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Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 1 FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ FACULTAD DE MEDICINA Guía de TP Histología 2017 TUBO DIGESTIVO Dr. Eduardo Kremenchutzky Revisión 2017 Dr. Jonatan Kasjan Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 2 APARATO DIGESTIVO Está integrado por una serie de órganos tubulares que constituyen el tubo digestivo, que se extiende desde la boca hasta el ano, en el cual desembocan las glándulas anexas, que son las salivales, hígado y páncreas. TUBO DIGESTIVO PLAN GENERAL DE ORGANIZACIÓN La arquitectura básica del tubo digestivo es la siguiente: En general está formado por cuatro capas tisulares concéntricas denominadas túnicas. Las túnicas presentan diferencias en cuanto a los tipos celulares que poseen o su desarrollo según las diferentes funciones que tienen los distintos segmentos del tracto digestivo. Describiremos las características generales para luego pasar al estudio de cada órgano del tubo digestivo, remarcando sus diferencias con el plan general de organización. TÚNICA CARACTERÍSTICAS PARTES mucosa capa más interna 1. Epitelio 2. Membrana basal 3. Corion o lámina propia 4. Muscular de la mucosa submucosa tejido conectivo Vasos , nervios (plexo Meissner) y linfáticos muscular muscular liso en la mayoría de los casos Una interna circular y otra externa longitudinal adventicia o serosa capa más externa Tejido conectivo laxo y adiposo. Cuando no tiene mesotelio se llama adventicia. Cuando tiene mesotelio se llama serosa. A. Túnica mucosa: Es la capa más interna y delimita la luz de los órganos. Tiene cuatro componentes que desde la luz son los siguientes: 1. Epitelio 2. Membrana basal 3. Lámina propia o Corion: es tejido conectivo laxo. Puede presentar infiltraciones linfáticas, vasos y glándulas. El tejido linfoide difuso y los nódulos linfáticos que se encuentran diseminados por todo el tubo digestivo se denominan Tejido Linfoide Asociado al Tubo Digestivo (GALT). Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 3 4. Muscular de la mucosa: Formada por fibras musculares lisas. En la mayoría de los casos comprende dos capas una interna y circular y otra externa y longitudinal. Una capa muscular circular es aquella en la cual las células están enrolladlas alrededor del tubo, o sea perpendiculares al eje de ese tubo; por lo tanto si se hace un corte transversal del tubo la capa circular aparecerá cortada longitudinalmente. La capa longitudinal se encuentra a lo largo del tubo digestivo con sus células paralelas al eje del mismo; en un corte transversal del tubo se verán cortadas transversalmente. B. Túnica submucosa: Constituida por tejido conectivo que presenta vasos, nervios (el denominado plexo de Meissner) y linfáticos. Es conectivo más denso. C. Túnica muscular: Constituida por tejido muscular liso en la mayoría de los casos y dispuesta generalmente en dos capas: una circular interna y otra longitudinal externa. Entre ambas se encuentra el plexo mientérico de Auerbach. Conociendo la disposición de las capas de la túnica muscular al examinar el corte es posible diagnosticar el plano de sección, igual que se explico al hablar de la muscular de la mucosa. D. Túnica adventicia o serosa Es la más externa. Está formada por tejido conectivo laxo y adiposo; en algunas zonas se halla revestida por un epitelio plano simple (mesotelio). Cuando no tiene mesotelio se llama adventicia. Cuando tiene mesotelio se llama serosa. Un órgano tiene adventicia en alguna zona y serosa en otra, dependiendo de su ubicación anatómica. Cuando el órgano está en contacto con la cavidad peritoneal, pericárdica o pleural, tiene serosa. Cuando está en contacto con otro órgano y no con una cavidad, tiene adventicia. Funciones generales de las túnicas del Tubo Digestivo TÚNICA FUNCIÓN Mucosa Secreción de enzimas, hormonas locales, IgA (por plasmocitos del colon). Absorción de alimentos. Muscular de la mucosa Movimientos de la mucosa relacionados con la absorción y con la circulación sanguínea y linfática. Submucosa Plexos nerviosos y grandes vasos sanguíneos. Muscular externa Transporte del contenido del tubo digestivo. Serosa Permite la movilidad de las vísceras abdominales. El movimiento se llama peristaltismo. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 4 BOCA Presenta tres zonas diferentes histológicamente: Mucosa masticatoria Mucosa general Mucosa especializada Mucosa masticatoria Es la que se encuentra en las encías y el paladar duro. Como características distintivas mencionaremos: 1- posee epitelio plano estratificado que puede ser, dependiendo de la zona queratinizado paraqueratinizado no queratinizado Queratinizado: tiene cuatro capas de células denominadas 1. basal 2. espinosa 3. granulosa 4. córnea Paraqueratinizado: Se caracteriza por la presencia de núcleos en la capa córnea, que es la de queratina. No queratinizado: sin capa córnea o de queratina. 2- debajo del epitelio hay tejido conectivo que se denomina, al igual que en cualquier órgano, lámina propia, de características similares a las de la piel, pero con menos movilidad que ésta. Entre el epitelio y el conectivo hay fibrillas de anclaje, que son responsables en parte de dicha inmovilidad. Mucosa general Es la que se encuentra en los labios, mejillas, piso de la boca, superficie inferior de la lengua, paladar blando y mucosa de los alveolos dentarios. Su principal característica es que es muy móvil, a diferencia de la masticatoria. Su epitelio es plano estratificado no queratinizado, con pequeñas zonas paraqueratinizadas y queratinizadas. En el extremo posterior de la mejilla hay glándulas sebáceas aisladas, o sea, sin pelo adyacente, que se ven a simple vista y se denominan gránulos de Fordyce. Mucosa especializada Es la que recubre la superficie superior de la lengua, estando dedicada al gusto. La describiremos al tratar dicho órgano. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 5 DIENTES Un diente tiene tres regiones 1. Corona: es la parte visible 2. Raíz: es la parte incrustada en el hueso 3. Cuello: es la unión entre las dos anteriores El diente presenta cinco componentes cavidad pulpar dentina esmalte cemento ligamento periodontal Cavidad pulpar Es el centro del diente y contiene tejido conectivo que es la pulpa dentaria. Se encuentran los vasos sanguíneos y los nervios que entran por el vértice de la raíz, por el agujero apical. En la raíz la cavidad pulpar es chica y se denomina conducto radicular. Su superficie está cubierta por odontoblastos que producen dentina. Dentina Está formada por minerales depositados en una matriz de GAGs y fibras colágenas. La producen los odontoblastos. Esmalte Es el material más duro del organismo. Está formado por minerales (hidroxiapatita). Lo producen los ameloblastos. Cubre a la dentina en la zona de la corona. No hay en la raíz. Cemento Es formado por los cementoblastos, que luego se transforman en cementocitos. Es similar al tejido óseo. Ligamento periodontal Es una capa de fibras colágenas que une el diente al alveolo óseo (cavidad del maxilar donde se aloja el diente). LENGUA Se trata de un órgano macizo recubierto por un epitelio plano estratificado que, en su superficie superior, contiene los receptores del gusto, estando constituido fundamentalmente por músculo en su interior. Estáconstituida por una mucosa con que es diferente en la superficie dorsal y en la ventral, y músculo esquelético. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 6 I. Mucosa A) Superficie dorsal Observamos en su superficie superior o dorsal el surco terminal, con forma de “V”, cuyo vértice es posterior y corresponde al agujero ciego, que representa la desembocadura del conducto tirogloso. B) Base de la lengua La base de la lengua es la zona que queda por detrás del surco terminal y contiene las amígdalas linguales, que son acúmulos de linfocitos y las glándulas salivales linguales. Sector gustativo Es el que se encuentra por delante del surco terminal. El epitelio junto con una porción de tejido conectivo subyacente constituye pequeñas proyecciones denominadas: "papilas linguales". Presenta entonces las papilas, que representan la mucosa especializada gustativa. De acuerdo con la forma encontramos: Papilas fungiformes: En ellas el núcleo del tejido conectivo que la forma es más ancho en la parte superior que en la inferior donde se continúa con el resto del tejido conectivo subepitelial. Tienen forma de hongo. Se localizan en la punta y bordes de la lengua, entremezcladas con las filiformes. Se ven a simple vista como puntos rojos. Papilas filiformes: Son más numerosas que las anteriores. En ellas el núcleo de conectivo es más delgado en la parte superior de la papila que en la inferior y en muchos casos termina en punta. No contienen corpúsculos gustativos y presentan terminaciones nerviosas relacionadas con la sensibilidad táctil. Se encuentran en toda la superficie anterior. Papilas caliciformes: Son 7 a 9 ubicadas exclusivamente paralelas al surco terminal formando la V lingual. Sus características más importantes son: 1) Son mayores en tamaño 2) Están rodeadas por un surco en el que desembocan las glándulas que se encuentran en el interior del órgano, llamadas glándulas linguales o de von Ebner, que son ácinos serosos. En el epitelio de las papilas fungiformes y caliciformes los corpúsculos gustativos se ven como estructuras esféricas que contienen células alargadas. Papilas foliadas: Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas separadas por hendiduras profundas de la mucosa, que están alineadas en ángulo recto con respecto al eje longitudinal de la lengua. Aparecen en los bordes laterales de la lengua. En las hendiduras desembocan pequeñas glándulas serosas. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 7 Haga un dibujo de la lengua en corte sagital CORPUSCULOS GUSTATIVOS Se encuentran en las papilas caliciformes, foliadas, fungiformes, en el paladar blando y en la superficie laríngea de la epiglotis. Se localizan en el espesor del epitelio. La zona apical del corpúsculo tiene una fosa pequeña, llamada poro gustativo. Este poro se encuentra ubicado en las capas superficiales del epitelio. Se distinguen distintos tipos celulares: Células de sostén: Se encuentran a cada lado de las células sensitivas. Células neuroepiteliales o sensitivas, que son consideradas neuroepitelio, al igual que la mucosa olfatoria. Son la neurona sensitiva. Viven unos 10 días. Células basales que son progenitoras de las demás. B) Superficie inferior Tiene mucosa general. No tiene submucosa. II. Tejido conectivo de la lengua Se encuentra debajo del epitelio y en contacto con el músculo. III. Tejido muscular de la lengua Es tejido muscular estriado que constituye lo más abundante del órgano. Es característico encontrar numerosas incidencias de corte generalmente tres, formando ángulos rectos entre sí (músculo en piso de parquet), lo cual es exclusivo de éste órgano, permitiendo el fácil diagnóstico. En el tejido conectivo que se encuentra entre los haces musculares hay nervios, vasos sanguíneos y glándulas en su mayoría serosas (glándulas de Von EBNER); las que están en la punta se llaman de NUHN y son ácinos serosos y mucosos. Los conductos excretores de las glándulas de Von EBNER al desembocar en los surcos y eliminar su secreción mantienen a estos libres de partículas extrañas realizando una acción de lavado. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 8 FARINGE Presenta las siguientes capas: 1- Mucosa Es un órgano perteneciente al aparato digestivo y respiratorio, por lo cual su mucosa ésta revestida por un epitelio que varía de acuerdo a la región, según sea un sector afectado a la parte digestiva o respiratoria. Así algunas partes tienen epitelio plano estratificado no queratinizado y otras epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes. Debajo del epitelio se encuentra la lámina propia formada por tejido conectivo fibroelástico. Tiene agrupaciones linfáticas que constituyen las amígdalas faríngeas o adenoides que se encuentran en el techo de la misma. Es frecuente su hipertrofia, sobre todo en la infancia, pudiendo provocar obstrucción respiratoria, en cuyo caso se deben extirpar, operación llamada adenoidectomía. 2- Muscular Correspondiente a alguno de los músculos constrictores de la faringe. Es tejido muscular esquelético. 3- Adventicia Anillo linfático de Waldeyer Se denomina así al conjunto de estructuras linfáticas que limita entre boca y faringe. Está constituido por: a) Amígdalas linguales: folículos linfáticos en el corion de la región posterior de la lengua. b) Amígdalas palatinas: entre arcos glosopalatinos y faringopalatinos. c) Amígdalas faríngeas: en pared dorsal y techo de la nasofaringe. ESÓFAGO Es un tubo de luz irregular con las siguientes capas: A) MUCOSA a) Epitelio Pavimentoso (plano) estratificado. En el humano no tiene queratina. En los roedores la tiene en el tercio superior. En algunas células superficiales se pueden observar en el humano gránulos de una proteína llamada queratohialina. b) Corion Tejido conectivo laxo. Posee glándulas tubuloalveolares mucosas. Se encuentran cercanas al cardias, llamándose glándulas cardiales por su similitud con las del estómago. c) Muscular de la mucosa Tiene solamente una capa longitudinal externa pero es más gruesa que en los otras partes del tubo digestivo. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 9 B) SUBMUCOSA Tejido conectivo denso. Se encuentra en ésta capa el plexo de Meissner. Posee ácinos serosos y glándulas tubulares ramificadas llamadas glándulas esofágicas. La secreción tiene por función lubricar y favorecer el pasaje del bolo alimenticio. C) MUSCULAR EXTERNA Dispuesta en dos capas, una capa circular interna y longitudinal externa. En el extremo proximal del esófago se encuentra el esfínter esofágico superior que es muscular. En el extremo distal se describe el esfínter inferior pero no es estructural sino que es funcional. TIPO DE MÚSCULO TERCIO HUMANO ROEDOR Superior 100% esquelético 100% esquelético Medio 50% esquelético - 50% liso 100% esquelético Inferior 100% liso 100% esquelético D) ADVENTICIA Conectivo laxo con tejido adiposo que se continúa con el tejido conectivo del cuello y del mediastino. Sólo en una mínima porción hay serosa (abdomen). Haga un dibujo de un sector de la pared del esófago en corte transversal Función del esófago Transporte del alimento de boca a estómago. ESTÓMAGO Se considera un tubo dilatado, en el que se describen tres regiones con diferencias desde el punto de vista microscópico: Cardias, cerca del orificio del esófago. Píloro, adyacente al duodeno. Cuerpo o fondo.Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 10 Haga un dibujo de un sector de la pared del estomago mostrando todas sus capas Túnicas del estómago 1- Mucosa. Tiene pliegues macroscópicos denominados arrugas gástricas (rugae) que abarcan también a la submucosa. Está dividida en áreas llamadas mamilas por surcos superficiales. En las mamilas se observan orificios denominados foveolas, fositas o criptas en cuyo fondo desembocan las glándulas de la mucosa que difieren según la zona. En el cardias se encuentran las glándulas cardiales; en el píloro las pilóricas y en el cuerpo o fondo están las llamadas gástricas o fúndicas. a- Epitelio. Se distinguen distintas variantes - Superficial: Es el que tapiza toda la superficie del órgano; es cilíndrico simple. Las células cilíndricas secretan moco, denominándose células mucosas superficiales. El mucus que producen protege del contenido ácido y enzimático del estómago. Se ven como imagen negativa con técnica de rutina por el mucus. - Criptas: Tienen el mismo epitelio que la superficie (cilíndrico simple). - Glándulas # Fúndicas. Son la mayoría. Son invaginaciones del epitelio que se introducen hasta la muscular de la mucosa. # Cardiales # Pilóricas Glándulas Fúndicas Son las glándulas más representativas del estómago. Se las encuentra en el cuerpo del mismo. Son la mayoría. Son invaginaciones del epitelio que se introducen hasta la muscular de la mucosa. El epitelio de las glándulas fúndicas tiene varios tipos de células que describimos a continuación: Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 11 I. CÉLULAS MUCOSAS DEL CUELLO Topografía: tercio superior de la glándula. Es una célula mucosa de secreción continua. Es cilíndrica o en forma de botella. Núcleo polarizado en la base, aplanado en sentido perpendicular a la célula. Citoplasma basófilo claro. Mucus en la zona apical. Tienen microvellosidades y complejos de unión. Función: Producción de mucus diferente del que produce la célula superficial. II. CÉLULAS PRINCIPALES, ADELOMORFAS o ZIMÓGENAS Se encuentran en los 2/3 inferiores de la glándula (cuerpo o base de la misma). Son cilíndricas. Núcleo polarizado esférico. Citoplasma basófilo en la zona basal que facilita su identificación en los preparados con hematoxilina y eosina. Inclusiones de zimógeno en la zona apical que se ven como gránulos muy refringentes. Función: a) produce proenzimas digestivas que luego se transforman en enzimas. Ejemplo: pepsinógeno que se transforma en pepsina por acción del ácido clorhídrico. b) produce una lipasa débil. III CÉLULAS PARIETALES o DELOMORFAS u OXINTICAS Topografía: predominan en el cuerpo de la glándula pero también se hallan en las demás partes. Se ubican lateralmente y no llegan a la luz debiendo verter su producto en conductos que le forman las células principales que la rodean. Forma piramidal con la base hacia la membrana basal. Citoplasma muy acidófilo, característica que hace al diagnóstico diferencial. Núcleo central esférico, a veces hay dos por célula. Tienen canalículos intracitoplasmáticos y microvellosidades hacia el interior de los mismos. También una red tubular muy desarrollada y muchas mitocondrias. Función: Produce HCL (Ácido clorhídrico). Produce el factor intrínseco de Castle que se une a la vitamina B12 permitiendo su absorción formando con ella el principio antianémia perniciosa. El factor intrínseco es una glucoproteína. La ausencia del factor intrínseco en la gastritis atrófica o en las resecciones gástricas produce anemia perniciosa de tipo megaloblástica. IV. ENTEROENDOCRINAS Topografía: se encontrarán no sólo en la glándula fúndica del estómago sino también en todo el tubo digestivo inclusive en los conductos hepáticos y pancreáticos. Su mayor concentración está en el apéndice. Constituyen un sistema llamado anteriormente cromafín o enterocromafín. Son células que se localizan en el fondo de las glándulas cardiales, fúndicas, pilóricas y de Lieberkühn. Con técnica de rutina se observan pálidas ya que la secreción no toma colorante. Producen hormonas gastrointestinales y sustancias parácrinas. Una sustancia parácrina es como una hormona pero que actúa localmente llegando a su destino por difusión en lugar de viajar por la sangre como las sustancias endocrinas. Estas células segregan hormonas que regulan la movilidad y secreción del tracto gastrointestinal. V. CÉLULAS MADRE PLURIPOTENCIALES o INDIFERENCIADAS Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 12 Haga un dibujo de una glándula fúndica en corte longitudinal #Glándulas cardiales En la región cardial del estómago en lugar de glándulas gástricas se encuentran las glándulas cardiales que son tubulares simples o compuestas y producen mucus. Se observan en ellas pocas células enteroendocrinas. # Glándulas pilóricas En la región pilórica están éstas glándulas que también producen mucus. Son tubulares simples o ramificadas. La célula más abundante es parecida a la mucosa del cuello. También estas glándulas poseen células enteroendocrinas productoras de gastrina. Hay también nódulos linfáticos. b) Corion: Tejido conectivo laxo que se halla entre las glándulas. c) Muscular de la mucosa: Formada por una o dos finas capas de músculo liso difíciles de diferenciar con el microscopio en cuanto a su disposición. 2. Submucosa: Tejido conectivo denso. 3. Muscular externa: Constituida por 3 capas todas de músculo liso: oblicua interna, circular media y longitudinal externa. Se ven plexos nerviosos semejantes a los del intestino delgado entre la circular media y longitudinal externa. 4. Serosa: Tejido conectivo laxo recubierto de mesotelio. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 13 INTESTINO DELGADO Presenta elementos comunes al duodeno y al yeyuno-íleon y características propias de cada sector. Haga un esquema de un sector del intestino delgado en general en un corte transversal A) MUCOSA Tiene pliegues que se ven a simple vista, denominados válvulas conniventes o válvulas de Kerckring, que son un pliegue de toda la mucosa, con un eje de submucosa. a) Epitelio: Cilíndrico simple con chapa estriada y con células caliciformes. La mucosa al plegarse forma un elemento característico y exclusivo del intestino delgado: las vellosidades intestinales que se proyectan hacia la luz. De la mucosa también depende otra estructura característica del intestino delgado y también del grueso: las glándulas de Lieberkühn, glándulas tubulares simples que se proyectan hacia la pared del órgano. Analizamos ambos elementos. Vellosidades intestinales Son formaciones digitiformes (en forma de dedo) que dan aspecto aterciopelado a la mucosa. Están recubiertas por el epitelio intestinal y su eje está formado por corion y células musculares. En el eje de las vellosidades se encuentran: Un vaso linfático llamado quilífero central, que se origina en un fondo de saco en la punta de la vellosidad. Se los ve con el microscopio óptico. Vasos capilares sanguíneos Fibras nerviosas Células musculares lisas de Brucke. La vellosidad posee un movimiento en forma de látigo debido a la contracción de las células musculares de Brucke, dependiente de la muscular de la mucosa. También se contrae el vaso quilífero eliminando su contenido de lípidos emulsionados en los vasos linfáticos profundos. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 14Glándula de Lieberkühn Es una glándula tubular simple incluida en el corion; llega hasta la muscular de la mucosa. Células que posee la mucosa del intestino delgado: I. Célula cilíndrica epitelial con chapa estriada o enterocito o célula absorbente. El enterocito es una célula cilíndrica con microvellosidades apicales que constituyen la chapa estriada (debido a que no son tan largas como las microvellosidades del riñón llamadas ribete en cepillo). Las microvellosidades presentan glucocaliz y enzimas. En sus membranas se ubican enzimas digestivas como disacaridasas y proteasas. II. Célula caliciforme. Su secreción es algo diferente a la de la célula caliciforme del epitelio de revestimiento. Se encuentran más en las vellosidades. III. Células de Paneth. Tienen citoplasma basal basófilo y apical muy acidófilo por la presencia de gránulos de secreción. Su contenido es glucoproteico. Función: Producen sustancias bactericidas como la lizosima y la defensina que actúan en el sistema inmune del tubo digestivo. IV. Células enteroendocrinas. Producen diversas hormonas endocrinas y paracrinas. Las células enteroendocrinas del intestino delgado se parecen a las que hay en el estómago. Están concentradas en la porción basal de las glándulas intestinales pero migran lentamente y pueden aparecer a cualquier altura en cada vellosidad. Casi todas las mismas hormonas peptídicas identificadas en este tipo celular en el estómago pueden detectarse en las células enteroendocrinas del intestino. La colecistocinina (CCK), la secretina, el péptido inhibidor gástrico (GIP) y la motilina son los reguladores más activos de la fisiología gastrointestinal que se liberan en esta porción del tubo digestivo. La CCK y la secretina aumentan la actividad pancreática y vesicular e inhiben la función secretora y la motilidad gástricas. El GIP estimula la liberación de insulina por el páncreas y la motilina induce la motilidad gástrica e intestinal. V. Células M (Microplegadas). Estas células se encuentran a nivel del epitelio que recubre las Placas de Peyer ubicadas en la lámina propia del íleon. Presentan invaginaciones marcadas en la membrana basal y lateral y microvellosidades gruesas y pliegues apicales. Pueden ser atravesadas por linfocitos (T o B) migrando así desde la luz intestinal hacia la pared del tubo o viceversa. Su función sería la de tomar contacto con antígenos que pasan por la luz del intestino y transportarlos por pinocitosis hacia las células del sistema inmune a través de su membrana basolateral. Captan antígenos de la luz intestinal y los transportan al espacio intercelular lateral para el reconocimiento por un linfocito intraepitelial. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 15 Así, las sustancias que se introducen en el organismo desde la luz intestinal a través de las células M entran en contacto con células del sistema inmunitario al alcanzar la superficie basolateral. Los antígenos que entran en contacto con los linfocitos de esta manera estimulan una respuesta en el GALT. VI. Células madre pluripotenciales. Las cuales dan origen a las células intermedias y a las demás células del epitelio de la mucosa. Las células intermedias, que constituyen la mayoría de las células en la mitad basal de las glándulas intestinales, todavía tienen la capacidad de dividirse y suelen sufrir una o dos mitosis antes de comprometerse a la diferenciación en enterocito o caliciformes. Haga un esquema de una glándula de Lieberkühn en corte longitudinal b) Lámina propia o Corion: Presenta abundantes linfocitos aislados o formando nódulos linfáticos, algunos de los cuales se extienden a la submucosa. En el íleon los linfocitos pueden agruparse de manera diferente constituyendo las placas de Peyer, que se ubican en el borde anti mesentérico. En los sitios donde se encuentran las placas de Peyer las vellosidades suelen ser más cortas y más anchas (foliáceas). En la anatomía macroscópica se ven como conjuntos de manchas blanquecinas en la mucosa. c) Muscular de la mucosa: De ella depende el músculo de Brucke. Tiene una capa circular interna y una longitudinal externa. 2) SUBMUCOSA La submucosa está formada por un tejido conectivo denso que en algunos sitios focalizados contiene acumulaciones de adipocitos. Una característica importante del duodeno es la presencia de glándulas submucosas, también conocidas como glándulas de Brunner. Las glándulas submucosas tubulares ramificadas del duodeno poseen células secretoras productoras de moco. La secreción de estas glándulas tiene un pH de 8,1 a 9,3 y contiene glucoproteínas neutras y alcalinas e iones de bicarbonato. Es probable que esta secreción muy alcalina sirva para proteger al intestino delgado proximal al neutralizar el quimo ácido que llega desde el estómago. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 16 3) MUSCULAR EXTERNA Presenta las dos capas típicas, o sea circular interna y longitudinal externa. Entre ellas se encuentra el plexo de Auerbach. 4) SEROSA Es el peritoneo visceral. Diferencia entre duodeno, yeyuno e íleon. La diferencia fundamental está en las glándulas. En el duodeno además de las glándulas de Lieberkühn existen las glándulas de Brunner que son glándulas productoras de moco y están en la submucosa. La secreción de las glándulas de Brunner es alcalina y tiende a neutralizar la acidez del jugo gástrico. Las glándulas de Brunner son tubulares ramificadas y desembocan en el fondo de la glándula de Lieberkühn. En la submucosa del yeyuno encontraremos principalmente tejido conectivo denso y en la submucosa del íleon encontramos aglomeraciones de linfocitos denominadas placas de Peyer, las cuales pueden presentar centros germinativos. De los párrafos anteriores se puede deducir que para hacer diagnóstico de intestino delgado tendremos que buscar vellosidades que pertenecen a la túnica mucosa, pero para poder diferenciar los tres sectores del intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon), la información la tendremos que buscar en la submucosa. INTESTINO GRUESO Las túnicas son las mismas del intestino delgado cumpliéndose el esquema general de la organización del tubo digestivo. Mucosa: no tiene vellosidades. Epitelio: cilíndrico simple con células caliciformes más abundantes que en el intestino delgado. Tiene glándulas de Lieberkühn. Corion: tejido conectivo laxo. No tiene vasos linfáticos. Tiene una capa de sustancia intercelular muy gruesa entre la membrana basal y los capilares sanguíneos que regula la cantidad de agua e iones que pasan de la luz del tubo digestivo a la sangre. Esta sustancia intercelular es sintetizada por supuesto por fibroblastos que se encuentran alrededor de las glándulas de Lieberkühn. Tiene mucho tejido linfático (GALT). Muscular de la mucosa: poco desarrollada. Submucosa La submucosa del intestino grueso se adecúa a la descripción general ya formulada para todo el tubo digestivo, en ella encontramos al plexo submucoso de Meissner. Donde el intestino grueso está en contacto directo con otras estructuras (como sucede en una gran parte de su superficie posterior), su capa más externa es una adventicia; en el resto del órgano es una serosa típica. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 17 Muscular externa En la capa muscular externa la franja longitudinal externa en lugar de ser uniforme está engrosada formando tres bandas paralelas llamadas tenias del colon unidas por una capa fina de músculo longitudinal. En el recto no hay tenias y la muscular externa es igual que en el delgado. Serosa La serosa en el colonestá constituida por abundante tejido adiposo revestida por mesotelio constituyendo los APENDICES EPIPLOICOS. Resumimos las diferencias fundamentales con el delgado: La superficie de la mucosa carece de vellosidades. Las glándulas de Lieberkühn son más largas y tienen una trayectoria vertical más desarrollada. Poseen células caliciformes en mayor cantidad. La principal célula es la absortiva cilíndrica con chapa estriada. La muscular tiene las tenias del colon. No hay glándulas de Brunner. Hay poca cantidad de células de Paneth. Menor número de células enteroendocrinas. Los APENDICES EPIPLOICOS. SECTOR LIEBERKÜHN BRUNNER VELLOSIDADES DUODENO SI SI SI YEYUNO-ILEON SI NO SI GRUESO SI NO NO Haga un esquema de un sector del intestino grueso en corte transversal Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 18 APENDICE CECAL Depende del intestino grueso y por lo tanto comparte sus características. Sólo recordaremos que el tejido linfático está muy desarrollado formando aglomeraciones de linfocitos llamadas placas de Peyer; los nódulos linfáticos invaden la submucosa y desorganizan la capa muscular. Además posee glándulas de Lieberkühn muy irregulares y poco desarrolladas. Toda la estructura como vemos, está modificada por la gran cantidad de linfocitos. En el epitelio pueden observarse algunas células de Paneth y células enteroendocrinas. INERVACIÓN DEL TUBO DIGESTIVO Está dada por dos plexos que constituyen la inervación intrínseca o Sistema Nervioso Entérico. La división entérica del SNA consiste en un conjunto de neuronas y sus prolongaciones dentro de las paredes del tubo digestivo. Controla la motilidad (contracciones de la pared intestinal), las secreciones exocrinas y endocrinas y el flujo sanguíneo a través del tubo digestivo; también regula los procesos inmunológicos e inflamatorios. La división entérica se considera el "cerebro del intestino" y puede funcionar en forma independiente del SNC. Los ganglios y las neuronas postsinápticas de la división entérica están en la lámina propia, la muscular de la mucosa, la submucosa, la muscular externa y la subserosa del tubo digestivo desde el esófago hasta el ano. Como la división entérica no necesita los impulsos presinápticos del nervio vago ni de las eferencias sacras, el intestino continúa sus movimientos peristálticos incluso después del corte de este nervio craneano. Plexo Localización Inerva Meissner Submucosa Muscular de la mucosa y Músculo de Brucke Auerbach En la muscular externa Muscular externa Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 19 FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ FACULTAD DE MEDICINA Guía de TP Histología 2017 GLÁNDULAS ANEXAS Dr. Eduardo Kremenchutzky Revisión 2017 Dr. Jonatan Kasjan Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 20 PÁNCREAS El páncreas es una glándula mixta ya que tiene una zona exocrina y una zona endocrina. Presenta una cápsula delgada, como siempre de tejido conectivo, que envía tabiques hacia el interior. Haga un dibujo del páncreas con la parte endocrina y exocrina Porción exocrina Su parénquima está formado por ácinos de tipo seroso con células que sintetizan proteínas que son proenzimas. La parte basal del ácino se ve basófila y la parte apical se ve acidófila, esto se denomina bifase tintorial. Los conductos excretores son casi iguales a los de las glándulas salivales excepto el intercalar que se introduce en la luz del ácino constituyendo la célula centroacinosa o centroacinar, que produce bicarbonato. El resto es similar a las glándulas salivales. Recordar que además de la célula centroacinosa también las células de los conductos intra e interlobulillares segregan bicarbonato. Otra característica importante del páncreas comparado con las glándulas salivales reside en el hecho de que se observan menos conductos excretores y son menos acidófilos. Secreción pancreática El páncreas exocrino produce una secreción hidroelectrolítica con enzimas, como: * Tripsina * Quimiotripsina * Amilasa * Desoxirribonucleasa * Lipasa * Fosfolipasa La secreción hidroelectrolítica es estimulada por una hormona, la SECRETINA. La tripsina es producida por la célula acinosa en forma de precursor inactivo (TRIPSINÓGENO) que se transforma en tripsina por acción de otra enzima (ENTEROQUINASA) producida por las glándulas de Brunner del duodeno. La secreción pancreática es alcalina (pH =8) y sus enzimas se activan con la llegada al duodeno donde se encuentran con el jugo gástrico que es ácido. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 21 Páncreas endocrino Los islotes de Langerhans Son estructuras redondeadas que se destacan por ser más claras que los ácinos serosos y que constituyen la porción endocrina del órgano. Los islotes son característicos del páncreas y permiten diferenciarlo de las glándulas salivales. Son más numerosos en la cola del páncreas que en la cabeza. Con técnica de rutina (H y E) no se pueden identificar distintos tipos de células dentro del islote, pero sí con la técnica de inmunohistoquímica. Encontraremos las células alfa (secretan glucagon), las células beta (secretan insulina), las células delta (secretan somatostatina) y las células F (secretan polipéptido pancreático). Tipos principales de células endocrinas con la técnica de Mallory-azán CÉLULAS A B D PORCENTAJE 20% 70 % 10 % TINCIÓN rojo pardo-anaranjado Azul PRODUCEN Glucagón Insulina Somatostatina ACCIÓN Hiperglucemiante Hipoglucemiante Inhibe la síntesis de las células A y B HÍGADO Introducción Es una gran glándula mixta, endocrina y exocrina rodeada por tejido conectivo que se denomina cápsula de Glisson. Esta capsula es más gruesa que en otros órganos; el conectivo penetra a través del hilio formando tabiques que dividen en lóbulos y lobulillos. El parénquima está formado por cordones o trabéculas de células poliédricas que contienen uno o más núcleos de cromatina laxa denominadas hepatocitos. A los costados de estos cordones celulares se encuentran capilares sinusoides. Se observan espacios claros que son las venas centrolobulillares donde convergen las trabéculas de hepatocitos. Los llamados "espacios porta" forman las puntas de una estructura hexagonal denominada lobulillo hepático. Haga un esquema del hígado con bajo aumento Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 22 Lobulillo hepático Es la unidad estructural y funcional del hígado. Consiste en un polígono hexagonal generalmente bien neto en el cerdo, en el que se halla rodeado por tejido conectivo que marca el límite entre un lobulillo y otro. En el humano no hay mucho tejido conectivo por lo cual la forma del lobulillo es poco clara. En los ángulos que forman los lobulillos entre sí se encuentran los espacios porta o de Kiernan. En el centro está la vena centrolobulillar que aparece como un agujero (imagen en sacabocado) hacia el cual convergen los cordones de hepatocitos. Trabéculas de Remak El lobulillo está formado por láminas o planchas de hepatocitos, denominadas trabéculas de Remak de una sola célula de espesor, entre las trabéculas encontraremos a los capilares sinusoides.Espacios porta de Kiernan Están constituidos por tejido conectivo y se hallan en los ángulos que configuran los lobulillos hepáticos. Están separados de los hepatocitos por un espacio que se denomina espacio de Mall, donde se forma linfa. El espacio porta posee 3 elementos (triada portal) fundamentales de los cuales en el corte puede faltar alguno o verse duplicados otros y elementos accesorios. Los elementos que se encuentran en los espacios porta son: * Rama de la vena porta. * Rama de arteria hepática. * Conducto biliar. * Otros elementos accesorios que se encuentran en el espacio porta son vasos linfáticos y nervios. El vaso arterial posee endotelio y pared constituida por músculo liso es decir células con núcleos alargados; en cambio el conductillo biliar carece de endotelio y su pared está formada por un epitelio cúbico simple es decir células con núcleos redondos. Recordar que por la arteria hepática penetra la cuarta parte de sangre que ingresa al hígado (sangre oxigenada). Por la vena porta ingresan las 3/4 partes de sangre que penetra en el hígado. Haga un esquema de un lobulillo hepático clásico Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 23 Hepatocitos: Son células poliédricas con núcleo central de cromatina laxa pudiendo tener 2 núcleos. Citoplasma acidófilo en el cual se encuentran gránulos de glucógeno y lípidos. Tienen muchos peroxisomas, gran retículo endoplásmico liso, abundante REG y lisosomas. Cada hepatocito es un cubo con 6 caras: Dos caras biliares Dos caras sinusoidales Dos caras de contacto Caras biliares Las dos caras biliares tienen un hemicanal que se corresponde con el otro determinando de ésta manera un conducto llamado canalículo biliar. Alrededor de estos canalículos biliares las membranas plasmáticas de los 2 hepatocitos tienen desmosomas similares a los de las células epiteliales. En la luz de los canalículos biliares circula bilis. Caras de contacto Son las caras por las cuales un hepatocito se une a otro formando las trabéculas de Remak. Caras sinusoidales Son las que están en contacto con los sinusoides. Espacio de Disse Se encuentra entre los hepatocitos y las células endoteliales de los capilares sinusoides (espacio perisinusoidal). A este nivel los hepatocitos tienen microvellosidades que aumentan la superficie de intercambio con el espacio. El espacio de Disse posee fibras reticulares que son sintetizadas por las células de Ito o lipocito, el cual almacena vitamina A. Recordar que por el espacio de Disse circula la linfa del hígado la cual es drenada luego a los espacios interlobulillares de Moll. Células de Ito o lipocito Las células de Ito o lipocitos sintetizan fibras reticulares y almacenan vitamina A que luego es enviada a la retina por la sangre donde se utiliza para la síntesis de los pigmentos de los conos y bastones. Circulación sanguínea del hígado El espacio porta se continúa con el tejido conectivo que forman los tabiques interlobulillares que llevan las ramas interlobulillares de la arteria hepática y de la vena porta y de los conductos biliares. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 24 Vena centrolobulillar Se encuentra en el centro del lobulillo y está formada por un endotelio con una capa reticular fina que contacta directamente con los hepatocitos que llegan hasta ella. Capilares sinusoides Estos capilares reciben la sangre de la vena porta y de la arteria hepática y la vierten en la vena centrolobulillar. Presentan un endotelio discontinuo de revestimiento. Además tienen un tipo celular denominado células de Von Kupffer. Células de Von Kupffer Son células estrelladas que pertenecen al sistema fagocítico mononuclear, por lo tanto son células fagocíticas. Las células de Von Kupffer forman parte del endotelio lo que diferencia a estos capilares de todos los demás. Intervienen en la destrucción de los glóbulos rojos que no fueron destruidos en el bazo. Derivan de los monocitos como los histiocitos del tejido conectivo. Irrigación del hígado Es doble y está dada por la vena porta y la arteria hepática. Estos elementos penetran por el hilio del hígado dividiéndose en numerosas ramas menores que circulan por los espacios porta. De allí dan sus ramas interlobulillares que circulan en los tabiques que se encuentran entre los lobulillos que a su vez vierten la sangre en el sinusoide que la lleva hacia la vena centrolobulillar o central que luego se reúne formando las venas supra hepáticas que emergen del hígado y desembocan en la vena cava inferior: en consecuencia la sangre circula en el lobulillo clásico (hexagonal) en forma centrípeta (de afuera hacia adentro), mientras que la circulación biliar es centrífuga (de adentro hacia afuera), igual que la circulación linfática. Acino de Rappaport Es una masa irregular de parénquima que rodea a un eje constituido por la rama terminal de la vena porta, la arteria hepática y un conductillo biliar. Se forma uniendo con una línea imaginaria una vena centrolobulillar con un espacio porta, luego de ese espacio porta a otra vena centrolobulillar, de esta a otro espacio porta y de ese espacio porta a la vena centrolobulillar del comienzo. Queda formado un rombo, el ácino hepático. El termino ácino no debe confundirse con un ácino glandular, como los mucosos, serosos o mixtos. Dentro de ese rombo, las células hepáticas no se encuentran todas en la misma etapa de actividad no poseen la misma irrigación por lo que se divide el lobulillo en tres regiones de acuerdo a la cantidad de oxígeno que dispone: a) Una zona externa de actividad permanente. b) Una zona intermedia de relativa actividad. c) Una zona interna de actividad latente. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 25 Haga un esquema de un ácino hepático de Rappaport Lobulillo Porta Delimita la masa de hepatocitos que envían la bilis hacia un mismo conducto de un espacio porta. Se forma uniendo con líneas imaginarias tres venas centrolobulillares, quedando formado un triángulo que tiene en el centro un espacio porta. Todos los hepatocitos de ese triángulo envían la bilis al conductillo biliar que está en el centro. Haga un esquema de un lobulillo portal Vía biliar Comienza en el canalículo biliar que no tiene pared propia ya que está formado por dos hepatocitos adyacentes. Cerca del espacio porta pero todavía dentro del lobulillo los canalículos biliares se reúnen para formar los denominados conductillos biliares, colangiolos o conductos de Hering, que son cortos y están revestidos por células cúbicas y desembocan en los conductillos biliares interlobulillares e interlobulares. La reunión de estos últimos conductos forman los conductos hepáticos que emergen del hígado formando el conducto hepático común que al unirse al cístico forman el conducto colédoco. Vía biliar intrahepática La bilis es producida en el hepatocito y luego sigue por el camino que describimos a continuación. 1) Canalículo biliar. 