Fisiologia Muscular

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Fisiologia Muscular
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1. OBJETIVOS
•	 Compreender	a	Fisiologia	do	músculo.	
•	 Conhecer	as	estruturas	desse	sistema	e	os	tipos	de	mús-
culo.	
•	 Identificar	e	compreender	a	importância	musculoesque-
lética.	
•	 Conhecer	e	analisar	os	mecanismos	envolvidos	na	contra-
ção	muscular	esquelética.
2. CONTEÚDOS
•	 Introdução.
•	 Músculo	estriado	esquelético.
•	 Estrutura	do	músculo	esquelético.
•	 Unidade	motora.
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•	 Mecanismos	de	contração.	
•	 Relaxamento.
•	 Suprimento	energético	para	a	contração	muscular.
•	 Classificação	dos	tipos	de	fibras.
•	 Alterações	do	músculo	esquelético	relacionadas	à	idade.
•	 Regulação	da	força	muscular.
•	 Contração	isométrica	e	contração	dinâmica.
•	 Receptores	musculares.
•	 Músculo	cardíaco.
3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE
Antes	de	 iniciar	o	estudo	desta	unidade,	é	 importante	que	
você	leia	as	orientações	a	seguir:
1)	 Tenha	sempre	à	mão	o	significado	dos	conceitos	expli-
citados	 no	Glossário	 e	 suas	 ligações	 pelo	 Esquema	 de	
Conceitos-chave	 para	 o	 estudo	 de	 todas	 as	 unidades	
deste	CRC.	Isso	poderá	facilitar	sua	aprendizagem	e	seu	
desempenho.
2)	 Ao	estudar	esta	unidade,	 conforme	 for	avançando	nos	
conhecimentos,	tente	construir	um	mapa	conceitual	dos	
conteúdos	aqui	apresentados.
3)	 Tente	descrever	 todo	o	processo	de	 contração	muscu-
lar,	desde	a	chegada	de	um	estímulo	até	o	relaxamento.	
Pense	no	que	desencadeia	a	contração	de	um	músculo	
do	tipo	1	ou	do	tipo	2.
4)	 Complemente	seu	conhecimento	utilizando	a	bibliogra-
fia	 indicada	no	 final	 da	unidade.	 Esteja	 sempre	 com	o	
material	didático	em	mãos	e	discuta	a	unidade	com	seus	
colegas	e	com	o	tutor.	O	sistema	muscular	é	o	sistema	
mais	evocado	pelo	profissional	de	Educação	Física.	Sem-
pre	que	surgir	uma	dúvida	sobre	como	o	sistema	muscu-
lar	funciona,	discuta	com	seus	colegas	e	tutor.
5)	 Depois	 de	 terminar	 o	 estudo	 desta	 unidade,	 pesquise	
em	livros	a	origem	de	uma	fibra	muscular.	Por	exemplo,	
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os	 que	 são	 células	 satélites	 e	 como	 elas	 são	 ativadas	
para	se	proliferarem	e	se	diferenciarem	em	novas	fibras	
musculares?	 Quando	 ocorre	 uma	 lesão	 muscular,	 por	
exemplo,	provocada	pela	atividade	física?	Como	ocorre	
a	recuperação	dessa	lesão?	
4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na	Unidade	2,	você	foi	convidado	a	estudar	o	sistema	nervo-
so	central,	bem	como	a	sua	estrutura,	divisão	e	organização.
Nesta	unidade,	você,	futuro	profissional	de	Educação	Física,	
terá	a	oportunidade	de	conhecer	o	sistema	muscular,	bem	como	
de	compreender	a	estrutura	e	o	funcionamento	desse	sistema	que	
tem	sua	importância	muito	além	da	estética.	
Ao	entender	melhor	o	músculo	e	a	 sua	 função,	você	esta-
rá	habilitado	a	aproveitar	melhor	a	ferramenta	que	terá	em	mãos	
(exercício)	 no	dia	 a	 dia	 de	 sua	profissão,	 podendo	buscar	 todos	
os	benefícios	que	o	exercício	promove	em	relação	à	saúde.	Assim	
como	não	exercitar	os	músculos	 traz	prejuízos	a	ele,	o	exercício	
feito	de	forma	errada	ou	em	excesso	também	pode	reduzir	ou	até	
mesmo	impedir	seu	bom	funcionamento.
No	organismo	humano,	existem	três	tipos	de	músculo.	São	
eles:
•	 Músculo	estriado	esquelético.
•	 Músculo	estriado	cardíaco.
•	 Músculo	liso.
Observe-os	na	Figura 1.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada110
Fonte:	Silverthorn	(2003,	s/n).
Figura	1	Os três tipos de músculos. 
Observe,	na	Figura 1,	as	diferenças	entre	eles.	(a)	Músculo	
esquelético:	 células	 grandes	multinucleadas	 com	 estriações.	 (b)	
Músculo	cardíaco:	células	estriadas	uninucleadas	e	“ramificadas”.	
Possuem	interconexão	umas	com	as	outras	através	de	junções	es-
pecializadas	denominadas	de	discos	intercalares.	(c)	Músculo	liso:	
células	uninucleadas	sem	estriações.	
A	 nomenclatura	 “estriado”	 ou	 “liso”	 faz	 referência	 a	 uma	
estriação	transversa	observada	nesses	músculos.	Essas	estriações	
definem	uma	unidade	funcional	denominada	sarcômero	(estuda-
da	na	sequência).	O	músculo	estriado	esquelético	é	inervado	ex-
clusivamente	pelo	sistema	nervoso	somático,	enquanto	o	músculo	
estriado	cardíaco	e	o	músculo	liso	são	inervados	pelo	sistema	ner-
voso	autônomo.	
5. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Um	pouco	menos	que	a	metade	da	massa	do	corpo	huma-
no	de	adultos	(40-50%)	é	composta	de	músculo esquelético.	Suas	
principais	funções	são	produzir	movimento	(locomoção)	e	regular	
a	temperatura	corporal	(a	contração	produz	calor).	Cada	um	dos	
mais	 de	600	músculos	 esqueléticos	do	 corpo	humano	 são	 com-
postos	de	centenas	de	milhares	de	células	individuais.	As	células 
musculares são alongadas	e	multinucleadas,	e	são	chamadas	de	
fibras	(Figura 2).
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Fonte:	Fox	(2003,	s/n).
Figura	2	Ultraestrutura das fibras musculares estriadas.
Os	músculos esqueléticos	são	compostos	de	fibras	muscula-
res	individuais	que	se	contraem	quando	simuladas	por	um	neurô-
nio motor.	Cada	neurônio	motor	ramifica-se	para	inervar	diversas	
fibras	musculares	e	todas	essas	fibras	contraem-se	quando	o	seu	
neurônio	motor	é	ativado.	A	ativação	diversificada	no	número	de	
unidades	motoras,	portanto,	também	ativa,	de	forma	diversifica-
da,	o	número	de	fibras	motoras,	o	que	resulta	em	graduações	na	
força	de	contração	de	um	conjunto	muscular.
