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Atividade inseticida de espécies de samambaias

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Universidade do Estado do Rio de Janeiro 
Faculdade de Formação de Professores 
Departamento de Ciências 
Graduação em Ciências Biológicas 
 
 
 
 
 
Jamilly Bignon de Souza 
 
 
 
 
 
Avaliação laboratorial de extratos de Dicksonia sellowiana Hook. e Nepholepis cordifolia 
(L.) Lellinger contra Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
São Gonçalo, 
2019 
Raul Apolinário
Nota
(Dicksoniaceae)
Raul Apolinário
Nota
(Lomariopsidaceae)
 
 
 
Jamilly Bignon de Souza 
 
 
 
 
 
Avaliação laboratorial de extratos de Dicksonia sellowiana Hook. e Nepholepis cordifolia 
(L.) Lellinger contra Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) 
 
 
 
 
 
Monografia apresentada ao 
Departamento de Ciências da Faculdade 
de Formação de Professores da 
Universidade do Estado do Rio de 
Janeiro, como parte das exigências para 
obtenção do título de Licenciado em 
Ciências Biológicas. 
 
 
 
 
 
 Orientador: Isabella Rodrigues Lancellotti 
 Co-orientador: Prof. Dr. Marcelo Gerra Santos 
 
 
 
 
 
São Gonçalo, 
2019 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 CATALOGAÇÃO NA FONTE 
 UERJ/REDE SIRIUS/BIBLIOTECA CEH/D 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Autorizo, apenas para fins acadêmicos e científicos, a reprodução total ou parcial desta tese 
desde que citada a fonte. 
 
_____________________________________________ _____________________ 
Assinatura Data 
 
Jamilly Bignon de Souza 
 
X 000 Bignon de Souza, Jamilly. 
 
Avaliação laboratorial de extratos de Dicksonia sellowiana Hook. e 
Nepholepis cordifolia (L.) Lellinger contra Oncopeltus fasciatus (Dallas, 
1852) como alternativa para o controle de insetos-praga. / Jamilly Bignon 
de Souza. – 2019. 
 f. 
 
Orientador: Isabella Rodrigues Lancelloti 
Co-orientador: Prof. Dr. Marcelo Guerra Santos. 
 
Monografia (Licenciatura Plena em Ciências Biológicas) - 
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Formação de 
Professores. 
 
1. Pteridófitas. 2. Insetos-praga. 3. Bio Inseticida. 4. Dicksonia 
sellowiana. 5. Oncopeltus fasciatus I. Isabella Rodrigues Lancellotti II. 
Marcelo Guerra Santos. III. Universidade do Estado do Rio de Janeiro. 
Faculdade de Formação de Professores. 
 
CDU 00 
 
 
 
 
Avaliação laboratorial de extratos de Dicksonia sellowiana Hook. e Nepholepis cordifolia 
(L.) Lellinger contra Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) 
Monografia apresentada ao 
Departamento de Ciências da Faculdade 
de Formação de Professores da 
Universidade do Estado do Rio de 
Janeiro, como parte das exigências para 
obtenção do título de Licenciado em 
Ciências Biológicas. 
 
Avaliada em 09 de Julho de 2019 
 
 
Banca Examinadora: _________________________________________________ 
Mestre Isabella Rodrigues Lancellotti 
 
_________________________________________________ 
Prof. Dra. Selma Ribeiro de Paiva 
 
 
_________________________________________________ 
Mestre Raul Victor da Cruz Apolinário 
 
 
 
 
 
 
 
São Gonçalo, 
2019 
 
 
 
 
DEDICATÓRIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A minha família e amigos 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
A Deus por ter me concedido o dom da vida, e as oportunidades que tive e ainda terei. 
A minha família, meu pai Celso e minha mãe Denise, por estarem sempre presentes me 
dando o apoio necessário em todos os momentos, por toda a educação e oportunidades que 
me proporcionaram para que eu alcançasse meus objetivos e por seus esforços para me dar 
tudo que precisei. À minha irmã Bianca por sua companhia e apoio em todos os momentos. 
Ao meu sobrinho Richard, por todas as vezes que me ajudou a estudar, sendo ouvinte, 
prestando atenção e aprendendo tudo que ensinei a ele. 
Ao meu namorado Gabriel, por estar, em todos os momentos da minha vida, presente, me 
ajudando, auxiliando e tornando tudo mais fácil, pelo simples fato de estar ao meu lado. Por 
me acalmar nos momentos de angustia e me fazer feliz sempre. E por toda ajuda que ele me 
ofereceu neste trabalho. 
Aos amigos da UERJ, Ariel, Nathalia e Vitor, pela convivência, companheirismo tanto nos 
momentos bons quanto ruins e principalmente pela amizade. Mas, em especial, à minha 
amiga Gabriela Lima, que, desde o primeiro dia de aula, foi minha companheira e melhor 
amiga. Por ter estado todos esses anos ao meu lado compartilhando comigo todos os 
momentos da minha vida acadêmica, por me compreender nos momentos de desespero e por 
me ajudar diversas vezes. Sem a sua companhia, os dias teriam sido muito mais difíceis. 
A todos do laboratório de Biodiversidade do Núcleo de Pesquisa e Ensino de Ciências 
(NUPEC) da Faculdade de Formação de Professores (FFP) da UERJ, que estiveram sempre 
dispostos a ajudar. 
Ao professor Dr. Marcelo Guerra Santos, pela oportunidade e amizade. 
À Mestra Isabella Lancellotti, por toda ajuda oferecida. 
A PhD Maria Denise Feder, por gentilmente ter cedido os animais e o espaço do Laboratório 
de Biologia de Insetos da Universidade Federal Fluminense (GBG/UFF), para a realização do 
trabalho. 
A Todos os professores do Departamento de Ciências da FFP/UERJ 
 
 
 
RESUMO 
 
BIGNON, J. S. Avaliação laboratorial de extratos de Dicksonia sellowiana Hook. e 
Nepholepis cordifolia (L.) Lellinger contra Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852). 2019. f. 
Monografia (Licenciatura Plena em Ciências Biológicas) – Faculdade de Formação de 
Professores, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2019. 
 
 
O Brasil, por ser um país tropical e com uma extensa área cultivada, apresenta sérios 
problemas com pragas. Os insetos sugadores causam vários danos às plantas, além disso, 
também podem atuar indiretamente, transmitindo patógenos, especialmente vírus, facilitando 
a proliferação de bactérias e o desenvolvimento de fungos e outros microorganismos. Os 
pesticidas desempenham um papel importante na proteção de cultivos, sendo um fator 
importante para manutenção do rendimento estável das culturas. Contudo, a aplicação de 
pesticidas tem originado consequências negativas, como o desaparecimento de algumas 
espécies de insetos úteis e, consequentemente, aparição de novas pragas, além de 
contaminarem o meio ambiente e trazerem problemas a saúde humana. Desta forma, as 
empresas e pesquisadores de agroquímicos têm procurado produtos naturais para o 
desenvolvimento de novos inseticidas. Os metabólitos secundários das plantas desempenham 
um papel importante em sua proteção contra danos causados por pragas e clima adverso. 
Alguns metabólitos secundários de plantas possuem atividades inseticidas, hormonais ou anti-
alimentantes contra pragas, que atraem a atenção dos pesquisadores. Sendo assim, o objetivo 
desse estudo foi avaliar a atividade inseticida dos extratos etanólicos das folhas das 
samambaias Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae) e Nephrolepis cordifolia (L.) 
Lellinger (Lomariopsidaceae) sobre Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) (Hemiptera). As 
espécies Dicksonia sellowiana e Nephrolepis cordifolia foram coletadas nos meses de outubro 
de 2016 e abril de 2017, respectivamente, no Parque Nacional de Itatiaia. As folhas foram 
secas, posteriormente trituradas e pesadas. Os extratos foram preparados na proporção de 1L 
de etanol para 100g de folha e concentrados em evaporador rotatório e diluídos na 
concentração de 50 mg/mL. Foram utilizados insetos no 4º ínstar em grupos de 10 animais em 
triplicatas, sendo estes: animais expostos ao extrato obtido a partir da amostra de Dicksonia 
sellowiana (DS); animais expostos ao extrato obtido a partir da amostra de Nephrolepis 
cordifolia (NP); animais expostos a água (CN); animais expostos a acetona (CA). Esse é o 
primeiro experimento que avalia a ação inseticida do extrato de samambaias sobre Oncopeltus 
fasciatus. O método utilizado para exposiçãofoi do tipo tópico, onde em cada animal foi 
aplicado 1 μL da respectiva solução na sua cutícula dorsal, utilizando micro pipetador 
automático. Foram observados efeitos como a toxicidade dos extratos de Dicksonia 
sellowiana e Nephrolepis cordifolia sobre o inseto alvo. O Oncopeltus fasciatus demonstrou 
uma maior sensibilidade ao extrato de N. cordifolia, em relação a mortalidade, apresentando 
63% de mortalidade dos insetos tratados. Além disso, ambos os extratos interferiram no 
desenvolvimento dos insetos. Os resultados apontaram um potencial inseticida das espécies de 
samambaias, sendo promissoras para a pesquisa de substâncias seletivas para uso inseticida. 
 
 
Palavras-chaves: Pteridófitas; Samambaias; Insetos-praga; Bio inseticidas; Dicksonia 
sellowiana; Oncopeltus fasciatus; Nepholepis cordifolia. 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana e N. cordifolia
 
 
 
ABSTRACT 
 
 
BIGNON, J. S. Laboratory evaluation of extracts of Dicksonia sellowiana Hook. and 
Nepholepis cordifolia (L.) Lellinger against Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852). 2019. . F. 
Monograph (Full Degree in Biological Sciences) - Faculty of Teacher Training, Rio de 
Janeiro State University, Rio de Janeiro, 2019. 
 
