Sistema nervoso e sensorial Guyton

Prévia do material em texto

Resumo de Fisiologia Guyton – Sistema Nervoso e Sensorial 
Cap. 46 Guyton
Os sinais que entram no sistema nervoso são provenientes dos receptores sensoriais que detectam estímulos e variações dos meios externos e internos. Existem basicamente cinco tipos de receptores sensoriais: (1) mecanorreceptores, que detectam a deformação mecânica do receptor, ou de células adjacentes; (2) termorreceptores, que detectam alterações da temperatura, alguns são sensíveis ao frio e outros ao calor; (3) nociceptores (receptores da dor), que detectam lesões teciduais, sejam elas físicas ou químicas; (4) receptores eletromagnéticos, que detectam a luz incidente sobre a retina do olho; e (5) quimiorreceptores, que detectam o gosto, o olfato, o nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolalidade dos líquidos e etc. Os receptores tem especificidade, ou seja, só captam determinado tipo de estímulo para o qual foi programado; cones e bastonetes, por exemplo, são muito sensíveis a luz mas quase não respondem a outros estímulos como calor e deformação mecânica. Perceba que diferentes modalidades de sensação serão captadas por diferentes receptores mas serão transmitidas para o SNC pelas mesmas fibras nervosas, então, como o SNC pode detectar quais são os tipos de estímulos naquele determinado momento, se o que chega a ele são apenas impulsos elétricos? 
	-Acontece que cada modalidade de estímulo é detectada por um grupo de receptores específicos que irão mandar a informação elétrica por feixes que chegarão a lugares específicos do cérebro. Percebe-se que, se o conjunto de fibras que transmite a informação de pressão, por exemplo, for estimulada por eletricidade, calor, estiramento ou qualquer outra forma de stress, a informação que chegará ao cérebro será uma informação de pressão. Então, os receptores, as vias e os locais de projeção no cérebro são específicos para cada modalidade sensitiva, só que a transmissão desses estímulos ocorre sempre por um impulso elétrico. Isso é conhecido como “princípio da linha marcada”.
Todos os estímulos específicos que chegam aos seus determinados receptores têm por função alterar o potencial do receptor. Quimiorreceptores, por exemplo, ao serem estimulados por determinadas substâncias terão alterado a permeabilidade de sua membrana permitindo, assim, o fluxo de íons e a formação de um potencial de receptor. Já no caso dos mecanorreceptores, por exemplo, quando sofrem alguma deformação mecânica, distendem a sua membrana e permitem a abertura de canais iônicos e a formação de um potencial de receptor.
Quando o potencial do receptor atinge um valor acima do limiar de disparo para a fibra nervosa correspondente a esse receptor, tem início o aparecimento de potenciais de ação. Note, também, que, quanto mais o potencial do receptor ultrapassa o valor limiar, maior vai ser a frequência dos potenciais de ação na fibra correspondente. Perceba que a formação e a repolarização do potencial do receptor é mais lento do que a despolarização e a repolarização de um potencial de ação. Assim, um potencial de receptor forte ficará atuando por um bom tempo e produzirá vários potenciais de ação na fibra. Lembre-se que quanto maior a frequência de potenciais de ação, mais forte será a sensação do estímulo. Logo existe uma relação estreita entre a amplitude do potencial do receptor e da intensidade do estímulo.
Quando um estímulo sensorial é aplicado, os receptores respondem, inicialmente, com uma frequência de impulsos muito alta; com o passar do tempo, há queda progressiva da frequência de resposta até que, finalmente, muitos deles deixam de responder. Além disso, a adaptação é maior em alguns receptores sensoriais que em outros. Os corpúsculos de Pacini, por exemplo, se adaptam até a “extinção” em milésimos de segundo, e os receptores pilosos se adaptam até a extinção em 1 segundo ou mais. 
Cada receptor tem um mecanismo específico de adaptação. O mecanismo de adaptação dos corpúsculos de Pacini, por exemplo, funciona da seguinte forma: quando deformado por alguma força, o “líquido” visco elástico em seu interior transmite a energia deformando, também, a parte central do corpúsculo e produzindo um potencial de receptor. Contudo, em alguns milésimos, o componente visco elástico se acomoda e transite essa pressão igualmente para todas as partes do núcleo do corpúsculo impedindo, assim, a geração de um potencial de receptor. Quando a força que gerou a deformação do receptor sofre alterações (aumenta, ou diminui), move o líquido visco elástico que produz alterações no núcleo do corpúsculo produzindo novamente potenciais de receptor e conseguintes potenciais de ação pela fibra aferente. Esses tipos de receptores de adaptação rápida também podem ser chamados de receptores de frequência ou de movimento e são importantes para realizar previsões curtas de como o corpo irá se comportar, por exemplo, em uma curva acentuada de um carro e, assim, poder antecipar qual deve ser o grau de contração de certos músculos entre outras coisas.
Outros tipos de receptores precisam enviar informações constantemente para o cérebro e, por isso, apresentam mecanismos de adaptação lenta. Um exemplo disso são os receptores do fuso muscular que precisam enviar informações constantes de propriocepção e, assim, demoram horas para de acomodarem. Esses tipos são conhecidos como receptores tônicos.
Existem impulsos que precisam ser enviados para o SCN com rapidez como a propriocepção dos membros inferiores durante uma corrida. Outros, no entanto, como a dor crônica e sintomas viscerais não necessitam ser transmitidos com tanta urgência. Assim, existem vários tipos de fibras aferentes que levam os impulsos com velocidades diferentes. As fibras mielinizadas transmitem os impulsos com uma velocidade maior do que as fibras não mielínicas. Além disso, o calibre do feixe nervoso também influencia. Quanto mais calibrosa a fibra (maior diâmetro), mais rapidamente será transmitido um impulso.