Os	músculos	esqueléticos	possuem	suas	extremidades	liga-
das	a	ossos	por	meio	de	tendões.	Quando	um	músculo	se	contrai,	
ele	se	encurta,	fazendo	o	osso	se	mover.	
Estrutura do músculo esquelético
Dentro	de	uma	única	fibra,	existem	proteínas	contráteis	de:	
•	 actina	(filamentos	finos);
•	 miosina	(filamentos	grossos);
•	 titina.	
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Observe,	na	Figura 3,	como	essas	proteínas	estão	arranjadas	
em	bandas	 repetidas	 longitudinalmente,	 formando	 os	 sarcôme-
ros. Cada	sarcômero	vai	de	um	disco	Z	até	o	próximo	disco	Z.	Os	
sarcômeros	arranjados	em	série	 formam	as	miofibrilas.	Por	vez,	
muitas	miofibrilas	posicionam-se	de	modo	paralelo	para	formar	as	
fibras,	como	pode	ser	observado	na	Figura 2.	
As	estriações	ou	“bandas”	que	podemos	observar	nas	mio-
fibrilas	são	as	alternâncias	entre	as	regiões	claras	e	as	escuras.	A	
região	clara	é	chamada	de	banda	I	(isotrópica)	e	apresenta	apenas	
filamentos	de	actina.	 Já	 a	 região	escura	é	 chamada	de	banda	A	
(anisotrópica)	e	apresenta	 tanto	 filamentos	de	actina	quanto	de	
miosina.	A	zona	H,	localizada	na	parte	medial	do	sarcômero,		apre-
senta	somente	filamentos	de	miosina.	
Quando	no	comprimento	normal	(de	repouso),	os	filamen-
tos	de	actina	 estão	pouco	 sobrepostos	aos	de	miosina.	Durante	
a	contração,	o	músculo	encurta-se	pela	sobreposição	desses	dois	
filamentos.
Além	dos	filamentos	de	actina	e	miosina,	existe	uma	terceira	
molécula,	a	molécula	filamentosa	de	titina,	que contribui	para	as	
propriedades	elásticas	da	miofibrila.	
Disco	Z
Banda	
clara	 I
Banda	
escura	A
Disco	Z
Banda	
clara	 I
Banda	
escura	A
Núcleo Sarcolema
Zona	H
Filamento	fino		(actina)
Filamento	grosso	(miosina)
Banda	IBanda	A Linha	MBanda	I
Linha	Z Linha	Z
Linha	M
Sarcômero
Titina
Miosina
Elastina
Actina
Titina
Fonte:	adaptado	de	Marieb	e	Hoehn	(2007).
Figura	3	Organização do músculo esquelético.
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Na	Figura 3,	você	pode	observar	que	as	miofibrilas,	elemen-
to	contrátil	do	músculo	esquelético,	são	envolvidas	por	uma	mem-
brana,	 o	 sarcolema,	 que	 é	 impermeável	 a	 fluidos	 extracelulares	
em	condições	normais.	O	sarcolema	possui	um	importante	papel	
na	manutenção	da	homeostase	eletrolítica	das	miofibrilas.	É	cons-
tituído	por	material	polissacarídeo, que	contém	inúmeras	e	finas	
fibrilas colágenas. Em	cada	extremidade	da	fibra	muscular,	o	sar-
colema	funde-se	com	uma	fibra	tendinosa	e	estas		se	juntam	em	
feixes	para	formar	os	tendões	dos	músculos,	que	se	inserem	nos	
ossos.
O	 sarcoplasma	 é	 a	matriz	 intracelular	 da	 fibra	muscular	 e	
é	composto	pelos	constituintes	 intracelulares	habituais,além	do	
retículo	sarcoplasmático,	extremamente	importante	na	contração	
muscular	(Figura 2).	Uma	fibra	muscular	contém	pouco	citosol.	As	
estruturas	principais	das	miofibrilas	são	as	proteínas	contráteis	de	
actina	 e	miosina,	 as	 regulatórias	 tropomiosina	 e	 troponina	 e	 as	
acessórias	gigantes	titina	e	nebulina.
O	 retículo sarcoplasmático	 é	uma	modificação	do	 retículo	
endoplasmático,	como	você	pode	observar	na	Tabela 1.	Na	Figura 
4,	podemos	visualizar	que	o	retículo	sarcoplasmático	se	caracteri-
za	por	ser	um	conjunto	de	tubos	longitudinais	presentes	na	fibra	
muscular,	responsável	por	armazenar	grande	quantidade	de	íons	
cálcio	e,	também,	de	fornecer	esse	cálcio	armazenado	durante	o	
processo	de	contração	muscular.	Os	túbulos transversos (túbulos	
T) são	diminutos	túbulos	transversais	na	fibra	muscular.	Eles	man-
têm	as	mesmas	propriedades	elétricas	do	sarcolema;	assim,	os	po-
tenciais	de	ação	podem	atingir	o	cerne	da	fibra	muscular.	
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Fonte:	Fox	(2003,	s/n)
Figura	4	O retículo sarcoplasmático. 
A	Figura 4	mostra	a	relação	entre	as	miofibrilas,	os	túbulos	
transversos	e	o	retículo	sarcoplasmático.	O	retículo	sarcoplasmáti-
co	(verde)	armazena	Ca2+	e	é	estimulado	a	liberá-lo	pelos	poten-
ciais	de	ação	que	chegam	aos	túbulos	transversos.	
Tabela 1	Terminologias	Musculares.
Termo geral Equivalente no músculo
Célula	muscular Fibra muscular
Membrana	celular Sarcolema
Citoplasma Sarcoplasma
Retículo	endoplasmático	modificado Retículo	sarcoplasmático
Fonte: Silverthorn	(2003).	
Unidade motora
No	corpo	humano,	cada	fibra	muscular	recebe	um	único	ter-
minal	axônico	proveniente	de	um	neurônio	motor	somático.	Cada	
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neurônio	motor	pode	inervar	poucas	ou	muitas	fibras	musculares.	
A	região	especializada	do	sarcolema	da	fibra	muscular,	localizada	
na	junção	neuromuscular,	é	conhecida	como	placa motora.	Obser-
ve	a	Figura 5. 
Fonte:	Fox	(2003,	s/n).
Figura	5 Junção neuromuscular. 
A	 junção	neuromuscular,	 ilustrada	na	Figura 5,	é	a	sinapse	
entre	a	fibra	nervosa	e	a	fibra	muscular.	A	placa	motora	é	a	porção	
especializada	do	 sarcolema	de	uma	 fibra	muscular	 localizada	ao	
redor	da	extremidade	de	um	terminal	axônico.
