA JÚNIOR, A. L. Resistência induzida em plantas para 
o controle de pragas agrícolas. In: BUSOLI, A.C.; SOUZA, L.A.; ALENCAR, 
J.R.D.C.C.; FRAGA, D.F.; GRIGOLLI, J.F.J. (Eds.). Tópicos em Entomologia 
Agrícola – VII. Jaboticabal: Gráfica e Editora Multipress, 2014. p.79-88.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 
819p.
TINSLEY, N.A.; STEFFEY, K.L.; ESTES, R.E.; HEEREN, J.R.; GRAY, M.E.; 
DIERS, B.W. Field-level effects of preventative management tactics on soybean 
aphids (Aphis glycines Matsumura) and their predators. Journal of Applied 
Entomology, Berlin, v.136, p.361-371, 2012.
TOSCANO, L.C.; BOIÇA JÚNIOR, A.L.; MARUYAMA, W.I. Nonpreference 
of whitefly for oviposition in tomato genotypes. Scientia Agricola, Piracicaba, 
v.59, p.677-681, 2002.
A defesa das plantas ao ataque dosinsetos
View publication statsView publication stats
https://www.researchgate.net/publication/290490227