A intensidade com que um estimulo é enviado para o SNC varia a partir de dois mecanismos. Podem ser transmitidas utilizando-se número maior de fibras paralelas ou enviando- se maior número de impulsos por uma só fibra. Esses dois mecanismos são chamados, respectivamente, de somação espacial e somação temporal.
O sistema nervoso central se organiza por grupamentos neuronais como, por exemplo, áreas específicas do córtex cerebral ou núcleos da base. Esses grupamentos se comunicam através de múltiplas sinapses. Vale ressaltar que apenas 1 botão sináptico não é responsável por estimular um neurônio pós-sinaptico. A excitação dele depende de uma somação de várias sinapses ocorrendo em vários de seus dendritos.
Quase todas as áreas cerebrais se conectam direta ou indiretamente com todas as outras, e isso cria sério problema. Se a primeira área excita a segunda, a segunda excita a terceira, esta, a quarta, e assim por diante, até que, finalmente, o sinal de saída do final da cadeia reexcita a primeira área, é óbvio que um sinal excitatório entrando em qualquer área cerebral desencadearia um ciclo contínuo de reexcitação de todas as outras partes. Como o sistema nervoso central se previne contra esse tipo de atividade durante todo o tempo? A resposta parece envolver dois mecanismos básicos, que funcionam em todo o sistema nervoso central: (1) circuitos inibitórios e (2) fadiga das sinapses. Além disso, os neurônios pós-sinaptico podem, a longo prazo, alterar a quantidade de receptores presentes em sua membrana para ajustar a sua sensibilidade
Cap. 47 Guyton
Os sentidos somáticos podem ser classificados em três diferentes tipos fisiológicos: (1) Os sentidos somáticos mecanorreceptivos, que incluem as sensações táteis e de posição, que são sensações estimuladas por deslocamento mecânico de alguns tecidos corporais, (2) os sentidos termorreceptivos, que detectam calor e frio, e (3) o sentido da dor, que é ativado por qualquer fator capaz de levar à lesão tecidual.
Nesse capítulo estudaremos os sentidos somáticos mecanorreceptivos. Os sentidos táteis incluem os sentidosde toque, pressão, vibração e cócegas, e os sentidos de posição incluem os sentidos de posição estática e de velocidade de movimento. Ainda, os sentidos somáticos mecanorreceptivos podem ser classificados em: 
. Sensações exterorreceptivas são as provenientes da superfície corporal
. Sensações proprioceptivas são as relacionadas ao estado físico corporal (sensações dos músculos e tendões por exemplo)
. Sensações viscerais são as provenientes das vísceras corporais (órgãos internos)
. sensações profundas são as provenientes dos tecidos profundos, tais como faseias, músculos, ossos, e outras. 
	Obs: Note que nessa última forma de classificar, as categorias não se excluem, e um mesmo estímulo pode estar contido em duas categorias
Percepção do tato: Apesar de serem frequentemente classificadas como sensações distintas, tanto o toque como a pressão e a vibração são detectados pelos mesmos tipos de receptores. Existem basicamente 6 tipos de receptores táteis:
	. Terminações nervosas livres: são encontrados em toda a pele e em muitos outros tecidos, são muito sensíveis e detectam sensações de toque e de pressão
	. Corpúsculo de Meissner: está presente na pele que não possui pelos, são muito sensíveis ao toque e se adaptam em uma fração de segundos
	. Receptores táteis de ponta expandida: também detectam o toque mais demoram mais para se adaptar.
	. Órgão piloso terminal: se localizam em contato com os pelos, se adaptam rapidamente e assim como os corpúsculos de Meissner, detectam principalmente o movimento de objetos sobre a pele e tato fino.
	. Órgão terminal de Ruffini: está presente nas porções mais profundas da pele, se adaptam muito pouco e por isso são importantes para a detecção de deformações continuada da pele e de tecidos profundos
	. Corpúsculo de Pacinni: só são estimulados por movimentos muito rápidos, pois se adaptam muito rapidamente, por isso são importantes para a detecção de vibrações
Lembre-se que existem basicamente duas vias sensoriais para a transmissão de impulsos nervosos do sistema nervoso periférico para o sistema nervoso central.
. O sistema coluna dorsal-lemnisco medial que é composto pelos fascículos grácil e cuneiformes que sobem pela porção posterior da medula e ao chegar no tronco encefálico cruzam formando o lemnisco medial chegando ao tálamo, esse sistema transmite informações de tato fino e de propriocepção conciente.
. O sistema ântero-lateral que é formado pelas vias espinotalâmicas laterais e anteriores que sobem até o tálamo levando as informações de dor, tato grosseiro, pressão e temperatura.
Obs: o sistema formado pelos fascículos grácil e cuneiforme é muito bem organizado de forma que as fibras decorrentes do membro inferior se inserem mais medialmente nos fascículos enquanto que as fibras decorrentes dos membros superiores são deslocadas mais lateralmente nesses fascículos. Assim ele é capaz de transmitir uma sensibilidade muito fina e organizada. Já as fibras dos tratos espinotalâmicos sobem de forma mais desorganizada o que as impede de transmitir informações precisas. Assim, esses tratos transmitem uma sensibilidade mais grosseira e não descritiva.
Ao chegarem no córtex, as fibras se organizam e formam algumas áreas especificas. Ao longo do desenvolvimento da medicina foram mapeadas algumas áreas de grande importância clínica como:
	. Broca: relacionada a parte motora da fala
	. Wernick relacionada a entendimento e compreensão da fala
	. Giro pré-central relacionado a parte motora 
	. Giro pós-central relacionado a parte sensitiva
	. Sulco calcarino no lobo occipital relacionado com a visão entre outras...