Cada	neurônio	motor,	juntamente	com	todas	as	fibras	moto-
ras	que	ele	inerva,	é	chamado	de	unidade motora, como	mostra	
a	Figura 6.
O	 neurônio	motor	 estimula	 a	 contração	 da	 fibra	muscular	
por	meio	da	liberação	de	acetilcolina	na	junção	motora.	Os	mús-
culos	estriados	esqueléticos	são	responsáveis	por	produzir	os	mo-
vimentos	voluntários.	Esses	movimentos	são	desencadeados	por	
estímulos	nervosos	gerados	pelo	cérebro.	O	estímulo	nervoso	que	
atinge	a	placa	motora	é	o	fator	produtor	de	sua	excitação	e	con-
tração.
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Fonte:	FOX	(2003)
Figura	6	Unidade Motora. 
Uma	unidade	motora	consiste	de	um	neurônio	motor	e	das	
fibras	musculares	que	ele	inerva.	(a)	Ilustração	de	um	músculo	que	
contém	duas	 unidades	motoras.	 (b)	Uma	única	 unidade	motora	
que	consiste	de	uma	ramificação	do	axônio	motor	e	das	três	fibras	
que	ele	inerva	(as	fibras	que	estão	realçadas).	As	outras	fibras	de	
músculo	fariam	parte	de	unidades	de	motor	diferentes	e	seriam	
inervadas	através	de	neurônios	diferentes	(não	mostrado).	Na	rea-
lidade,	um	músculo	pode	conter	centenas	de	unidades	motoras,	e	
cada	unidade	motora	pode	conter	mais	fibras	musculares	do	que	
ilustrado	na	Figura 6.
Mecanismos de contração 
A	contração	muscular	é	resultado	de	uma	cascata	de	eventos	
que	se	sucedem.	Inicialmente,	é	gerado	um	estímulo	que	percorre	
o	neurônio	motor	até	suas	terminações	na	fibra	muscular.	
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Entre	essas	terminações	axônicas	e	a	membrana	muscular,	
existe	um	pequeno	espaço	denominado	de	fenda sináptica. Con-
fira-o	na	Figura 5.	Nesse	espaço,	as	terminações	axônicas	liberam	
uma	substância	neurotransmissora,	a	acetilcolina,	que	age	abrindo	
múltiplos	canais	na	membrana	muscular	que	permitem	a	entrada	
de	grande	quantidade	de	íons	sódio	para	o	interior	da	fibra	muscu-
lar.	Esses	íons	sódio	tornam	positiva	a	carga	na	membrana	da	fibra	
muscular	despolarizando	a	membrana	e	criando	um	potencial	na	
placa	terminal	(PPT).	Esse	potencial	de	ação	é	conduzido	ao	longo	
da	superfície	da	fibra	muscular	e	grande	parte	da	eletricidade	do	
potencial	de	ação	propaga-se	profundamente	para	dentro	da	fibra	
muscular	em	direção	aos	túbulos	T,	induzindo	o	retículo	sarcoplas-
mático	a	liberar	grande	quantidade	de	íons	cálcio	que	estavam	ali	
armazenados.	 Esses	 íons	 cálcio	 vão	 permitir	 que	 sejam	 geradas	
forças	atrativas	entre	os	filamentos	de	actina	e	miosina,	fazendo	
com	que	os	filamentos	de	actina	deslizem	sobre	os	filamentos	de	
miosina,	constituindo	o	processo contrátil.
Para	poder	entender	o	processo	contrátil,	primeiro	precisa-
mos	conhecer	as	proteínas	que	fazem	parte	desse	processo.	São	
elas:	actina,	miosina,	troponina	e	tropomiosina.	
Vejamos	cada	uma	dessas	proteínas:
1) Miosina	 é	 formada	por	 filamentos	grossos	que	 são	
compostos	de	várias	moléculas	de	miosina.	Cada	mo-
lécula	de	miosina	é	composta	por	duas	cadeias	pro-
teicas	pesadas	que	se	entrelaçam	para	 formar	uma	
longa	cauda	e	um	par	de	cabeças.	Observe,	na	Figura 
7,	que	duas	cadeias	de	proteínas	leves	estão	associa-
das	à	cadeia	pesada	de	cada	cabeça.	As	característi-
cas	da	cabeça	pesada	da	miosina	é	um	dos	parâme-
tros	para	determinar	o	tipo	de	fibra.
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Fonte:	Gayton	e	Hall	(2002,	s/n).
Figura	7	Molécula de miosina.
6)	 Actina	constitui	os	filamentos	finos	da	fibra	muscular.	É	
uma	molécula	globular	(actina	G).	Quando	diversas	des-
sas	proteínas	se	polimerizam,	formam	as	cadeias	longas	
ou	os	filamentos	(actina	F),	que	se	enrolam	para	formar	
os	filamentos	finos	da	miofibrila.	Observe	isso	na	Figura 
8:	
Fonte:	Silverthorn	(2003,	s/n).
Figura	8	Filamento fino de actina.
7)	 Tropomiosina	é	um	polímero	proteico	alongado	que	se	
enrola	 ao	 redor	 (nos	 sulcos)	 do	 filamento	 de	 actina	 e	
bloqueia	parte	do	sítio	de	ligação	da	actina	com	a	mio-
sina.	Para	que	a	contração	ocorra,	a	tropomiosina	deve	
alterar	sua	posição	para	desbloquear	esse	sítio	de	liga-
ção.	A	sua	posição	é	regulada	pela	troponina.	Observe	
a	Figura 9.
8)	 Troponina	é	um	complexo	de	três	proteínas	que	estão	as-
sociadas	à	tropomiosina.	Quando	a	contração	começa,	a	
troponina	C,	uma	proteína	do	complexo,	liga-se	irrever-
sivelmente	ao	Ca2+.	Essa	ligação	desloca	a	tropomiosina	
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para	os	sulcos	dos	filamentos	da	actina,	desbloqueando	
os	sítios	de	ligação	da	actina,	como	mostra	a	Figura 9.
Fonte:	Fox	(2007,	s/n).
Figura	9	Troponina, tropomiosina e o papel do Ca2+ na contração muscular. 
Observe	na	Figura 9	que,	quando	o	Ca2+	se	liga	à	tropomiosi-
na,	provoca	um	movimento	no	complexo	troponina-tropomiosina	
que	expõe	os	sítios	de	ligação	da	actina.	Dessa	forma,	as	pontes	
cruzadas	de	miosina	podem	se	ligar	aos	sítios	de	ligação	da	actina	
para	promover	a	contração	muscular.	Essa	combinação	de	eventos	
mecânicos	em	uma	fibra	muscular	é	denominada	de	acoplamento 
excitação-contração.