 
Brazil, as a tropical country with an extensive cultivated area, presents serious 
problems with pests. Sucking insects cause various damage to plants, and can act indirectly, 
transmitting pathogens, especially viruses, facilitating the proliferation of bacteria and the 
development of fungi and other microorganisms. Pesticides play an important role in crop 
protection and are an important factor in maintaining stable crop yields. However, the 
application of pesticides has had negative consequences, such as the disappearance of some 
useful insect species and consequently new pests, in addition to contaminating the 
environment and bringing problems to human health. In this way, companies and researchers 
of agrochemicals have been looking for natural products for the development of new 
insecticides. Secondary plant metabolites play an important role in protecting against damage 
from pests, germs and adverse weather. Some secondary plant metabolites have insecticidal, 
hormonal or anti-pest activity that attract researchers' attention. Therefore, the objective of 
this study was to evaluate the insecticidal activity of ethanolic extracts from leaves of ferns 
Dicksonia sellowiana Hook ferns. (Dicksoniaceae) and Nephrolepis cordifolia (L.) Lellinger 
(Lomariopsidaceae) on Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) (Hemiptera). We collected the 
species Dicksonia sellowiana and Nephrolepis cordifolia in the months of October 2016 and 
April 2017, respectively, in the Itatiaia National Park. The leaves were dried, then crushed 
and weighed. The extracts were prepared in the ratio of 1L of ethanol to 100g of foil, 
concentrated in a rotary evaporator, and diluted to 50mg / mL. We used insects in the fourth 
instar in groups of 10 animals in triplicates, these being: animals exposed to the extract 
obtained from the Dicksonia sellowiana sample (DS); animals exposed to the extract obtained 
from the sample of Nephrolepis cordifolia (NP); animals exposed to water (CN); animals 
exposed to acetone (CA). This is the first experiment that evaluates the insecticidal action of 
fern extracts on Oncopeltus fasciatus. We chose the topical exhibition; where 1 μL of the 
respective solution was applied to the dorsal cuticle using an automatic micro-pipettor in each 
animal. We observed toxicity effects of the extracts of Dicksonia sellowiana and Nephrolepis 
cordifolia on the target insect. Oncopeltus fasciatus showed a higher sensitivity to N. 
cordifolia extract in relation to mortality, presenting a 63% mortality of treated insects. In 
addition, both extracts interfered in the development of insects. The results showed a potential 
insecticide of the fern species, being promising for the research of selective substances for the 
insecticide use. 
 
 
Keywords: Pteridophytes; Ferns; Pest insects; Bio insecticides; Dicksonia sellowiana; 
Oncopeltus fasciatus; Nepholepis cordifolia. 
 
 
 
 
LISTA DE ILUSTRAÇÕES 
 
 
Figura 1: Dicksonia sellowiana (Presl.) Hook. ...................................................................... 25 
Figura 2: Nephrolepis cordifolia (L.) Lellinger ..................................................................... 26 
Figura 3: Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) ...................................................................... 28 
Figura 4: Preparo dos extratos ............................................................................................... 32 
Figura 5: Metodologia ............................................................................................................ 34 
Tabela 1: Análise mortalidade e mudas ................................................................................. 36 
Gráfico 1: Resultados ............................................................................................................. 38 
 
 
Raul Apolinário
Nota
Rever a numeração das páginas
Raul Apolinário
Nota
Análise de mortalidade, muda e metamorfose.
Raul Apolinário
Nota
Resultados do tratamento....
 
 
 
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS 
 
 
FFP Faculdade de Formação de Professores 
UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro 
NUPEC Núcleo de Pesquisa e Ensino de Ciências 
RFFP Herbário da Faculdade de Formação de Professores da UERJ 
ICMBio Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade 
GBG Departamento de Biologia Geral 
UFF Universidade Federal Fluminense 
Prof Professor 
Prof Professora 
Dr. Doutor 
Dra. Doutora 
PhD Philosophiæ Doctor 
CA Controle Acetona 
CN Controle Naive 
DS Dickisonia sellwiana 
NP Nephrolepis cordifolia 
AChE Acetilcolinesterase 
IGR Insect Growth Regulators 
CONAMA Conselho Nacional de Meio Ambiente 
IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente 
CITES Comércio Internacional de Espécies da Fauna e Flora em Perigo de 
Extinção 
DDT Diclorodifeniltricloroetano 
BHC Hexaclorobenzeno 
ANOVA Análise de Variância 
% Porcentagem 
°C Grau Celsius 
L Litro 
mg Miligrama 
mL Mililitro 
g Grama 
Raul Apolinário
Nota
Fomatação da instituição permite a colocação por ordem de citação, ou é necessária ordem alfabética?
Raul Apolinário
Nota
negativo
 
 
 
% (v/v) Porcentagem em volume 
μL Microlitro 
PAST Palaeonthological Statistics software package 
m³/ano Metro cúbico por ano 
m Metro 
Nº Número 
X
2
 qui-quadrado 
(L) Lellinger 
 
Raul Apolinário
Nota
Faltaram:
D.C.
DAT
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 13 
2. OBJETIVOS ...................................................................................................................... 16 
2.1. Objetivo Geral ................................................................................................................ 16 
2.2.Objetivos específicos ........................................................................................................ 16 
3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA .................................................................................... 17 
3.1. Insetos-pragas ................................................................................................................. 17 
3.2. Inseticidas ........................................................................................................................ 18 
3.3. Atividade inseticida de plantas ...................................................................................... 21 
3.4. Atividade inseticida de Samambaias ............................................................................22 
3.5. Dicksonia sellowiana ....................................................................................................... 24 
3.6. Nepholepis cordifolia (L.) Lellinger (Lomariopsidaceae) ............................................ 26 
3.7. Experimentação em Oncopeltus fasciatus ..................................................................... 27 
4. METODOLOGIA .............................................................................................................. 31 
4.1. Material botânico ............................................................................................................ 31 
4.2. Preparo dos extratos vegetais ........................................................................................ 31 
4.3. Colônias ........................................................................................................................... 32 
4.4. Grupos experimentais .................................................................................................... 33 
4.5. Aplicação tópica .............................................................................................................. 33 
4.6. Análise estatística ............................................................................................................ 34 
5. RESULTADOS .................................................................................................................. 36 
5.1. Tempo de muda .............................................................................................................. 36 
5.2. Mortalidade ..................................................................................................................... 37 
5.3. Desenvolvimento ............................................................................................................. 37 
6. DISCUSSÃO ...................................................................................................................... 39 
7. CONCLUSÃO .................................................................................................................... 41 
8. REFERÊNCIAS ................................................................................................................ 42 
 
 
Raul Apolinário
Nota
Rever o número correto das páginas
 13 
1. INTRODUÇÃO 
 
 
Estima-se que existam de 5 a 10 milhões de espécies de insetos (LEWINSOHN, 
JORGE & PRADO, 2012). Embora apresentem grande importância econômica e ecológica, 
avalia-se que aproximadamente 10% das espécies de insetos sejam consideradas pragas no 
mundo (ZUCCHI et al., 1992), Elas provocam grandes prejuízos às principais culturas, 
podendo proporcionar inúmeras perdas nas produções (ZUCCHI et al., 1992), além de 
prejudicarem os animais domésticos, o homem e as plantas (GALLO et al., 2002). 
O Brasil apresenta uma extensa área cultivada, e, consequentemente, enfrenta sérios 
problemas com pragas. Por exemplo, a espécie Helicoverpa armigera era considerada 
inexistente no continente americano, entretanto, no início de 2013, foi identificada pela 
primeira vez em território nacional, infestando culturas de soja e algodão nos estados de 
Goiás, Bahia e Mato Grosso. (CZEPAK et al., 2013). Contudo, além de danos à agricultura, 
os insetos atuam como vetores de inúmeras doenças (ROBINSON, 1996). 
O controle dessas pragas é feito, na maioria das vezes, pela utilização de inseticidas 
químicos, porém a utilização contínua desses inseticidas vem causando problemas sérios, 
como o surgimento de resistência das pragas aos produtos utilizados e a presença de resíduos 
tóxicos (PACHECO et al. 1990; SARTORI et al. 1990). 
 Nos últimos anos, empresas e pesquisadores de agroquímicos têm procurado produtos 
naturais para o desenvolvimento de novos inseticidas (SECOY & SMITH, 1983; XU, 2001; 
YANG E CHANG, 1988) Desta forma, os metabólitos secundários das plantas, que 
desempenham um papel importante em sua proteção, também já são descritos na literatura por 
possuem atividades inseticidas, hormonais ou anti-alimentantes contra pragas, e atraem a 
atenção dos pesquisadores (PASCUAL-VILLALOBOS & ROBLEDO, 1998), entre elas as 
samambaias. 
Ao longo dos anos, a espécie Oncopeltus fasciatus tornou-se um organismo de 
laboratório popular nos Estados Unidos, devido à sua facilidade de criação, tolerância a uma 
ampla gama de condições. Além disso, tornou-se, posteriormente, uma das espécies mais 
importantes para uma ampla gama de questões dentro da entomologia e fisiologia no mundo. 
Dicksonia sellowiana é uma espécie de samambaia encontrada nas regiões Sudeste e 
Sul do Brasil. Estudos realizados na Universidade Federal do Paraná (UFPR), apontaram a 
presença de terpenoides em seu perfil fitoquímico (OLIVEIRA, 2016). 
Raul Apolinário
Nota
Pragas agrícolas. Para poder diferir de pragas urbanas, que também causam prejuízos.
Raul Apolinário
Nota
Se quiser, seria interessante expressar essa perda de produtividade através de alguns dados, como por exemplo a perda de produtividade anual no Brasil, já que no próximo parágrafo é citado o nosso país.
Raul Apolinário
Nota
Helicoverpa armigera (Hübner, 1808) (Lepidoptera: Noctuidae)
Raul Apolinário
Nota
Itálico
Raul Apolinário
Nota
&
Raul Apolinário
Nota
possuírem
Raul Apolinário
Nota
Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1852) (Hemiptera: Lygaeoidea)
Raul Apolinário
Nota
Qual seria a fonte destas informações?
Raul Apolinário
Nota
Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae)
 14 
Nephrolepis cordifolia é outra espécie de samambaia nativa do Brasil, e que pode ser 
encontrada nas regiões Norte, Nordeste, Centro-Oeste, Sudeste e no Sul, (PRADO, et al., 
2015). Estudos realizados por HUANG et al (2010) testaram a atividade inseticida de N. 
cordifolia e obteve resultados positivos. Análise fitoquímica da espécie demonstrou a 
presença de terpenos (XAVIER, SELVARAJ, P. & NIDA JOHN, 2016). 
As duas espécies de samambaias são candidatas promissoras ao estudo da atividade 
inseticida, tendo em vista a necessidade de buscar novas substâncias que diminuam os danos 
ao meio ambiente, retarde o surgimento de resistências e não contamine alimentos. 
 
