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Sistema nervosos central: formado por cérebro e medula espinal. Sistema nervoso periférico: formado por nervos. Substância cinzenta: parte do sistema nervoso que é prevalentemente formado por corpos celulares. Também apresenta fibras. Substância Branca: Formada exclusivamente por fibras axônicas. A substância branca que está na medula é formada prevalentemente por axônio que conecta a substân- cia cinzenta da medula com outros centros do sistema nervoso. Na substancia branca são encontradas fibras chamadas de fibras ascendentes e descendentes. Fibras ascendentes: São axônio cujo corpo celular está na medula e vai levar infor- mação para os centros superiores. Fibras descendentes: são axônios cujo corpo celular está nos centros superiores e vão levar informação para a medula. O mundo externo é a fonte que permite a percepção tátil, estímulo tá- til. Uma componente do sistema nervoso periférico, que são as fibras nervo- sas que levam a informação sensorial até a região central que é a medula. Da medula essas informações são retransmitidas para regiões superiores do sis- tema nervoso central onde serão reorganizadas através de processos cogniti- vos e, eventualmente, responder a esse estímulo com algum comportamento. O planejamento de um comportamento ativa áreas cerebrais que ope- ram na determinação do movimento. A informação motora é transmitida do centro do encéfalo para a medula e dela partem um feixe de fibras do sis- tema nervoso periférico que vai determinar a contração de músculos específi- cos para realizar e determinar esse comportamento. Todos os passos que começam com a percepção, passa para a medula, são encaminhados aos centros superiores e, subsequentemente, a determina- ção do comportamento através das contrações musculares fazem parte do sistema somatossensorial. As vias ascendentes são organizadas na parte dorsal da medula, portanto, os axônios que levam informação para os centros superiores. Por outro lado as vias descendentes estão presentes na porção lateral e numa região mais interna e, também são encontradas na região ventral. A informação motora é organizada na região ventral da medula. Na imagem superior está sendo mostrada uma bolinha vermelha que representa o corpo celular de um neuronio motor. E desse corpo celular parte um axônio que sai da medula através de uma estrutura chamada de raiz ventral que vai desembocar nos feixes de nervos. Assim, todos os axônios dos neuronios motores saem pela raiz ventral para depois alcançarem o nervo espinal, que é um feixe de fibras axônicas que vai na direção da periferia. Esse neuronio motor é o neuronio que, quando estimulado, vai determinar contração muscular. Ainda na imagem superior é possiver ver duas setas curvas saindo da substancia branca e entrando no corno ventral da massa cinzenta, que indicam as fibras descendentes que vão trazer informações dos centros superiores. Essas fibras entram na substancia cinzenta para fazer sinápse com corpos celulares de neuronios motores. Se a informação motora é gerida na porção ventral da medula, a informação sensorial é gerida na porção dorsal. A informação sensorial provém da periferia, portanto, provem de pontos da pele que foi estimulada por estímulos mecanicos. Essa informação, então, é transportada através dos nervos do sistema periférico que vai encontrar o corpo celular da primeira célula sensorial. Esse primeiro primeiro neuronio que recebe a informação sensorial é um neuronio particular, chamado de neuronio bipolar, que forma dois prolongamento. Um prolongamento que é um dendrito muito comprido que vai até a periferia e um único axonio também comprido que vai penetrar na medula através da raiz dorsal. O neuronio bipolar é mostrado na imagem na cor azul. O corpo celular desse neuronio está numa estrutura chamada de gânglio da raiz dorsal. O axônio que penetra na raiz dorsal sofre uma bifurcação, uma parte vai fazer sinapse com células sensoriais que estão na substancia cinzenta do corno dorsal; outra parte se junta à substancia branca dorsal, nas vias ascendentes, para subir para os centros superiores(mostrado na imagem da medula na parte direita). As células de dentro da substancia cinzenta que recebem informações de uma componente da bifurcação do axônio desse neuronio bipolar depois retransmitem as informações aos centros superiores, elas possuem axônio que depois se juntam à substância branca ascendente (mostrado em azul no lado esquerdo na imagem da medula espinal). • Sistema nervoso Central: Organização O tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) é formado por corpos celulares, que são agregados e núcleos (Agregados de células colocadas em aproximação). Esses núcleos recebem e retransmitem informação. respiração e controle da pressão sanguínea, além de ter núcleos responsáveis por manter o cérebro em um estado de vigilia/atenção/alerta. Existem núcleos também relacionados à regulação do sono e etc. O tronco encefálico funciona também como região de retransmissão, ou seja, muitas das informações provenientes da medula não vai diretamente pro centro superior (cortex), mas precisa ser retransmitida através do núcleo. O diencéfalo é dividido em duas componentes: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo é responsável pela organização das funções vegetativas e hormonal. Já o hipotálamo pode ser considerado como uma interface que elabora e recebe uma série de informações que tem a ver com o estado vegetativo do corpo, para que essas informações sejam coordenadas. Portanto, informação como a alteração da homeostase, por exemplo, são frequentemente transmitidas para o hipotalamo para que ele possa organizar uma resposta complexa. O hipotalamo participa também de uma resposta complexa influenciando outros centros nervosos que tem a ver com comportamento, sempre relacionado ao estado interno do corpo. Então, o hipotalamo é a interface que lida com informações e com o estado interno do corpo. Por exemplo, é através do hipotalamo que é elaborada a informação relativa ao estado de sede, fome, alguns impulsos sexuais, etc. O tálamo é considerado um centro importante de organização da informação motora, sensorial e cognitiva. Ele tem muitas conexões com o cortex cerebral e é considerado um centro principal de retransmissão, significando que muita informação sensorial proveniente da medula espinal ou do tronco encefálico, antes de alcançar o cortex, alcança os núcleos talamicos para depois retransmiti-las para o cortex cerebral. O tálamo desempenha também funções relativa a processos cognitivos. Se sabe, por exmeplo, que muitas informações que devam ir de uma região para outra do cortex cerebral passam antes pelo tálamo. Ele também está relacionado a retransmissão de informações que vão para baixo