Depois	que	os	sítios	de	ligação	da	actina	foram	liberados,	a	
miosina	pode	se	 ligar	à	actina	para	mover	o	filamento	de	actina	
em	direção	ao	centro	do	sarcômero.	Esse	processo	deve	se	repetir	
diversas	vezes	durante	uma	contração	muscular	para	que	ocorra	a	
contração,	como	ilustra	a	Figura 10.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada120
Fonte:	Silverthorn	(2007,	s/n).
Figura	10	Mudanças no sarcômero durante a contração. 
Durante	a	contração,	ilustrada	na	Figura 10,	não	ocorre	mu-
dança	de	tamanho	dos	filamentos.	O	que	acontece	é	que	os	fila-
mentos	de	actina	deslizam	sobre	os	de	miosina	em	direção	à	linha	
M	 localizada	no	centro	do	sarcômero.	A	banda	A	não	muda	seu	
tamanho,	mas	a	banda	I	e	a	zona	H	sofrem	redução	de	tamanho	
durante	a	contração.A	cabeça	da	miosina	contém	um	local	de	 ligação	da	ATP	e	
essas	cabeças	atuam	como	enzimas	miosina ATPase,	que	hidroli-
sam	o	ATP	em	ADP	mais	fosfato	inorgânico	(Pi),	gerando	energia,	
que	é	necessária	para	causar	o	movimento	das	cabeças	da	miosi-
na.	Quando	as	pontes	cruzadas	se	 ligam	à	actina,	elas	 liberam	o	
Pi,	causando	uma	alteração	conformacional	no	ângulo	da	cabeça	
da	miosina,	como	você	pode	observar	na	figura	9,	provocando	o	
deslizamento	dos	filamentos	de	atina	em	direção	aos	centros	das	
bandas.	A	cabeça	da	miosina	não	se	desprenderá	da	actina	até	se	
combinar	com	uma	nova	molécula	de	ATP	–	a	condição	de	rigidez	
muscular	após	a	morte	dá-se	pela	incapacidade	de	desacoplamen-
to	das	pontes	 cruzadas,	pois	 falta	ATP.	O	processo	de	 contração	
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muscular,	ou	 tensão,	perdura	enquanto	existirem	altos	níveis	de	
Ca2+	 no	 sarcoplasma,	 desde	 que	 haja	 quantidade	 suficiente	 de	
ATP.	
Relaxamento
O	relaxamento	muscular	é	consequência	da	parada	dos	im-
pulsos	nervosos	do	motoneurônio	no	músculo	esquelético,	 con-
trolados	pelo	sistema	nervoso	central.	Com	isso,	o	Ca2+	do	retículo	
sarcoplasmático	não	é	mais	liberado;	ao	contrário,	é	bombeado	de	
volta	para	ele	por	meio	da	bomba	da	Ca2+	com	atividade	ATPásica,	
que	retira	o	Ca2+	da	troponina	e	do	sarcoplasma	e	carrega	de	volta	
as	cisternas	terminais.	Para	que	uma	molécula	de	Ca2+	seja	trans-
portada,	é	necessária	a	hidrólise	de	um	ATP.	O	músculo	gasta	1/3	
de	sua	energia	para	bombear	o	Ca2+	de	volta	ao	sarcoplasma,	e	os	
outros	2/3	são	utilizados	no	processo	de	acoplamento-excitação.
Suprimento energético para a contração muscular
Os	músculos	dependem	da	energia	proveniente	do	ATP	tan-
to	durante	a	contração	quanto	no	processo	de	relaxamento	mus-
cular.	Depois	que	o	ATP	foi	utilizado	para	gerar	energia,	seu	produ-
to	metabólico,	o	ADP,	precisa	ser	recomposto	em	ATP	para	poder	
fornecer	energia	novamente	para	a	contração	muscular.	
Os	músculos	contêm	uma	fonte	alternativa	de	energia,	um	
composto	de	alta	energia	denominado	de	creatina-fosfato, que	se	
desdobra	em	creatina	e	 fosfato,	e	o	grupo	 fosfato	é	 transferido,	
através	da	enzima	creatina quinase (ck),	para	o	ADP	para	formar	
novo	ATP.	Dessa	forma,	o	ATP	pode	ser	reutilizado	diversas	vezes	
para	fornecer	a	energia	necessária	para	a	contração	muscular.
A	quantidade	de	creatina-fosfato	presente	na	 fibra	muscu-
lar	 também	é	 limitada.	Poucos	segundos	de	contração	 intensa	e	
contínua	são	capazes	de	promover	sua	depleção.	Assim,	as	fibras	
musculares	devem	usar	o	metabolismo	para	 transferir	a	energia	
das	ligações	químicas	dos	nutrientes	(carboidratos,	proteínas,	gor-
duras)	para	o	ATP.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada122
Classificação dos tipos de fibras
As	fibras	musculares	são	classificadas	de	acordo	com	sua	ve-
locidade	 de	 contração	 e	 resistência	 à	 fadiga.	 Existe	 uma	 grande	
variedade	de	tipos	de	fibras,	mas	existem	três tipos de fibras que	
são	predominantes	na	composição	dos	músculos	e	incluem	as	se-
guintes	fibras:
•	 fibras	oxidativas	de	contração	lenta;
•	 fibras	glicolíticas	oxidativas	de	contração	rápida;	
•	 fibras	glicolíticas	de	contração	rápida.	
As	fibras oxidativas,	ou fibras do tipo I,	são	caracterizadas	
pelo	alto	conteúdo	mitocondrial	(onde	estão	as	enzimas	oxidati-
vas)	e	baseiam	seu	metabolismo	energético	preferencialmente	na	
via	aeróbia-oxidativa.	Possuem	mais	mioglobina	e	capilares	do	que	
qualquer	outro	tipo	de	fibra,	que,	juntamente	com	o	alto	conteúdo	
mitocondrial,	fazem	com	que	essas	fibras	tenham	grande	capacida-
de	de	metabolismo	aeróbio	e	alta	resistência	à	fadiga.	Em	termos	
de	 velocidade	 contrátil,	 elas	 possuem	 uma	 velocidade	 contrátil	
máxima	(Vmáx)	menor	do	que	os	outros	tipos	de	fibras.	Além	disso,	
parecem	produzir	menor	tensão	do	que	as	fibras	rápidas	(tensão	é	
a	produção	de	força	dividida	pelo	tamanho	da	fibra).
As	fibras	glicolíticas,	também	chamadas	de	fibras do tipo IIX,	
possuem	baixo	conteúdo	mitocondrial.	No	entanto,	são	fibras	ricas	
em	enzimas	glicolíticas	e,	por	isso,	baseiam	seu	suprimento	ener-
gético	principalmente	na	quebra	de	glicogênio	e	glicólise,	o	que	
lhes	fornece	uma	grande	capacidade	anaeróbia.	São	chamadas	de	
fibras de contração rápida	e	são	menos	resistentes	à	fadiga.	Em	
contrapartida,	 apresentam	a	maior	Vmáx	 de	 todos	 os	 tipos	 de	 fi-
bras.
