Mutualismo entre Plantas e Animais

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MUTUALISMO 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
 O mundo seria muito diferente caso não houvessem mutualismos entre plantas e 
animais. Os polinizadores tornam a fertilização das plantas possível devido ao transporte 
de pólen de uma flor para outra, e os animais que comem frutos tornam possível o 
estabelecimento de plântulas através da disseminação das sementes. Inúmeras plantas da 
região temperada e tropical apresentam mutualismos com formigas para suas defesas contra 
herbívoros ou plantas competidoras. Se os insetos desaparecessem do planeta, o mundo 
mudaria por completo; as florestas iriam desaparecer tornando-se desertos. Os eventos de 
extinção seriam extensos e inimagináveis. Talvez não seja exagero pensar que as florestas 
são hoje "prisioneiras" dos animais mutualistas! Sem eles elas desapareceriam em algumas 
centenas de anos, ou seja um tempo infinitamente pequeno do ponto de vista evolutivo. 
Um desafio da ecologia e o entendimento das relações mutualísticas entre animais e plantas 
como uma ferramenta para o entendimento do funcionamento do planeta. 
 O termo mutualismo foi utilizado pela primeira vez em 1875 pelo pesquisador 
Belga Pierre van Beneden, em seu livro entitulado Les Commensaux et les Parasites. Neste 
trabalho van Beneden afirma que: " ...algumas espécies desenvolvem interações de 
benefício mútuo que não podem ser classificadas como parasitismo ou comensalismo. 
Consideramos mais apropriado chamá-las de Mutualistas, e então o mutualismo passa a ser 
mais uma categoria de interações, ao lado das duas demais.". Discussões mais aprofundadas 
sobre o tema começaram a ocorrer poucos anos depois, mas só recentemente, a partir da 
década de 70, a comunidade científica passou a investigar as relações mutualísticas de 
forma tão intensiva quanto outros tipos de interações, como competição e predação (veja 
Price et al. 1991). 
 
TIPOS DE MUTUALISMO 
 Por se tratar de um assunto relativamente recente na pesquisa em ecologia, ainda 
existem muitas controvérsias acerca de várias definições e hipóteses sobre o mutualismo. 
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Vários termos muitas vezes são usados como sinônimos (como simbiose, altruísmo 
recíproco, facilitação, entre outros), e existe a necessidade de definirmos os termos que 
serão abordados antes de começarmos a falar sobre eles. 
 Mutualismo será considerado como sendo toda interação na qual as espécies 
envolvidas sejam mutuamente beneficiadas, não importando esta interação é obrigatória ou 
não. Já simbiose implica numa relação de íntima associação entre dois, ou mais, 
organismos que vivem juntos, fisicamente associados. Assim, o mutualismo pode ser 
simbiótico (no caso de microorganismos no trato digestivo de ruminantes ou cupins, por 
exemplo) ou não (polinização, dispersão de sementes por animais que se alimentam de 
frutos, etc.). 
 Partindo destas definições podemos ter uma idéia do quanto são freqüentes e 
importantes as relações mutualísticas na natureza. Praticamente todas as plantas que 
dominam os campos e florestas possuem suas raízes associadas à fungos, a maioria das 
fanerógamas é polinizada por insetos e outros animais que se alimentam de néctar ou pólen, 
um grande número de animais depende de microorganismos em seus sistemas digestivos, 
muitas plantas fornecem néctar a insetos em troca de proteção, entre muitos outros 
exemplos que podem ser citados. 
 Como existe uma grande variedade de subtipos de interações mutualísticas, torna-se 
importante que tenhamos uma visão do processo baseada em exemplos já bem estudados, 
para que então possamos discutir um pouco sobre as causas e as conseqüências destas 
interações. As interações mutualísticas apresentam muito mais subtipos do que a 
competição, predação ou mesmo parasitismo. Analisaremos inicialmente os mutualismos 
onde as vidas das duas espécies envolvidas estão tão integradas que a relação torna-se 
obrigatória, e então passaremos a exemplos onde existe pouca ou nenhuma integração física 
e são os padrões de comportamento que fazem com que existam vantagens recíprocas no 
relacionamento entre as espécies. 
 