ou seja, para tronco e medula espinal. É no cortex cerebral que a informação pode ser gerida e computada de forma muito mais complexa. De forma geral, pode-se dizer que a complexidade do comportamento tende a aumentar quanto mais a informação envolve a estrutura cortical. Isso porque o córtex cerebral é uma estrutura cujo a propriedade peculiar extremamente importante é a de Uma das funções encontra- das no tronco encefálico é, por exemplo, a de organizar as sensa- ções e o movimento da cabeça. A medula espinal tem como função principal, receber informa- ção dos membros e da parte in- terna do corpo e transmitir infor- mações que vão determinar con- trações musculares. O tronco encefálico possui também processos particulares que tem a ver, por exemplo, com a respiração e controle da pressão sanguínea criar associações. Portanto, o momento que um individuo realiza um comportamento ele pode, através do cortex cerebral, não só dar conta da informação sensorial, mas também toda uma quantidade de informações quesão guadadas na memoria e por associações realizar uma resposta mais complexa. • Sistema somatossensorial Na imagem ao lado esta sendo mostrada que a informação sensorial deve atingir a medula espinal e dela deve ser levada para o cortex cerebral onde pode ser integrada com procesos de cognição. A energia do estímulo pode ser de três tipo: mecânica, térmica e química. A Mecanica e a térmica são obvias, mas a química nem tanto. Um exemplo de energia química é a informação que produz estímulo de dor. Quando há um dano de célula, ela libera substância química que vai transmitir para as terminações nervosas que aconteceu um dano celular. A energia do estímulo deve ser transformada em energia eletroquímica, uma vez que as células nervosas são unidades bioelétricas, ou seja, elas conduzem informação sob forma de alterações de potencial bioelétrico. Portanto, a energia deve ser transformada em energia eletroquímica que através da modificação da condutância iônica leve a uma alteração do potencial de membrana. Nessa imagem esquematica da condução da energia do estímulo está ocorrendo no sistema nervoso periférico e, nessa imagem, está sendo representado um neuronio bipolar, que tem o corpo celular contido no gânglio da raiz dorsal da medula espinal. Nesse esquema do neuronio é possivel ver, a esquerda, a formação da árvore dendritica que vai formar as terminações desses dendritos chamados de receptores sensoriais, que são pontos da célula nervosa onde a informação da energia do estímulo é transformada em energia eletroquímica. A esse processo de conversão da energia do estímulo em energia eletroquímica se da o nome de Transdução. Nas aulas passadas foi visto e ensinado a pensar que os potenciais de ação é algo que acontece no seguimento inicial do axônio. No caso das células sensoriais que é um caso particular, teremos o surgimento de potenciais de ação já muito perto das terminações dendriticas. Pois, nesse caso, a informação deve viajar ao longo de todo o nervo periférico antes de alcançar o corpo celular no gânglio da raiz dorsal. Portanto, quando passamos das terminações dendriticas (receptores sensoriais) a um único dendrito que vai na direção do corpo celular teremos canais de sódio dependentes de voltagem já nesse ponto, fazendo com que essa energia eletroquímica (se o estímulo for suficientemente forte) seja transformada em uma descarga de potenciais de ação. E essa descarga de potenciais de ação vai chegar ao corpo celular e depois será retransmitida ao longo do comprimento axônico que, do sistema nervoso periférico, chega ao sistema nervoso central. Essa transformação da energia eletroquimica para descarga de potenciais de ação é chamada de codificação. Por fim, o nerutonio sensorial contido no sistema nervoso periférico encontra e faz sinapse com outro neuronio contido no sistema nervoso central e isso é mostrado, na imagem, na metade azul. A descarga desses potenciais de ação vai determinar, na terminação axônica a liberação de neurotransmissores e, o neuronio alvo, vai depois encmainhar essa informação para os centros superiores do sistema nervoso central onde ocorrerá a elaboração da sensação. Na imagem ao lado estão sendo mostyrados os processos de transdução e codificação. Inicialmente, se tem trabalhado a ocorrencia de uma transdução diante de um estímulo mecanico. Se pode ver, na imagem que um prolongamento dendritico com sua extremidadena extrema esquerda onde é aplicado o estímulo. Seguindo nessse dendrito teremos mais adiante a aplicação de um eletrodo onde se registra a variação do potencial provocada pelo estímulo mecanico, chamado de registro do potencial receptor. E na continuação mais a direita desse dendrito teremos a ocorrencia de parte envolvida por mielina responsável pela descarga de potenciais de ação e, nesse ponto foi colocado também um eletrodo que registrou, no nódulo de Ranvier, o potencial de ação. O estímulo mecanico leva a um estiramento da membrana celular e, portanto, a uma deformação mecanica. E, essa deformação abre a comporta do canal que deixa entrar sódio no ambiente intracelular, o que vai levar a uma despolarização da membrana (aumento no sentido positivo do potencial da membrana plasmática) e a esse processo se da o nome de transdução (conversão de estímulo mecânico em um sinal eletroquimico). O processo de codificação começa quando a variação do potencial causada no processo de transdução encontram os canais de sódio dependentes de voltagem, representado em laranja na imagem. (canal tipido dependente de voltagem, igual ao que já foi estudado). No caso de um estímulo mecanico suficientemente forte para conseguir despolarizar a membrana até o ponto de ultrapasssar o -55mV e esse estímulo continuar acima desse limiar de gatilho até chegar ao canal dependente de voltagem, esse canal vai se abrir e teremos uma descarga de um potencial de ação, processo esse chamado de codificação. • Processos sensoriais Os sistemas sensoriais conseguem extrair dos estímulos físicos quatro propriedades: 1- Intensidade 2- Duração 3- Local 4- Modalidade O que significa dizer que, no caso de uma pessoa ser tocada em algum ponto da pele esse estimulo deve ser elaborado pelo sistema nervoso central que vai dar noção para a pessoa sobre a intensidade do toque, se foi leve ou pesado; a duração, por quanto tempo ela foi tocada; o local, ou seja, em qual ponto da pele ela foi tocada; e a modalidade, logo, se foi apenas um tato ou se o estímulo foi forte até causar algum dano(sensação dolorosa), ou se era um estímulo térmico. Essas quatro propriedades devem ser codificadas para serem recebidas pelo sistema nervoso central, conseiderando que tudo que o Sistema nervoso central pode receber em termos de informações são sinais bioelétricos. Portanto, independentemente