 
Raul Apolinário
Nota
Nephrolepis cordifolia (L.) Lellinger (Lomariopsidaceae)
Raul Apolinário
Nota
... nativa do Brasil, que pode ser encontrada...
Raul Apolinário
Nota
sem vírgula depois do Prado
Raul Apolinário
Nota
Seria interessante dizer sobre qual inseto foi avaliada a atividade de N. cordifolia. Os 2 parágrafos poderiam ser unidos (sugestão):
Estudos realizados por HUANG et al. (2010) avaliaram a atividade inseticida de N. cordifolia em ......... e obtiveram resultados positivos; e uma análise fitoquímica da espécie vegetal demonstrou a presença de terpenos (XAVIER et al., 2016). (Esse trabalho fala especificamente quais terpenos? Se sim, seria interessante cita-los)
Raul Apolinário
Nota
...retardem o surgimento de resistências e não contaminem os alimentos.
 15 
2. OBJETIVOS 
 
 
2.1. Objetivo Geral: 
 
 
Avaliar a atividade inseticida das samambaias Dicksonia sellowiana Hook. 
(Dicksoniaceae) e Nephrolepis cordifolia (L.) Lellinger (Lomariopsidaceae) sobre Oncopeltus 
fasciatus (Dallas, 1852) (Hemiptera). 
 
 
2.2. Objetivos específicos: 
 
 
Testar o potencial inseticida dos extratos de folhas das samambaias. 
Analisar quantitativamente e qualitativamente (má formação e inibição da ecdise) a 
ação dos extratos de samambaias sobre Oncopeltus fasciatus. 
Raul Apolinário
Nota
Pode abreviar os nomes científicos, já foram citados na parte textual.
Raul Apolinário
Nota
Destrinchar mais os objetivos específicos (sugestão):
Avaliar a mortalidade de ninfas de O. fasciatus utilizadas na aplicação dos extratos das espécies D. sellowiana e N. cordifolia em tratamentos tópicos.
Avaliar o desenvolvimento de ninfas de O. fasciatus utilizadas na aplicação dos extratos das espécies D. sellowiana e N. cordifolia em tratamentos tópicos.
Analisarquantitativamente e qualitativamente (má formação e inibição da ecdise) a ação dos extratos de samambaias sobre O. fasciatus.
 16 
3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA 
 
 
3.1. Insetos-pragas 
 
 
Estima-se que aproximadamente 90.000 espécies de insetos sejam consideradas pragas 
no mundo (ZUCCHI et al., 1992), prejudicando animais domésticos, o homem e as plantas 
(GALLO et al., 2002). Levantamentos realizados no Brasil indicam que as pragas podem ser 
responsáveis por perdas da ordem de 2,2 bilhões de dólares para as principais culturas 
brasileiras (BENTO, 1999). De acordo com Martinelli (1987), no período de 1939 a 1942, as 
exportações caíram quase 77% no Brasil. 
O Brasil, por ser um país tropical e com uma extensa área cultivada, apresenta sérios 
problemas com pragas. Por exemplo, um dos fatores que causou praticamente a destruição da 
citricultura no Brasil foi causado pela disseminação da doença ―tristeza‖ nos pomares, um 
vírus transmitido por afídeos, sendo o pulgão-preto-dos-citros (Toxoptera citricida Kirkaldy) 
o vetor mais importante no Brasil. Embora a tristeza esteja controlada no Brasil, ainda 
constitui uma ameaça devido ao seu caráter endêmico, à presença do vetor e à grande 
variabilidade do vírus (ZANUTTO, 2009). 
Mais atualmente, a ocorrência de lagartas do gênero Helicoverpa foram observadas na 
região do Cerrado a partir de fevereiro de 2012 em níveis populacionais nunca antes 
registrados, causando sérios prejuízos econômicos em milho, algodão, soja, feijão comum, 
caupi, milheto e sorgo. No país, há também relatos de ataques em tomate, pimentão, café e 
citros (CZEPAK, CECÍLIA et al., 2013) 
Os insetos sugadores causam vários danos às plantas, os quais podem ser observados 
em partes do tecido vegetal. Estes insetos sugam a seiva dos vegetais ocasionando seu 
definhamento, além de injetarem substâncias tóxicas durante a sucção, comprometendo o 
desenvolvimento normal dos tecidos e sua respectiva produção. Além dos danos físicos, 
outros prejuízos econômicos e ambientais podem ser causados, os quais são comparáveis aos 
prejuízos indiretos produzidos pelas pragas (GALLO et al., 1988). Além disso, os insetos 
também podem atuar indiretamente, transmitindo patógenos, especialmente vírus, facilitando 
a proliferação de bactérias e o desenvolvimento de fungos e outros patógenos (GALLO et al., 
2002). 
Raul Apolinário
Nota
Pragas em geral
Raul Apolinário
Nota
pragas agrícolas
Raul Apolinário
Nota
Toxoptera citricida (Kirkaldy, 1907) (Hemiptera: Aphididae)
Raul Apolinário
Nota
Parágrafo longo com referência só no fim
Raul Apolinário
Nota
(CZEPAK et al., 2013) 
 17 
Doenças infeciosas associadas a insetos praga transmitidas ao homem constituem um 
grupo de doenças com grande importância clínica, epidemiológica e laboratorial. Atualmente, 
no Brasil, as principais doenças vetoriais (doenças metaxênicas) sujeitas a controle são: 
dengue e febre amarela transmitidas pelo Aedes Aegypti, malária transmitida por Anopheles 
culicidae e A. anophelinae, leishmanioses transmitidas por flebotomineos, doença de Chagas 
transmitida por triatomíneos, e filarioses transmitidas por mosquitos do gênero Culex. 
(TAUIL, 2006). 
 