MUTUALISMOS SIMBIÓTICOS 
 A maioria dos mutualismos simbióticos envolve o fornecimento de energia de um 
parceiro para o outro, tanto de autótrofos para heterótrofos, quanto entre heterótrofos. Entre 
os benefícios provenientes deste tipo de associação estão: a quebra de compostos de difícil 
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digestão; suprimento de nutrientes; estabilidade ambiental; e bioluminescência (Boucher et 
al. 1982). A seguir serão citados alguns exemplos dos principais mutualismos simbióticos 
conhecidos. 
 
Mutualismos Envolvendo Microorganismos no Trato Digestivo 
 O estômago de ruminantes é dividido em quatro câmaras e a comida passa primeiro 
no rúmem, onde pedaços de vegetais de até 10cm são reduzidos a partículas que vão de 1 a 
1000 l. Somente as partículas com menos de 5 l passam para a segunda câmara e por isso 
o animal precisa remastigar (ruminar) a comida e novamente engoli-la. Existem densas 
populações de bactérias (1010-1011 ml -1) e protozoários (105-106 ml -1) no rúmem, onde 
o pH mantém-se constante através da regulação pela secreção de substâncias tamponantes 
excretadas pelas glândulas salivares. Assim são as atividades do hospedeiro (ruminante) 
que fornecem o suprimento de alimento e a constância ambiental aos microorganismos, que 
por sua vez são de extrema importância no processo de fermentação da celulose, principal 
fonte energética do ruminante (que não possui enzimas para digeri-las). Existem também 
complexas interações entre os microorganismos neste ambiente. Muitos necessitam de 
subprodutos do metabolismo de outros (como o ácido acético e o isobutil) e essa 
dependência os tornam simbiontes obrigatórios (Begon et al. 1996). 
 Em cupins, microorganismos do trato digestivo também realizam importantes 
funções. Apesar de 75% das espécies de cupins possuírem suas próprias enzimas digestivas 
capazes de quebrar a celulose, os Macrotermitineae (um grupo mais primitivo) não as 
possuem, mantendo relações estritas com protozoários e bactérias. Os protozoários são 
responsáveis pela digestão da madeira, enquanto as bactérias desempenham outro papel, o 
de fixar o nitrogênio atmosférico em amônia, fornecendo aos cupins a matéria prima básica 
à formação de proteínas. Esta relação pode, inclusive, ter influenciado a evolução do 
comportamento eusocial destes insetos, pois para manter os microorganismos é necessário 
que os indivíduos constantemente comam suas próprias fezes e as fezes de outros 
indivíduos (Hogan et al. 1988). 
 
 
 