dessas propriedades, no final das contas, o que os neuronios do sistema nervoso central recebem são informações na forma de impulsos bioelétricos, ou seja, conexões sinápticas que vão comunicar e gerar excitações celulares. • Intensidade O gráfico ao lado esta representando a força do estímulo em porcentagem e o potencial receptor, também em porcentagem, ou seja, quanto mais forte o estímulo em termos de aplicação de energia mecanica maior será a excitação produzida pela transdução e, portanto, o potencial receptor. Isso ocorre pois, um estímulo maior deforma muito mais a membrana e irá abrir uma quantidade de maior de canais de sódio. Isso se traduz também no processo de decodificação, podendo ser visto no grafico inferior ao da transudção. Nesse gráfico está sendo mostrado duas informações. A primeira, através de cristas e vale, mostra a força do estimulo ao longo do tempo; e a segunda, a frequencia dos potenciais de ação ao longo do tempo. Então a frequencia do potencial de ação é baixa quando o estímulo é baixo e alta quando o estimulo é maior. Além do código de frequência de disparo (o anterior) existe outro que se chama código de população de neuronios. Código através do qual o sistema nervoso também consegue entender a intensidade. Nesse caso, um estímulo que provoca uma deformação mecânica muito grande vai atingir uma porção muito maior da pele e, portanto, ativa uma quantidade maior de neuronios. A relação do estímulo em relação a quantidade de neuronios pode ser visto através da imagem dentro dos círculos, onde um estímulo fraco ativa uma quantia de neuronios, um moderado atinge uma quantidade maior e um estimulo forte umq quantidade ainda maior de neuronios. Os dois dódigos são considerados, logo, o sistema nervoso central vai receber informações com frequencia diferente dependendo da intensidade, mas vai receber também informações de células diferentes dependendo da intensidade do estímulo.o Duração Na imagem ao lado pode-se verificar que no retângulo bege estão sendo representados estímulos de mesma intensidade mecânica. O que está mudando, nesse caso, é a duração desse estímulo, como pode ser visto por D1, D2, e D3. Se olharmos os sinais representado pela segunda coluna veremos que o potencial receptor registrou, por exemplo, que em D1 o potencial receptor durou menos tempo, o D2 durou um pouco mais e o último um tempo ainda maior. Isso também afeta o processo de decodificação. Como a codificação é a transofrmação de um potencial receptor de um potencial de açãoo que acontece é que vai acontecer é que uma descarga de potenciais de ação vai durar um tempo proporcional a duração do estímulo. Essa relação pode ser vista através da terceira coluna. Na imagem abaixo esta sendo mostrado a amplitude e a curação de forma mais combinada, considerando o trabalho de uma célula sensorial. Na parte superior está sendo representado uma célula sensorial sendo estimulada. Nos graficos estão sendo representado comportamentos celulares diante de um estímulo com uma determinada amplitude e duração. Noprimeiro caso o estímulo é moderado correspondendo a um certo potencial receptor demarcado na imagem que se arepsenta como uma excitação, podendo ser visto no grafico pela subida da crista de -70 para algo em torno do -30mV. Essa subida é referente a entrada de sódio na célula devido In te n si d ad e Duração ao estiramento da membrana e abertura dos canais específicos para essa molécula. (levando em consideração um estímulo tatil). Essa excitação se propaga no sentido do corpo celular e, propagando-se, ao chegar na zona do disparo, por apresentar um limiar superior ao de -55 ele dispara um potencial de ação, mostrado no segundo grafico da primeira linha. Já no terceiro gráfico da primeira linha está sendo mostrado dados referentes ao segundo eletrodo, que está representando também a descarga de potenciais de ação mostrando que acontece de forma proporcional a duração do estímulo. Se olharmos os gráficos da segunda linha observaremos que se trata de um estimulo de maior intensidade e maior duração. Conseuqentemente, o potencial receptor é maior como ampitude e como duração e quando passa o limiar de excitação ele dispara um potencial de ação de maior frequencia. E essa frequencia dos potenciais de ação duram um tempo maior, pois foi um estimulo de maior duração do estimulo mecanico aplicado. • Adaptação lenta e rápida Existem receptores de adaptação lenta e receptores de adaptação rápida. Esses dois tipos de receptores dependendo do tipo de adaptação tem um jeito diferente de codificar a duração de um estímulo. Na imagem abaixo está sendo mostrado o comportamento de um receptor sensorial a adaptação. No caso “A” está sendo indicado o comportamento em uma adaptação lenta, e no caso “B” está sendo mostrada um receptor com adaptação rápida. Nas linhas de ambas as colunas os itens apresentados são (Estímulo, PR= potencial receptor e PAs= potenciais de ação). No caso doa adaptação lenta foram os que foram ensinados até agora. Ká no caso de uma adaptação rápida teremos que ocorre um potencial receptor com pico no inicio de estimulo, mas que logo volta ao potencial normal da membrana no repouso e, somente no final do estímulo, elabora mais um potencial formando um pico do final do estimulo. Isso é mostrado em B. Além disso em B esta sendo mostrado os potenciais de ação da codificação desses potenciais em picos formados pela adaptação rápida. Os mecanismos de adaptação lenta ou rápida são mecanismos alternativos para sinalizar a duração de um estímulo. A diferença é que no caso da lenta se tem uma descarga de potencial de ação que cobre todo o período do estímulo. Já no caso da adaptação rápida terá um potencial receptor no começo do estímulo mecânico e um potencial receptor no final do estímulo mecânico. Esses dois eventos são também reproduzidos do ponto de vista da codificação, onde teremos uma descarga da potenciais de ação no inicio do estímulo e uma descarga que acontece unicamente no final do estímulo. • Local Campo receptivo: área da pele que se estimulada leva a ativação do neuronio receptor. Portanto, todo neuronio do seistema somatossensorial possui um campo rfeceptivo. O campo receptivo é uma área da pele/superfície que é representada por um determinado neuronio no sistema nervoso. Isso vale tanto para neuronios que estão na parte periférica do sistema quanto os que estão na parte central. Então, todo neuronioque está ao longo do caminho que vai da para periferia para o centro, todos os neuronios que estão ao longo desse caminho, vão responder em algum ponto da pele. Pode ser visto na imagem ao lado que se tratam de neuronio cujo corpo celular se encontra no gânglio da raiz dorsal. E que a arvore dendritica desse neuronio é a responsável por formar um campo receptivo na pele. Esses campos