Como funciona a detecção das variações de sensibilidade pelo córtex cerebeal? Estudos feitos pelos cientistas Weber e Fechner demonstração que a percepção da variação dos estímulos é proporcional: Se uma pessoa está segurando um peso de 30g ela conseguirá distinguir a variação de no mínimo 1g, já se ela estiver segurando um peso de 300g a variação mínima que ela conseguirá detectar será de 10g e assim em diante. 
Os sentidos de posição são também chamados frequentemente de sentidos proprioceptivos. O conhecimento da posição, tanto a estática como a dinâmica, depende do conhecimento do grau de angulação de todas as articulações em todos os planos, bem como do conhecimento da velocidade com que essas situações se modificam. Por isso, vários receptores de diferentes tipos auxiliam a determinar a angulação articular, e são usados de forma conjunta no sentido de posição. O principal receptor para essa função é o fuso muscular que permite detectar o grau de contração de um músculo e, dessa forma, determinar como o corpo está posicionado naquele exato momento.
Quando o córtex de uma pessoa é destruído, ela perde a maior parte das sensibilidades táteis críticas, porém há retomo parcial da sensibilidade tátil grosseira. Por isso, acredita-se que o tálamo (bem como outros centros inferiores) tem pequena capacidade de discriminar a sensação tátil, apesar de essa estrutura funcionar principalmente como local de passagem para esse tipo de informação dirigida ao córtex. Por isso, há muitas razões para se acreditar que o tronco cerebral, o tálamo e outras regiões basais associadas do encéfalo tenham, talvez, um papel dominante na discriminação das sensibilidades grosseiras como dor, e pressão (transmitidas principalmente pelas vias espinotalâmicas).
Cap. 48 Guyton
Sensações de dor
	
A dor é um mecanismo de proteção corporal. Ela ocorre sempre que quaisquer tecidos estejam sendo lesados e provoca reação do indivíduo no sentido de remover o estímulo doloroso. 
Existem basicamente dois tipos de dor: a dor rápida ou dor em pontada e a dor lenta ou dor crônica. A dor rápida é causada por algumas lesões como o corte da pele por alguma lâmina, ou algum choque por exemplo. Ela não é sentida na maioria das estruturas internas do corpo (vísceras). Já a dor lenta pode ser detectada tanto em tecidos superficiais como na pele ou em vísceras internas. Ex.: quando chutamos acidentalmente a quina da parede com o dedo mínimo do pé sentimos no mesmo momento uma dor que se assemelha a um choque (a dor rápida), depois de alguns segundos passamos a sentir uma dor em queimação que está ligada ao dano que foi causado ao tecido (a dor lenta). 
Os receptores da dor (nociceptores), na pele e nos outros tecidos, são terminações nervosas livres. Eles estão amplamente distribuídos nas camadas superficiais da pele e também de certos tecidos internos, tais como periósteo, paredes arteriais, superfícies articulares e na foice e tentório da calota craniana. A maior parte dos outros tecidos profundos tem inervação pobre de terminações sensíveis à dor. Esses receptores são ativados sempre que ocorre um dano tecidual e podem ser ativados por estímulos mecânicos, químicos ou térmicos. Ao contrário da maioria dos outros receptores sensitivos, os nociceptores não sofrem o processo de adaptação visto que a permanência do sinal da dor é importantíssima para a preservação do alerta sobre o estado do tecido lesado.
Apesar de todas as terminações sensíveis à dor serem terminações nervosas livres, essas terminações utilizam dois tipos de fibras distintas para transmitirem os sinais dolorosos para o sistema nervoso. Essas duas vias correspondem aos dois diferentes tipos de dor: uma via para a dor rápida em pontada, e uma via para a dor lenta. A dor rápida é transmitida por fibras que levam o estímulo a cerca de 20m/s enquanto que a dor lenta é transmitida por fibras que levam o estímulo a cerca de 1 m/s.
A analgesia pode ser alcançada de diferentes formas. Lembre-se que não ocorre acomodação sensorial dos nociceptores. Assim, a analgesia precisa ocorrer em partes mais “altas” do sistema nervoso, como nas vias de condução do estímulo doloroso ou em pontos onde ocorrem sinapses desses neurônios. 
Processos cirúrgicos como as cordotomias seccionam vias específicas na medula relacionadas a condução da dor. Esse procedimento é indicado normalmente para o alívio de dores insuportáveis decorrentes, por exemplo,de um câncer que avance rapidamente.
Algumas substâncias como a serotonina e a encefalina atuam no sistema periaquedutal de inibição da dor. Esse sistema possui neurônios próximos ao aqueduto do mesencéfalo que fazem sinapses com outros na altura inferior da ponte. Da ponte são emitidas fibras até regiões da medula que irão inibir as vias de transmissão da dor.
Várias substâncias de natureza opióide como a morfina podem atuar em várias áreas das vias de transmissão da dor bloqueando receptores e causando analgesia. 
A estimulação das grandes fibras sensoriais provenientes de receptores sensoriais táteis deprime a transmissão dos sinais dolorosos, tanto provenientes da mesma área corporal como os que se originam de áreas muitas vezes correspondentes a vários segmentos de distância. Esse efeito é alcançado por que a ativação de receptores táteis ativa interneurônios inibitórios para as fibras ligadas a nociceptores. Isso explica por que manobras simples, tais como a fricção da pele perto de áreas doloridas é bastante eficaz para aliviar a dor. Esse mecanismo, junto com a excitação psicogênica simultânea do sistema central da analgesia, funciona, provavelmente, como a principal base para o alívio da dor pela acupuntura.