 
3.2. Inseticidas 
 
 
Os pesticidas desempenham um papel importante na proteção de cultivos, sendo um 
fator importante para manutenção do rendimento estável das culturas; enquanto isso, eles 
também poluem o meio ambiente (PASCUAL-VILLALOBOS & ROBLEDO, 1999). 
Embora o controle químico de pragas tenha reduzido o índice de doenças para homens 
e animais e auxiliado a produção agrícola, agentes químicos podem permanecer ativos no 
meio ambiente por longos períodos, afetando os ecossistemas. Os efeitos desses agentes ao 
longo do tempo representam um grande risco para a saúde pública, sendo necessários o 
monitoramento e a vigilância desses produtos em águas, solos, alimentos e ar (JAVARONI et 
al., 1991). 
A aplicação de pesticidas tem originado conseqüências negativas, como o 
desaparecimento de algumas espécies de insetos úteis e, conseqüentemente, aparição de novas 
pragas. Além disso, muitas espécies de insetos tornaram-se resistentes a certos inseticidas, o 
que levou à busca de novos produtos de maior seletividade (SENENT, 1979). 
No início do século XX, começam os estudos de inseticidas de primeira geração 
(inorgânicos), compostos por metais pesados como Cobre, Chumbo, Mercúrio, Cádmio e 
Arsênio. Foram desenvolvidos comercialmente e empregados contra uma grande variedade de 
pragas, porém com limitada eficácia já que não combatem insetos de aparelho bucal 
mastigador, além de apresentar elevada toxicidade para animais de sangue quente, causar 
queimaduras nas plantas, acumular-se nos tecidos orgânicos e persistir no ambiente por 
longos períodos de tempo. Até 1920 era comum o uso de certos produtos como o arsênico e o 
enxofre para o controle de insetos na agricultura e suas propriedades tóxicas já eram 
conhecidas de Dionísio, que viveu na Grécia de 40 a 90 DC (MARICONI, 1977). 
Raul Apolinário
Nota
Essa parte de insetos vetores de doenças não se aplica muito no contexto do subitem de insetos pragas. Insetos pragas agrícolas e insetos vetores de doenças são duas vertentes distintas. Sugiro que dê continuidade, do parágrafo anterior, á caracterização de insetos pragas como vetores de patógenos e vírus, explorando alguns exemplos de doenças como a do vírus do mosaico. 
Raul Apolinário
Nota
...havendo, porém, uma possibilidade em poluírem o meio ambiente.
Raul Apolinário
Nota
Parágrafo longo com referência no fim.
Raul Apolinário
Nota
O estudo dos inseticidas inorgânicos podem até ter dado início no sec. XX, mas não significa que se iniciou dali as avaliações das atividades destes elementos. Na referência Moreira et al. (2012), há relatos da utilização inseticida de enxofre a milênios A.C..
 18 
Os inseticidas de segunda geração foram descobertos por Muller na Suíça em 1939 
com a condensação de clorobenzeno, que descobriu seu potencial como inseticida originando 
os organoclorados. Muitas pragas foram controladas e dizimadas rapidamente com pouco 
tratamento e sendo vista como a solução para o controle em sua maioria. Diversos 
organoclorados passaram a ser desenvolvidos para que controlassem epidemias, pragas 
agrícolas e domésticas; mas logo suas desvantagens começaram a aparecer (CASIDA & 
QUISTAD, 1998). 
Estes pesticidas incluem os derivados clorados do difenil etano (onde se inclui o DDT, 
seus metabólitos DDE e DDD, e o metoxicloro); o hexaclorobenzeno (BHC); o grupo dos 
hexaclorocicloexanos (a-HCH, b-HCH, d-HCH e g-HCH ou lindano); o grupo dos 
ciclodienos (aldrin, dieldrin, endrin, clordano, nonaclor, heptaclor e heptaclor-epóxido), e os 
hidrocarbonetos clorados (dodecacloro, toxafeno, e clordecone) (CASTRO, 2009). 
Os inseticidas do grupo do DDT agem nos canais de sódio dos insetos, mantendo-os 
abertos por um período mais longo. Com isso, ações repetitivas são desencadeadas, uma vez 
que ocorre transmissão contínua do impulso nervoso. Os insetos eventualmente morrem 
devido a hiperexcitação (ETO, 1990; GUEDES, 1999). Como os compostos organoclorados 
são muito lipossolúveis, se acumulando nas camadas de gordura dos organismos, estes 
acabam percorrendo rapidamente a cadeia alimentar, causando resultados desastrosos para as 
espécies. (MATUO et al., 1990). 
No homem, a espécie mais afetada por ocupar uma posição de topo na cadeia 
alimentar, os organoclorados trazem ainda mais danos. Alguns produtos desse grupo lesam o 
cérebro, outros os músculos do coração, a medula óssea, o córtex da supra-renal e até mesmo 
o material genético. A atividade estrogênica, estimulando a testosterona e propiciando a 
puberdade precoce, foi comprovada para o DDT. Alguns estudos têm evidenciado a atividade 
imunossupressora de certos produtos desse grupo e as alterações na conduta dos indivíduos 
(GUERRA & SAMPAIO, 1991; PINHEIRO & MONTEIRO, 1992). Casos de câncerem 
órgãos do aparelho digestivo, pulmão e rim foram registrados em pessoas contaminadas com 
BHC (hexaclorobenzeno) (OLIVEIRA & ADEODATO, 1997). 
Em torno da década de 40 foram desenvolvidos os organofosforados (compostos 
agrícolas e sanitários de baixa toxicidade), ainda sendo um inseticida de segunda geração. Os 
organofosforados são compostos orgânicos derivados do acido fosfórico e seus homólogos 
(WARE, 2003). 
O inseticida fosforila e inativa a AChE, sucedendo o acúmulo da ACh na fenda 
sináptica, provocando hiperatividade nervosa e consequentemente colapso do sistema 
Raul Apolinário
Nota
Pode usar a abreviação, já foi citado anteriormente.
Raul Apolinário
Nota
Não necessariamente o homem seria mais afetado por estar no topo da cadeia alimentar. Rachel Carson, em Primavera silenciosa (1962) evidenciou a mortalidade de aves principalmente pela bioacumulação de DDT na cadeia alimentar. O homem teve efeitos evidenciados á longo prazo devido ao uso inconsciente e negligente destes compostos.
Raul Apolinário
Nota
Reunir com o parágrafo anterior
Raul Apolinário
Nota
Acetilcolinesterase. Necessário citar antes de abreviar.
 19 
nervoso, levando o inseto a morte. Por serem biodegradáveis não se acumulam nos tecidos 
dos insetos e como são quimicamente instáveis, é necessário serem repostos periodicamente já 
que sua duração no solo é de curto prazo (BEATY & MARQUARDT, 1996). Os 
organofosforados são os inseticidas com maior toxicidade para os vertebrados, porém, por 
serem quimicamente instáveis, foram escolhidos em substituição aos organoclorados (MIDIO 
& SILVA, 1995; WARE, 2003). 
Os pesticidas de terceira geração atuam de maneira mais eficiente e específica sendo 
menos tóxica ao ambiente, e se incluem no grupo dos reguladores de crescimento ("Insect 
Growth Regulators", ou "IGR"), fago-inibidores (inibindo a sua alimentação) e 
neonicotinoides (derivados de nicotina) (KADIR & BARLOW, 2000; CASIDA & 
QUISTAD, 1998). 
Os IGRs podem ser divididos em duas categorias: hormonais e não hormonais. Dentre 
os grupos de IGRs se destacam os Juvenóides, cujo modo de ação visa prolongar os ínstars 
larvais e de ninfas, causando distúrbios no desenvolvimento destes insetos e com formação de 
adultos estéreis. Os IGRs não hormonais atuam na formação do exoesqueleto (ecdise) e a 
produção de quitina, inibindo o desenvolvimento do inseto (FERREIRA, 1999). 
Substâncias provenientes do metabolismo dos vegetais são capazes de afetar a 
produção hormonal de insetos (ecdisona e hormônio juvenil) e diminuir ou interromper a 
alimentação de insetos, por exemplo: 
 Precoceno I e II obtidos da planta Ageratum houstonianum por Bowers (1976), 
capazes de promover metamorfose precoce gerando adultóides inférteis; 
 Azadiractina, um triterpenóide obtido de sementes das árvores tropicais 
Azadirachta indica (BUTTERWORTH & MORGAN, 1968) e Melia azedarach (CABRAL e 
cols., 1993), capaz de exercer efeito inibitório sobre o crescimento, desenvolvimento e 
reprodução de insetos pelo decréscimo do nível de hormônio juvenil e ecdisona (GARCIA e 
cols., 1990) e de inibir o desenvolvimento do Trypanosoma cruzi, agente etiológico da 
Doença de Chagas, em seus triatomíneos vetores (GONZALEZ & GARCIA, 1992; GARCIA 
e cols., 1999; GONZALEZ e cols., 2000); 
 Diacilhidrazinas (tebufenozide, metoxifenozide), agonistas do hormônio 
responsável pela muda, capazes de competir com a ecdisona pelo seu receptor na membrana 
de células epidérmicas, se ligam ao receptor e induzem as larvas a muda prematura e letal. 
Quando aplicados topicamente desequilibram o desenvolvimento do inseto causando sintomas 
patofisiológicos e morte (GALBRAITH & HORN, 1966; STOKA, 1987); 
Raul Apolinário
Nota
Apesar de classificarem os neonicotinoides como 3ª geração, se contesta seus níveis de toxicidade em abelhas.
Raul Apolinário
Nota
et al.
Raul Apolinário
Nota
et al.
Raul Apolinário
Nota
et al.
Raul Apolinário
Nota
et al.
Raul Apolinário
Nota
Agonistas de ecdisteroides
 20 
 Azasteróides, inibidores do metabolismo dos fitoesteróides em insetos levando 
a inibição da muda e consequentemente impedindo insetos de alcançarem o estádio adulto e 
viabilidade reprodutiva (STOKA, 1987); 
 Fagoinibidores, hábeis para reduzir a taxa de alimentação através de ação 
repelente ou antimetabólica tais como a nicotina, piretrinas e rotenonas (GOVINDACHARI 
& cols., 2001). 
A Biotecnologia vem se mostrando cada vez mais importante na identificação de 
pragas (taxonomia) por técnicas moleculares e na produção de plantas transgénicas que 
apresentam características resistentes a pragas (GALLO e cols., 2002), que podem auxiliar no 
desenvolvimento de inseticidas de quarta geração. 
 
 
3.3. Atividade inseticida de plantas 
 
 
Nos últimos anos, empresas e pesquisadores de agroquímicos têm procurado produtos 
naturais para o desenvolvimento de novos inseticidas (SECOY & SMITH, 1983; YANG & 
CHANG, 1988; XU, 2001), visto que cerca de 45% das espécies de insetos conhecidas são 
representadas por insetos fitógafos, e em sua maioria vivem em associação com plantas de 
diferentes espécies (STRONG et al., 1984). 
Os metabólitos secundários das plantas desempenham um papel importante em sua 
proteção contra danos causados por pragas, germes e clima adverso. Alguns desses possuem 
atividades inseticidas, hormonais ou anti-alimentantes contra pragas, que atraem a atenção dos 
pesquisadores (PASCUAL-VILLALOBOS & ROBLEDO, 1998). Muitos destes metabólitos, 
como a piretrina e a rotenona, já vêm sendo utilizados para repelir pragas, e apresentam 
efeitos abrangentes envolvendo uma ampla variedade de processos biológicos (XU, 2001). 
A defesa química das plantas é constituída pelos metabólitos secundários e é 
reaponsável por minimizar a herbivoria e a infecção por organismos patogênicos, que podem 
ser divididos basicamente em substâncias nitrogenadas, terpenos ou terpenóides, e compostos 
fenólicos (TAIZ & ZEIGER, 2004). Desta forma os componentes botânicos tornam-se uma 
importante fonte inseticida (CORRÊA & SALGADO 2011), de forma que estes geralmente 
não afetam o ambiente e a saúde do homem e animais, nem mesmo de outras espécies que não 
sejam o inseto-alvo (SALAZAR, 1997). 
Raul Apolinário
Nota
et al.
Raul Apolinário
Nota
transgênicas
Raul Apolinário
Nota
et al.
 21 
Os terpenos, ou terpenóides, constituem a maior classe de produtos secundários, 
caracterizados principalmente como composto de defesa contra herbívoros em muitas plantas 
(TAIZ & ZEIGER, 1998; RODRIGUEZ-CONCEPCIÓN & BORONAT, 2002). Podem ser 
divididos em 5 subclasses: monoterpenos, sesquiterpenos, diterpenos, triterpenos e 
politerpenos (LU et al., 2002; MARTIN et al., 2003). 
Os triterpenos destacam-se dentre as subclasses em relação a defesa das plantas. Os 
esteróides são os mais importantes desta subclasse. Por exemplo, as fitoecdisonas formam um 
grupo de esteródides de plantas com a mesma estrutura básica dos hormônios de insetos e 
quando ingerido pelos mesmos, interfere nos processos de desenvolvimento, podendo haver 
consequências letais (TAIZ & ZEIGER, 1998). 
A função dos compostos fenólicos está envolvida com a síntese das ligninas que são 
comuns a todas as plantas superiores, sendo responsáveis pelo suporte mecânico. Os 
compostos fenólicos são atrativos aos animais para polinização e dispersão de sementes. Além 
disso, esse grupo de compostos é importante para proteger as plantas contra os raios 
ultravioleta, insetos e microrganismos. Os taninos são um dos representantes desse grupo e 
estão ligados diretamente à defesa da planta (CROTEAU et al. 2000; TAIZ & ZEIGER, 
2004). 
Muitos dos metabólitos secundários presentes nas plantas são substâncias 
nitrogenadas, biossintetizadas a partir de aminoácidos. Entre eles estão inclusos os alcaloides, 
glicosídeos cianogênicos e os glucosinolatos, substâncias envolvidas em processos de defesa 
das plantas (TAIZ & ZEIGER, 2004).Dentre os metabólitos secundários com atividade inseticida, encontram-se também os 
óleos essenciais, que são misturas complexas de substâncias voláteis, podendo ser de natureza 
terpênica, como os monoterpenos e sesquiterpenos. Os monoterpenos são compostos que 
apresentam alto potencial para interferências tóxicas em processos bioquímicos básicos, 
ocasionando alterações fisiológicas e comportamentais em insetos. Também são encontrados 
limonoides, furano, cumarinas, cromenos, alcaloides e acetogeninas (DE MORAIS & 
MARINHO-PRADO, 2016). 
Com as questões ambientais e de segurança alimentar se tornando uma das maiores 
preocupações do público, os compostos ativos de plantas desempenham papéis cada vez mais 
importantes no controle de pragas. Tendo em vista a necessidade de buscar novas substâncias 
com atividade inseticida que diminuam os danos ao meio ambiente, retarde o surgimento de 
resistências e não contamine alimentos com resíduos as samambaias apresentam um potencial 
 22 
promissor, visto que estudos demonstraram a presença de substâncias com ação inseticida no 
perfil fitoquímico dessas plantas (DE MORAIS & MARINHO-PRADO, 2016). 
 