receptivos muitas vezes se apresentam sobrepostos formando um grande campo receptvo. Então, como as informações sensoriais obtidas pelos neuronios primários (os da raiz dorsal) convergem para o neuronio secundário (ou associativo) na medula espinal temos que, para esse neuronio secundário o campo receptivo é a soma de todas as áreas de campos gerados por cada um dos neuronios primários. Lembrando que quando a informação caminha do neuronio primário para o secundário ocorre com perdas. Essa perda de informação é um processo vantajoso pois o sistema somatossensorial precisa filtrar a informação. A convergencia é um processo que acontece de forma diferente para contextos diferentes. Por exemplo, na imagem abaixo, na figura da esquerda temos a aplicação de um compasso é aplicado em dois campos receptivos diferentes, criando dois estímulos em dois pontos diferentes. No primeiro caso está existindo uma enorme convergencia de neuronios primários para um neuronio secundário, ou seja, esse neuronio secundário apresenta como campo receptivo a soma de todos os campos gerados por cada um dos neuronios primários que convergem para ele, o que quer dizer que esse neuronio secundário não consegue fazer distinção entre esses dois pontos estimulados pelo compasso. O que significa dizer que para esse caso, nessa parte especifica da pele, pro sistema sensorial, não é importante fazer uma distinção tão especifica do que aconteceu em um ponto e o que aconteceu no outro. Então, essa situação é relacionada a uma situação de baixa sensibilidade. No segundo caso da imagem acima, temos que o compasso também atinge duas regiões/campos receptivos que são separados nos neuronios primários. A imagem também nos mostra que cada neuronio converge para um neuronio secundário isolado, o que quer dizer que essa população de neuronios secundário vão conseguir fazerdistinção entre um estimulo que aconteceu em um ponto e outro que ocorre em outro ponto. Assim, essa superficie da pele é uma superficie com convergencia menor e, logo, maior sensibilidade. • Inibição lateral Quando um estímulo é aplicado na pele e cria uma deformação mecânica que acaba por se propagar afetando campos receptivos próximos, porém com menor intensidade. Com isso, células que são responsáveis por esses campos também se estimulam um pouco e vão excitar um pouco também os neuronios secundários referente a elas. Porém, os neuronios Maior convergência = Baixa sensibilidade Menor convergência = Maior sensibilidade Campo receptivo maior, devido a convergência de vários neurônios pri- mários Campo receptivo menor devido a apenas um neu- rônio primário convergir para cada secundário tercearios dessas células não apresentam atividade, isso se deve ao fato de o neuronio secundário da linha principal do estímulo realiza sinapse com neuronios inibitórios paraos neuronios adjacentes que estavam estimulados por seu campo receptivo ter sido afetado de forma mais abrnagente que o princiapal. Na imagem abaixo está sendo mostrado como isso acontece. Mostra que o axonio principal se divide em três e 2 partes estão voltadas ao caráter inibitório citado e uma segue para estimular o neuronio terciário. (A inibição que acontece é do tipo pré-sináptica, uma vez que as terminações do neuronio inibidor estão ligadas a terminação do neuronio pré sináptico do neuronio secundário) Os gráficos da direita representam como é a frequencia de potenciais de ação nas linhas A, B e C quando o estímulo é aplicado e quando ocorre a inibição lateral. A inibição lateral ajuda na distinção do estímulo, uma vez que em três pontos, por exemplo, apenas dois ou apenas um estão encaminhando informações. Isso aumenta muito a capacidade de discirminação de estimulos diferentes em pontos diferentes na pele. Em casos em que não ocorre inibição lateral a interpretação é mais ambigua, podendo ser interpretado como um estimulo forte em dois pontos ou um estimulo geral que esta sendo distribuido de forma irregular na pele, nesse sentido, o cérebro não consegue fazer uma distinção clara entre esses pontos diferentes. Então, a inibição lateral permite uma distinção muito mais clara e muito mais precisa. • Modalidade Os três tipos de informação que temos e que vamos considerar como modalidade, são: A informação de tipo tátil, quando se trata simplesmente de uma pressão aplicada na pele. Informação do tipo térmico que pode ser de frio ou de calor. E o estímulo de dor, que indica possíveis eminencias de dano tecidual para o sistema nervoso. Cógido da linha ativada e organização tópica: isso significa que localizações diferentes são invervadas por conexões diferentes do sistema nervoso central. Assim, em cada lugar no corpo, nós temos vários tipos de terminações, de receptores sensoriais; que são capazes de elaborar e processar estimulos diferentes. Modalidades diferentes sinalizam com linhas diferentes e tipos de receptores diferentes: 1- Mecanoceptores: perceber alteração de pressão mecanica realizada na pele. 2- Termoceptores: levam informações sobre a temperatura da pele. 3- Nociceptores: conduzem informações sobre danos ao organismo 4- Proprioceptores: levam para o sistema nervso central informações sobre o nível de contração dos musculos e tensão dos tendões. o Mecanoceptores São receptores sensoriais que percebem alterações mecanicas que acontecem na superficie da pele. São de vários tipos, por exemplo, temos receptores que envolvem terminações nervosas livres que são envolvidas na raiz dos pelos, detectando o movimento dos pelos na pele. Além disso, outros receptores estão presentes, podendo estar mais na superficie da pele ou mais profundos. Eles respondem ao estimulo tátil de forma diferente. Esses receptores são: o corpúsculo de Pacini, que se encontra em camadas profundas da pele e detecta a vibração; o corpúsculo de ruffini, que responde ao estiramento da pele; os receptores de Merkel (mais superficiais), que detecta a pressão contínua e a textura; o cospúculo de Meissner (também superficiais), que responde a movimentos suaves e a vibração de baixa frequência. Os principais receptores envolvidos na discriminação tátil e na elaboração tátil são os quatro citados acima. Camadas superficiais da pele glabra (ou seja, sem pelos) Existe uma concentração de dois tipos de receptores, são eles: Corpúsculo de Meissner e Disco de Merkel. O corpusculo de meissner é colocado dentro de uma invaginação que camadas mais profundas da pele fazem na epiderme. Esse corpúsculo é formado por uma terminação nervosa ligada ao tecido circunstante por fibras de colágeno. Portanto, quando se tem uma pressão mecanica na pele (epiderme) e essa pressão mecanica se transmite e se propaga para as fibras de colágeno levando a deformação e a vibração mecanica para a membrana das terminações nervosas. Esse corpúsculo de