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
Durante muito tempo, acreditou-se que a fibra mais rápida de humanos fosse a 
fibra do tipo IIB, assim como é em roedores. Porém, pesquisas recentes reve-
laram que, provavelmente, as fibras mais rápidas em humanos são as fibras do 
tipo IIX. 
––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
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© U3 - Fisiologia Muscular 
As	fibras	oxidativas-glicolíticas	de	contração	rápida	são	uma	
mistura	 das	 duas	 anteriores,	 possuindo	 características	 tanto	 de	
uma	como	de	outra	e,	também,	são	conhecidas	por	fibras do tipo 
IIA ou	fibras	intermediárias.	Essas	fibras	são	extremamente	adap-
táveis.	
As	fibras	rápidas	são	capazes	de	desenvolver	uma	tensão	de	
duas	a	três	vezes	mais	rápido	do	que	as	fibras	lentas,	por	dois	mo-
tivos:
•	 porque	 degradam	 o	 ATP	 mais	 rapidamente,	 podendo,	
assim,	contrair-se	mais	vezes	em	um	mesmo	período	de	
tempo;
•	 porque	conseguem	retirar	o	Ca2+	do	citosol	mais	rapida-
mente,	reduzindo,	assim,	o	tempo	para	o	relaxamento.
Isso	gera	aumento	da	tensão	da	fibra	muscular	mais	rapida-
mente.	Esses	motivos	especializaram	essas	fibras	para	realizarem	
movimentos	rápidos,	tal	como	realizar	um	tiro	de	100m	de	forma	
eficiente.
Já	as	fibras	de	contração	lenta	são	usadas	para	movimentos	
sustentados,	como,	por	exemplo,	em	uma	maratona.	Essas	fibras	
são	utilizadas	 constantemente,	por	exemplo,	na	manutenção	da	
postura	 corporal,	 enquanto	 as	 fibras	 rápidas	 são	 usadas	 ocasio-
nalmente.	Como	podemos	notar,	as	 fibras rápidas	 fadigam	mais	
rápido	do	que	as	fibras	lentas,	já	que	as	rápidas	dependem,	pre-
ferencialmente,	do	metabolismo	da	glicólise anaeróbia	para	pro-
duzir	ATP.	Porém,	a	produção	de	ATP	por	essa	via	tem	como	meta-
bólito	final	o	ácido lático,	que	causa	fadiga	e	dor,	aquela	sensação	
de	“estar	queimando”	após	uma	atividade	intensa.	Já	as	fibras de 
contração lenta utilizam	o	metabolismo	da	fosforilação oxidativa	
para	produzir	ATP	e	são	mais	resistentes	à	fadiga,	porém	não	su-
portam	uma	atividade	muito	pesada	ou	intensa.	Essas	fibras	pos-
suem	mais	mitocôndrias,	que	realizam	a	fosforilação	oxidativa,	e,	
também,	mais	vasos	sanguíneos,	imersos	em	seu	tecido	conjunti-
vo,	para	poder	trazer	mais	oxigênio	às	fibras	musculares.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada124
Essa	 alta	 quantidade	 de	 vasos	 sanguíneos	 fornece	 à	 fibra	
uma	de	suas	principais	características,	que	é	a	sua	cor.	Nesse	tipo	
de	fibras,	encontramos	grande	quantidade	de	mioglobina	(corres-
pondente	da	hemoglobina	na	célula	muscular),	o	que	lhe	confere	
a	cor	vermelha	mais	escura;	por	 isso,	também	são	chamadas	de	
fibras	vermelhas.	A	mioglobina	possui	alta	afinidade	pelo	oxigênio	
e	tem	o	papel	de	difundir	o	oxigênio	do	fluido	intersticial	para	o	
interior	da	fibra.
Outra	 característica	que	difere	esses	dois	 tipos	de	 fibras	é	
seu	diâmetro.	As	fibras	lentas	possuem	um	diâmetro	menor.	Isso	
reduz	a	distância	que	o	oxigênio	deve	percorrer	até	alcançar	a	mi-
tocôndria.
Em	contrapartida,	as	fibras	de	contração	rápida	são	também	
denominadas	de	fibras	brancas pela	baixa	densidade	mitocondrial	
que	possuem,	além	de	possuírem	diâmetro	maior	e	baixa	vascula-
rização,	como	mostra	a	Tabela 2.
Tabela 2	 Características	 dos	 tipos	 de	 fibra	muscular	 esquelética	
humana.
Característica
Fibras rápidas Fibras lentas
Tipo IIX Tipo IIA Tipo I
Número	 de	
mitocôndrias
Baixo Alto/Moderado Elevado
Resistência	 à	
fadiga
Baixa Alto/Moderado Elevada
Sistema	energético	
predominante
Anaeróbio Combinação Aeróbio
Atividade	 da	
ATPase
A	mais	elevada Elevada Baixa
VmáxA	mais	elevada Intermediária Baixa
Eficiência Baixa Moderada Elevada
Tensão	específica Elevada Elevada Moderada
Fonte: Powers	e	Howley	(2005).	
Acredita-se	que	os	atletas	de	potência	(por	exemplo,	corre-
dores	de	curta	distância)	possuem	grande	porcentagem	de	fibras	
rápidas,	enquanto	os	de	endurance	(por	exemplo,	fundistas)	geral-
mente	apresentam	grande	porcentagem	de	fibras	lentas.	Porém,	
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está	claro	que	existe	uma	grande	diferença	na	porcentagem	dos	
vários	 tipos	de	 fibras	mesmo	entre	atletas	do	mesmo	esporte	e	
nível.	Isso	demonstra	que	a	composição	das	fibras	musculares	de	
um	indivíduo	não	é	a	única	variável	que	determina	o	sucesso	do	
atleta.	
Na	verdade,	acredita-se	que	o	sucesso	do	desempenho	atlé-
tico	 é	 resultado	de	uma	 interação	entre	os	 fatores	psicológicos,	
bioquímicos,	neurológicos,	cardiopulmonares	e	biomecânicos.
Mas	 será	 que	 	 as	 transições	 de	 fibras	 lentas	 para	 rápidas	
também	podem	ser	 induzidas	por	treinamento	físico	específico?	
Essa	questão	permanece	sem	completa	definição. Em	humanos,	a	
literatura	sobre	esse	assunto	é	restrita	a	poucos	estudos.	Porém,	
existem	 evidências	 de	 que	 a	 persistente	 alteração	 na	 atividade	
neuromuscular	ou	na	 carga	mecânica	 (ou	em	ambas)	 resulta	na	
transição	dos	tipos	de	fibras.	