2) Los canalículos biliares se unen y forman los conductos biliares intermedios, colangiolos o conductos de Hering (10 µm) que atraviesan la lámina limitante. 3) Conductillo biliar interlobulillar en espacio porta. 4) Conductillo biliar interlobulillarmayor (en espacio porta). 5) Conducto hepático. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 26 Conducto cístico Tiene epitelio cilíndrico simple y presenta en las proximidades con la vesícula la llamada válvula espiral que contiene fibras circulares. Conducto colédoco Posee una gruesa capa muscular que constituye el esfínter de la papila o esfínter de Oddi el cual está compuesto por tres partes. a) esfínter propio del colédoco. b) esfínter Wirsung. c) esfínter de la ampolla. VESÍCULA BILIAR Es un órgano hueco cuya pared posee varias capas. Es en realidad una parte dilatada de los conductos excretores del hígado. a. Mucosa 1) Epitelio: Cilíndrico simple con chapa estriada. En algunas zonas este epitelio hace protusión en la luz formando evaginaciones acompañadas por un eje conectivo denominadas seudovellosidades. Como las evaginaciones son tortuosas puede en el corte parecer que hay glándulas en la mucosa, lo cual no es así. Si la vesícula está distendida, las seudovellosidades desaparecen, ya que su función es permitir la dilatación del órgano para acumular bilis que llega del hígado. En este sentido son similares a las arrugas del estómago. Las vellosidades intestinales no desaparecen si se dilata el intestino, por eso son vellosidades verdaderas. 2) Corion Formado por tejido conectivo que contiene vasos y nervios. A este nivel se encuentran invaginaciones del epitelio llamados senos o divertículos de Rokitansky-Aschoff, que no hay que confundir tampoco con glándulas. Los senos son normales para muchos autores, pero para otros son patológicos. Sólo en el cuello de la vesícula hay glándulas alveolares mucosas que se distinguen por sus células con citoplasma pálido característico. b. Muscular externa Por fuera de la mucosa encontramos fibras musculares lisas constituyendo la capa muscular del órgano que es plexiforme (no tiene capas definidas). Hay zonas de tejido conectivo ubicados entre los haces musculares, como característica de éste órgano. Observe que no hay muscular de la mucosa ni submucosa. c. Adventicia o serosa Es la capa más externa formada por tejido conectivo; puede observarse en algunos preparados una hoja de epitelio plano simple (mesotelio) y en otra zona tejido hepático adherido al órgano. También se pueden encontrar en la serosa conductos biliares aberrantes ya que no desembocan en la luz de la vesícula. Son los conductos de Luschka. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 27 Funciones de la Vesícula Biliar * Reservorio de bilis. La capacidad de la vesícula biliar es de 50 ml. * Concentración de bilis. * Acidificación de la bilis. Haga un esquema de las capas de la vesícula biliar GLÁNDULA SUBMAXILAR Órgano compacto compuesto por ácinos serosos (la mayoría), mucosos y mixtos. Tiene una capsula de tejido conectivo denso. Entre los ácinos hay tejido conectivo laxo con gran cantidad de linfocitos y plasmocitos. Los tabiques de conectivo dividen la glándula en lobulillos. Este preparado contiene abundantes conductos excretores que se diferencian de los ácinos por ser acidófilos y de los vasos sanguíneos (sobre todo arteriolas) porque carecen de endotelio. Diagnóstico de los diferentes tipos de conductos excretores * Intercalar: rodeado de ácinos, con diámetro más pequeño que éstos y epitelio cubico simple. El conducto intercalar secreta bicarbonato y reabsorbe cloro en los ácinos serosos y mixtos. * Intralobulillar o estriado: epitelio cubico o cilíndrico simple y rodeado de muy poco tejido conectivo. Son estriados porque sus células tienen pliegues basales con mito- condrias, igual que el tubo contorneado proximal. Reabsorben sodio y excreta potasio. * Interlobulillar: de mayor diámetro que los ácinos y rodeados de mucho conectivo. * Conducto principal: es el que se encuentra fuera de la glándula. CONDUCTO EXCRETOR EPITELIO SITUACION y TAMAÑO INTERCALAR Cúbico bajo Entre adenómeros y menor que estos ESTRIADO Cúbico o Cilíndrico Entre adenómeros y mayor que este INTERLOBULILLAR Cilíndrico Entre lobulillos en tejido conectivo INTERLOBULAR Pseudoestratificado o estratificado Rodeado de conectivo PRINCIPAL Plano estratificado Fuera de la glándula Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 28 Haga un esquema de la glándula submaxilar con los ácinos y los conductos excretores GLÁNDULA SUBLINGUAL Estructura semejante a la anterior se diferencia de ella por presentar casi exclusivamente ácinos mucosos, pero presenta algunos serosos y mixtos. GLÁNDULA PAROTIDA Observar la cápsula gruesa de tejido conectivo fibroelástico y los tabiques bien constituidos con acúmulo de tejido adiposo. Los ácinos son exclusivamente de tipo seroso y descansan sobre las células mioepiteliales. Observar los conductos intercalares y los intralobulillares formados por células de citoplasma acidófilo. Su conducto excretor se llama de STENON (epitelio estratificado). RESUMEN: GLANDULAS SALIVALES MAYORES GLANDULA ACINOS CONDUCTO EXCRETOR PRINCIPAL SUBLINGUAL SUBMAXILAR PAROTIDA Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 29 FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ FACULTAD DE MEDICINA Guía de TP Histología 2017 APARATO URINARIO Dr. Eduardo Kremenchutzky Revisión 2017 Dr. Jonatan Kasjan Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 30 APARATO URINARIO Introducción El riñón es un órgano regulador de la homeostasis (equilibrio del medio interno) mante- niendo constante la tonicidad del medio interno su volumen composición y el equilibrio ácido base. El riñón también elimina productos de desecho del metabolismo nitrogenado como la urea, ácido úrico, creatinina, etc. Por otro lado el riñón elabora varios productos hormonales (como la eritropoyetina), sintetiza renina (es una enzima) y agrega el grupo hidroxilo a la vitamina D, interviniendo entonces en su metabolismo. Anatomía básica Los riñones son órganos macizos que miden 12 cm de largo x 6 cm de ancho y 3 cm de espesor. La unidad funcional del aparato urinario es el tubo urinífero constituido por el nefrón más los tubos colectores, elementos que se estudiarán seguidamente. Cada riñón posee aproximadamente 1 millón de nefrones. Examen en corte medial El riñón está revestido por una cápsula de tejido conectivo denso y miofibroblastos contráctiles. La contracción de la capsula sirve para que el riñón pueda agrandarse y achicarse para tolerar las presiones y cambios de volumen que se producen por la función del mismo. Se distinguen dos zonas en un corte medial, que son la corteza (de tinción más oscura) y la médula (más clara). La corteza envía prolongaciones hacia el hilio del órgano que se conocen con el nombre de columnas de Bertini que se interponen entre las zonas medulares. La médula está representada por zonas llamadas pirámides renales o de Malpighi, que se observan de forma triangular cuya base se orienta hacia la zona capsular del riñón y su vértice redondeado, denominado papila, hacia el hilio. La papila está perforada por orificios en la punta, denominándose a ésta zona área cribosa y se relaciona con el cáliz menor, que es una estructura en forma de copa que recibe la orina que sale de las papilas. Hay, en general 8 a 12 pirámides, pudiendo llegar a 18 en algunos individuos. Cada una tiene una parte interna o profunda y una parte externa o superficial, subdividida en una franja interna y una externa,más cerca de la corteza. Por sus bases las pirámides de Malpighi o médula renal emiten prolongaciones hacia la corteza que se llaman rayos medulares de Ferrein que no llegan hasta la cápsula, por lo que la corteza tiene dos zonas, una interrumpida por los rayos medulares y otra continúa. La parte continua de la corteza es conocida con el nombre de "Cortex-Cortici" que se encuentra inmediatamente debajo de la cápsula. Los espacios entre rayos medulares se llaman laberintos corticales. La distribución de sangre en el riñón es muy diferenciada, ya que el 95% de la sangre del órgano pasa por la corteza y sólo el 5% por la médula. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 31 Haga un esquema de un corte sagital del riñón Nefrón Es la unidad funcional del riñón. Está constituido por los siguientes elementos, uno a continuación de otro. SEGMENTO CONSTITUIDO POR Corpúsculo de Malpighi o corpúsculo renal a- el glomérulo capilar b- la cápsula de Bowman Túbulo proximal a- parte contorneada b- parte recta Asa de Henle a- descendente delgada b- curva delgada c- ascendente gruesa Túbulo distal a- recta b- mácula densa c- contorneada Tipos de nefrones Los nefrones se clasifican en dos tipos, de acuerdo a su ubicación y características de los segmentos que los componen. Nefrón yuxtamedular, cuyo glomérulo se encuentra cerca de la base de las pirámides medulares. Posee asa de Henle larga que se introduce profundamente en la médula. Nefrón cortical, que se encuentra más superficial, en la corteza Tienen asa de Henle corta que se introduce solamente hasta la región externa de la médula. NEFRON CORTICAL YUXTAMEDULAR LOCALIZACION ASA de HENLE Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 32 Haga un dibujo del nefrón completo Recorrido del nefrón yuxtamedular A continuación de la cápsula de Bowman ubicada en la corteza, en el límite con la médula, se encuentra el túbulo proximal, con su sector contorneado. Este se dirige inicial- mente hacia la superficie, y luego regresa para introducirse en la médula, donde se continúa con la porción recta. A esta le sigue el asa de Henle con su porción descendente que llega hasta lo más profundo de la pirámide renal donde forma una "U" transformándose en la porción ascendente, primero delgada y luego gruesa, que se dirige hacia la corteza. Sigue con el túbulo distal, en su porción recta. En éste lugar entra en contacto con el polo vascular del corpúsculo renal originando la mácula densa. Luego de esta, sigue la porción contorneada del túbulo distal, en la corteza, la cual desemboca en un tubo colector que lleva la orina en formación hacia la papila Recorrido del nefrón cortical Es similar, salvo que el asa de Henle es más corta y llega sólo hasta la franja profunda de la zona externa de la médula. El segmento ascendente del asa es casi todo grueso. Ubicación de las porciones del nefrón en la anatomía renal SECTOR ANATOMICO CONTIENE Corteza 1- Corpúsculos renales 2- Tubo contorneado proximal (porción recta y contorneada) 3- Tubo contorneado distal (porción recta y contorneada) 4- Túbulos colectores Rayo medular 1- Tubos colectores de los nefrones más corticales Laberinto cortical 1- Tubo contorneado proximal (porción contorneada) 2- Tubo contorneado distal (porción contorneada) 3- Corpúsculos renales Médula 1- Asa de Henle 2- Tubos colectores Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 33 Túbulos colectores El túbulo distal desemboca en tubos colectores pequeños denominados conectores, estos en conductos colectores arqueados y estos en conductos cada vez mayores que transcurren por los rayos medulares. Los conductos más grandes se denominan conductos de Bellini y se encuentran en el vértice de la pirámide. Desembocan a través del área cribosa en los cálices menores. Túbulo urinífero Se denomina así al nefrón más los tubos colectores intrarenales. Corpúsculo renal Está formado por los capilares del glomérulo y la cápsula de Bowman, con su hoja visceral y parietal. La hoja visceral y los capilares están íntimamente relacionados, formando la llamada asa capilar. La cápsula de Bowman puede ser considerada como un globo en el cual se "hunde" por un polo un ovillo de capilares. La pared del globo que queda en contacto con los capilares es la hoja visceral; el interior del globo es el espacio de la cápsula y la pared del globo que queda por fuera del espacio es la hoja parietal de donde nace el túbulo proximal. Espacio de la cápsula de Bowman o espacio urinario Es como hemos visto, es el que queda entre las dos hojas de la cápsula. Recibe el líquido que se filtra desde el capilar glomerular que es de unos 180 litros por día, y que luego de sucesivas modificaciones a lo largo del nefrón y tubos colectores, pasa a denomi- narse orina. Las células y grandes moléculas no pasan a este espacio. BARRERA DE FILTRACIÓN RENAL Está constituida por 3 elementos: a) El endotelio vascular. b) La membrana basal. c) La capa visceral de la cápsula de Bowman. Describiremos cada uno de los elementos: a) Endotelio vascular Posee fenestraciones de mayor tamaño y más irregulares que las de otros capilares esto permite una mayor permeabilidad, sin embargo las moléculas grandes no la pueden atravesar. b) Membrana basal Al M.E. está formado por 3 láminas llamadas: 1) Lámina tenue o rara interna. Tiene gags 2) Lámina densa media tiene colágeno IV 3) Lámina tenue o rara externa espesor 800 a 1500 A. Tiene gags Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 34 La verdadera membrana filtrante es la lámina densa. La membrana basal de la hoja parietal se continúa con la membrana basal de la hoja visceral. El endotelio capilar también tiene membrana basal. En la zona en que el endotelio capilar toma contacto con la hoja visceral las membranas basales se fusionan y en la zona en que el endotelio capilar no toma contacto con la hoja visceral su membrana se dispersa en la matriz del mesangio intraglomerular. c) Hoja visceral de la Cápsula de Bowman Epitelio plano simple formado por células llamadas podocitos. Estas células tienen prolongaciones llamadas brazos mayores de las que parten los brazos menores que originan a los llamados pedicelos. También se los llama procesos 1º 2º o 3º. Los pedicelos se interdigitan con los de los podocitos vecinos. Los espacios que existen entre los pedicelos se llaman ranuras de filtración. Los pedicelos contienen microfilamentos importantes para la regulación del pasaje de sustancias entre las ranuras. Los pedicelos de los podocitos están anclados sobre la membrana basal por medio de filamentos extracelulares. Función de los podocitos. 1) Pinocitosis. 2) Evitan la distensión capilar. 3) Renuevan la membrana basal. d) Hoja parietal de Bowman: Epitelio plano simple. Este epitelio apoya sobre una gruesa membrana basal continua. Recordar que las células de la hoja parietal pueden transformarse en podocitos o en células tubo contorneado proximal. Se continúa con el túbulo proximal. Barrera de filtración Entonces una partícula para pasar del plasma sanguíneo al interior de la cápsula de Bowman (y poder formar parte de la orina) debe atravesar los siguientes elementos: 1) Poros del endotelio capilar. 