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Mutualismos entre Plantas e Microorganismos 
 A incapacidade de plantas e animais em fixar o nitrogênio atmosférico faz deste 
elemento, que é essencial à síntese de proteínas, um recurso de difícil obtenção. Alguns 
microrganismos, entretanto são capazes de converter o nitrogênio de sua forma molecular 
N2 para amônia, através da enzima nitrogenase. A maioria destes microorganismos está 
associado à plantas superiores, que em troca do nitrogênio lhes fornece carboidratos e 
impedem que a nitrogenase entre em contato com o oxigênio, que a torna inativa. As 
leguminosas, por exemplo, desenvolveram uma proteína, chamada Leghemoglobina, que 
captura as moléculas de oxigênio nos nódulos radiculares onde estão as bactérias fixadoras 
do gênero Rhizobium (Dilworth et al. 1969). 
Outro tipo de associação muito comum são as micorrizas. A grande maioria das 
angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e até algumas briófitas apresentam tecidos 
absortivos associados com fungos. Essa associação fornece fósforo, nitrogênio e cálcio para 
a planta e carboidratos para o fungo. As micorrizas podem ser ectomicorrizas, quando o 
micélio dos fungos estende-se do espaço intercelular até a camada de litter, ou 
endomicorrizas, quando a associação é tão íntima que o micélio penetra nas células da 
planta. A maior vantagem das micorrizas parece sera obtenção de fosfato através do solo a 
distâncias maiores que podem ser alcançadas pelas raízes das plantas (veja Begon et al. 
1986). 
 Existem ainda outras relações simbióticas, como os liquens, mas muitos aspectos 
destas interações ainda não foram esclarecidos. No caso dos liquens, cerca de 90 a 97% do 
peso do indivíduo é de fungos. Aproximadamente 25% das espécies de fungos estão 
associadas com algas e são beneficiadas pela independência de ambientes úmidos, 
capacidade de fixar-se em diferentes substratos, absorção de carboidratos produzidos pelas 
algas e, em alguns casos, pela absorção do nitrogênio fixado por elas. As vantagens para as 
algas ainda estão muito claras. A maioria das espécies de algas que ocorrem em liquens 
também podem viver sem esta associação (Begon et al. 1996). 
 
MUTUALISMOS NÃO SIMBIÓTICOS 
 As relações mutualísticas não simbióticas podem ser divididas em três categorias 
básicas: transporte, proteção e predação. Esta última não será incluída neste curso por ser 
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menos freqüente e pouco estudada (para maiores detalhes ver Boucher et al. 1982). Na 
primeira (transporte) estão incluídas duas das mais freqüentes e importantes relações 
mutualísticas: a dispersão de sementes por frugívoros e a polinização. 
 
Polinização - É a transferência de pólem que resulta na fertilização das células ovo nos 
óvulos de plantas. A maioria das plantas superiores usam néctar ou o excesso de pólen para 
atrair insetos, pássaros ou morcegos que procuram alimento nas flores, transportando pólen 
entre as flores visitadas em outros. 
Dispersão de Sementes - É o transporte de sementes para longe da planta mãe. A maioria 
das plantas produtoras de sementes possuem frutos atrativos ou as sementes são nutritivas o 
suficiente para atrair pássaros, mamíferos, ou formigas que enterram, regurgitam ou 
defecam sementes viáveis longe da planta mãe. A tabela 1 mostra os benefícios para cada 
organismo envolvido nestas interações. 
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Tabela 1. Mutualismos mais importantes entre animais e plantas. 
 
INTERACAO VANTAGEM PARA AS PLANTAS VANTAGEM PARA OS ANIMAIS 
Polinização Fertilização, especialmente por 
pólen vindo de outras plantas da 
mesma espécie 
Néctar e/ou pólen como 
alimento para insetos, pássaros, 
e mamíferos; fragrâncias como 
feromônios em algumas 
espécies de abelhas 
Dispersão de 
Sementes 
Escape de sementes e plântulas 
próximas da planta mãe ao 
ataque de patógenos, insetos e 
roedores; dispersão para locais 
mais adequados para o 
crescimento. 
Alimento para insetos ou 
vertebrados que digerem polpa 
comestível e regurgitam 
sementes, ou armazenam 
sementes para comer depois e 
falham em encontra-las 
Proteção por 
Formigas 
Formigas matam ou 
desencorajam herbívoros; 
formigas podam trepadeiras, 
cipos e outras plantas 
competidoras da planta 
hospedeira. 
Alimento em nectários extra-
florais, e corpos ricos em amido 
e proteínas; abrigo em 
cavidades ou espinhos 
 
 Analisaremos a seguir com maiores detalhes cada um destes tipos de relações 
mutualísticas. 
 