meissner é caracterizado por ser o receptor a adaptação rápida, isso quer dizer que ele consegue dizer precisamente quando o estímulo começa e quando o estímulo termina já que é exatamente nesses momentos que le edispara potenciais de ação. Volte e veja a questão de adaptação na página 8) Então o corpúsculo de meissner é um tipo de receptor que é capaz de comunicar muito bem para o sistema nervoso central as caraacterísticas temporais do estímulo. Os discos de Merkel são formados por células de epiderme modificada e quando o dendrito da temrinação nervosa faz uma sinapse com a célula de merkel, num estímulo tátil que modifica a epiderme, essa célula modificada libera neurotransmissor. O neurotransmissor liberado é recebido e vai estimular receptores canais no dendrito sendo traduzido em uma resposta excitatória no dendrito que depois çeva a toda a linha nervosa. É de adaptação lenta, ou seja, dispara potenciais para todo o periodo de duração do estímulo. O disco de merkel responde com uma relação muito estrita entre a pressão aplicada e a frequencia de disparo de potenciais de ação. O tipo de estimulo que responde de forma mais impactante é o estímulo que se mantem por um determinado tempo. Ao contrário dos corpusculos de meissner que codificam caracteristicas temporais do estímulo, o disco de merkel codifica caracteristicas espaciais do estímulo. Ou seja, ele da uma informação mais precisa sobre a área onde esse tato esta sendo mantido. Importante ressaltar que tanto o corpusculo de meissner quanto o disco de merkel possuem campo receptivo pequeno. São abundantes nas mãos e ponta dos dedos e em regiões em que o individuo precisa de descrição tatil mais precisa, ou seja, regiões de alta sensibilidade. Com a diferença que os corpusculos de meissner que leva informação pro sistema nervoso central mais sobre estímulos que mudam muito no tempo. Já o disco de Merkel leva mais informações de caracteristicas espaciais e, portanto, sobre a area da pele que esta sendo interessada pela deformação causada pelo estímulo. Agora serão abordados os dois receptores que são situados no tecido subcutâneo. Um deles é o corpusculo de Pacini. Ele é formado por uma extremidade terminal da fibra nervosa aferente que é totalmente envolvida de camada de tecido conjuntivo. Assim quando há um estímulo tátil que vai se propagar da epiderme para as camadas mais profundas, acaba deformando esse tecido conjuntivo e isso vai detemrinar uma alteração mecanica na membrana dessa terminação e conseuqentemente isso vai determinar uma alteração de sinal elétrico codificado. A caracteristica do Pacini é ele ter uma adaptação rápida (dispara potencial no inicio do estimulo e no final), então esse receptor responde a caracteristicas temporais, o estimulo preferencial que ativa esse receptor são as vibrações. Como é colocado em camadas mais profundasacaba sendo estimulado por estimulos que podem sair em pontos diferentes da pele e que sente a propagação proveniente de uma área de pele maior, ous eja, tem um campo receptivo grande. O corpusculo de Ruffini, também profundo na pele. Nesse caso, as temrinações nervosas vão se envolver ao redor das fibras de colágeno. Quando ocorre uma alteração na fibra de colágeno, presentes nas camadas mais profundas da pele, devido a um estímulo acaba levando a informação pros ramos terminais da fibra nervosa que vai traduzir o estímulo em uma alteração mecânica que leva, conseuqnetemente, a uma ativação da terminação nervosa. Todos esses receptores se baseiam no principio da transdução já abrodados. Ou seja, uma deformação da pele leva a uma deformação da membrana das terminações que vai ativar canais abrindo-os permitindo a entrada de íons.A característica de corpúsculo de ruffini é a de ter adaptação lenta, ou seja o disparo de potencial de ação dura por todo o período de duração de aplicação do estímulo. Também possui um campo receptivo grande e repsonde a estiramento mantido da pele, portanto, ele da uma informação muito mais precisa sobre cartacteristicas espaciais do estimulo. Assim o corpusculo de Pacini e de Ruffini são receptores colocados em regiões profundas da pele e eles apresentam campo receptivos maiores, logo, são muito mais estimulados por estimulos que ocupem uma porção relativamente grande da pele. Sendo um campo recepitivo maior teremos menor sensibilidade. Ou seja, não vai ser tão descritivo em relação ao estímulo. Então, esses receptores são mais voltados para descrição da forma de um objeto que ocupa uma área ampla da mão, por exemplo. o Termoceptores São de terminação livre. São fibras sensoriaiscujo a terminação dendritica penetra nas camadas da pele. Como pode ser visto na imagem ao lado. Existem dois tipos de receptores: receptores sensoriais para frio e receptores sensoriais para calor. Então é importante destacar que existem suas linhas separadas que elaboram informação de frio e informação de calor. No gráfico ao lado pode se verificar como a taxa de disparo de potencial de ação por segundo muda para os recepetoresdependendo da temperatura da pele. Os receptores para frio aumentam o disparo de potenciais de ação quando a temperatura está entre 22ºC e 23ºC, em 25ºC ocorre o máximo de disparo e depois disso diminui a quantidade. Por outro lado, quando a temperatura da pele está ao redor de 40ºC é possivel ver o máximo de disparo para receptores de calor. É importante ressaltar que esses receptores informam sobre a temperatura de frio e calor quando a temperatura está numa faixa entre 10ºC e 50ºC. Em caso de a pele se resfriar abaixo de 1º ou aquecer acima de 50º, não são mais esses receptores que levam a informação, mas sim os de nociceptores; ou seja, os receptores que levam informações de dor. Esses receptores de temperatura estão presentes na membrana das terminações nervosas que percebem o calor. Os receptores de membrana sensíveis a temperatura são chamados de TRP (receptores de potencial transiente, na gringa). Esses receptores são estruturados para terem comportas no canal, que se abre quando a temperatura está numa margem específica. Em particular no limiar do frio, os receptores se abrem quando a temperatura está ao redor de 25ºC. Quando isso acontece os receptores de abrem e quando há abertura do canal o sódio entra na célula. Os receptores TRP para frio são chamados de TRPV4. Na linha do calor os receptores são muito parecidos com o do frio. Porém o receptor é ativado quando a temperatura está ao redor de 40ºC. Quando isso acontece a comporta se abre permitindo a entrada de sódio na célula. Os receptores de calor são chamados de TRPV3. o Nociceptores Receptores sensoriais que processam informação de dor. O nociceptor é uma terminação livre, portanto, é estruturalmente muitop parecida aos receptores térmicos. Então, são fibras nervosas responsáveis por