Muitas vezes, uma pessoa sente dor em uma parte do corpo consideravelmente afastada dos tecidos que estão realmente provocando dor. Essa dor é chamada dor referida. Comumente, a dor se inicia em um dos órgãos viscerais e é referida à área sobre a superfície corporal. Ocasionalmente, a dor pode estar referida a uma superfície corporal que não coincide com o local certo do órgão visceral. Acontece que ramificações das fibras viscerais de dor fazem junções sinápticas, na medula espinhal, com neurônios de segunda ordem, que também recebem sinais de fibras de dor provenientes da pele. Dessa maneira, quando uma fibra de dor localizada na víscera é estimulada, o sinal é conduzido para o sistema nervo central pelos mesmos neurônios que conduzem sinais dolorosos provenientes da pele, o que faz com que a pessoa tenha a sensação de que os sinais tenham, na realidade, se originado na própria pele, em lugar da víscera.
Geralmente, as vísceras só possuem nociceptores, não sendo encontrados quaisquer outros tipos de receptores sensoriais. Além disso, a dor visceral difere da dor proveniente da superfície em muitos aspectos importantes. Uma das diferenças mais importantes entre a dor de superfície e a visceral é o fato de que as lesões viscerais muito localizadas raramente causam dores muito fortes. Um cirurgião pode, por exemplo, seccionar o intestino, dividindo-o em dois, com o paciente acordado, sem provocar dor significativa. Por outro lado, estímulos que causem estimulação difusa das terminações nervosas da víscera, como, por exemplo, a isquemia de uma grande parte do intestino, são capazes de provocar dor extremamente severa.
Sensações térmicas
O ser humano é capaz de perceber diferentes gradações de frio e calor. Gradações térmicas são discriminadas por pelo menos três tipos diferentes de receptores sensoriais: os receptores de frio, os receptores de calor e os receptores de dor. Os receptores de dor só são estimulados por graus extremos de calor e frio que cheguem a causar lesão tecidual.
Há muito mais receptores de frio do que de calor espalhados no corpo humano. 
Perceba que em temperaturas de frio extremo só os nociceptores são ativados. A partir de aproximadamente 7 graus os receptores de frio começam a ser ativados. A partir de 30 graus os receptores de calor começam a ser ativados. Note que em temperaturas extremamente altas como a de 60 graus, apenas os nociceptores são ativados.
Os receptores térmicos apresentam certo grau de adaptação. Ex.: quando estamos em uma sala climatizada e encostamos em algum material de metal, inicialmente sentimos uma grande sensação de frio. Contudo, se mantivermos a mão sobre tal objeto a sensação de frio começará a enfraquecer. Assim, os receptores térmicos são mais sensíveis a modificações de temperatura. A resposta a modificações de temperatura explica o extremo grau de calor sentido ao se entrar pela primeira vez em uma ducha de água quente, bem como o grande frio sentido ao se sair de uma sala aquecida para o ambiente externo em um dia frio.
Acredita-se que os receptores de frio e calor são estimulados por modificações de seus ritmos metabólicos, alterações essas que acontecem pelo fato de que as velocidades das reações químicas intracelulares aumentam por mais de duas vezes para cada 10°C de variação. Em outras palavras, a detecção térmica resulta, provavelmente, de alterações químicas nas terminações nervosas pela ação da temperatura, e não pelos efeitos físicos diretos do calor ou do frio sobre as terminações nervosas.
Cap. 49 Guyton
O olho humano é semelhante à uma câmera fotográfica analógica. Apresenta um sistema de lentes para a convergir os raios luminosos, um sistema que controla a entrada de luz, uma câmara escura e um local para a recepção dos estímulos luminosos.
De anterior para posterior, seguindo o caminho da luz: A luz vem pelo ar com índice de refração=1 até chegar à face anterior da córnea. Haja visto que quanto maior a diferença entre os índices de refração entre os dois meios envolvidos no trajeto da onda maior será o desvio sofrido por ela, 2/3 da refração que a luz sofrerá até chegar à retina ocorrem graças à córnea pois esta possui um índice de refração de 1,38. Depois de passar pela córnea, a luz entra no humor aquoso e se dirige em direção à lente do cristalino. No meio do caminho em direção ao cristalino a luz precisa passar por um orifício conhecido como pupila. A pupila é delimitada pela irís, estrutura que por meio de dois músculos (esfíncter da pupila e dilatador da pupila) se modifica abrindo ou fechando a pupila. Ao passar pela pupila, a luz chega ao cristalino. O cristalino é a única lente do olho que permite adaptação. Ele fica preso pelas zônulas ao corpo ciliar que através do músculo ciliar controla a distensão do cristalino permitindo que o foco se estabeleça exatamente sobre a retina. 
Como já foi dito, a única lente que sofre adaptações para permitir a focalização perfeita da luz na retina é o cristalino. O cristalino é formado por uma capsula elástica preenchida por um material viscoso de característica protéica e se liga através das zônulas ao corpo ciliar que controla a distensão do cristalino. O músculo ciliar quando em estado de relaxamento estabelece uma maior tensão sobre as zônulas. Assim, o cristalino ficará mais achatado, seu poder de desvio da luz será reduzido e a visão estará adaptada a ver objetos distantes. Quando o músculo ciliar se contrai, diminui a tensão sobre as zônulas. Assim, o cristalino (que não está sendo tracionado) tende a assumir uma forma mais esférica, aumentando sua capacidade de refração e adaptando a visão para perto.
Porque precisamos de um cristalino mais achatado para ver objetos distantes e de um cristalino mais esférico para ver objetos próximos? Acontece que a luz refletida em objetos distantes chega ao nosso olho quase perpendicularmente à córnea. Assim, ela sofre um desvio na córnea e precisa de apenas um pequeno desvio adicional no cristalino achatado para que seja focalizada na retina. Já a luz refletida em objetos próximos chega ao nosso olho ainda de forma oblíqua precisando, assim, de um maior desvio e consequentemente de um cristalino mais esférico.
Problemas visuais:
O olho com visão normal é chamado de emétrope. Ele é capaz de focalizar objetos à distância com o musculo ciliar totalmente relaxado e, assim, com o cristalino totalmente achatado.