 
3.4. Atividade inseticida de Samambaias 
 
 
As samambaias apresentam ampla distribuição mundial (MORAN, 2008) e estima-se 
que existam aproximadamente 11.916 espécies em 337 gêneros, 51 famílias, 14 ordens e duas 
classes (PPGI, 2016). E, apesar da ampla distribuição, a maior diversidade de samambaias 
ocorre em florestas tropicais úmidas, onde cerca de 70% das espécies de samambaias 
existentes são encontradas (MEHLTRETER, WALKER & SHARPE, 2010). Ocorrem no 
Brasil 1.053 espécies de samambaias, desse montante, 450 (38,2%) são endêmicas (PRADO, 
& SYLVESTRE, 2010) 
Os mecanismos de defesa das samambaias mais comuns em incluem alto teor de fibras 
e altas concentrações de tanino em tecidos maduros completamente diferenciados. O alto 
conteúdo de fibras, associado a paredes celulares lignificadas, torna a alimentação de 
samambaias mais difícil para herbívoros e é eficaz contra insetos mastigadores. No entanto, é 
ineficaz contra insetos com partes bucais sugadoras que exploram diretamente a seiva do 
floema, um tipo de herbívoro que é consequentemente super-representado em samambaias 
(BALICK et al., 1978; HENDRIX, 1980). 
Samambaias e licófitas possuem substâncias com propriedades repelentes. Estas 
substâncias incluem taninos, alcalóides, glicosídeos sesquiterpênicos carcinogênicos, 
glicosídeos cianogênicos, tiaminase, fitoecdisonas e várias outras proteínas defensivas 
(MARKHAM et al., 2006). 
Os taninos são adstringentes e tornam os tecidos foliares apalataveis e indigestos 
porque se ligam fortemente a proteínas e podem até desnaturar enzimas. Alcalóides e 
glicósidos sesquiterpênicos carcinogênicos de samambaias e licófitas são supostamente 
tóxicos para a maioria dos herbívoros, mas sua eficácia em deter os herbívoros não foi 
estudada. Glicosídeos cianogênicos foram detectados em samambaias e tornam-se efetivos 
após danos causados às folhas, quando enzimas decompõem os glicosideos em açúcar e ácido 
cianídrico volátil altamente tóxico (BALICK et al., 1978). 
As fitoecdisonas são metabolitos secundários sintetizados por vegetais, bastante 
comuns em samambaias, análogos aos hormônios da muda dos insetos. Seus efeitos são 
Raul Apolinário
Nota
representado
 23 
conhecidos por romperem certas vias de sinalização, levando o organismo a um colapso e 
morte, e por isso são amplamente utilizados como inseticidas. Os efeitos biológicos do 
hormônio obtido dependem das vias de administração, que podem ser por via cutânea, por 
ingestão ou injeção. Dentre estas, a via que provoca menor efeito é a oral, provavelmente 
devido aos mecanismos de detoxificação dos insetos. As ecdisonas vegetais, quando 
administradas artificialmente em insetos durante experimentos controlados, promoveram 
desenvolvimento incompleto, esterilidade e morte, e seu emprego passou a ter grande 
importância para o controle de pragas. (TAKEMOTO et al., 1967). 
Outros compostos bioquímicos de samambaias precisam ser testados para seus 
possíveis efeitos inseticidas são flavonóides, floroglicideos, metais e ácido silícico. 
(MEHLTRETER, 2010; p. 241). 
 
 
3.5. Dicksonia sellowiana (Presl.) Hook. (Dicksoniaceae) 
 
 
A espécie Dicksonia sellowiana (Presl.) Hook. conhecida popularmente como xaxim, 
samambaiaçu, samambaiaçu-imperial e feto arborescente, pertence a família Dicksoniaceae. 
Possui caule ereto, cilíndrico, folhas bipinadas de até 2 metros presentes no ápice do caule, 
podendo chegar a 4 metros com caule fibroso e espesso (PPGI, 2016; MANTOVANI, M., 
2004). 
De acordo com Tryon & Tryon (1982), há registros desde o sul do México até o 
Uruguai, passando pela América Central, Venezuela, Colômbia, Bolívia, Paraguai e Brasil. 
No Brasil ocorre nas regiões Sudeste e Sul, com maior intensidade nesta última, 
provavelmente por influência de fatores climáticos, a espécie ocorre acima dos 600 metros de 
altitude, chegando até 2.200 na região do Itatiaia, no estado do Rio de Janeiro (FERNANDES, 
1997). Essa planta, característica das florestas ombrófilas mistas do Brasil meridional, na 
mata atlântica, se apresenta com maior frequência em áreas com alta densidade de araucária, 
(Araucaria angustifolia). Em algumas áreas, esta espécie vegetal é dominante no ambiente 
terrestre com frequência absoluta de 86,67%, formando por vezes agrupamentos 
impenetráveis, dando assim uma noção da importância dentro da floresta ombrófila mista 
(REIS,2000). 
Raul Apolinário
Nota
Parágrafo longo com referência no fim.
Raul Apolinário
Nota
...de samambaias que poderiam ser testados para a verificação de possíveis efeitos inseticidas...
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana é conhecida popularmente como xaxim, samambaiaçu, samambaiaçu-imperial e feto arborescente, pertencendo à família Dicksoniaceae.
Raul Apolinário
Nota
(PPGI, 2016; MANTOVANI, 2004)
Raul Apolinário
Nota
(REIS & GOMES, 2000)
 24 
Figura 1: Dicksonia sellowiana 
 
Fonte: Marcelo Guerra Santos 
 
Além da exploração comercial dessa planta para a confecção de vasos para jardinagem 
e floricultura, a espécie foi muito utilizada no paisagismo servindo de suporte para plantas 
epífitas, como flor de maio, orquídeas, bromélias e outras samambaias (TRYON E TRYON, 
1982; CHURCHILL, TRYON E BARRINGTON, 1998). 
Visto que as samambaias arborescentes como a Dicksonia sellowiana apresentam 
crescimento lento, sendo esta uma grande limitação para a sua exploração econômica 
(SEHNEM, 1978; FERNANDES, 1999; REIS & GOMES, 2000), a exploração intensiva de 
suas populações, aliada a destruição do seu habitat natural e a escassez de dados sobre o 
comportamento de suas populações, fez com que o Conselho Nacional de Meio Ambiente 
(CONAMA), elaborasse uma resolução (278/2001), que vetasse o comércio, colocando a 
planta endêmica da Mata Atlântica, na lista oficial do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e 
dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), de espécies brasileiras ameaçadas de extinção. 
A espécie é mantida nesta categoria na Avaliação e ações prioritárias para a conservação da 
biodiversidade da Mata Atlântica e Campos Sulinos (BRASIL, 1998 e 2013). 
Contudo, Bora et al (2005) testou a atividade antioxidante e avaliou a concentração de 
substâncias fenólicas em extratos feitos a partir das folhas de D. sellowiana, utilizando 
solventes de polaridade crescente. O autor observou que os extratos apresentaram atividade 
antioxidante mais potente, concluindo que a atividade de D. sellowiana deve estar relacionada 
à presença desta classe de substâncias. Além disso, estudos realizados na Universidade federal 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana 
Raul Apolinário
Nota
Os autores observaram...
Raul Apolinário
Nota
Nas referências está como Brasil 2009
 25 
do Paraná nos anos de 2012 e 2016 sobre a espécie Dicksonia sellowiana apontaram apresença de triterpenoides em seu perfil fitoquímico, o que a torna alvo interessante de 
estudos sobre seu potencial inseticida. 
 
 
3.6. Nepholepis cordifolia (L.) Lellinger (Lomariopsidaceae) 
 
 
Nephrolepis cordifolia é uma espécie de samambaia pertencente à família 
Lomariopsidaceae (PPGI, 2016) é uma planta herbácea perene de cultivo em meia sombra. As 
folhas medem de 0,50 m até 2,50 m de comprimento por 6 a 15 cm de largura, com pinas 
inseridas alternadamente na raque, com bordas lisas ou apresentando irregularidades. É a 
samambaia mais conhecida e cultivada no país. Esta planta não aprecia o frio nem o vento e 
cresce melhor em ambientes iluminados com luz indireta ou à meia sombra. Pode ser 
cultivada em vasos, jardineiras ou no chão (PICHI, 1969). 
 
Figura 2: Nephrolepis cordifolia. 
 