2) Lámina tenue interna de la membrana basal. 3) Lámina densa. 4) Lámina tenue externa. 5) Ranura entre pedicelos (con o sin diafragma). 6) Espacio subpodocítico. Haga un dibujo dela barrera de filtración renal con el M.E. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 35 Mesangio Es un tejido conectivo muy particular que forma parte del corpúsculo renal. Está formado por células y sustancia intercelular. Clasificación: 1) Intraglomerular. 2) Extraglomerular. Características: 1) Mesangio intraglomerular Es un tejido que se ubica en las zonas en que la hoja visceral se refleja para pasar de un capilar a otro dejando una zona capilar al descubierto. Está formado por células similares a los podocitos tienen núcleos chicos y citoplasma con prolongaciones que pueden tocar a las células endoteliales. Tienen filamentos y placas densas debajo de la membrana. Tanto el mesangio intra como extraglomerular están constituidos por células mesangiales y una matriz mesangial que contiene mucopolisacáridos y fibras reticulares. Función: Sostén en los lugares donde no hay membrana basal. Participación en el mecanismo de la concentración de la orina. Mantenimiento de la membrana basal. Fagocitosis: Eliminan de la membrana basal residuos que han quedado durante la ultrafiltración, realizando por lo tanto el mantenimiento del filtro renal. También tiene una matriz formada por sustancia amorfa que parece continuarse con la lámina tenue interna de la membrana basal. Secreción de IL-1 y PDGF. 2) Mesangio extraglomerular: Se ubica en el espacio comprendido entre las arteriolas eferente y aferente. Es la prolongación del intraglomerular. Forma parte del aparato yuxtaglomerular. Las células del mesangio extraglomerular están emparentadas con las de la capa media de las arteriolas aferente y eferente. Sus células se denominan células lacis. Sector tubular de nefrón Tubo contorneado proximal: Se localiza en la corteza renal. Nace en el polo urinario del corpúsculo renal y está consti- tuído por un epitelio cúbico simple cuyas células tienen ribete de cepillo que se ve como microvellosidades (esto le proporciona el aspecto de luz sucia al túbulo). En la parte lateral hay hacia el lado apical, complejos de unión y luego abundantes interdigitaciones con microfilamentos que facilitarían el intercambio de líquido y en la parte basal hay pliegues de la membrana. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 36 Entre los pliegues hay mitocondrias que dan un aspecto estriado a la célula (son muy acidófilas). Las vesículas de pinocitosis están relacionadas con el sistema de lisosomas y actuarían en la endocitosis de proteínas en interfase líquida. Haga un dibujo de corte transversal del tubo contorneado proximal con M.O. Asa de Henle Se localiza en médula renal. El epitelio es plano simple en la zona delgada y cubico simple en la zona gruesa del asa. Haga un dibujo de corte transversal del asa de Henle gruesa y delgada con M.O. Tubo contorneado distal: Se ubica en corteza. Es un epitelio cúbico simple sin ribete en cepillo ni estriaciones basales. Las microvellosidades son escasas (la luz se ve limpia). Haga un dibujo de corte transversal del tubo distal contorneado con M.O. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 37 Diferencia entre el tubo proximal y distal CARACTERISTICA Túbulo contorneado proximal Túbulo contorneado distal Luz Menos Más Acidófilo Intenso Más pálido Ribete en cepillo Si (luz sucia) No (luz limpia) Estriaciones si no Diámetro 60 µ 40 µ Células más altas más bajas Límites intercelulares No se ven No se ven Tubos colectores intrarenales Constituyen un sistema que comienza en la corteza, a continuación del tubo distal, desemboca en los rayos medulares en tubos de mayor tamaño, los que a su vez, desembo- can en los mayores o de Bellini. Todos los colectores tienen epitelio cúbico simple. Haga un dibujo de corte transversal del tubo colector con M.O. Función de los túbulos renales Función del túbulo proximal Reabsorción de agua, electrolitos, proteínas, aminoácidos y glucosa. Función del asa de Henle Concentración de la orina por el mecanismo de multiplicación por contracorriente. El asa fina descendente es permeable al agua e iones. El asa fina ascendente es impermeable al agua. Función del tubo distal Reabsorbe sodio y excreta potasio. Reabsorbe bicarbonato y excreta iones hidrogeno. Mantiene el equilibrio acido-base. Es controlado por la hormona aldosterona segregada por la capa glomerular de la corteza suprarrenal. La aldosterona actúa sobre los receptores de mineralocorticoides en las células principales en el túbulo distal estimulando la reabsorción de iones Na+ y de agua hacia el torrente sanguíneo, y la secreción de iones K+ en la orina. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 38 Función del tubo colector La permeabilidad al agua del epitelio de los conductos colectores está regulada por la hormona antidiurética (ADH o vasopresina). Esta hormona actúa sobre canales acuosos regulados por ADH (AQP-2) situados en el epitelio de la porción terminal del túbulo contorneado distal y en el epitelio de los túbulos y los conductos colectores. A través de la secreción de ADH es posible regular la eliminación de agua entre unos 500 cc 3 y 23 litros /día. APARATO YUXTAGLOMERULAR Es un complejo celular que se encuentra en el sitio de entrada y salida de la arteriola que origina los capilares glomerulares, sitio denominado polo vascular del glomérulo. Está constituido por los siguientes elementos: 1) Células yuxtaglomerulares. Son células de la capa medias de la arteriola aferente y, a veces, eferente. Tienen gránulos que contienen renina, enzima que es sintetizada y almacenada por estas células, para luego ser liberada a la sangre. 2) Mácula densa. Es una diferenciación del tubo contorneado distal. Está en contacto con las células yuxtaglomerulares. 3) Células mesangiales del hilio (extraglomerulares). Función Renina El aparato yuxtaglomerular es el responsable de la producción de renina. Ésta enzima es una aspartilpeptidasa que origina angiotensina I a partir del angiotensinógeno. La angiotensina I luego será convertida en angiotensina II por una enzima llamada convertasa pulmonar (ECA). La angiotensina II es vasoconstrictora y regula la resistencia vascular general y renal. Además produce la liberación de aldosterona por parte de la corteza suprarrenal. La liberación de renina se hace de acuerdo a los parámetros que censa la mácula densa con respecto al contenido del líquido que formará la orina. Esto significa que de acuerdo a como se vaya formando la orina, se libera más o menos renina para mantener el equilibrio del medio interno y la presión arterial. CÉLULAS INTERSTICIALES El tejido conectivo del parénquima renal, llamado tejido intersticial, rodea las nefronas, los conductos y los vasos sanguíneos y linfáticos. Algunos fibroblastos de la corteza se encargan de la producción del factor de crecimiento eritropoyetina (EPO). Se trata de una glucoproteína producida por las células intersticiales renales con sensores para O2 que reaccionan ante un estado de hipoxia (disminución de la presión de oxígeno). La EPO estimula la eritropoyesis, sobre todo, por acción de las CFU-E, que tienen especial sensibilidad para EPO. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 39 IRRIGACION RENAL: Circulación arterial La arteria renal penetra en el hilio y da varias ramas llamadas interlobularesque van entre las pirámides de Malpighi. Al llegar al límite cortico medular emite ramas en ángulo recto llamadas arciformes o arqueadas; de ésta nacen las interlobulillares que van entre los rayos de Ferrein. De éstas salen las arteriolas aferentes que se resuelven en las asas capilares del glomérulo. Éstas conforman la arteriola aferente que se divide en un segundo sistema de capilares llamados plexos peritubulares (sistema porta arterial), que conforman una densa red de alrededor de los tubos de la cortical y los rayos medulares. El suministro arterial de la médula está dado por las arteriolas rectas. Circulación venosa En el riñón el flujo venoso en general sigue el trayecto inverso del flujo arterial y las venas transcurren paralelas a las arterias correspondientes. Los capilares corticales peritubulares drenan en las venas interlobulillares, que a su vez drenan en las venas arciformes, las venas interlobulares y, por último, la vena renal. La red vascular medular drena en las venas arciformes y así sucesivamente. Los capilares peritubulares cercanos a la superficie del riñón y los capilares de la cápsula drenan en venas estrelladas (llamadas así por su modelo de distribución cuando se ven desde la superficie renal), que a su vez drenan en las venas interlobulillares y así sucesivamente. VÍA URINARIA INTRARRENAL 1) Cálices renales: epitelio polimorfo. 2) Pelvis renal: epitelio polimorfo. EXTRARRENAL 3) Uréter: presenta luz estrellada y las siguientes capas. a) Mucosa: 1. Epitelio polimorfo. 2. Conectivo laxo. b) Muscular: En los 2/3 superiores tiene dos capas: Longitudinal interna Circular externa Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 40 En el 1/3 inferior tiene una más Longitudinal interna Circular media Longitudinal externa. c) Adventicia o serosa. Haga un esquema de uréter en corte transversal 4) Vejiga: Tiene las mismas capas que en 1/3 inferior del uréter. La diferencia es que el uréter es un órgano tubular y la vejiga es un órgano que se encarga de almacenar la orina. Además en la vejiga las 3 capas musculares no son independientes sino que se disponen en continuidad (muscular plexiforme). La vejiga tiene inervación simpática y parasimpática. 5) Uretra masculina: Tiene tres porciones 1. Prostática. Epitelio polimorfo conectivo laxo y muscular con longitudinal interna y circular externa. 2. Membranosa. Epitelio seudoestratificado o plano estratificado. 3. Esponjosa. Epitelio seudoestratificado con glándulas retroepiteliales mucosas y glándulas mucosas invaginadas llamadas de LITTRE. La fosita navicular tiene epitelio plano estratificado. 6) Uretra femenina: Epitelio plano estratificado que puede alternar con cilíndrico seudoestratificado. El corion tiene glándulas mucosas y músculo liso que presenta capas longitudinal interna y circular externa. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 41 FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ FACULTAD DE MEDICINA Guía de TP Histología 2017 REPRODUCTOR MASCULINO Dr. Eduardo Kremenchutzky Revisión 2017 Dr. Jonatan Kasjan Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 42 APARATO GENITAL MASCULINO Está constituido por órganos sexuales primarios que son los testículos donde se originan espermatozoides y por órganos sexuales secundarios que son encargados de conducir y liberar los espermatozoides al exterior. Los testículos a su vez elaboran una hormona que es la Testosterona (andrógeno) responsable del desarrollo y función de los caracteres sexuales secundarios. TESTÍCULOS Son considerados glándulas mixtas con función endocrina y exocrina. La función exocrina es la producción de espermatozoides y liquido espermático. La función endocrina es la producción de testosterona. Están recubiertos por una cápsula fibrosa de tejido conectivo llamada Túnica Albugínea. Por fuera de la albugínea se encuentra tapizado por la hoja visceral de la serosa que lo recubre, llamada túnica vaginal, que es una extensión del peritoneo que el testículo arrastra al descender desde el abdomen. En un polo del testículo la albugínea se engrosa formando el cuerpo de Highmore o mediastino testicular que es atravesado por todos los vasos y conductos del órgano genital masculino. Desde este engrosamiento parten tabiques de tejido conectivo que dividen el testículo en lobulillos. Aproximadamente existirían 250 lobulillos. En cada lobulillo hay hasta 4 tubos seminíferos muy plegados, por lo que en total hay hasta 600 túbulos seminíferos que miden hasta 80 cm de longitud cada uno, totalizando 250 metros de túbulos seminíferos. Entre los túbulos se encuentran las células de Leydig de las que hablaremos más adelante. Haga un esquema de corte sagital de testículo con bajo aumento TÚBULO SEMINÍFERO Se encuentran en los lobulillos testiculares y son los productores de espermatozoides; se comunican por medio de los túbulos rectos con la Rete Testis o red de Haller, que se halla a nivel del cuerpo de Highmore o mediastino testicular. Entre los túbulos seminíferos en el lobulillo se encuentran un tejido intersticial de tipo conectivo laxo con fibras elásticas y células de Leydig. Estos túbulos están constituidos por un epitelio especial llamado epitelio seminífero o germinativo rodeado de una lámina propia formada por fibras colágenas y reticulares dispuestas en capas paralelas y concéntricas alternando con células planas de tipo epiteloide llamadas mioides o células peritubulares, las que poseen a su vez fibras contráctiles. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 43 Las células mioides forman varias capas entremezcladas con el conectivo; sin embargo en los roedores forman una sola capa. Las células mioides se contraen impulsando los espermatozoides por la vía espermática hacia el exterior. Luego se observa una membrana basal. Epitelio seminífero Es un epitelio especial ya que sus células son las precursoras de los espermatozoides, junto con las células de Sertoli. El epitelio está formado entonces por distintos elementos antes de la pubertad y después de la pubertad, ya que es en ese momento en el que se inicia la formación de espermatozoides. Haga un esquema de corte transversal de tubo seminífero TESTÍCULO POSTPUBERAL Está constituido, además de las células de Sertoli, por las células precursoras de los espermatozoides y los espermatozoides mismos, o sea tiene: espermatogonias espermatocitos 1 espermatocitos 2 espermátides espermatozoides Las distintas generaciones de células se disponen formando 4 a 5 capas concéntricas. Las células más externas con respecto a la luz del tubo, es decir que contactan con la membrana basal, son de dos tipos: las espermatogonia y las células de Sertoli. Avanzando del epitelio hacia la luz éste se halla formado por diferentes generaciones celulares que son: a) Espermatocito de 1er. y 2do. orden (éste último es muy difícil de visualizar) b) Espermátides c) Espermatozoides que se encuentran en la luz del tubo seminífero Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 44 CÉLULAS DE SERTOLI o CÉLULAS SUSTENTACULARES Son células epiteliales no proliferativas (no se dividen) que se extienden desde la membrana basal hasta la luz. Son células cilíndricas pero con “huecos” donde se acomodan las células espermatogénicas y prolongaciones que llenan los espaciosvacíos. Constituyen la estructura o “esqueleto” del tubo seminífero sobre la cual se ubican las demás células. Tienen núcleo con cromatina laxa de forma ovoide o triangular, con nucléolo grande. En el citoplasma basal de las células de Sertoli humanas hay cuerpos de inclusión característicos (cristaloides de Charcott-Böttcher). Estos cristaloides fusiformes delgados son visibles en los preparados histológicos de rutina. En la microscopía electrónica de transmisión se resuelven como haces de filamentos rectos densos, de 15 nm de diámetro, poco ordenados y paralelos o convergentes. Unión Sertoli-Sertoli Las células de Sertoli están unidas entre sí por complejos de unión. Microclimas de los túbulos seminíferos Éstas uniones Sertoli-Sertoli dividen el ancho del epitelio en dos compartimentos: a- Compartimento basal: ubicado entre la membrana basal y el complejo de unión; contiene las espermatogonias y los espermatocitos 1. b- Compartimento adluminal: ubicado entre los complejos de unión y la luz del túbulo seminífero; contiene los espermatocitos 2 y las espermátides. Estos compartimentos son “microclimas” donde se producen los pasos de la espermatogénesis. Los espermatocitos 1 deben atravesar los complejos de unión desde el compartimento basal para llegar al adluminal. Control hormonal sobre las células de Sertoli Las células de Sertoli se encuentran bajo control de la FSH y los andrógenos. Secreción hormonal de las células de Sertoli Producen varias sustancias que intervienen en la regulación hormonal del aparato genital masculino. HORMONA FUNCION Proteína ligadora de andrógenos Fija testosterona y hace que se concentre en el interior de las vías espermáticas iniciales hasta 200 veces más que en la sangre, lo cual es necesario para el desarrollo espermático. Activina Inhibina Regula la concentración de FSH y la cantidad de células que entran en la espermatogénesis. Activador del plasminógeno y Transferrina Sintetizan activador del plasminógeno (que convierte el plasminógeno en la enzima proteolítica activa plasmina) y transferrina (una proteína transportadora de hierro). Hormona Anti- Mülleriana Durante el desarrollo fetal produce involución de los conductos de Muller (los cuales dan derivados de genitales femeninos). Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 45 Barrera hematotesticular Las uniones Sertoli-Sertoli forman una barrera entre la sangre y el interior de los túbulos seminíferos, similar a la hematoencefálica. Se encuentra formada por: Endotelio de los capilares Membrana basal del endotelio Membrana basal del túbulo seminífero Uniones Sertoli Sertoli (uniones oclusivas) Para llegar al compartimiento basal las sustancias que provienen de los capilares deben atravesar las zonas abiertas entre las células mioides. Para llegar al Ad-Luminal deben atravesar además el citoplasma de la célula de Sertoli. La composición química de los compartimentos es totalmente distinta; también lo es la composición inmunológica, a tal punto que las células que se encuentran en el compartimento adluminal, o sea los espermatocitos 2, las espermátides y los espermatozoides son reconocidas como extrañas por el sistema inmune del individuo. El sistema inmune no se entera de la existencia de éstas células porque están aisladas en su microclima, pero en ciertos casos de esterilidad, la causa es el ataque contra los espermatozoides por parte de anticuerpos propios. CICLO DEL EPITELIO SEMINÍFERO En la espermatogénesis los cambios que sufren las células se dividen en etapas, llamadas ciclo del epitelio seminífero. En la rata son 14 etapas que tardan 64 días en producirse; en el hombre son 6 etapas que tardan 74 días. El ciclo del epitelio seminífero se produce a lo largo de cierto tiempo en un determinado lugar del epitelio. Es la serie de asociaciones celulares que se repiten en el tiempo en el epitelio. Onda espermática Cuando una célula se encuentra en una etapa determinada, otras células en el mismo sector del tubo seminífero se encuentran en otra etapa. Esto está sincronizado de manera que siempre ocurre igual; por ejemplo, siempre que una célula se encuentra en el estadio “Z”, la de al lado se encuentra en el estadio “W”. Se forman de esta manera asociaciones celulares características. Cada una de éstas asociaciones se denomina “estadio”. A lo largo del túbulo seminífero se encuentran las asociaciones celulares o estadios en una sucesión también fija, denominada “onda espermatogénica”. Por lo tanto la onda espermatogénica o espermática es un concepto de espacio y no de tiempo como el ciclo seminífero. Para observarla hay que recorrer el tubo seminífero. Para observar el ciclo seminífero en cambio hay que dejar pasar tiempo observando el mismo lugar del tubo seminífero. TEJIDO INTERSTICIAL O INTERTUBULAR Entre los tubos seminíferos se encuentra un tejido conectivo laxo que tiene células endocrinas llamadas intersticiales que son también llamadas células de Leydig. Son células de núcleos grandes y de citoplasma acidófilo por la gran cantidad de RE liso y mitocondrias, las cuales tienen crestas tubulares; poseen lípidos, pigmentos de lipocromo y unas estructuras proteicas características denominadas cristales de Reinke. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 46 Es la productora de la hormona androgénica testicular o testosterona. Comienzan a producirla en el periodo fetal con lo cual se produce el desarrollo del aparato genital hacia el lado masculino. A los cinco meses del desarrollo embrionario involucionan y permane- cen inactivas hasta la pubertad. En la pubertad se reactivan y producen hormonas mascu- linas que desarrollan los caracteres sexuales secundarios. No disminuyen en la vejez. Control hormonal sobre las células de Leydig La LH estimula el desarrollo de las células de Leydig y su producción y secreción de testosterona. La regulación de la secreción de LH por la hipófisis tiene lugar por retroalimentación negativa debido a la concentración plasmática de testosterona. La testosterona estimula a los túbulos seminíferos y a todos los demás órganos de la reproducción masculinos. También es responsable de los caracteres sexuales secundarios extragenitales como el vello corporal, distribución de grasa corporal, crecimiento de la barba, comportamiento, tono de voz, textura y grosor de piel, masa muscular, etc. TESTÍCULO PREPUBERAL Los túbulos seminíferos presentan en el testículo prepuberal un epitelio constituido por dos tipos de células que son los siguientes: a) Células que se disponen radialmente en el túbulo y que son denominadas Pre Sertoli o sea darán origen a las células de Sertoli. b) Células que se encuentran entre los anteriores o en la pared central y que son gonocitos o células sexuales primitivas. Estas células se diferencian luego en las espermatogonias de los túbulos seminíferos del testículo maduro. VÍA ESPERMÁTICA INTRATESTICULAR TÚBULOS RECTOS Epitelio formado por las células de Sertoli al comienzo y más adelante cúbico simple. RETE TESTIS o RED DE HALLER Los túbulos rectos desembocan en la red de Haller o rete testis, una serie compleja de conductos dentro del tejido conectivo del mediastino testicular. Los conductos de la rete testis están revestidos por un epitelio cúbico simple o cilíndrico bajo. Sus células poseen un solo cilio apical y relativamente pocas microvellosidades apicales cortas. CONDUCTILLOS EFERENTES Los conductillos eferentes están tapizados por un epitelio cilíndrico seudoestratificado en el que hay cúmulos de células altas y bajas, lo que le imparte a la superficie luminal el aspecto de dientes de sierra. Dispersas entre lascélulas cilíndricas hay algunas células básales que actúan como células madre epiteliales. Las células cilíndricas altas son ciliadas. Las células bajas no ciliadas poseen muchas microvellosidades e invaginaciones canaliculares de la superficie apical así como una gran cantidad de vesículas pinocíticas, cuerpos densos limitados por membrana, lisosomas y otras estructuras citoplasmáticas asociadas con la actividad endocítica. La mayor parte del líquido secretado en los túbulos seminíferos se reabsorbe en los conductillos eferentes. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 47 EPIDÍDIMO Es un órgano formado por un conducto llamado conducto del epidídimo y tejido conectivo con vasos y elementos de sostén. El conducto es un tubo de unos 6 metros de longitud que se encuentra enrollado y rodeado por tejido conectivo constituyendo el órgano que mide 7,5 cm. Continúa a los conductillos eferentes y se distinguen en él tres porciones: cabeza cuerpo y cola. Está compuesto por un epitelio cilíndrico seudoestratificado cuyas células poseen estereocilias (microvellosidades largas e irregulares). Posee membrana basal y una pared delgada de músculo liso que se va engrosando hacia la proximidad del conducto deferente. El músculo liso está dispuesto en forma circular luego se agrega una capa longitudinal y al final una tercera. En el epidídimo se produce el comienzo de la maduración del espermatozoide. Durante este proceso de maduración dependiente de los andrógenos la cabeza del espermatozoide se modifica por la adición de glucoconjugados del líquido epididimario que contienen el factor discapacitante asociado con la superficie. Este proceso, denominado discapacitación o maduración, inhibe de manera reversible la capacidad fecundante del espermatozoide. Más tarde el factor discapacitante asociado con la superficie se libera durante el proceso de capacitación que ocurre en el aparato genital femenino justo antes de la fecundación. Haga un esquema de corte de epidídimo CONDUCTO DEFERENTE Continúa al epidídimo y desemboca en el conducto eyaculador junto con el conducto de la vesícula seminal, en el interior de la próstata. Está formado por tres capas: 1. MUCOSA: con pliegues y de epitelio seudoestratificado cilíndrico con estereocilias que se va perdiendo con un corion de abundantes fibras elásticas. 2. MUSCULAR: La túnica muscular es muy gruesa (hasta 1,5 mm de espesor) y está compuesta por una gruesa capa circular, rodeada por capas interna y externa longitudinales muy finas. La capa muscular gruesa le confiere al conducto deferente una consistencia firme. 3. ADVENTICIA: tejido conectivo elástico laxo. Hay arterias, venas y nervios. Las venas forman el plexo pampiniforme. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 48 Haga un esquema de conducto deferente CONDUCTO EYACULADOR Resulta de la unión dentro de la próstata, del conducto deferente y el seminal. El epitelio al inicio es seudoestratificado y al final es polimorfo. No tiene músculo. Está rodeado por la próstata. GLÁNDULAS ANEXAS VESÍCULA SEMINAL Son dos sacos anexos a los conductos deferentes. Presentan en su cavidad numerosos pliegues que se ramifican y se anastomosan entre sí formando espacios irregulares que se comunican con la luz de la cavidad. Posee las siguientes capas: 1- mucosa a. Epitelio seudoestratificado cilíndrico sin cilias b. Corión de fibras elásticas 2-músculo liso con fibras circulares y longitudinales 3-adventicia Función Contribuyen a la formación de semen con la secreción de un líquido viscoso y amarillento. Su función depende de la testosterona ya que si falta ésta el epitelio se hace cúbico bajo y no produce secreción. La secreción es rica en fructosa y prostaglandinas. Aunque las prostaglandinas se aislaron inicialmente en la próstata (de ahí su nombre), en las vesículas seminales se sintetizan en gran cantidad. También contiene flavinas, importantes para la medicina legal ya que son pigmentos que dan intensa fluorescencia con la luz ultravioleta, lo cual permite demostrar la presencia de esperma. Haga un esquema de vesícula seminal Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 49 PRÓSTATA La próstata, la glándula anexa más grande del aparato genital masculino, tiene una forma y un tamaño comparables con los de una nuez y está ubicada en la pelvis, por debajo de la vejiga, donde rodea el segmento prostático de la uretra. Está compuesta por 30 a 50 glándulas tubuloalveolares distribuidas en tres capas concéntricas: una capa mucosa interna, una capa submucosa intermedia y una capa periférica que contiene las glándulas prostáticas principales. Haga un esquema de próstata Las glándulas tubuloalveolares están incluidas en un estroma fibromuscular, esto quiere decir que formando parte del estroma encontraremos células musculares lisas separadas por hebras de tejido conectivo, dentro de este tejido conectivo encontraremos a su clásica célula denominada fibroblasto. Los alvéolos de las glándulas tienen una forma muy irregular debido a que el epitelio forma evaginaciones hacia la luz de los alvéolos, estas evaginaciones se denominan “pseudopapilas”. En cada zona prostática el epitelio parenquimatoso en general es cilíndrico simple, pero puede haber partes con de epitelio cúbico simple, plano simple o a veces seudoestratificado. Los alvéolos de las glándulas prostáticas, en especial las de los ancianos, con frecuencia contienen cuerpos amiláceos, se trata de una estructura redondeada, eosinófila que puede medir más de 1 mm y se compone de una glucoproteína denominada amiloide (de ahí el nombre de cuerpo amiláceo). La cantidad de estos cuerpos amiláceos aumenta con la edad y se pueden calcificar, cuando lo hacen pasan a ser basófilos y se denominan concreciones prostáticas o calcaforitos. Función Las células epiteliales prostáticas producen enzimas, en particular fosfatasa ácida prostática (PAP), fibrinolisina y ácido cítrico. También secretan una serino proteasa que en la práctica clínica se conoce como antígeno prostático específico (PSA). Contribuye también a la formación del semen. El fluido prostático neutraliza la acidez del fluido vaginal y favorece la movilidad de los espermatozoides. Es un líquido incoloro, con pH 6,5, con ácido cítrico y fosfatasa acida. También tiene fibrinolisina que es la responsable de que el semen se licue rápidamente. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 50 GLÁNDULAS BULBOURETRALES DE COWPER Desembocan en la uretra esponjosa. Estas glándulas son glándulas tubuloalveolares compuestas que desde el punto de vista estructural se parecen a glándulas secretoras de moco. El epitelio cilíndrico simple, cuya altura varía mucho de acuerdo con el estado funcional de la glándula, está bajo el control de la testosterona. La secreción glandular clara, de tipo mucoso, contiene una gran cantidad de galactosa y galactosamina, ácido galacturónico, ácido siálico y metilpentosa. La estimulación sexual determina que se libere la secreción, que constituye la porción principal del líquido preseminal y es probable que sirva para lubricar la uretra esponjosa. PENE El pene consiste principalmente en dos masas dorsales de tejido eréctil, los cuerpos cavernosos, y una masa ventral del mismo tejido, el cuerpo esponjoso, en el que está incluido el segmento esponjoso de la uretra. Una capa fibroelástica densa, la túnica albugínea, enlaza los tres cuerpos y forma una cápsula alrededorde cada uno. Los cuerpos cavernosos contienen numerosos espacios vasculares amplios de forma irregular que están revestidos por un epitelio plano simple (endotelio). Estos espacios se hallan rodeados por una capa delgada de músculo liso que forma trabéculas dentro de la túnica albugínea que interconectan y entrecruzan el cuerpo cavernoso. El tejido conectivo intersticial contiene muchas terminaciones nerviosas y vasos linfáticos. Los espacios vasculares aumentan de tamaño y adquieren mayor rigidez al llenarse de sangre (durante la erección), que proviene sobre todo de las arterias helicinas. Estas arterias se dilatan durante la erección para aumentar el flujo de sangre hacia el pene. Entre la arteria profun- da del pene y el sistema venoso periférico hay una anastomosis arteriovenosa. El sistema parasimpático es responsable de la erección del pene, mientras que la eyaculación es responsable del sistema simpático. Durante la erección del pene se relajan las células musculares lisas trabeculares y se dilatan las arterias helicinas, esto conduce a la expansión de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso. La sangre arterial se acumula en estos tejidos eréctiles por compresión de las venas contra la túnica albugínea no distensible (mecanismo venooclusivo). La túnica albugínea también comprime las grandes venas que drenan la sangre de los cuerpos cavernosos de modo que también se bloquea el retorno venoso, esto desemboca en la tumefacción y rigidez peneana. Hay dos neurotransmisores importantes que participan en la relajación del músculo liso, uno es la acetilcolina (liberado por terminaciones parasimpáticas) que estimula a las células endoteliales que tapizan los espacios vasculares de los cuerpos cavernosos para que produzcan el óxido nítrico (NO), el cual aumenta el GMPc en las células musculares lisas para su relajación. El sildenafil fue un fármaco creado originalmente para la vasodilatación de las arterias coronarias, pero durante las pruebas se notaron “otros efectos”. El sildenafil (más conocido como viagra) provoca una inhibición de la fosfodiesterasa que degrada el GMPc en las células musculares lisas, al haber más GMPc disponible se estimula el mecanismo de la erección. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 51 FUNDACION HÉCTOR A. BARCELÓ FACULTAD DE MEDICINA Guía de TP Histología 2017 REPRODUCTOR FEMENINO Dr. Eduardo Kremenchutzky Revisión 2017 Dr. Jonatan Kasjan Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 52 APARATO GENITAL FEMENINO Está compuesto por: a. Órganos sexuales internos 1. Ovarios (órganos primarios) 2. Trompas 3. Útero 4. Vagina b. Órganos sexuales externos 1. Monte de Venus 2. Labios mayores 3. Labios menores 4. Clítoris 5. Vestíbulo vaginal OVARIOS Introducción Son dos cuerpos ovoides sólidos de 3 cm. x 1,5 cm. en la edad reproductiva. Después de la menopausia se reducen a la cuarta parte. Son, al igual que los testículos, glándulas mixtas, con una función exocrina que consiste en la producción de ovocitos II, y una función endocrina consistente en la síntesis de hormonas esteroides femeninas. Está constituido por dos zonas: A) Corteza Está ubicada en la periferia del ovario y rodea la médula. La corteza contiene los folículos ováricos (lat. folliculus, pequeña bolsa de cuero) incluidos en un tejido conectivo muy celular. Está recubierta por una cápsula llamada túnica albugínea tapizada por un epitelio cúbico simple llamado antiguamente epitelio germinativo, ya que se pensaba que allí se originaban las células sexuales. Actualmente sabemos que es el peritoneo visceral y que las células sexuales tienen otro origen. B) Médula Es la zona central formada por tejido conectivo laxo con vasos sanguíneos. El límite entre estas dos zonas no es preciso sino difícil de determinar. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 53 Haga un esquema del ovario en corte sagital a menor aumento Hilio ovárico Los vasos y nervios entran por el hilio, a nivel del cual la corteza desaparece y la médula se continúa directamente con el mesoovario. FORMACIÓN Y EVOLUCIÓN DE LOS FOLÍCULOS OVÁRICOS Los folículos ováricos son estructuras que se encuentran en la corteza, y contienen un ovocito cada uno, rodeado por otras células que van cambiando sus características de acuerdo a la evolución del folículo. Un panorama general nos muestra que la evolución de las células germinales femeninas comienza en la vida intrauterina. Los gonocitos aparecen en el endodermo del saco vitelino y se transforman en las ovogonias, que se dividen hasta el sexto mes aproximadamente constituyendo junto con células foliculares planas los folículos primordiales. En el feto hay 5 millones de ovocitos que inmediatamente comienzan a atrofiarse. Luego del nacimiento no se producen en el humano nuevas células germinales femeninas. En el momento del nacimiento se encuentran en la corteza de cada ovario una cantidad aproximada de 600.000 a 800.000 folículos primordiales. La mayor parte de estos folículos entran en degeneración sufriendo la atresia folicular que se inicia ya en la vida fetal continuando hasta la edad adulta, por lo que en la pubertad sólo persiste el 10% de los ovocitos. A partir de la pubertad cada mes, de 20 a 30 folículos primordiales inician en cada ciclo su crecimiento y evolución para dar por resultado la ovulación, sólo 1 o 2 llegan a ovularse. El resto sufre la atresia folicular. Por lo tanto un ovocito por mes llega hasta el final de su maduración por lo que se calcula que unos 400 son los que alcanzan la maduración completa y llegan a la ovulación. Los folículos que quedan luego de la menopausia se atrofian en pocos años. Analizando ahora con todo detalle vemos que la evolución de los folículos se produce de la siguiente manera: Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 54 Folículo primordial Al formarse el ovocito en el feto, se rodea de una capa única de células planas llamadas células foliculares. Entre el ovocito y las células foliculares se encuentra la membrana basal del ovocito. Las membranas plasmáticas son lisas. Este conjunto se denomina folículo primordial. A partir de la pubertad varios de estos folículos inician su desarrollo que terminara con la ovulación de uno de ellos; los demás se atrofian. El ovocito tiene un sólo aparato de Golgi que se encuentra junto al RE, mitocondrias y lisosomas formando el denominado corpúsculo de Balbiani, núcleo excéntrico, el citoplasma tiene también acúmulos de cisternas similares a las de la envoltura nuclear denominados laminillas anulares. Haga un dibujo de un folículo primordial Folículos en crecimiento El crecimiento de los folículos se produce fundamentalmente por la acción de la hormona FSH. Los folículos en crecimiento pueden ser primarios o secundarios. Folículo primario El ovocito que inicia su desarrollo aumenta de tamaño; las células foliculares se hacen cúbicas y aparecen varias capas de ellas denominándose células granulosas. Se denomina folículo primario cuando las células foliculares que eran planas se convierten en cubicas, puede haber una sola capa de células o varias. Aparece la membrana pelúcida, producida por el ovocito. Las células del tejido conectivo del estroma ovárico rodean al folículo originando una capa llamada teca folicular, que se divide en dos partes. La más profunda o interna tiene muchos vasos, son células poliédricas; la superficial o externa se confundecon el tejido conectivo del ovario. Entre la capa granulosa y la teca interna hay una membrana basal que separa con nitidez. Las membranas plasmáticas del ovocito y de las células foliculares se hacen irregulares por la aparición de microvellosidades e interdigitaciones, que se introducen en la membrana pelúcida. La teca interna produce hormonas esteroides, la testosterona; está regulada por la LH u hormona luteinizante de la hipófisis para la cual tiene receptores. La testosterona difunde hacia la capa granulosa donde se convierte en estrógenos. La capa granulosa está bajo la acción de la FSH hipofisaria. Esta colaboración entre las células de la teca interna y las de la granulosa para sintetizar estrógenos se conoce como teoría de la doble célula. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 55 Haga un dibujo de un folículo primario Folículo secundario Cuando aparecen 6 a 12 capas de células comienza a acumularse líquido folicular en la granulosa, formando vacuolas. Ahora se lo denomina folículo secundario. Las vacuolas confluyen formando una cavidad llamada antro folicular, que divide la capa granulosa en una parte que queda en contacto con la teca interna y una que queda rodeando al ovocito, que va a constituir la corona radiata. Las dos partes permanecen unidas en un polo llamado cúmulus ooforus. Entre las células de la granulosa aparecen las vacuolas de Call-Exner constituidas por material denso que contiene ácido hialurónico, que servirá de cemento intercelular para mantener unidas las células de la corona radiata. Haga un dibujo de un folículo secundario Folículo maduro o de De Graaf El folículo alcanza su máximo crecimiento y hace protrusión sobre la superficie del ovario. La capa granulosa se hace más delgada; la teca más gruesa. El cúmulus ooforus comienza a desintegrarse permitiendo la futura liberación del ovocito. Cuando la producción de estrógenos llega al máximo, la hipófisis responde con un pico de LH masivo que produce la meiosis I por la cual el ovocito I se transforma en ovocito II y al mismo tiempo inhibe a las células de la granulosa, las cuales ya no producirán estrógenos. Junto con la teca interna comienzan a producir ahora progesterona, transformándose en el cuerpo amarillo como veremos luego. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 56 Haga un dibujo de un folículo maduro OVULACIÓN Cuando el folículo alcanza su máximo desarrollo (el llamado folículo de Graff) toma contacto con la superficie ovárica haciendo prominencia en ella. En este sitio de la prominencia las tecas y las células foliculares se hacen muy delgadas formándose una zona translúcida en cono llamado ESTIGMA. Al mismo tiempo las células del cúmulus ooforus también experimentan cambios: comienzan a separarse y permiten al ovocito rodeado de la corona radiata flotar libremente dentro del antro folicular. El estigma luego se rompe y se expulsa al ovocito junto con las células del cúmulus y líquido folicular; este proceso se llama OVULACIÓN. En la ovulación se produce la despolimerización de la sustancia intercelular y la ruptura de desmosomas que se encuentra uniendo las células del cúmulus ooforus. Esta despolimerización podrá ocurrir por acción de hormona LH. La célula que sale es el ovocito II. CUERPO AMARILLO Lo que queda del folículo maduro una vez que se ha producido la ovulación se transforma en el cuerpo AMARILLO o LUTEO que es una entidad glandular endocrina. Se origina debido a un plegamiento luego del colapso post-ovulatorio de las capas celulares del folículo, o sea de la granulosa y la teca interna. Ocurre también una hemorragia de los vasos de la teca interna configurándose un coágulo en el interior del folículo. El estroma ovárico llena la cavidad dejada por la eliminación del ovocito y el líquido. Las células de la granulosa y teca interna se llenan de lípidos y pigmentos lo cual da el aspecto amarillento, llamándoselas células luteínicas. Producen progesterona que actúa sobre el útero preparándolo para la implantación del embrión. Comportamiento del Cuerpo Amarillo A) Cuerpo amarillo cuando no hay embarazo: Dura 12 días y luego se transforma en el corpus albicans. Este puede persistir varios meses antes de desaparecer sin dejar rastros. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 57 B) Cuerpo amarillo cuando hay embarazo: Persiste 5 a 6 meses denominándoselo cuerpo lúteo del embarazo. La progesterona que produce inhibe la ovulación, por lo cual una mujer embarazada no ovula. Luego se atrofia originando el corpus albicans que, en este caso, deja una huella definitiva puntiforme y blanquecina en el ovario. El cuerpo amarillo se mantiene durante el embarazo por la acción de la gonadotrofina coriónica que produce el trofoblasto. Función endocrina del cuerpo amarillo Las hormonas producidas por el cuerpo amarillo son, además de progesterona, algo de estrógenos y relaxina (hormona que inhibe las contracciones del útero durante el embarazo, dilata el cuello uterino y en algunas especies separa la sínfisis púbica). Resumiendo ESTRÓGENOS: Producidos por el folículo maduro por la teca interna del folículo (también algo por el cuerpo amarillo). Actúan en el crecimiento y desarrollo del aparato reproductor femenino y también a nivel de las glándulas mamarias (desarrollo de estroma y conductos). PROGESTERONA: Es producida por el CUERPO AMARILLO. Provoca la secreción de las glándulas uterina e inhibe sus contracciones musculares, prepara al endometrio para recibir al blastocisto en caso de fecundación. Actúan también a nivel de la glándula mamaria promoviendo su desarrollo. Los estrógenos estimulan el desarrollo del estroma de las glándulas mamarias; la progesterona el desarrollo de los alvéolos. Células intersticiales ováricas Son células parecidas a las luteínicas pero dispersas en el estroma ovárico. Se originan en las células de la teca interna de folículos atresicos. En el humano están sólo en el primer año de vida y la pubertad, luego desaparecen. Producirían estrógenos responsables de los cambios del comienzo de la pubertad. Células hiliares ováricas Son similares a las de Leydig, ya que tienen cristales de Reinke. Parecen producir andrógenos. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 58 Complete el resumen: FOLÍCULO PRIMORDIAL PRIMARIO SECUNDARIO MADURO Capas de células foliculares Forma de las células foliculares Membrana pelúcida Tecas Líquido folicular Cúmulus ooforus CICLO OVÁRICO Comienza el día 1 que corresponde a la menstruación, la cual se extiende hasta el día 5. Con la finalización de la menstruación y hasta el día 14 nos encontramos en la fase folicular o estrogénica en la cual se produce el crecimiento y desarrollo del folículo con la consiguiente producción de estrógenos. El día 14 se produce la ovulación. Desde el día 14 hasta el 28 se produce en el ovario el desarrollo del cuerpo lúteo por eso ésta fase se denomina lútea o progestacional ya que en la misma se produce progesterona por medio del cuerpo lúteo. La progesterona actúa sobre el endometrio para la implantación. INTERRELACION HORMONAL En la fase folicular actúan la FSH y la LH de la adenohipófisis. La FSH predomina en los 10 primeros días; estimula la capa granulosa y la teca, que responde produciendo estrógenos. Después del día 10 aproximadamente y en forma gradual, aumenta la LH que induce la producciónde progesterona. Al mismo tiempo los estrógenos han aumentado hasta un punto en el cual hacen que el folículo se haga independiente de la FSH e inhiben su producción. De los 20 a 30 folículos que han iniciado su desarrollo, el que llega primero a este punto sigue madurando mientras que los demás que no han llegado a hacerse independientes, se atrofian por la falta de FSH, lo que explica por qué en la mayoría de los casos sólo se produce la maduración de un folículo y se produce el embarazo único. El día 14 se produce un pico de LH que induce la ovulación. A partir del día 14 el cuerpo amarillo produce progesterona y algo de estrógenos, por acción de la LH, la cual es producida por la hipófisis hasta el día 28, en el que disminuye abruptamente, por lo cual luego el cuerpo amarillo se atrofia, deja de producir progesterona y se produce la menstruación, salvo que se haya producido el embarazo. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 59 CUERPO AMARILLO BLANCO CARACTERISTICAS APARICION DESAPARICION TROMPA UTERINA o DE FALOPIO Anatómicamente es un tubo que presenta el infundibulo, las fimbrias, la ampolla, el istmo y la porción intramural. Su pared presenta las siguientes capas: 1. MUCOSA: Epitelio cilíndrico simple con células altas ciliadas y células bajas secretoras. Corion. La mucosa está muy plegada, esto le da un aspecto laberíntico característico. El epitelio se hipertrofia durante la fase estrogénica y se hipotrofia durante la fase progestacional. No tiene submucosa 2. MUSCULAR: músculo liso. Tiene dos capas: una circular interna y una longitudinal externa. Es responsable del movimiento peristáltico que contribuye al transporte de las gametas y de la mórula. 3. SEROSA: corresponde al peritoneo visceral. Haga un dibujo de la trompa en corte transversal a menor aumento Ciclo tubárico A partir de la menstruación las células ciliadas y las secretoras van aumentando de altura. El día de la ovulación ambos tipos de células se alargan hasta un máximo de 30 µm. Después de la ovulación ambas células se retraen más que las secretoras por lo cual éstas emergen hacia la luz. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 60 Función de la Trompa La trompa no es un simple conducto de paso para las gametas y el embrión sino que tiene función activa. Conducción de las gametas a su encuentro (las cilias del 1/3 interno se mueven hacia afuera y las del 1/3 externo hacia adentro). Ofrece un medio propicio para la fecundación y para la vida del embrión durante los primeros días. Sus secreciones aportan elementos nutritivos para el blastocisto (además de las secreciones uterinas). Esto constituye la secreción mucotrófica. ÚTERO Está constituido anatómicamente por un cuerpo y un cuello o cérvix. Presenta 3 capas: A) Endometrio. Es la capa más interna B) Miometrio. Es la capa media C) Perimetrio. Es la capa más externa Haga un dibujo de un sector del útero a menor aumento A) ENDOMETRIO Tiene las siguientes partes a- Epitelio cilíndrico con algunas células ciliadas. b- Corion de conectivo laxo. El epitelio tiene glándulas uterinas que llegan hasta el miometrio y que desembocan directamente al exterior. El endometrio sigue los cambios cíclicos que ocurren en el ovario. Debido a estos cambios se reconocen en el endometrio dos zonas: 1º) Capa funcional que es la parte que se desprende y elimina con la menstruación y luego se vuelve a regenerar. La zona funcional está irrigada por unas arteriolas llamadas espiraladas. 2º) Capa basal que no se elimina. La zona basal está irrigada por arteriolas rectas. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 61 Ciclo del endometrio: El útero sigue los cambios cíclicos del ovario y presenta modificaciones en el endometrio que constituyen el ciclo endometrial que presenta 4 fases sucesivas: 1. Fase proliferativa. 2. Fase secretora. 3. Fase isquémica. 4. Fase menstrual. 1. FASE PROLIFERATIVA o ESTROGÉNICA Coincide con el desarrollo de los folículos en el ovario, los cuales producen estrógenos. El endometrio aumenta de espesor, la parte basal de las glándulas se alarga y se regeneran las partes pérdidas en la menstruación. Las arteriolas espiraladas aumentan su longitud siguiendo el endometrio que crece. 2. FASE SECRETORA o PROGESTACIONAL Comienza luego de la ovulación y durante ella el cuerpo amarillo está produciendo progesterona. Las glándulas se hacen irregulares (en serrucho) y la luz se llena con la secreción de las glándulas. El endometrio sigue aumentando de espesor y se carga de líquido (edema). Las arteriolas espiraladas se enroscan más. El endometrio está preparado para recibir al blastocisto. 3. FASE ISQUÉMICA Es la transición entre la fase de secreción y la menstruación. Se aprecia la isquemia (déficit de irrigación) del endometrio (capa funcional). 4. FASE MENSTRUAL Las glándulas dejan de secretar y la capa funcional sufre la necrosis debido a la falta de irrigación, la cual se debe a la contracción de las arteriolas espiraladas. El epitelio se desgarra junto con la extravasación sanguínea y toda la capa funcional constituyendo la menstruación. La capa basal persiste (en ella se encuentran los fondos de las glándulas uterinas) y luego de la menstruación la parte basal de las glándulas regenera el resto y se origina una nueva capa funcional y coincide con la fase proliferativa del próximo ciclo. B) MIOMETRO Capa gruesa de músculo liso con conectivo mezclado. Las capas centrales son de preponderancia circular y las periféricas son de tendencia longitudinal tanto interna como la externa. C) PERIMETRIO Es la capa serosa externa o la cubierta peritoneal visceral del útero. Tejido conectivo laxo y adiposo con vasos y nervios y cubierto por mesotelio. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 62 CAPA ESTRUCTURA CARACTERISTICA BASAL FUNCIONAL MIOMETRIO PERIMETRIO Irrigación del endometrio De la arteria uterina nacen las arciformes que se anastomosan en el miometrio. De las arciformes salen las radiales que llegan hasta la capa basal del endometrio donde dan las rectas que irrigan la capa basal. Las radiales continúan hacia la capa funcional y se transforman en espiraladas, al tomar forma de tirabuzón, irrigando a la capa funcional. Las arterias espiraladas tienen dos porciones fisiológicamente distintas. La porción proximal es permanente, mientras que la porción distal es cíclica, cambiando por acción de los estrógenos y progesterona. Al contraerse el día 1 del ciclo producen la esfacelacion de la capa funcional que constituye la menstruación. CUELLO UTERINO Se divide en una parte interna o endocervix y otra externa o exocervix, que corresponde anatómicamente con la porción vaginal u hocico de tenca. El endocervix tiene una mucosa con epitelio cilíndrico simple con glándulas. El exocervix tiene epitelio plano estratificado similar a la vagina (entre el endocervix y el exocervix encontramos una lucha de epitelios). Debajo del epitelio hay una capa de conectivo y luego músculo liso. El cuello no tiene arterias espiraladas, por lo que no sufre la pérdida de ninguna parte durante la menstruación. Las glándulas suelen taparse produciendo quistes llamados quistes de Naboth. GENITALES EXTERNOS Los labios mayores y menores son repliegues cutáneos revestidos por epitelio plano estratificado queratinizado. Debajo hay glándulas sebáceas. El himentiene epitelio plano estratificado no queratinizado con papilas conectivas altas. Clítoris Presenta dos pequeños cuerpos cavernosos y un glande rudimentario tapizado por mucosa vaginal. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 63 VAGINA Mencionaremos las capas que posee: 1. Mucosa: con un epitelio plano estratificado no queratinizado con riqueza de glucógeno (que se puede transformar en ácido láctico y mantener la acidez de la vagina ante algún ataque a la integridad de la mucosa). El epitelio descansa sobre un corion de tejido conectivo denso. 2. Muscular: formada por músculo liso. 3. Adventicia: tejido conectivo laxo. CICLO VAGINAL Las modificaciones cíclicas de la vagina se estudian por medio de extendidos obtenidos por aspiración y coloreados por el método de SHORR o PAPANICOLAU. En el contenido vaginal pueden encontrarse células uterinas y todas las capas del epitelio vaginal a excepción de la capa germinativa. Pueden observarse: 1) CÉLULAS PROFUNDAS: Pequeñas, redondas, núcleo grande, cromatina laxa, poco citoplasma y teñido azul. 2) CÉLULAS INTERMEDIAS: Grandes, poligonales, citoplasma azul verdoso bordes plegados por lo que se las llama células naviculares, núcleo con cromatina laxa. 3) CÉLULAS SUPERFICIALES CARIOPICNOTICAS NO CORNIFICADAS Similares a las anteriores, núcleo picnótico, más pequeñas y azuladas. 4) CÉLULAS SUPERFICIALES CARIOPICNOTICAS CORNIFICADAS (células eosinófilas). Poligonales, núcleo picnótico, granulaciones gruesas y finas teñidas de color rojo intenso. Pueden aparecer también glóbulos rojos, leucocitos, espermatozoides y bacilos. Podemos observar distintas células según el momento del ciclo en el cual se haga el examen, según vemos a continuación: a) FASE ESTROGENICA: Predominan las células superficiales, fundamentalmente las eosinófilas que alcanzan el 50% en el momento de la ovulación. Escaso mucus y escasos linfocitos. ”Extendido limpio". b) FASE PROGESTACIONAL: disminuyen las células eosinófilas (20% o menos). Abundante mucus y glóbulos blancos. c) FASE MENSTRUAL: Los glóbulos rojos y fragmentos de endometrio enmascaran los elementos regionales. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 64 Recordar que para diagnosticar día o período se necesitan extendidos seriados obtenidos a lo largo del ciclo. En mujeres con estimulación estrogénica normal es excepcional el hallazgo de células profundas. Si hay estimulación estrogénica insuficiente (infancia, insuficiencia ovárica, castración, menopausia) se observan extendidos atróficos que están constituidos por abundantes células profundas e intermedias, escasas células cariopicnóticas y falta de células cornificadas. GLÁNDULA MAMARIA Grupo de 15 a 25 glándulas exocrinas de tipo túbulo alveolar compuestos. La unidad histológica de la glándula mamaria es el lobulillo. Cada lobulillo tiene en su interior según el estado fisiológico conductos excretores o conductos excretores más alvéolos. Mama en reposo o inactiva a) Período intermenstrual Está compuesta por 15 a 20 lóbulos de glándulas tubuloalveolares ramificadas dispuestas en forma de rayos a partir del pezón, separados por tejido conectivo. En algunos casos el tejido conectivo está unido a la dermis, constituyendo los ligamentos suspensorios de Cooper, que mantienen suspendida la mama. Cada glándula túbulo alveolar es una glándula sudorípara modificada. El conducto excretor termina en un conducto llamado galactóforo que desemboca en la areola. Haga un dibujo de glándula mamaria inactiva b) Menstruación Hay edema en el tejido conectivo y congestión sanguínea por lo cual la mama se pone turgente y dolorosa. Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 65 Pezón Es piel con la característica de la mayor pigmentación, la presencia de fibras musculares lisas que producen la erección del mismo y la existencia de glándulas mamarias modificadas llamadas glándulas de Montgomery que producen sobreelevaciones llamadas tubérculos. Mama en actividad o gestante Aumentan enormemente la cantidad de conductos excretores y aparecen alveolos secretores en sus extremos. Rodeando a los alvéolos y la parte terminal de los conductos hay células mioepiteliales. El conectivo laxo disminuye y el conectivo denso se estira y queda adelgazado. El tejido adiposo disminuye. En el tercer trimestre del embarazo disminuye la multiplicación celular y comienza la secreción que al principio es calostro y luego leche. Haga un dibujo de mama activa HISTOFISIOLOGÍA DE LA LACTANCIA Calostro Es la secreción de los primeros días después del parto. Es una secreción que tiene más proteínas, menos grasa que la leche y posee corpúsculos celulares que serían macrófagos que han fagocitado grasa y se llaman cuerpos del calostro. También hay glóbulos de la leche y glóbulos en medialunas que son restos de células. Tiene abundantes anticuerpos. Leche Es una suspensión acuosa formada por: a) Proteínas: 1. Caseína. 2. Lactoglobulina. 3. Lactalbúmina. b) Hidratos de carbono Lactosa. c) Lípidos Dr. Eduardo Kremenchutzky Guía de Trabajos Prácticos ERA 3 2017 Página 66 Glándula mamaria lactante Durante la lactancia se modifica el aspecto de los alvéolos en distintas secciones de la glándula, dado que se encuentran en diferente estado funcional. Al comienzo del ciclo secretor los alvéolos son pequeños y están vacíos, el epitelio suele estar plegado y las células son cilíndricas, el núcleo se ubica en la porción basal y el citoplasma es eosinófilo. Durante el transcurso del ciclo secretor, las luces de los alvéolos se llenan de leche, la cual se aprecia como un material granulado eosinófilo, en el que se encuentran gotas de lípido. El alvéolo se dilata y crece en tamaño, el epitelio se transforma en cúbico bajo, con una superficie lisa y regular hacia la luz. Todo esto lo producen las células del alvéolo; las proteínas en forma merocrina y las grasas en forma apocrina. También hay sales inorgánicas y pequeña cantidad de hierro. En suspensión se encuentran los glóbulos de la leche formados por grasas que tienen adheridos a la superficie una masa de citoplasma. Complete el siguiente resumen: DIA 1 AL 5 5 AL 14 14 AL 28 OVARIO TROMPA ENDOMETRIO CUELLO VAGINA MAMA
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