Hipermetropia: A hipermetropia, também conhecida como "visão para longe", é devida a um globo ocular muito curto ou a sistema de lentes muito fraco, quando o músculo ciliar está completamente relaxado. Nessa condição, os raios luminosos paralelos não são desviados com intensidade suficiente para que sejam focalizados sobre a retina se formando “depois” dela. Para suprimir essa anormalidade, o músculo ciliar tem quese contrair para aumentar o poder de refração do cristalino. Por esse motivo, a pessoa hipermétrope é capaz de focalizar sobre a retina objetos a distância usando esse mecanismo de acomodação. Se, para focalizar objetos localizados à distância é necessário uma pequena força, para focalizar objetos mais próximos será preciso forçar muito o músculo ciliar. Para corrigir esse problema é necessário o uso de lentes convergentes.
Miopia: Na miopia, ou “visão para perto” quando o músculo ciliar está completamente relaxado, os raios luminosos provenientes de objetos localizados a grandes distâncias são focalizados à frente da retina. Essa anormalidade se deve, habitualmente, a um globo ocular muito longo, mas também pode ser ocasionalmente resultante de um poder de refração muito grande por parte do sistema de lentes do olho. Não existe mecanismo pelo qual o olho possa diminuir o poder de refração de seu sistema de lentes quando o músculo ciliar está totalmente relaxado. Por esse motivo, não há como a pessoa míope possa conseguir focalizar nitidamente a imagem de objetos situados a grandes distâncias. No entanto, à medida que o objeto se aproxima do olho, chega a um ponto em que a distância é suficiente para permitir que a imagem seja focalizada na retina. A partir daí, quando o objeto fica ainda mais próximo do olho, a pessoa passa, então, a utilizar os mecanismos de acomodação para manter a imagem focalizada com nitidez. Para corrigir a miopia podem ser usadas lentes divergentes.
Astigmatismo: astigmatismo é um erro de refração do sistema de lentes comumente causado por formato oblongo da córnea ou, raramente, por formato oblongo do cristalino. Um exemplo de cristalino astigmático seria uma lente cuja superfície tivesse o formato semelhante ao da parede lateral de um ovo, sobre a qual a luz incidiria. A lente astigmática é “torta” com partes mais grossas e partes mais delgadas. É óbvio, então, que os raios luminosos que passam através de uma lente astigmática não convergem para um ponto focal comum, porque os raios que passam por determinado plano têm seu foco em um ponto diferente do correspondente aos raios que passam pelo outro plano. O astigmatismo jamais pode ser compensado pelo poder de acomodação dos olhos porque, durante a acomodação, a modificação da curvatura do cristalino acontece em ambos os planos. Por isso, quando a acomodação corrige o erro de refração em um dos planos não o faz no outro. Como a correção tem que ser feita em graus diferentes nos dois planos, jamais ela será conseguida sem o auxílio de óculos. Assim, a visão jamais terá localização nítida.
Catarata é uma anormalidade visual bastante comum, que ocorre em pessoas mais idosas e se caracteriza pela opacificação do cristalino. No estágio inicial da catarata, há desnaturação das proteínas das fibras do cristalino. Posteriormente, há coagulação das proteínas desnaturadas, formando áreas opacas no lugar das fibras proteicas normais, transparentes. Cirurgicamente pode ser retirado o cristalino defeituoso e pode ser feita a sua substituição por uma lente artificial.
Glaucoma: o glaucoma é caracterizado pelo aumento de pressão intraocular. O humor aquoso é continuamente produzido pelos processos ciliares no corpo ciliar e segue da câmara posterior para a câmara anterior onde passa pela malha trabecular para ser absorvido pelo canal de Schelmm. Algum defeito do fluxo ou da drenagem do humor aquoso irá aumentar a pressão das câmaras anterior e posterior do olho e essa pressão também aumentará a pressão da câmara vítrea como um efeito em cascata. Com pressão elevada da câmara vítrea, ocorrerá danos à retina (o dano ocorre primeiro nas porções mais periféricas da retina). Ainda não se sabe ao certo como é feito esse dano na retina. Uns dizem que a pressão alta danifica as fibras nervosas ganglionares que formam o nervo óptico, outros dizem que a pressão alta dificulta a irrigação das porções mais periféricas da retina ocorrendo isquemia do tecido nervoso nessas áreas. Assim, com o glaucoma instalado, primeiro é perdida as porções mais periféricas do campo visual.
Presbiopia: a presbiopia é a piora de visão normal que ocorre com o avançar da idade, quando os olhos lentamente perdem a capacidade de focalizar objetos muito próximos. Também chamada de vista cansada, a presbiopia em geral começa aos 40 anos de idade e acabará acometendo todas as pessoas até os 50 anos em algum grau. Ela é causada pela perda gradual da elasticidade do cristalino. Assim, quando contraímos os músculos ciliares e retiramos a tensão das zônulas o cristalino não consegue assumir uma forma muito oval para permitir a focalização de estruturas próximas.
Cap. 50 Guyton
A retina é a parte fotossensível do olho. Nela estão contidos os cones, que são responsáveis pela visão a cores, e os bastonetes, que são, principalmente responsáveis pela visão no escuro. Quando os cones e bastonetes são excitados, os sinais são transmitidos através de neurônios sucessivos, localizados na própria retina, chegando, finalmente, às fibras do nervo óptico e ao córtex cerebral.
A retina é uma fina camada fotorreceptora localizada na câmara vítrea. Ela se estrutura em 10 camadas, sendo a dos cones e dos bastonetes uma das mais distantes da direção da chegada da luz.
Após atravessar o sistema de lentes do olho e o humor vítreo, a luz penetra na retina pela sua superfície interna, isto é, ela passa através das células ganglionares, as duas camadas plexiformes, as camadas nucleares e as membranas para, finalmente, atingir a camada de bastonetes e cones. 