perceberem estimulos danosos ou potencialmente danosos. As terminações nervosas que processam a dor respondem com um tipo de receptores canais que são muito parecidos com os vistos em estímulo térmico. Também são canais TRP só que são canais que respondem a calor ou frio intensos. No caso de receptores para frio intenso são chamado de TRPA1 e TRPM8. No caso de receptores para calor intenso são chamados TRPV1 e TRPV2. Os nociceptores tem a caracteristica de serem pouco específicos para o tipo de dano que está envolvendo o tecido onde ele está. Os nociceptores, muitos deles, tem a caracteristica de serem polimodais; ou seja, que respondem a vários tipos de estímulos. Por exemplo, o TRPV1 é ativado por queimadura, mas pode ser ativado também pelo baixo pH e produtos quimicios pungentes. Outro exemplo é o TRPM8 que é ativado por dano mecanico, mas ativado também por frio intenso. O TRPA1 é ativado por frio intenso, mas também por danos celulares. Assim , quando um estímulo danoso acontece na pele ocorre uma ativação de uma série de nociceptores. A configuração e a combinação de receptores ativados pode ser diferente. Isso vai depender do estímulo, se foi só termico, ou se foi termico+mecanico e assim por diante. Se o estímulo danificador levou a ruptura de célula e, portanto, criou de fato um dano celular. Teremos uma liberação de substancia pela célula que foi danificada e, essa substancia, contribui para a ativação do sinal da dor; estimulando os receptores particulares. Como os mostrados na imagem ao lado. Quando se tem célula danificada o receptor purinérgico se ativa, pois quando corre a ruptura de uma célula o conteúdo intracelular extravasa para o interstício liberando um neurotransmissor chamado bradicinina, que vai encontrar nas terminações nervosas de dor um receptor do tipo metabotrópico. Esse receptor desencadeia uma cascata intracelular que envolve proteína G e ativação da fosfolipase C, com produção de inositol trifosfato IP3 e ativação da PKC. Quando se tem um receptor ativado através desse neurotransmissor, o que acontece é que o IP3 e o PKC contribuem para a transdução do sinal de dor. Pois acarreta uma umento de cálcio no meio intra celular, pois o inositol trifosfato abre canais de calcio do reticulo endoplasmático e, esse cálcio, favorece a ativação e abertura do canal TRPA1, determinando um sinal de dor. E, a ativação da PKC leva a abertura de outro canal, o TRPV1. Na imagem ao lado, está sendo mostrado um processo de inflamação e de propagação da dor, que tipicamente acontece durante um dano que posteriormente será elaborado pelo sistema somatossensorial como um estímulo de dor. Na imagem é mostrado que um corpo estranho adentrou a pele provocando um dano e o rompimento de varias células. Com isso, uma série de substancias extravazam para o líquido intersticial. Algumas dessas substancias funcionam como transmissor para ativar a terminação sensorial de dor (em particular a bradicinina e prostaglandina, mas também o potássio já que este é mais concentrado no meio intracelular). Portanto, a presença de alta concentração de potássio no liquido intersticial é sinalizador de um dano celular. Então, a bradicina, a prostaglandina e o potássio estimulam a terminação nervosa de dor e a informação de dor da terminação sensorial viaja até o gânglio da raiz dorsal para depois entrar na medula espinal e, assim, o sistema nervoso central pode elaborar a informação de dor. Como pode ser visto na imagem, a terminação nervosa quando estimulada por um processo de dor ela pode participar de forma ativa para expandir o processo de inflamação. As temrinações nervosas quando estimuladas liberam um neurotransmissor chamado de substancia P, essa substancia ativa o sistema imune (mastócitos), essas células do sistema imune promovem um edema e liberam histamina que vai favorecer ainda mais a estimulação de dor. A substancia P age também sob os vasos sanguineos provocando uma vaso dilatação, permitindo que uma quantidade de plasma sanguineo consiga vazar pelo capilar e chegar ao ponto onde foi provocado o dano. Isso faz com que células do sistema imune do vaso sanguineo consiga passar para o líquido intersticial no ponto onde ocorreu o dano. Uma vez que no ponto onde ocorreu o dano é necessário eliminar células mortas, bactérias oportunistas e etc. E o jeito mais facil de ter um enfrentamento dessa situação é dilatando o vaso permitindo que as células do sistema imune consigam mais facilmente passar para o interstício. o Proprioceptores Os proprioceptores são estruturas colocadas nos múculos e articulações. Os principais proprioceptores são: o fuso neuromuscular e órgão tendinoso de Goldi. O fusoneuromuscular é um feixe de fibras musculares especializadas envolvidas popr terminações da fibra sensorial aferente. Essas fibras muscularees são colocadas em parelelo às fibras musculares que normalmente se contraem por efeito do trabalho do músculo. Mas as fibras neuromuscular não se contraem por efeito de uma ativoidade muscular, elas seguem e acompanham a contração de um músculo. Portanto, se um músculo esta extendido a fibra do musculo neuromuscular fica extendida. Se o músuclo esta contraídoa fibra do fuso neuromuscular está contraída. A terminação nervosa que envolve o fuso possui vanais ionicos que dependem do estado de tensao da memrbana que envolve o fuso. Então, o fuso neuromuscular está mais relaxado ou mais tenso a membrana da terminação está maisrelaxada e mais tensa e consequentemente a condutância ionica muda. Assim, as fibras que envolvem o fuso neuromuscular levamm informações sobre o estado de tensão dos músculo. Isso é imortante para coordenar o movimento. Essa informação levada pelos proprioceptores é também importante pro sistema nervoso central saber a posição dos membros. Pois dependendo do nível de contração dos múculos o sistema nervoso central consegue reconstruir a postura e a posição dos membros do corpo. O órgão tendinoso de golgi não está nos musculos, mas sim nos tendões. Então nesse caso a fibra sensorial forma uma espiral e envolve a fibra de colágeno que está presente no tendão. Nesse caso, o proprioceptor não responde diretamente a um nível de contração e relaxamento dos musculos, mas sim ao nível de contração e relaxamento dos tendões. o Fibras dos neuronios sensoriais A informação dentro do axônio viaja muito mais rápido dependendo da mielinização. Na imagem abaixo é possivel ver que as fibras que são próprias do sistema somato sensorial possuem grau de mielinização diferentes e isso impacta a velocidade de condução. Por exemplo, teremos um grupo de fibras chamada de Aalfa, ou grupo 1, que são fibras de diametro maior e possuem mielinização grossa. Essas são as fibras dos proprioceptores. Essas informações viajam extremamente rapido. O que se faz necessário