Seguindo	esse	raciocínio,	o	treinamento	de	resistência	induz	
às	transições	dos	tipos	de	fibras,	com	alterações	para	os	tipos	mais	
lentos,	 tais	 como	aumentos	moderados	nas	 fibras	do	 tipo	 IIA	e,	
eventualmente,	nas	do	tipo	I.	
Em	contrapartida,	a	redução	na	atividade	neuromuscular	ou	
a	falta	de	sobrecarga	mecânica	(ou	ambos),	por	meio	da	redução	
na	atividade	de	 levantamento	de	peso,	 imobilização	do	músculo	
em	uma	posição	encurtada,	ou	exposição	à	microgravidade,	causa	
atrofia	muscular	e	transição	do	tipo	de	fibra	de	lenta	para	rápida.	
As	transições	nos	tipos	de	fibras	parecem	seguir	uma	ordem	
regular	e	sequencial;	 	ou	seja,	das	fibras	do	tipo	IIB		 IIA		 I	e	
vice-versa.	Em	outras	palavras,	uma	fibra	do	tipo	IIB	não	pode	ser	
diretamente	convertida	em	fibra	do	tipo	I	sem	antes	ser	convertida	
em	fibra	do	tipo	IIA.	As	transições	são	reversíveis	e	dependem	do	
tipo	de	atividade	aplicada	à	fibra	muscular.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada126
Alterações do músculo esquelético relacionadas à idade
Durante	o	processo	de	envelhecimento,	ocorre	uma	perda	
muscular	generalizada	denominada	sarcopenia,	a	qual	parece	ter	
duas	fases:	uma	lenta	e	outra	rápida.	A	fase	lenta	ocorre	entre	os	
25	e	50	anos,	onde	cerca	de	10%	da	massa	muscular	é	perdida.	Na	
sequência,	ocorre	a	fase	rápida,	em	que	40%	da	massa	muscular	
restante	é	perdida	entre	os	50	e	80	anos.	Com	essa	idade,	cerca	de	
metade	da	massa	muscular	total	que	existia	antes	dos	25	anos	foi	
perdida.	Apesar	de	ocorrer	nos	dois	tipos	de	fibras,	a	sarcopenia	
acomete	mais	as	fibras	do	tipo	IIX.
A	perda	muscular	associada	à	idade	possui	associação	com	
o	declínio	do	nível	de	atividade	física,	que	ocorre	com	o	envelheci-
mento.	Contudo,	o	músculo	esquelético	é	um	tecido	muito	“plásti-
co”,	que	responde	tanto	ao	uso	quanto	ao	desuso.	Assim,	o	exercí-
cio	regular,	preferencialmente	o	resistido,	pode	reduzir	o	processo	
de	perda	muscular	associado	ao	envelhecimento.
Regulação da força muscular
A	tensão	desenvolvida	por	uma	contração	é	reflexo	do	com-
primento	inicial	do	sarcômero	antes	do	início	da	contração,	pois	a	
quantidade	de	força	gerada	numa	fibra	muscular	está	relacionada	
ao	número	de	pontes	cruzadas	entre	miosina	e	actina.	Além	disso,	
a	tensão	também	está	relacionada	com	a	quantidade	e	o	tipo	de	
unidade	motora	recrutada	e,	também,	com	a	natureza	da	estimu-
lação	nervosa	das	 unidades	motoras.	 Veja	detalhes	de	 cada	um	
desses	fatores	na	Figura 11:
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SILVERTHORN 
Fonte:	Powers	(2005).
Figura	11	Relação tamanho-tensão durante a contração do músculo. 
O	gráfico	da	Figura 11	compara	a	tensão	gerada	pelo	múscu-
lo	com	o	seu	tamanho	em	repouso	antes	do	início	da	contração.	
Se	o	músculo	em	repouso	estiver	alongado,	os	filamentos	mal	se	
sobrepõem	e	não	podem	formar	as	ligações	de	ponte	cruzada	(a).	
Em	contrapartida,	se	o	músculo	começa	a	sua	contração	em	um	
comprimento	muito	curto,	 seu	 sarcômero	não	pode	se	encurtar	
muito	mais.
Em	primeiro	lugar,	o	que	determina	a	força	exercida	por	um	
músculo	 é	 o	 seu	 comprimento	 inicial	 no	 começo	 da	 contração.	
Existe	um	comprimento	“ideal”	da	fibra	muscular,	que	está	rela-
cionado	com	a	sobreposição	da	actina	com	a	miosina.	Quando	o	
comprimento	é	maior	do	que	o	ideal,	a	sobreposição	é	pequena	e	
poucas	pontes	podem	ser	feitas	entre	a	actina	e	a	miosina,	poden-
do	gerar	apenas	uma	pequena	tensão.	Em	contrapartida,	quando	
um	músculo	é	encurtado	60%	do	seu	comprimento	de	repouso,	as	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada128
linhas	Z	já	estão	muito	próximas	aos	filamentos	de	miosina,	permi-
tindo	somente	um	pequeno	encurtamento	adicional.
Em	segundo	lugar,	as	variações	na	força	de	contração	de	um	
músculo	dependem	tanto	do	número	quanto	do	tipo	de	fibras	que	
são	estimuladas.	Se	apenas	poucas	unidades	motoras	forem	recru-
tadas,	a	força	gerada	será	pequena,	mas,	se	muitas	unidades	mo-
toras	forem	estimuladas,	a	força	gerada	será	grande.	Além	disso,	
não	podemos	nos	esquecer	de	que	as	fibras	brancas	geram	mais	
força	do	que	as	fibras	vermelhas.	Por	isso,	os	tipos	de	unidade	mo-
tora	estimuladas	também	influenciam	a	produção	de	força.
Um	último	fator	que	pode	influenciar	a	quantidade	de	força	
exercida	por	um	músculo	é	a	natureza	do	estímulo	nervoso.	A	con-
tração	resultante	de	estímulos	com	grande	período	de	tempo	entre	
eles	é	denominada	de	espasmos.	Porém,	os	movimentos	normais	
do	corpo	envolvem	contrações	sustentadas	que	não	são	espasmos	
e	são	gerados	por	estímulos	sucessivos	sobre	o	músculo.	Observe	
a	Figura 12	 e	 note	que,	 quando	 a	 frequência	 dos	 estímulos	 au-
menta,	 o	músculo	 não	 tem	 tempo	 para	 relaxar	 completamente	
entre	os	estímulos,	e	a	força	que	ele	gera	parece	ser	aditiva.	Essa	
condição	é	denominada	somação. Se	a	frequência	dos	estímulos	
aumentar	ainda	mais,	as	contrações	individuais	unem-se	em	uma	
contração	única	sustentada	denominada	tetania.	Uma	contração	
tetânica	 continua	 até	 que	 os	 estímulos	 sejam	 interrompidos	 ou	
que	o	músculo	fique	fatigado.