Fonte: Marcelo Guerra Santos 
 
Ocorre naturalmente de Cuba à Venezuela, e de Madagascar à Índia, Sri Lanka, China, 
sudeste da Ásia, Austrália (Queensland, Nova Gales do Sul), Vanuatu, Nova Caledônia, 
Samoa e Havaí (HOVENKAMP & MIYAMOTO 2005). Naturalizada na América Central e 
no México, partes da África, sudeste da Austrália (MICKEL & SMITH 2004), Ilha Norfolk e 
Ilhas Cook. Em regiões tropicais, ocorre em altitudes médias (800-2000m), muitas vezes em 
florestas submontanas ou montanhosas (HOVENKAMP, P.H. & MIYAMOTO, F.A. 2005) 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana 
Raul Apolinário
Nota
N. cordifolia
Raul Apolinário
Nota
vírgula
Raul Apolinário
Nota
(HOVENKAMP & MIYAMOTO, 2005)
 26 
A espécie N. cordifolia é nativa do Brasil e pode ser encontrada nas regiões: Norte, 
nos Estados do Acre, Pará e Rondônia; no Nordeste, na Bahia e Pernambuco; Centro-Oeste, 
no Distrito Federal e Goiás; no Sudeste, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São 
Paulo e no Sul, nos Estados do Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina (PRADO, et al., 
2015). 
Estudos realizados por HUANG et al (2010) na região de Guangxi Zhuang, na China 
testaram a atividade inseticida de N. cordifolia sobre o inseto adulto da espécie chamada 
―mosca doméstica‖ e obteve resultados positivos. Xavier, Selvaraj, P. & Nida John (2016) 
realizaram a análise fitoquímica de N. cordifolia a fim de extrair e identificar os metabólitos 
secundários da espécie, especialmente a fitoecdisona, e buscaram também avaliar a 
propriedade inseticida da samambaia. O resultado revelou a presença de terpenos, assim como 
resultados significativos para a mortalidade de larvas da espécie testada (Spodoptera litura). 
Desta forma, é possível dizer que a espécie apresenta grande potencial para tornar-se alvo de 
estudos a cerca de sua atividade inseticida, tendo em vista a necessidade de buscar novas 
substâncias que diminuam os danos ao meio ambiente, retarde o surgimento de resistências e 
não contamine alimentos. 
 
 
3.7. Experimentação em Oncopeltus fasciatus 
 
 
As ciências biológicas, bem como as medicinas humana e veterinária, repercutem no 
desenvolvimento de ações envolvendo a criação e a experimentação animal. Há mais de um 
século, os animais de laboratório vêm sendo utilizados na pesquisa. O modelo animal consiste 
na simulação in vivo de um fenômeno a ser estudado, de forma que os resultados obtidos 
possam ser comparados aos ocorridos na natureza. Desta forma torna-se necessária a 
utilização de um modelo que seja capaz de representar de forma eficaz a fisiologia das pragas 
em questão (ANDRADE, A., PINTO, SC. & OLIVEIRA, RS 2002). 
Raul Apolinário
Nota
(Prado et al. 2015)
Raul Apolinário
Nota
....sobre o inseto adulto de Musca domestica (Linnaeus, 1758) (Diptera: Muscidae)....
Raul Apolinário
Nota
Xavier, Selvaraj & Nida (2016)
Raul Apolinário
Nota
Spodoptera litura (Fabricius, 1775) (Lepidoptera: Noctuidae)
Raul Apolinário
Nota
Oncopeltus fasciatus (Dallas, 1758) (Hemiptera: Lygaeidae)
Raul Apolinário
Nota
(ANDRADE, PINTO & OLIVEIRA, 2002)
 27 
 
Figura 3: Oncopeltus fasciatus. 
 
Disponível em: https://bugguide.net/nodeview/ 
 
Os insetos Oncopeltus fasciatus tem uma longa história como animal de laboratório 
em muitas disciplinas biológicas. Foi aparentemente mencionado pela primeira vez como um 
organismo de pesquisa por Andre (1934), que deu uma visão geral de sua biologia. Ao longo 
das décadas intermediárias do século XX, Oncopeltus fasciatus tornou-se um organismo de 
laboratório extremamente popular nos Estados Unidos, devido à sua facilidade de criação, 
tolerância a uma ampla gama de condições e inocuidade geral. Ao longo desses anos, tornou-
se uma das espécies mais importantes para uma ampla gama de questões dentro da 
entomologia e fisiologia, desde a digestão e alimentação, passando pelo desenvolvimento, até 
a toxicologia e a endocrinologia. 
A "idade de ouro" da pesquisa com O. fasciatus revisada em por Feir (1974) lista mais 
de 150 artigos dos 30 anos anteriores, dando uma visão ampla da utilidade e das vantagens 
dessa espécie (CHIPMAN AD., 2017). Como diz Feir (1974, p. 91) em sua revisão: "Existem 
muito poucos problemas biológicos ou entomológicos básicos para os quais o besouro de 
milkweed não seria um bom animal experimental". 
O Oncopeltus fasciatus é um membro dos Lygaeidae, uma das famílias dentro dos 
Hemiptera, que juntamente com algumas ordens menores, compõem Paraneoptera. Essa 
espécie de percevejo é hemimetabolo ou seja, apresenta cinco ínstars de ninfas antes de atingir 
o ínstar adulto, onde os adultos apresentam asas e aparelhos reprodutores completamente 
desenvolvidos (CHIPMAN AD., 2017). 
A maioria das filogenias coloca os Paraneoptera como o grupo irmão da 
Holometabola, ou muito próxima dela (GRIMALDI & ENGEL, 2005; MISOF et al., 2014; 
SIMON, NARECHANIA, DESALLE E HADRYS, 2012; TRAUTWEIN, WIEGMANN, 
https://bugguide.net/nodeview/
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
Referência do parágrafo?
Raul Apolinário
Nota
...revisada por Feir (1974)...
Raul Apolinário
Nota
(CHIPMAN, 2017)
Raul Apolinário
Nota
Percevejo
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
(CHIPMAN, 2017)
Raul Apolinário
Nota
SIMON et al., 2012
Raul Apolinário
Nota
TRAUTWEIN et al., 2012
 28 
BEUTEL, KJER, & YEATES, 2012), o que significa que os dois táxons divergiram pouco 
antes da radiação dos insetos holometábolos há cerca de 350 a 400 milhões de anos (MISOF 
et al., 2014; REHM et al., 2011). Essa posição filogenética torna o Oncopeltus fasciatus 
idealmente situado para estudar eventos no início da evolução da Holometabola, pouco antes 
da radiação dramática do clado. (CHIPMAN AD. 2017). 
Eles possuem muitos traços claramente derivados e especializados, tanto na 
morfologia geral quanto na embriogênese. A importância de estudar membros de Hemiptera é 
que eles fornecem um grupo imediato para o Holometabola amplamente estudado, e podem 
atuar como um ponto de referência para mudanças de polarização dentro de Holometabola. 
Por exemplo, se um certo caractere é encontrado em algumas, mas não em todas, as espécies 
estudadas em Holometabola, olhar para um grupo externo de hemiptera pode ajudar a elucidar 
a história desse personagem. (CHIPMAN AD. 2017) 
A espécie, como citada anteriormente, é um hemimetábolo, o que significa que passa 
por metamorfose incompleta, exibindo pequenas alterações ao longo do desenvolvimento, tais 
como alterações de coloração, desenvolvimento de asas e genitália. O. fasciatus inicia seu 
desenvolvimento como ovo e passa por cinco estágios ninfais ao longo de 28 a 30 dias antes 
de mudar para a idade adulta. (LESLIE, J.F., 1990) 
Oncopeltus fasciatus é uma espécie de inseto herbívoro que se alimenta 
preferencialmente dos botões florais e vagens de sementes de milkweed, conhecida como 
plantas de serralha, que são ricos em nutrientes. Apesar de muitos estudos sobre a fisiologia, 
comportamento e biologia populacional do inseto (revisado por FEIR, 1974), certos aspectos 
críticos de sua relação com ohospedeiro ainda são desconhecidos. Entre elas, destaca-se o 
papel nutricional das sementes de serralha (ROOT & CHAPLIN, 1976). 
Ao evoluir com milkweed, o O. fasciatus adaptou-se aos seus constituintes químicos, 
conhecidos por serem tóxicos para os vertebrados (DUFFEY E SCUDDER, 1972). Acredita-
se que essas substâncias vegetais secundárias sejam a base de um mimetismo mülleriano, 
incluindo muitos herbívoros de milkweed, que, como O. fasciatus, são brilhantemente 
coloridos (DUFFEY E SCUDDER, 1972). Acredita-se que animais aposematicos como este 
aumentem o efeito de sua coloração de advertência agrupando-se (COTT, 1940). No entanto, 
Bongers (1968) e Bongers e Eggermann (1971) sugerem que O. fasciatus agrega maior 
eficiência ao se alimentar. 
Esta espécie ocorre em todo o leste e sudoeste dos Estados Unidos, a oeste de Dakota 
do Sul, Minnesota, Iowa, Kansas e Missouri. Oncopeltus fasciatus também ocorre na América 
Central e no Caribe. Os insetos tropicais desta espécie são distintamente menores do que 
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
(CHIPMAN, 2017)
Raul Apolinário
Nota
sem vírgula
Raul Apolinário
Nota
(CHIPMAN, 2017)
Raul Apolinário
Nota
...(LESLIE, 1990).
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
&
Raul Apolinário
Nota
&
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
 29 
aqueles que ocorrem nos EUA (DINGLE, H., 1996). Oncopeltus fasciatus pode ser facilmente 
criado em cativeiro, e estudos laboratoriais mostraram que seu comportamento migratório é 
controlado pelo hormônio juvenil, o mesmo hormônio que também controla a metamorfose 
em larvas e a reprodução em insetos adultos (RIDDIFORD, L. M. 1970). 
Raul Apolinário
Nota
(DINGLE, 1996)
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
ninfas
Raul Apolinário
Nota
(RIDDIFORD, 1970).
 30 
4. METODOLOGIA 
 
 
O material botânico utilizado foi disponibilizado pelo laboratório de Biodiversidade 
do Núcleo de Pesquisa e Ensino de Ciências (NUPEC) da Faculdade de Formação de 
Professores (FFP) da UERJ, previamente preparado nas seguintes condições: 
 
 
4.1. Material botânico 
 
 
A espécie Dicksonia sellowiana (Figura 1) foi coletada no mês de outubro de 2016 
(final da estação seca) e a espécie Nephrolepis cordifolia (Figura 2) foi coletada no mês abril 
de 2017 (final da estação chuvosa). Dicksonia sellowiana (22°22‘35,9‖ S 44°45‘38,1‖ W) e 
Nephrolepis cordifolia (22°28'29.0"S 44°34'48.0"W) foram coletadas no Parque Nacional de 
Itatiaia. As coletas foram realizadas com autorização para atividades com finalidade 
científica, no 53534-2, emitida em 28/11/2016, pelo Instituto Chico Mendes de Conservação 
da Biodiversidade (ICMBio). Parte do material botânico foi herborizado seguindo as técnicas 
usuais descritas em Fidalgo & Bononi (1989) e todas as exsicatas foram depositadas no 
Herbário da Faculdade de Formação de Professores da UERJ (RFFP), ainda aguardando 
número de registro. A espécie foi identificada utilizando-se a seguinte referência 
bibliográfica: (FERNANDES, 1997). 
 