Polinização 
 A dispersão de pólen por animais é fundamental para a reprodução da maioria das 
fanerógamas porque diminui a perda de pólen, aumenta a distância de dispersão e aumenta 
o sucesso na fertilização de plantas cujas populações apresentem densidades baixas. 
 As flores atraem seus polinizadores com uma grande variedade de formas, 
tamanhos, cores, e fragrâncias que servem como pistas para a recompensa do pólen e 
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néctar, caracterizando várias síndromes de polinização. Artrópodes, mamíferos e pássaros 
polinizadores estão adaptados morfologicamente e fisiologicamente para encontrar e usar 
pólen e néctar. A ocorrência de polinizadores específicos (monófagos), entretanto, é 
relativamente baixa. Isto pode ser explicado pelo fato de que flores de uma determinada 
espécie constituem um recurso sazonal, o que limita a especialização à espécies animais 
que tenham seu ciclo de vida sincronizado com o período de floração desta espécie. Por 
isso grande parte das aves e mamíferos polinizadores são polífagos, ou seja, utilizam várias 
espécies de plantas em sua dieta. 
 As estruturas florais evoluíram de forma a receptar e dispersar pólen para outras 
flores da mesma espécie. As pétalas e sépalas são folhas modificadas com duas funções 
chaves: a) atrair animais através de seus pigmentos e, em algumas vezes, de tecidos 
produtores de néctar; b) proteger os botões florais ou ovários em desenvolvimento de 
herbívoros que os poderiam destruir. A proteção foi possivelmente a função inicial das 
pétalas e sépalas, sendo a atração de polinizadores um evento evolutivo mais recente. 
 As capacidades sensoriais diferem amplamente entre os visitantes de flores e 
consequentemente influencia na evolução da forma das flores usadas pelos diferentes 
polinizadores. Insetos percebem cores diferentes dos vertebrados. Os olhos compostos de 
abelhas, por exemplo, percebem um espectro visual mais amplo que os olhos de humanos. 
Muitas flores que parecem de um sólido amarelo ou branco para nós, apresentam-se com 
inúmeros padrões de coloração para as abelhas, que percebem a luz ultravioleta. Cada tipo 
de inseto é sensitivo a uma faixa do espectro de cores, aumentando a possibilidade de 
evolução de sinais e pistas entre flores e insetos. 
 Além disso, insetos podem distinguir formas e odores em intensidade diferentes. 
Por exemplo, abelhas podem distinguir formas vazadas, mas não os contornos, ou seja 
podem distinguir um bloco sólido de um oco mas não diferem um cubo sólido de um 
triângulo sólido . Assim, flores que são aparentemente diferentes para nós podem ser 
idênticas para abelhas! 
 