Fonte:	Silverthorn	(2007).
Figura	12	Registro que mostra a produção de força gerada inicialmente pelos os espasmos 
musculares, obtidos pela baixa fraquência de estímulos (eixo x). Com o aumento da 
frequência dos estímulos, temos a somação e, por fim, o tétano, que gera a maior força.
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As	contrações	que	ocorrem	in vivo	são	contrações	tetânicas,	
resultantes	de	uma	série	de	impulsos	nervosos	rapidamente	repe-
tidos	e	conduzidos	pelos	motoneurônios.	Como	no	corpo	os	impul-
sos	nervosos	não	chegam	ao	mesmo	tempo	a	todas	as	unidades	
motoras,	 algumas	 delas	 contraem-se,	 enquanto	 outras	 relaxam.	
Esse	tipo	de	contração	tetânica	resulta	em	uma	contração	suave	e	
auxilia	na	sustentação	de	uma	contração	muscular	coordenada.
O	músculo	esquelético	possui	a	propriedade	de	 transmitir,	
na	maior	parte	do	tempo,	impulsos	nervosos	contínuos	a	todos	os	
músculos,	especialmente	às	unidades	motoras	menores,	manten-
do	nelas	uma	leve	tensão,	evitando	que	se	tornem	flácidos	e,	tam-
bém,	permitindo	que	o	músculo	reaja	a	um	estímulo	forte	muito	
mais	 rápido	do	que	 faria	 se	não	existisse	essa	 leve	 tensão.	 Essa	
propriedade	do	músculo	é	denominada	tônus muscular.
O	tônus	do	músculo	varia	de	acordo	com	o	estado	fisiológico	
do	 indivíduo:	 ansiedade,	medo	ou	outras	 situações	estressantes	
aumentam	o	número	de	estímulos	tônicos	provenientes	do	siste-
ma nervoso central	(SNC),	o	que	aumenta	o	tônus	muscular.	Em	
contrapartida,	enquanto	dormimos,	esses	estímulos	são	quase	nu-
los,	o	que	permite	um	relaxamento	muscular.
Contraçãoisométrica e contração dinâmica 
Existem	dois	tipos	de	contração:
•	 contração	isométrica;
•	 contração	isotônica.
Na	contração isométrica (iso	=	mesmo;	métrico	=	 compri-
mento), o	músculo	gera	força	sem	que	ocorra	encurtamento	mus-
cular.	Nessa	condição,	a	tensão	muscular	aumenta,	mas	não	ocor-
re	movimento.	Os	músculos	posturais	do	corpo,	que	atuam	para	
manter	a	posição	estática	durante	longos	períodos	na	posição	em	
pé	ou	sentada,	estão	em	contração	isométrica.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada130
Em	contrapartida,	a	contração dinâmica (antes	chamada	de	
contração	isotônica)	envolve	a	maioria	dos	tipos	de	exercício	ou	de	
atividades	esportivas	e	resulta	no	movimento	de	partes	do	corpo.	
Durante	essa	ação	do	músculo,	podem	ocorrer	dois	tipos	de	movi-
mento,	o	excêntrico	ou	o	concêntrico. No	movimento	excêntrico,	
o	músculo	é	ativado,	produz	força,	porém	é	alongado,	enquanto,	
no	movimento	concêntrico,	o	músculo	se	encurta.
Lesões	no	músculo	esquelético	podem	ocorrer	como	resul-
tado	de	doenças,	como	a	distrofia,	exposição	a	agentes	miotóxi-
cos,	traumas	(como	contusões),	 isquemia	(como	as	que	ocorrem	
em	transplantes),	exposição	a	temperaturas	excessivamente	altas	
ou	baixas,	e,	o	mais	comum,	nas	próprias	contrações	musculares.	
A	contração	induzindo	à	lesão	muscular	é	mais	incidente	em	ativi-
dades	que	envolvem	a	contração	excêntrica
O	sistema	muscular	é	tão	importante	no	corpo	humano	que	
condições	extremas	de	falta	de	músculo	esquelético,	numa	condi-
ção	denominada	caquexia,	pode	levar	à	morte,	pois	o	músculo	es-
quelético	possui	conexões	com	diversos	outros	sistemas	corporais,	
como	você	pode	observar		na	Tabela 3.	
Tabela 3	Interconexões	do	sistema	muscular	com	outros	sistemas
Sistema Interconexão
Ósseo O	 osso	 promove	 a	 fixação	 que	 permite	 o	 músculo	 esquelético	
promover	o	movimento.
Nervoso Os	neurônios	controlam	a	contração.
Cardiovascular O	 fluxo	 sanguíneo	 transporta	 oxigênio	 e	 nutrientes	 e	 remove	 os	
resíduos	 metabólicos.	 O	 músculo	 cardíaco	 bombeia	 sangue.	 Os	
músculos	lisos	das	paredes	dos	vasos	permitem	a	vasoconstricção	e	
a	vasodilatação.
Respiratório A	 respiração	 depende	 dos	 músculos	 esqueléticos.	 Os	 pulmões	
fornecem	oxigênio	para	as	células	musculares	e	excretam	dióxido	de	
carbono.	
Digestivo Os	músculos	esqueléticos	são	importantes	na	deglutição.	O	sistema	
digestivo	absorve	os	nutrientes	necessários.
Endócrino Os	hormônios	ajudam	a	aumentar	o	fluxo	sanguíneo	para	os	músculos	
em	exercício.
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Sistema Interconexão
Urinário Os	músculos	 esqueléticos	 ajudam	 a	 controlar	 a	 saída	 da	 urina	 da	
bexiga	urinária.
Reprodutivo Os	músculos	esqueléticos	são	importantes	na	atividade	sexual.
Linfático A	ação	muscular	bombeia	a	linfa	através	dos	vasos	linfáticos.
Tegumentar A	 pele	 aumenta	 a	 perda	 de	 calor	 durante	 a	 atividade	 do	músculo	
esquelético.	Os	receptores	sensoriais	funcionam	no	controle	reflexo	
do	músculo	esquelético.
Fonte:	Shier	(2004).
Receptores Musculares
O	músculo	esquelético	possui	vários	tipos	de	receptores	sen-
soriais,	como	os	quimiorreceptores,	os	fusos	musculares	e	os	ór-
gãos	tendinosos	de	Golgi.
Os	quimiorreceptores	são	terminações	nervosas	livres	espe-
cializadas	em	enviar	ao	sistema nervo central	(SNC)	informações	
sobre	 alterações	 de	 pH	 no	músculo,	 concentrações	 de	 potássio	
extracelular	e	alterações	das	concentrações	de	O2	e	CO2.	Eles	são	
importantes	na	regulação	cardiopulmonar	no	exercício	e	serão	dis-
cutidos	mais	detalhadamente	na	Unidade	4.