 
4.2. Preparo dos extratos vegetais 
 
 
As folhas das espécies de samambaia foram secas em estufa a 50°C, posteriormente 
trituradas e pesadas. Ao material seco foi adicionado etanol 96% (v/v) na proporção de 1L de 
solvente para 100g de planta triturada, por um período de aproximadamente 45 dias. Para 
obtenção do extrato concentrado, foi utilizado o evaporador rotatório sob temperatura média 
de 40°C. Os extratos foram evaporados duas vezes, e ao final do processo, armazenados em 
temperatura ambiente. A partir do extrato bruto foi preparada uma solução na concentração de 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana 
Raul Apolinário
Nota
N. cordifolia
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana 
Raul Apolinário
Nota
N. cordifolia
Raul Apolinário
Nota
Fernandes (2017).
Raul Apolinário
Nota
...duas vezes e, ao final do processo, armazenados...
 31 
50 mg/mL, usando acetona como solvente. Cada extrato foi submetido a aparelho de 
ultrassom por três minutos, garantindo a total solubilização no solvente. 
 
Figure 4: Extrato sendo condensado em evaporador rotatório. 
 
Fonte: Isabella Rodrigues Lancellotti 
 
4.3. Colônias 
 
 
Para este trabalho foram utilizados animais provenientes do Laboratório de Biologia 
dos Insetos da Universidade Federal Fluminense (GBG/UFF), gentilmente cedidos pela PhD 
Maria Denise Feder. 
As colônias dos insetos foram mantidas em cubas de vidro transparentes, cobertas com 
tecidos do tipo filó (Figura 5B) com temperatura mantida entre 24º e 25º C, umidade relativa 
de 60% e fotoperíodo de 16h luz : 8h de escuridão. Os bebedouros foram mantidos dentro das 
cubas. As sementes de girassol foram mantidas no interior das cubas durante os ínstars de 
cópula e postura. 
Raul Apolinário
Nota
Papel filtrado em forma sanfonada para aumento de superfície de locomoção, e retenção de umidade e excretas.
Raul Apolinário
Nota
Se quiser, pode retirar o GBG (departamento de Biologia Geral). Se for deixar, tem que ser adicionado na lista de abreviaturas e siglas).
 32 
Parte dos ovos provenientes da colônia foram separados em uma nova cuba nas 
mesmas condições. 
 
 
4.4. Grupos experimentais 
 
 
A medida que os ovos eclodiam, as ninfas foram separadas em outra cuba onde foram 
mantidas até atingir o 4º instar. Ao atingir o 4º instar os animais foram separados em grupos 
de 10 animais em triplicatas (Figura 5A), sendo estes: animais expostos ao extrato obtido a 
partir da amostra de Dicksonia sellowiana (DS); animais expostos ao extrato obtido a partir da 
amostra de Nephrolepis cordifolia (NP); animais expostos a água (CN); animais expostos a 
acetona (CA). 
Todos os grupos experimentais foram mantidos em cubas menores contendo uma 
folha de papel dobrada a fim de aumentar a área de locomoção, com água e alimento ad 
libitum e cobertos com tecido do tipo filó, garantindo ar fresco e o enclausuramento dos 
animais (Figura 5A). 
4.5. Aplicação tópica 
 
 
Seguindo a metodologia descrita por Fernandes et al. (2013), para o teste de 
tratamento tópico, foi aplicado 1 μL da respectiva solução na sua cutícula dorsal, utilizando 
micro pipetador automático (Figura 5C). Após o início da exposição os animais foram 
observados diariamente até que atingissem o instar adulto, a fim de identificar mortes e 
possíveis alterações na muda. Diariamente as cubas foram limpas com água e a comida foi 
reposta. 
 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana 
Raul Apolinário
Nota
N. cordifolia
Raul Apolinário
Nota
Periodicamente
 33 
Figura 5: Metodologia para avaliação dos extratos de samambaias sobre Oncopeltus fasciatus 
 
Legenda: (A) Cubas cobertas por tecido do tipo filó a fim de impedir a saída dos insetos e 
manter a circulação de ar; (B) Cubas de vidro das colônias de O. fasciatus do Laboratório de 
Biologia de Insetos da UFF; (C) Aplicação tópica dos extratos na cutícula dorsal; (D) Foto da 
cuba vista por dentro. Fonte: O autor, 2019. 
 
4.6. Análise estatística 
 
 
A normalidade dos dados foi testada utilizando-se teste Shapiro Wilk. Foi aplicado o 
teste Kruskal-Wallis e teste de Dunn‘s post hoc de acordo com o programa PAST 
(Palaeonthological Statistics software package for education and data analysis), versão 3.10. 
As análises foram feitas com base em triplicatas, sendo 3 cubas para cada grupo contendo 10 
animais cada. As diferenças entre os grupos controle e os insetos tratados foram consideradas 
Raul Apolinário
Nota
Na legenda, precisa colocar o nome completo da espécie. Formatar para justificado.
 34 
estatisticamente significativas quando p < 0,05. Os valores de p foram especificados ao longo 
do trabalho. 
 
 35 
5. RESULTADOS 
 
 
5.1. Tempo de muda 
 
 
Após 21 dias todos os insetos do grupo controle negativo (CN) haviam atingido a 
idade adulta encerrando o modelo experimental (Figura 5). 
Quanto ao tempo de muda dos insetos para o 5º instar e para a fase adulta nãoforam 
observadas diferenças significativas entre os grupos controle e tratamento (X
2
= 3.993; p = 
0.2584). 
 
Tabela 1: Análise da mortalidde e muda após o tratamento tópico de ninfas de 4º 
instar de Oncopeltus fasciatus com extratos brutos de samambaias na concentração de 50 
mg/mL. (N=10 insetos). 
 
Mortalidade (1-21 dias) Muda (nº de insetos) Período de muda (dias) 
Grupos 
 
Do 4º para o 
5º ínstar 
Do 5º 
ínstar para 
adulto 
Do 4º 
para o 
5º 
instar 
Do 5º ínstar para 
adulto 
CN 1ª 9
a
 9
a
 2 – 6,3 9 – 19,3 
CA 2
b
 8
a
 8
ab
 2 – 6,3 9,7 – 20,6 
DS 5
b
 7.3
a
 4,3
bc
 5 – 14 12,6 – >21 
NP 6,3
c
 5.3
a
 2,3
c
 4 – 9,3 11,3 – >21 
Legenda: CN=controle negativo; CA=controle acetona; DS= extrato de Dicksonia 
sellowiana; NP= extrato de Nephrolepis cordifolia. Os valores nas colunas seguidos pela 
mesma letra não possuem diferença significativa entre si (p<0,05) pelo teste de Kruskal-
Wallis e post hoc de Dunn‘s. 
 
 
Raul Apolinário
Nota
Muda é de 4º para 5º ínstar.
Metamorfose é do 5º ínstar para adulto.
Raul Apolinário
Nota
Análise da mortalidade, muda e metamorfose
 36 
 
5.2. Mortalidade 
 
 
Segundo análise para a mortalidade, foram observadas diferenças significativas (X
2
= 
49.38; p = 0.0001) sendo elas entre os grupos: CN e CA (p = 0.0005927), CN e DS (p = 
1.39E-05), CN e NP (p = 8.29E-13), CA e NP (p = 0.0001981) e DS e NP (p = 0.004948). 
A aplicação tópica dos extratos de N. cordifolia e D. sellowiana no tratamento em O. 
fasciatus demonstrou uma toxicidade considerável. Ao final do período de observação, o 
extrato de N. cordifolia foi responsável por 63% (p < 0.0001) de mortalidade nos insetos, em 
torno do 16º dia após o tratamento. O tratamento em O. fasciatus utilizando o extrato de D. 
sellowiana apresentou toxicidade igualmente considerável, onde a taxa de mortalidade desses 
animais atingiu 50% (p < 0.0001), entretanto, esse número só foi atingido no 21º dia após o 
tratamento. Apesar dos resultados significativos para ambos os tratamentos, o O. fasciatus 
demonstrou maior sensibilidade ao extrato de N. cordifolia, em termos de mortalidade, 
quando comparado ao extrato de D. sellowiana. 
 