Dispersão de Sementes por animais 
 Como nas flores, os frutos adaptados a atrair animais não apareceram no registro 
fóssil até mais tarde no Cretáceo, há 65 milhões de anos atrás. Desde o Cretáceo 
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proliferaram as relações entre frutos, insetos, morcegos, ungulados, pássaros e macacos. 
Quase ausente nos desertos quentes da África e Oriente Médio, a adaptação a dispersão 
animal alcançou sua diversidade máxima nas florestas úmidas tropicais, onde mais de 90% 
das árvores e virtualmente todos arbustos apresentam frutos adaptados a atrair pássaros e 
mamíferos. 
 Muitas espécies de plantas tem suas sementes dispersadas por animais. Cerca de 
10% das fanerógamas possuem estruturas especiais nos frutos ou sementes para que estes 
fiquem aderidos ao corpo de animais, mas neste caso o benefício da interação é somente da 
planta. No mutualismo o animal come o fruto e elimina a semente viável à germinação 
longe da planta mãe. Isto é muito comum em mamíferos e aves, mas também ocorre com 
répteis e invertebrados . 
 Além do carreamento das sementes para longe da planta mãe, a passagem pelo trato 
digestivo de animais pode ainda quebrar a dormência das sementes e, algumas espécies 
dependem disso para sua reprodução. Este provavelmente é o caso da Calvaria major uma 
espécie de Sapotaceae que ocorre nas ilhas Maurícius. Apesar de haverem indícios de ter 
sido muito abundante no passado, já em 1973 haviam apenas 13 plantas (todas adultas e 
com mais de 300 anos) nas ilhas. Testes de germinação com suas sementes mostraram que, 
em condições naturais, a dormência tegumentar não era quebrada. A partir da investigação 
de que fatores poderiam ser responsáveis por esta quebra de dormência, foi possível 
determinar que provavelmente a planta dependia que suas sementes passassem pelo trato 
digestivo de uma ave que foi extinta do arquipélago a cerca de 300 anos, o Raphus 
cuculatus, mais conhecido como Dodo (Temple 1977). 
 Assim como no caso da polinização, o estabelecimento de relações restritas 
(específicas) não é comum porque, além do fornecimento de frutos também constituir uma 
ocorrência sazonal, a forma dos frutos é determinada mais por sua história filogenética que 
por pressõesseletivas recentes. Muitos, entretanto, apresentam síndromes de dispersão que 
atraem determinados grupos animais. 
 Abordaremos agora a outra categoria de mutualismos não simbióticos, aqueles 
relacionados à proteção, através dos exemplos clássicos envolvendo formigas e plantas 
tropicais. 
 
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Mutualismos entre formigas e plantas 
 Mutualismos entre formigas e plantas variam desde associações obrigatórias, como 
é o caso da Acacia e da formiga Pseudomyrmex até relações onde as formigas utilizam a 
planta como local de nidificação (e a protegem), mas podem igualmente nidificar em outros 
locais. 
 Os primeiros estudos descrevendo este tipo de relação foram os de Belt em 1874 
(Begon et al.1996), onde ele relatou a ocorrência de estruturas em forma de espinho onde 
as formigas se alojavam e, o mais interessante, o fornecimento de substâncias ricas em 
proteínas e carboidratos em outras estruturas modificadas. As formigas, por sua vez, 
impediam que outras plantas (trepadeiras, por exemplo) envolvessem ou mesmo 
crescessem perto da planta hospedeiro, diminuindo assim a competição por vários recursos. 
Experimentos onde as formigas foram retiradas das plantas e impedidas de voltar 
mostraram que nestes casos, além do aumento da competição ocorre também um 
significativo aumento nas taxas de consumo foliar por herbívoros. 
 Existem ainda relações mais complexas, como as das formigas Azteca e plantas 
Cecropia nos neotrópicos, e outras interações que além das formigas e das plantas 
hospedeiras envolvem ainda lagartas (como as do gênero Thisbe), que fornecem substâncias 
nutritivas às formigas em troca de proteção e de poderem se alimentar da planta que as 
formigas defendem. 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. (1996) Ecology - Individuals, Populations ans 
ommunities. Third edition. Blackwell Science. Oxford. 
 
Boucher, D.H., James, S. & Keeler, K.H. (1982). The ecology of mutualism. Annual 
Review of Ecology and Systematics 13:315-47. 
 
Dilworth, M.J. & C.A. Parker. 1969. Development of the nitrogen-fixing system in 
Legumes. Journal of Theoretical Biology 25:208-218 
 
Hogan, M.E., P.C. Veivers, M. Slaytor & R.T. Czolij. 1988. The site of cellulose 
breakdown in higher termites (Nasutitermites walkeri and Nasititermes exoticus) Journal of 
Insect Physiology 34:891-899. 
 
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Price PW, TM Lewinsohn, GW Fernandes & WW Benson (editors) 1991 Plant-animal 
interactions: evolutionary ecology in tropical and temperate regions. Wiley & Sons, New 
York. 
 
Temple S.A. 1977. Plant-animal mutualism: coevolution with dodo leads to near extinction 
of plant. Science 197:885-886.