até mesmo para controlar a execução dos movimentos. Existe também as fibras A – beta, que corresponde aos mecanoreceptores da pele. A terceira classe são as fibras A – gama são mielinizadas também mas com diametro menor e são fibras que levam informação de dor e temperatura. A ultima classe são as fibras de tipo C, elas levam informação de temperatura, dor e prurido. Ver slide 40 para ver um resumo de todos os receptores vistos. • Sistema dorsal-lemnisco medial É o sistema que leva para os centros superiores a informaçãotátil e proprioceptiva. Como pode ser visto na imagem, um mecanoreceptor manda seu axônio, que atravavés da raiz dorsal, penetra na medula e entra no corno dorsal. O axônio que sai do ganglio da raiz dorsal e que entra na substancia branca não encontra um neuronio na medula, mas sim , sobre diretamente para o centro superior, onde encontra o neuronio de segunda órdem no bulbo. No bulbo, dois núcleos de células: n úcleo grácil e núcleo cuneiforme, representam neuronios de segunda ordem. Assim o neuronio de primeira ordem (o bipolar) faz um prolongamento axonico que entra no corno dorsal e vai diretamente na coluna posterior onde esta a substancia branca que sobre para os centros superiores. Esse neuronio de primeira ordem vai realizar a primeira sinapse com um de segunda ordem somente nos núcleos grácil e cuneiforme. O neuronio de segunda ordem presente no bulbo, após receber a informação ele transmite ela para um neuronio de terceira ordem que está no tálamo. Mas antes disso, o neuronio de segunda ordem faz uma decussão e só depois disso ele sobre, através da substancia branca, para o tálamo. No tálamo, parte do diencéfalo formada por vários núcleos, acontece uma retransmissão. Ou seja, o neuronio de segunda ordem em sua terminação pré sináptica vai liberar neurotransmissor (glutamato) e vai, portanto, excitar um neuronio de terceira ordem. E esse neuronio de terceira ordem (presente no tálamo) vai, por sua vez, transmitir a informação, só que agora no córtex somatossensorial primário, onde se encontra o neuronio de quarta ordem. As linhas do do sistema dorsal-lemnisco medial são totalmente separadas umas das outras e completamente organizadas somatotopicamente. Então, a informação proveniente de uma parte do corpo vai fazer com que, ao longo de todo o sistema somatossensorial, chegue a um grupo de células que são responsaveis por representar o que foi estimulado nos campos receptivos da parte do corpo determinada. Então, o sistema nervoso central sabe que uma informação aconteceu em uma parte determinada do corpo, pois ele tem uma atividade neural em um ponto especifico do cortex somatossensorial que de fato representa aquela parte do corpo. Não existe uma representação no cortex somatossensorial que respeita quais as dimensões efetiva daquela parte do corpo, por exmplo, a representação do olho é maior que a representação do quadril. Isso acontece pois a representação cortical da informação sensorial não é funcional em relação ao tamanho que a parte do corpo tem, mas sim em relação a sensibilidade que a parte do corpo possui. Então, relembrando, quanto mais células representam uma determinada parte do corpo, menor será o campo receptivo e, portanto, maior a sensibilidade; ou seja, maior a capacidade de distinguir dois pontos próximos a serem estimulados naquela parte do corpo. Na imagem ao lado está sendo mostrada o caminho que o estímulo percorre até chegar ao córtex somatossensorial primário. Nela, está sendo pulada a etapa de passagem do axônio pelo bulbo onde realiza a sinapse com um neuronio de segunda ordem, está sendo mostrada apenas o neuronio de primeira (células do disco de merkel e corpusculo de meissner) e o de terceira ordem, quie são os neuronios do tálamo (além, logicamente dos neuronios do córtex somatossensorial. O córtex cerebral é organizado em camadas, são 6 camadas no total, onde estão os grupos celulares. A informação sensorial que provem do tálamo chega, principalmente, na camada quatro. Mas chega um pouco na camada cinco também. Os neuronios da camada quatro vão retransmitir a informação para a camada dois. Então, se pode ver que, ao longo do cortex somatossensorial, a informação é organizada como uma coluna (trnamsissão vertical da camada quatro para dois). Além disso, a informação é organizada de forma estritamente modular, pois na imagem pode ser visto que as colunas mostradas no desenho representam, cad auma, um dedo. Ou seja, toda a informação relativa aquele dedo é organizada nessa porção especifica, por exemplo, o dedo três está tendo sua informação recebida pela coluna D3 e assim por diante. Além disso, é possivel verificar que dentro de cada coluna se tem uma subdivisão em duas unidades: AL= adaptação lenta e AR = adaptação rápida. Isso significa que a informação proveniente de um dedo que está sendo representada por D3 deve ter receptores em AL e AR pois os receptores sensoriais de adaptação lenta são mais voltados a ter uma melhor descrição do tipo espacial, enquanto os de adaptação rápida fazem descrição de caracteristicas temporais. Assim, tudo que acontece na ponta desse dedo três, deve ser representado nessa coluna onde a subcoluna AL se ocupa em representar todas as informações espaciais enquanto a AR se encarrega de elaborar as informações temporais. Toda a informação que chega ao tálamo é transmitida para o córtex somatossensorial primário S1, em partes específicas. Por exemplo, a parte 3b é respopnsavel pelo tato fino, logo, ela pega informações provenientes de regiões cujop a sensibilidade émuito grande (campo receptivo menor), como as informações obtidas pela ponta dos dedos. Essas informações são provenientes, normalmente, de receptores como corpusculo de eissner e disco de merkel. A parte 1, fica responsável por perceber a textura e a superficie, ou seja, exige uma sensibilidade menor e um maior campo receptivo que a porção 3b. Sendo assim, a porção 1 do córtex fica responsável por perceber objetos que se deslocam pela pele. E a porção 2 é resposável pela percepção de forma e tamanho, ou seja, exige uma sensibilidade ainda menor e portanto apresenta um campo receptivo muito maior. É importante ressaltar que as três porções do córtex se interrelacionam através de neuronio que transmitem informações do 3b para o 1 e 2. Dessa forma se tem expressa a sensibilidade de cada campo pois, em 3b existe uma quantidade enorme de neuronios para a percepção da informação que vão realizar sinapses com menos neuronios na porção 1 e esses neuronios vão realizar sinapse na porção 2 com ainda menos neuronios. Ou seja, ocorre uma diminuição da sensibilidade e um aumento do campo receptivo de forma gradual, uma vez que quanto maior o campo receptivo menor vai ser a sensibilidade específica. As informações obtidas em todas essas porções são