Na parte central da retina há uma região denominada de mácula e no centro da mácula, uma região denominada fóvea. Essas regiões são as de maior acuidade visual por possuírem grande quantidade de cones e por terem algumas camadas deslocadas da frente dos cones e bastonetes para a lateral favorecendo a entrada da luz sem interferências.
Os cones e os bastonetes possuem substâncias fotossensíveis que sob a luz se degradam e promovem a estimulação dessas células e das células vizinhas. Esse estímulo é transmitido até as células bipolares e das bipolares para as células ganglionares que se juntarão e formarão o nervo óptico. A substância química fotossensível se encontra associada aos discos no segmento externo dos cones e dos bastonetes. Essa substância, no caso dos bastonetes, é a rodopsina. Nos cones, é uma das várias substâncias foto sensíveis à "cor"; elas funcionam praticamente da mesma maneira que a rodopsina, no entanto sua sensibilidade espectral é diferente.
A rodopsina é formada pela união entre a proteína escotopsina e pelo pigmento retinal. Quando a energia é absorvida pela rodopsina, tem início a sua decomposição. Primeiramente ocorre alteração da forma física da rodopsina que acaba separando a escotopsina e o retinal. Em segundo lugar, ocorre uma série de reações que vão acabar com a formação de metarrodopsina II, também conhecida como rodopsina ativada, esse é o composto que irá ativar as modificações elétricas nos bastonetes e iniciar o processo de formação do impulso elétrico. No escuro, o retinal pode se unir novamente à escotopsina e ressintetizar a rodopsina.
Obs: no olho existe uma grande quantidade de vitamina A que pode sofrer reações químicas e se transformar em retinal que irá se ligar a escotopsina e produzir a rodopsina. Esse processo pode estar envolvido na acomodação lenta da retina às diferenças de luminosidade pois, em ambientes muito iluminados, por exemplo, o equilíbrio químico tenderá para o lado da formação de vitamina A e, assim, haverá menos rodopsina nos cones e bastonetes, dificultando a captação excessiva da luz. A cegueira noturna está associada à deficiência de vitamina A na alimentação.
No caso dos cones, o pigmento fotossensível é semelhante à rodopsina mas é formado pela união entre retinal e fotopsinas. Existem variações dessa fotopsina de tal forma que podemos formar 3 tipos diferentes de substâncias fotossensíveis: uma substância sensível ao azul, outra ao vermelho e outra ao verde. Umúnico cone só apresenta um desses 3 tipos de substância fotossensível de tal forma que, um cone com a substância fotossensível ao verde, por exemplo, só será estimulado quando receber ondas do comprimento de onda da cor verde. 
O potencial receptor dos bastonetes é hiperpolarizante em lugar de ser despolarizante. O potencial receptor dos bastonetes é diferente dos potenciais receptores de quase todos os outros receptores sensoriais. Isto é, a excitação do bastonete causa aumento da negatividade do potencial de membrana, o que é um estado de hiperpolarização, em vez da diminuição da negatividade do potencial de membrana observada pela excitação de quase todos os outros receptores sensoriais.
Mas, como a ativação da rodopsina provoca a hiperpolarização? Isso se deve ao fato de que, quando a rodopsina se decompõe, ocorre diminuição da condutância da membrana do segmento externo do bastonete aos íons sódio, o que causa a hiperpolarização de toda a membrana do bastonete. Ou seja, sob estímulo, ocorre diminuição da entrada de íons Na+ na “cabeça” dos cones e bastonetes. Assim, o potencial interno da célula ficará mais negativo. 
A transmissão da maior parte dos sinais na retina ocorre por condução eletrotônica, em vez de ser por potenciais de ação. Os únicos neurônios retinianos que sempre transmitem os sinais visuais por meio de potenciais de ação são as células ganglionares, que os enviam em direção ao cérebro. 
A condução eletrotônica corresponde ao fluxo direto de corrente elétrica, e não a potenciais de ação. Nos bastonetes e cones, por exemplo, a condução dos sinais gerados nos segmentos externos para os corpos sinápticos é do tipo eletrotônica; isto é, quando há hiperpolarização do segmento externo em resposta à luz, aproximadamente o mesmo grau de hiperpolarização é conduzido até o corpo sináptico por um fluxo direto de corrente. Em seguida, quando o transmissor de um cone ou bastonete estimula uma célula bipolar ou horizontal, outra vez o sinal é conduzido da entrada para a saída por um fluxo local de corrente elétrica, e não por um potencial de ação. 
A importância da condução eletrotônica está no fato de que ela permite uma condução graduada que seria impossível se a condução ocorresse por potenciais de ação. Assim, para os bastonetes e cones, o sinal hiperpolarizante de saída está diretamente relacionado à intensidade de iluminação
A diferenciação de cores já começa a ocorrer na própria retina. Algumas células ganglionares são especificamente excitadas por um tipo de cone. Por exemplo, existem células ganglionares que só são estimuladas por sinais vindos de cones para a cor verde.
Cap. 52 Guyton
A condução da energia pelo sistema auditivo acontece da seguinte forma: as ondas sonoras são afuniladas pelo pavilhão auditivo e penetram pelo meato acústico externo ou canal auditivo externo e chegam até a membrana timpânica. As ondas sonoras vibram a membrana timpânica que vibra uma série de pequenos ossículos: o primeiro é o martelo que está preso a membrana timpânica. O martelo vibra a bigorna que por sua vez vibra o estribo. O estribo faz a ligação entre a bigorna e a janela oval ou janela vestibular. Essa janela já pertence ao sistema vestíbulo coclear que transmitirá através de líquidos as vibrações que irão estimular as células sensitivas. 
O ouvido é dividido em 3 porções: 
Ouvido externo – vai do início do meato acústico externo até a membrana timpânica.