 
5.3. Desenvolvimento 
 
 
Análises para o desenvolvimento do 4º ao 5º ínstar não demonstraram diferenças 
significativas entre os grupos (X
2
= 3.79; p= 0.2704). Entretanto, como demonstra a figura 5, 
as análises do desenvolvimento do 5º ínstar ao ínstar adulto, demonstraram diferenças 
significativas (X
2
: 11.27; p= 0.006279) sendo elas entre os grupos: CN e NP (p= 0.0006803), 
CN e DS (p= 0.02743) e CA e NP (p= 0.03697). 
Ao final do período de observação (21 dias após o teste) havia no grupo de insetos 
tratados pelo extrato de N. cordifolia apenas 20% dos insetos em seu estágio adulto e 17% 
ainda em 5º ínstar. Já para o grupo de insetos tratados pelo extrato de D. sellowiana havia 
33% destes no estágio adulto do seu desenvolvimento e 17% ainda em 5º ínstar, conforme é 
apresentado no gráfico 1. Dentre os insetos que foram tratados com os extratos de D. 
sellowiana e N. cordifolia, foram observadas algumas alterações em estágios de 
desenvolvimento, como a presença de ninfas permanentes em ambos os extratos. 
Raul Apolinário
Nota
Substituir os pontos por vírgulas em todos os dados estatísticos.
Raul Apolinário
Nota
trocar ":" por "="
 37 
 
Figura 5 
 
Grafico 1: Desenvolvimento dos insetos ao logo dos 21 dias de observação após o dia do teste. A: Desenvolvimento do controle negativo; B: Desenvolvimento 
dos insetos tratados com D. sellowiana; C: Desenvolvimento do contorle acetona; D: Desenvolvimento dos insetos tratados com N. cordifolia 
 
Raul Apolinário
Nota
Nome completo das espécie vegetal.
Raul Apolinário
Nota
Os gráficos ficaram bons para a monografia. Pra questões de publicação, talvez seja necessário apresentar os dados sobre outra forma. Sugiro deixar só os dias e retirar as datas no eixo do "dias após o teste"
Raul Apolinário
Nota
itálico
Raul Apolinário
Nota
Itálico
Raul Apolinário
Nota
Nome completo.
Raul Apolinário
Nota
Especificar que DAT é dia após tratamento.
 38 
6. DISCUSSÃO 
 
 
Segundo Viegas Jr. (2003), a toxicidade de uma substância química em insetos não a 
qualifica necessariamente como um inseticida, devendo-se levar em conta aspectos como 
eficácia, mesmo em baixas concentrações, e ausência de toxicidade em mamíferos e animais 
superiores. A elevada toxicidade demonstrada nos experimentos pode ser originada por 
diversos fatores, dentre eles a entrada de toxinas pelas vias de inalação, ingestão e absorção, 
gerando ações de fumigação e fagoinibição (KNAAK & FIUZA, 2010). 
Esse é o primeiro experimento que avalia a ação inseticida do extrato de samambaias 
sobre Oncopeltus fasciatus, entretanto, extratos derivados de angiospermas já foram testados 
nesses insetos. Extratos etanólicos de Clusia fluminensis alcançaram 33,3% de mortalidade, 
além de atraso no desenvolvimento de ninfas e adultos em O. fasciatus (DUPRAT et al., 
2017) e extratos de M. subsericea causaram mortalidade de 66%, retardaram o 
desenvolvimento e inibiram a muda. Outros extratos induziram ninfas permanentes 
(overaged) ou extranumerárias, ambas incapazes de atingir o estágio adulto e o status 
reprodutivo (FERNANDES et al., 2012). 
Nogueira et al. (2014), descreveram uma mortalidade de 90% em Rhodnius prolixus 
(Hemiptera) utilizando 5,0 μL de óleo essencial bruto obtido de Zanthoxylum caribaeum 
(Rutaceae), logo no primeiro dia após o teste. Tietbohl et al. (2014) descreveram uma 
mortalidade de 100% em Dysdercus peruvianus e Oncopeltus fasciatus, ambos em 4º instar, 
utilizando 1000μg por inseto do óleo essencial puro de folhas de Myrciaria floribunda 
(Myrtaceae). Estes dados sugerem que os óleos essenciais possuem maior potência e eficácia 
comparados aos extratos vegetais, justamente por serem concentrados das substancias alvo 
dos estudos de bioinseticidas. 
Os extratos de N. cordifolia e D. sellowiana promoveram a mortalidade de 63% e 
50%, respectivamente, da população de Oncopeltus fasciatus que foram tratados topicamente. 
Diversos estudos avaliando a atividade inseticida das principais ordens que apresentam 
insetos pragas (Diptera, Lepidoptera, Hemiptera e Coleoptera) foram realizados com espécies 
de samambaias e licófitas (LIMA, 2019). Não há estudos para o gênero Dicksonia, apenas 
uma espécie da família Dicksoniaceae, Cibotium barometz (L.) J.Sm, realizado por Huang et 
al. (2010), onde não encontraram resultados significativos da ação inseticida dos extratos 
metanólicos das folhas dessa espécie em em Musca domestica L. (Diptera) e Aedes albopictus 
Skuse (Diptera). Contudo, Oliveira (2012) relata a presença compostos fenólicos, flavonoides, 
Raul Apolinário
Nota
Modificar o parágrafo inteiro, está igual a minha dissertação. Procurar dizer com outra palavras o que as 2 referências presentes propõe.
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
supernumerárias
Raul Apolinário
Nota
Hemiptera: Reduviidae
Raul Apolinário
Nota
Dysdercus peruvianus (Guerin-Meneville, 1831) (Hemiptera: Pyrrhocoridae)
Raul Apolinário
Nota
O. fasciatus 
Raul Apolinário
Nota
retirar um dos "em"
Raul Apolinário
Nota
M. domestica e Aedes albopictus Skuse (Diptera: Culicidae)
Raul Apolinário
Nota
2013
 39 
taninos, esteróides, terpenoides e cumarinas em extratos aquoso, hidroalcóolicos e extrato 
bruto em frações de hexano de Dicksonia sellowiana. 
Extratos de duas espécies do gênero Nephrolepis já foram alvo de atividade inseticida, 
sendo elas N. cordifolia (XAVIER, SELVARAJ & JOHN, 2016; HUANG et al., 2010) e 
Nephrolepis pectinata (Willd.) Schott (POTENZA et al., 2004). Xavier, et al. (2016), 
realizaram estudos avaliando o potencial inseticida de extrato metanólico de N. cordifolia 
sobre larvas de terceiro estágio de Spodoptera litura (Fab.), da ordem Lepidoptera, e 
obtiveram mortalidade de 50% e nenhuma emergênciade adultos. HUANG et al. (2010) 
estudaram o potencial do extrato metanólico da N. cordifolia sobre a mosca doméstica Musca 
domestica (L.) – Diptera, e obtiveram resultados positivos, com mortalidade de 83,3% dos 
insetos. Testes fitoquímicos realizados por Xavier et al. (2016) indicaram a presença de 
alcaloides, esteroides, taninos, flavonoides e glicosídeos cardíacos e compostos fenólicos em 
N. cordifolia. 
 Dentre as substâncias presentes nas espécies descritas acima, destacamos os 
compostos fenólicos, taninos, terpenóides e esteroides, já descritos na literatura por 
apresentarem ação insteticida (DE MORAIS & MARINHO-PRADO, 2016; CORRÊA & 
SALGADO 2011; TAIZ & ZEIGER 2004). 
 
Raul Apolinário
Nota
D. sellowiana
Raul Apolinário
Nota
sem vírgula
Raul Apolinário
Nota
....sobre M. domestica, e obtiveram...
 40 
7. CONCLUSÃO 
 
 
Analisando os resultados obtidos neste estudo, foram observados efeitos como a 
toxicidade dos extratos de Dicksonia sellowiana e Nephrolepis cordifolia sobre o inseto alvo. 
O Oncopeltus fasciatus demonstrou uma maior sensibilidade ao extrato de N. cordifolia, em 
relação a mortalidade, apresentando 63% de mortalidade dos insetos tratados. Além disso, 
ambos os extratos interferiram no desenvolvimento dos insetos. 
Tendo em vista a necessidade de buscar novas substâncias com atividade inseticida 
que diminuam os danos ao meio ambiente, retarde o surgimento de resistências e não 
contamine alimentos com resíduos, as samambaias apresentam um potencial promissor para a 
pesquisa de substâncias seletivas e biodegradáveis para uso inseticida. 
Contudo, torna-se necessária a realização de novos testes com os extratos das espécies, 
para uma maior compreensão sobre os mecanismos fisiológicos existentes na interação dos 
insetos com os componentes dos extratos e para adquirir dados que possam contribuir para 
estudos de obtenção de substâncias mais seletivas. 
 
 41 
8. REFERÊNCIAS 
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experimentação. Rio de Janeiro: Editora FIOCRUZ, 2002. 388 p. ISBN: 85-7541-015-6 
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oils - a review. Food Chemical Toxicol 2008, 46:446–475 
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characterization of phytoecdysone from Christella parasitica (L.) and screening its pesticidal 
properties on lepidopteran pests. J. Biopesticides 1, 201–205 (2008). 
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evolutionary aspects of arthropod predation on ferns. Oecologia, 35,55-89 
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471-49. 
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BONGERS, J., EGGERMANN, W.: Der EinfluB des Subsozialverhaltens der spezialisierten 
Samensauger Oncopeltus fasciatus Dall. und Dysdereus fasciatus Sign. auf ihre Ernfihrung. 
Oecologia (Berl.) 6, 293 302 (1971) 
BONGERS, J.: Saugverhalten und Nahrungsaufnahme yon Oncopeltus fasciatus Dallas 
(Heteroptera, Lygaeidae). Oecologia (Berl.) 3, 374-389 (1969a) 
BONGERS, J.: Subsozialphfinomene bei Oncopeltus fasciatus Dall. (Heteroptera, 
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pp 394-408. Gilbert, L. I., ed. New York, Plenum. 
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BUTTERWORTH, J. H. & MORGAN, E. D. 1968. Isolation of a substance that Surpresss 
feeding in locustus. Chem. Commum, 35:23-24 
Raul Apolinário
Nota
Rever formatação. Em algumas o ano de publicação está após os autores, em outras está no fim. Alguns tem a revista em negrito, a maioria não.
Faltam:
MORAN (2008)
PPGI (2016)
BORA et al. (2005)
DUPRAT et al. (2017)
NOGUEIRA et al. (2014)
TIETBOHL et al. (2014)
 42 
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