encaminhadas então para o córtex somatossensorial secundário o S2, onde ocorre a descriminação, ou seja, a diferença entre os objetos tocados. Com isso o S2 vai transferir as informações para áreas corticais associativas. As áreas corticais associativas tem a ver com o planejamento, lembrança, memoria, etc. Toda essa parte do cérebro relacionada a parte cognitiva recebe informação do tipo tátil através da S1 e da S2. Modificações em músculos e articulações e a posição dos membros são informações transferidas para os proprioceptores que possuem campos receptivos grandes. Essas informações são encaminhadas parao o tálamo e do tálamo para a porção 3a do córtex somatossensorial primário que vai ecaminhar suas ações para áreas motor as e pré- motoras. Além da S1, o tálamo encaminha essa informação também para o córtex parietal posterior, nas áreas 5 e 7. Essas áreas são importante sna elaboração da consciencia do proprio corpo, consciencia dos objetos externos próximos, localização do corpo no espaço e localização dos objetos a respeito do corpo. As informações obtidas pelas áreas 5 e 7 são então transmitidas para as áreas corticais associativas, para que o individuo possa assimilar a informação e utilizar uma ação coordenada do corpo para executar outras funções. • Sistema anterolateral Sistema que leva para os centros superiores a informação térmica e a informação dolorosa. Trata-se do sistema ligado ao receptores de tipo nociceptores e termoceptores. Quando ocorre um estimulo doloroso, por exmeplo, um dano aplicado a pele ele vai causar dois picos de percepção dolorosa; como pode ser visto no gráfico ao lado. Se tem, inicialmente, uma dor muito rápida e muito intensa e que rapidamente diminui. Porém, depois acontece uma segunda dor que é menos intensa mas que dura mais tempo. Isso acontece devido a informação de dor ser elaborada por dois tipos de fibra, “A gama”(mielinizada) e a fibra C (desmielinizada, velocidade menor de condução). Na imagem ao lado se pode verificar como ocorrem as conexões dessas fibras com as células que se localizam no corno dorsal da medula espinal. O corno dorsal é organizado em camadas de células da substancia cinzenta. A fibra A gama (mielinizada) faz sinapse com células da camada superficial e na camada cinco. Enquanto a fibra C faz sinapse, unicamente, com as células das camadas superficiais. É possivel ver que os neuronios que recebem as informações das fibras A gama e C, possuem axonios que vão deixar o corno dorsal, que depois vao levar a informação para os centros superiores. Dor referida: processo doloroso que normalmente é referido como um processo doloroso superficial, mas que, na verdade, tem raizes nos órgãos internos. Na imagem abaixo está sendo mostrado esse processo de dor referida. Os neuronios sensoriais primários proveniente da periferia, possuem duas fibras que convergem para a medula espinal onde vai encontrar um neuronio sensorial secundário. Esse fator de convergência das informações não permite ao individuo uma distinção clara se essa dor ocorreu na pele ou no órgão interno. Outro exemplo de dor referida é a dor do coração sendo refletida no braço. • Divisão do sistema anterolateral o Espinotalâmico A terminação nervosa livre recebe uma informação que será encaminhada pela fibra nervosa (cujo corpo celular se encon- tra no gânglio da raiz dorsal) para a medula espinal onde fará decussação e ascenderá diretamente para o núcleo centro póstero lateral do tálamo, onde a informação é processada e projetada para o córtex associativo ou no giro pós central córtex somatos- sensorial onde a informação deve ser caracterizada e discrimi- nada de forma eficiente. Ao contrario do que acontece no lemnisco medial aqui, o neurônio primário faz sinapse com um secundário no corno dorsal da medula espinal. o Espinorreticular Até a decussação ocorre o mesmo processo em todos os tratos. (descrito no espino-talâmico) A projeção dos neurônios associativos ascende para regi- ões do tronco encefálico (bulbo e ponte) na chamada formação reticular pontinha ou bulbar. Na formação reticular pontina ou bulbar ocorre ativação de um novo grupo de neurônios que se projetam para o tálamo no núcleo ventro póstero lateral. E dele á projetado para o córtex somatossensorial onde essa informação é percebida e discriminada. Esse trato é chamado de espino – reticular porque se tem uma projeção medula espinal e formação reticular pontina ou formação reticular bulbar antes de ascender para o tá- lamo. (na imagem ao lado ele faz formação reticulo pontinho bulbar, ou seja, passa nos dois) o Espino mesencefálico O mesmo ocorre até a decussação. Os neurônios associativos, então, ascendem diretamente para o mesencéfalo numa região chamada de substância cinzenta periaquedutal, núcleo envolvido principalmente com emoções associadas com sensações dolorosas. Ou seja, é chamado de trato espino – mesencefálico pois a projeção é da medula espinal para o mesencéfalo diretamente. Obs.: diferente do sistema lemnisco medial no anterolateral a in- formação dolorosa levada ao centro superior acaba sendo encami- nhada pelo tálamo a múltiplas áreas do córtex cerebral, sofrendo uma projeção difusa. (no lemnisco medial a informação era levada para lugares específicos do córtex cerebral) O sistema nervoso atua com um mecanismo que inibe a dor de continuar por um tempo muito prolongado e com a mesma intensidade. A inibição da dor depende das colaterais, provenientes da medula, que, quando alcançam o troncoencefálico, vão estimular o bulbo e o mesencéfalo. No bulbo é ativado o núcleo da rafe, que são neuronios que utilizam como neurotransmissor a serotonina. Ele possui axônio descendente que vai para a medula espinal inibindo os neuronios de projeção, silenciando um pouco a informação dolorosa. A informação dolorosa que chega ao mesencéfalo estimula a substancia cinzenta periaquedutal que vai estimular o bulbo e, assim, reforçar a alção da serotonina. Além disso, o mesencéfalo estimula o hipotálamo que vai liberar um neurotransmissor chamado de beta endorfina que vai agir potenciando a substancia cinzenta periaquedutal, reforçando ainda mais o estimulo ao bulbo e conseuqentemente reforçando também a serotonina; além de estimular o núcleo ceruleus na ponte, que produz o neurotransmissor chamado de noradrenalina, o prolongamento axonico desses neuronios são então encaminhados ao interneuronio inibitório na medula espinal que vai ser estimulaod por essa noradrenalina inibindo os neuroniosde projeção. Através do que foi falado o sistema nervoso central consegue usar um processo que vai reduzir a intensidade da dor. Obs.: a morfina potencia a redução de dor intensificando todos os pontos inibitórios citados. A morfina e a encefalina inibem a sinapse.
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