Ouvido médio – vai da membrana timpânica até a janela oval. Abriga os 3 ossículos do ouvido que servem de alavanca e aumentam a amplitude das vibrações da membrana timpânica. Além disso, abrigam dois músculos, o tensor do tímpano e estapédio. Esses músculos têm uma função importante pois em caso de sons de intensidade muito forte que poderão causar dano à integridade do ouvido, eles são ativados e aumentam a rigidez do sistema ósseo formado pelos 3 ossículos do ouvido médio. O ouvido externo também apresenta a tuba auditiva que faz conexão com a cavidade nasal e é responsável por regular a pressão do ouvido médio
Ouvido interno – é formado pelo vestíbulo e pela cóclea. É composto por um labirinto ósseo que é acompanhado por um labirinto de membrana no mesmo formato. Existem ainda duas janelas que fazem uma comunicação parcial com o ouvido médio: a janela oval está ligada ao estribo e transmite para o sistema vestíbulo coclear a energia contida no movimento dos ossículos e a janela redonda que fica mais inferior e é responsável por aliviar a pressão interna da cóclea. 
A cóclea em corte transversal apresenta 3 porções: a rampa timpânica inferiormente, pela escala média ou ducto coclear na porção, e pela rampa vestibular superiormente
O som chega à cóclea através da janela oval passando diretamente para a rampa vestibular. Entre a rampa vestibular e a rampa média existe uma membrana muito fina chamada de membrana vestibular. Depois de chegar à rampa média o som continua seu trajeto até a rampa timpânica passando através da membrana basilar. Durante essa passagem, o som vibra a membrana basilar. Essa vibração irá fazer com que as células sensórias do órgão de corti interajam fisicamente com a membrana tectória gerando os potenciais de ação.
Obs: A membrana basilar é mais rígida no início da cóclea e mais frouxa no final (já próximo ao helicotrema). Assim, sons de alta frequência já conseguem passar para a rampa timpânica no início da cóclea e se dissipar, enquanto que ondas de baixa frequência só se dissipam para a rampa timpânica no final da cóclea. Esse é um dos mecanismos capazes de diferenciar as frequências sonoras, pois cada porção da cóclea se ligará a uma região específica da área auditiva do córtex (princípio da linha marcada)
Obs: vale ressaltar que todas essas rampas estão preenchidas por líquidos. As rampas vestibular e timpânicas são preenchidas pela perilinfa de composição semelhante ao liquor. A rampa média é preenchida pela endolinfa que é rica em potássio e se assemelha ao líquido intracelular.
No órgão de corti localizado na rampa média existem células sensitivas ciliadas responsáveis pela geração do impulso nervoso. Quando a membrana tectória curva os cílios para um lado ocorre a despolarização das células sensoriais, já se os cílios se curvarem para o lado oposto irá ocorrer uma hiperpolarização.
A vibração da membrana basilar irá fazer com que os cílios das células sensórias raspem na membrana tectoria. 
O sistema auditivo determina a intensidade dos sons por, pelo menos, três maneiras diferentes: Primeira, à medida que o som se torna mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas também aumenta, o que faz com que as células ciliadas excitem as terminações nervosas com maior frequência. Segunda, aumento da amplitude da vibração faz com que maior número de células ciliadas, situadas na região ressonante da membrana basilar, passe a responder, causando a somação espacial dos impulsos, isto é, a transmissão ocorre por meio de número maior de fibras nervosas. Terceira, certas células ciliadas só são estimuladas quando a vibração da membrana basilar atinge intensidade relativamente alta, e acredita-se que a estimulação dessas células alerte, de alguma maneira, o sistema nervoso central de que o som está muito intenso.
A via auditiva simplificada: as fibras advindas do órgão de corti entram no bulbo através da transição bulbo-pontina. No bulbo algumas fibras cruzam enquanto que outras não, mas, todas se dirigem para os núcleos olivares superiores. Do núcleo olivar superior as fibras se organizam no lemnisco lateral e sobem até os colículos inferiores na parte posterior do mesencéfalo. Dos colículos sobem até o tálamo e do tálamo se dirigem finalmente para o córtex do giro superior do lobo temporal.
Obs: já que as fibras auditivas podem cruzar ou não, sinais provenientes dos dois ouvidos são transmitidos por meio de vias bilaterais para os dois lados do cérebro, com ligeira predominância da via contralateral. Assim, é raro lesões que causem surdez bilateral. 
A pessoa discriminaa direção da fonte sonora por dois mecanismos principais: (1) pela diferença de tempo entre a entrada do som em cada um dos ouvidos, e (2) pela diferença entre as intensidades dos sons nos dois ouvidos. O primeiro mecanismo funciona melhor para as frequências abaixo de 3.000 Hz e o segundo mecanismo funciona para as frequências mais altas, pois, nessas frequências, a cabeça funciona como barreira sonora. O mecanismo da diferença de tempo discrimina a direção com muito mais precisão que o mecanismo ligado à intensidade.
Os vários tipos de surdez são classificados em dois grandes grupos: 
Surdez de condução são aquelas que afetam as estruturas que transmitem as ondas sonoras até a cóclea como a membrana timpânica ou os ossículos do ouvido. Geralmente está ligada a problemas no ouvido externo ou no ouvido médio.
Surdez neural é o tipo ligado a problemas na cóclea ou no nervo auditivo.
Cap. 53 Guyton
Paladar
O paladar é importante pois permite que a pessoa selecione o alimento de acordo com seu desejo e, provavelmente, também de acordo com a necessidade dos tecidos em relação a algumas substâncias nutritivas específicas.
Existem vários receptores sensorias relacionados a gustação. Para fins didáticos agrupamos esses receptores em grupos que determinam as sensações gustativas primárias: doce, salgado, amargo, azedo (ácido) e umami. Simplificadamente, conseguimos diferenciar centenas de sabores diferentes graças as combinações dessas sensações primárias.
O sabor ácido. Este sabor é causado pelos ácidos e a sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração de íons hidrogênio, isto é, quanto mais ácido, mais forte se torna a sensação.
O sabor salgado. O sabor salgado é evocado por sais ionizados. Normalmente esses sais ativam receptores ionotróficos.
O sabor doce. Este sabor não se deve a apenas uma classe de substâncias químicas. Na lista de alguns dos tipos de substâncias químicas que causam essa sensação podemos incluir os açúcares, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres. Observe, especificamente, que a maior parte das substâncias que causam o sabor doce são substâncias químicas orgânicas. Podemos generalizar e dizer que o doce é estimulado principalmente por carboidratos.
O sabor amargo. Da mesma forma que o sabor doce, o sabor amargo não é devido apenas a um só tipo de agente químico. Também, do mesmo modo que para o sabor doce, as substâncias que dão sabor amargo são, em sua quase totalidade, substâncias orgânicas. 
O limiar para a sensações gustativas varia de sabor para sabor. As sensações de doce e salgado são as que necessitam de maior quantidade de substancias para serem estimuladas. A sensação de azedo (acidez) já é bem mais excitável e a sensação do amargo tem o limiar de ativação muito baixo. É interessante perceber que as sensações que necessitam de pouca coisa para serem ativadas (azedo e amargo) são aquelas que representam um maior risco de dano ao organismo.
O botão gustativo é composto de aproximadamente 40 células epiteliais modificadas, algumas das quais são células de suporte e outras são células gustativas. As células gustativas são continuamente substituídas por divisão mitótica das células epiteliais vizinhas, de modo que, no botão, algumas células são jovens e outras maduras.
A aplicação de substância específicas sobre as células receptoras gustativas causa despolarização da membrana celular. Dentro de uma faixa bastante extensa, essa diminuição de potencial é proporcional ao logaritmo da concentração da substância estimuladora. Essa alteração no potencial na célula gustativa é denominada potencial receptor para a gustação. A despolarização dessas células ocorre através da ligação de substâncias químicas gustativas com as moléculas proteicas do receptor, que fazem protrusão através da membrana das vilosidades. Essas interações podem abrir canais iônicos que irão alterar a polaridade das membranas. Admite-se que a resposta para cada tipo de sabor é determinada pelos tipos de receptores existentes em cada pêlo gustativo.
Via gustativa simplificada: A sensibilidade da língua é transmitida inicialmente por 3 pares de nervos cranianos. A sensibilidade da porção anterior da língua vai através do V par, e no meio do caminho passa para o VII par. A porção posterior da língua e posterior da boca é transmitida pelo IX par (glossofaríngeo). Enquanto que uma pequena porção de células sensoriais da base da língua transmitem seus estímulos através do X par (vago). Todas essas vias se dirigem ao núcleo solitário. Do núcleo solitário saem neurônios de segunda ordem que se dirigem ao tálamo onde fazem sinapse com os neurônios de terceira ordem. Do tálamo, os neurônios de terceira ordem se projetam para a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal, onde se dobram para as regiões profundas da fissura silviana.
Olfato
As células olfativas são células bipolares originadas do próprio sistema nervoso central. Existem cerca de 100 milhões dessas células no epitélio olfativo, dispersas entre as células epiteliais comuns que dão sustentação. A extremidade mucosa das células olfativas forma um botão, de onde saem 6 a 12 pelos olfativos ou cílios. Esses cílios se distribuem no muco formando um denso emaranhado, e são essas estruturas que reagem aos odores no ar e estimulam as células olfativas, como será discutido adiante.
A membrana dos cílios contém grandes quantidades de proteínas. São essas proteínas que irão se ligar às substâncias químicas e promover a ativação das células sensoriais. A primeira teoria afirma que ao se ligarem às substancias específicas as proteínas se abrem e funcionam como canais iônicos alterando o potencial da membrana. Já a segunda teoria afirma que a ligação dessas substâncias com as proteínas irá catalisar a formação do AMP cíclico que irá abrir vários canais iônicos na membrana.
Os receptores olfativos se adaptam em 50% dentro do primeiro segundo após a estimulação. Daí em diante, eles se adaptam muito pouco e muito lentamente. Por outro lado, sabemos, por experiência própria, que as sensações olfativas se adaptam quase que à extinção dentro de aproximadamente 1 minuto após entrarmos numa atmosfera fortemente odorífera.
Assim como o paladar, o olfato apresenta qualidades afetivas de prazer ou desagrado, motivo pelo qual o olfato tem importância igual ou maior que o paladar na seleção do alimento. Além disso, pessoa que tenha ingerido previamente alimento que a tenha desagradado geralmente se sentirá nauseada apenas pelo odor do mesmo tipo de alimento em outra ocasião. Outros tipos de odores que no passado tenham se mostrado desagradáveis também podem provocar sensação desagradável, por outro lado, um perfume de alta qualidade pode promover profundas alterações emocionais.
O ponto de entrada do feixe olfativo no cérebro se situa na junção entre o mesencéfalo e o cérebro. Neste ponto, o feixe se divide em duas vias: uma delas se encaminha medialmente para a área olfativa medial, e a outra se encaminha lateralmente para a área olfativa lateral, A área olfativa medial representa um sistema olfativo muito antigo, enquanto a área olfativa lateral é a entrada tanto para o sistema olfativo antigo como também para o sistema olfativo mais recente. Desta maneira, parece existir um sistema olfativo muito antigo que serve aos reflexos olfativos básicos, um sistema antigo que está ligado ao controle automático, mas capaz de ser aprendido, da ingestão de alimentos e a aversão a alimentos tóxicos e insalubres e, finalmente, existe ainda um sistema mais recente, que é comparável à maior parte dos outros sistemas corticais sensoriais e é usado para a percepção consciente da olfação.