Para	que	o	sistema nervoso central (SNC)	possa	controlar	ade-
quadamente	os	movimentos	dos	músculos	esqueléticos,	ele	precisa	
receber	informações	(feedback) sensoriais	contínuas	de	um	múscu-
lo	que	está	em	contração.	Esse	feedback	sensorial	inclui:
•	 informações	referentes	à	tensão	desenvolvida	pelo	mús-
culo,	provenientes	dos	órgãos tendinosos de Golgi;
•	 avaliação	do	comprimento	muscular,	fornecida	pelo	fuso 
muscular.	
Portanto,	 o	 fuso	muscular	 funciona	 como	 um	detector	 de	
comprimento	 e	 é	 encontrado	na	maioria	 dos	músculos	 locomo-
tores	humanos.	Os	músculos	que	requerem	controle	motor	mais	
fino	possuem	maior	densidade	de	fusos.	Em	contraste,	os	múscu-
los	que	realizam	movimentos	grosseiros,	como	o	quadríceps,	pos-
suem	relativamente	poucos	fusos.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada132
O	fuso	muscular	é	composto	por	várias	células	musculares	
finas	(denominadas	fibras	intrafusais).	Essas	fibras	são	circundadas	
por	uma	bainha	de	tecido	conjuntivo.	Como	as	fibras	musculares	
esqueléticas	 normais	 (denominadas	 fibras	 extrafusais),	 os	 fusos	
musculares	inserem-se	no	tecido	conjuntivo	no	interior	do	múscu-
lo.	Devido	a	isso,	correm	paralelamente	com	as	fibras	musculares.
Os	fusos	musculares	possuem	dois	tipos	de	terminação	ner-
vosa	sensorial:	as	primárias	e	as	secundárias.	As	terminações	pri-
márias	respondem	às	alterações	dinâmicas	do	comprimento	mus-
cular,	enquanto	a	terminação	secundária	é	a	terminação	sensorial	
e	não	responde	às	alterações	rápidas	do	comprimento	muscular,	
mas	 fornece	 informações	 contínuas	 ao	 sistema nervoso central 
(SNC)	sobre	o	comprimento	estático	do	músculo.	
Além	de	receberem	a	inervação	dos	neurônios	sensoriais,	os	
fusos	musculares	são	inervados	por	neurônios	motores	gama,	que	
estimulam	 a	 contração	 simultânea	 das	 fibras	 intrafusais	 com	 as	
fibras	extrafusais.	Essa	estimulação	dos	neurônios	motores	gama	
resulta	no	encurtamento	da	região	central	das	 fibras	 intrafusais,	
o	que	promove	tensão	no	fuso.	As	fibras	 intrafusais	precisam	se	
contrair	para	manter	sua	função	de	detector	de	comprimento,	que	
auxilia	na	regulação	do	movimento	e	na	manutenção	da	postura.
São	os	fusos	musculares	mostrados	na	Figura 13	à	esquerda	
que	projetam	uma	contração	reflexa	após	um	alongamento	rápido	
dos	músculos	esqueléticos.	Esse	fenômeno	é	denominado	reflexo	
de	alongamento	e	está	presente	em	todos	os	músculos.	Um	exem-
plo	bastante	conhecido	é	o	 reflexo	patelar,	que	 frequentemente	
é	avaliado	pelo	médico	por	meio	de	batidas	com	um	martelo	de	
borracha	sobre	o	 tendão	patelar.	O	 impacto	do	martelo	sobre	o	
tendão	alonga	 todo	o	músculo	e	 “excita”	as	 terminações	nervo-
sas	primárias	localizadas	nos	fusos	musculares.	O	impulso	nervoso	
do	fuso	muscular	forma	uma	sinapse	na	medula	espinhal	com	um	
neurônio	motor	que	estimula	as	fibras	extrafusais	do	músculo	ex-
tensor,	resultando	numa	contração	dinâmica.
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Claretiano - Centro Universitário
© U3 - Fisiologia Muscular 
Fonte:	SILVERTHORN	(2007)
Figura	13	À	esquerda,	a	estrutura	dos	fusos	musculares	(1)	e	sua	localização	no	músculo	
esquelético.	À	direita,	o	órgão	tendinoso	de	Golgi	(1),	que	se	localiza	em	série	no	músculo	
e,	como	um	monitor	de	tensão,	oferece	proteção	para	o	músculo.
Os	órgãos	tendinosos	de	Golgi	têm	função	de	monitorar	con-
tinuamente	 a	 tensão	 produzida	 pela	 contração	muscular.	 Como	
você	pode	observar	na	Figura 13	à	direita,	eles	estão	localizados	
no	tendão	e	posicionados	em	série	com	as	fibras	extrafusais.	Es-
sencialmente,	os	órgãos	tendinosos	de	Golgi	servem	como	um	dis-
positivo	de	segurança	que	ajuda	a	impedir	a	força	excessiva	duran-
te	a	contração	muscular.	Quando	ativados,	enviam	informações	à	
medula	espinhal	através	dos	neurônios	sensoriais	que	excitam	os	
neurônios	inibitórios.	
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada134
5. MÚSCULO CARDÍACO
O	músculo	cardíaco	possui	características	tanto	de	músculo	
liso	quanto	de	músculo	esquelético.	Assim,	como	as	fibras	muscu-
lares	esqueléticas,	as	cardíacas	são	estriadas	e	possuem	estrutura	
de	 sarcômeros.	 Porém,	 as	 fibras	musculares	 cardíacas	 possuem	
um	único	núcleo	(as	esqueléticas	são	multinucleadas)	e	podem	ser	
ramificadas.
Semelhante	ao	músculo	liso,	as	fibras	musculares	cardíacas	
estão	eletricamente	 interconectadas	umas	às	outras.	As	 junções 
comunicantes	são	formadas	por	células	especializadas	denomina-
das	discosintercalares. Além	disso,	algumas	células	tambémexi-
bem	potenciais	de	marcapasso,	como	células	lisas.	As	fibras	mus-
culares	cardíacas	estão	sob	o	controle	tanto	do	simpático	quanto	
do	parassimpático,	assim	como	do	controle	hormonal.
Como o músculo cardíaco forma o coração, um órgão tão impor-
tante, estudaremos mais sobre ele na Unidade 4.
6. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS
Sugerimos	que	você	procure	responder,	discutir	e	comentar	
as	questões	a	seguir	que	tratam	da	temática	desenvolvida	nesta	
unidade,	ou	seja,	conhecer	os	mecanismos	envolvidos	na	contra-
ção	do	músculo	esquelético.
A	autoavaliação	pode	ser	uma	ferramenta	importante	para	
você	testar	o	seu	desempenho.	Se	você	encontrar	dificuldades	em	
responder	a	essas	questões,	procure	revisar	os	conteúdos	estuda-
dos	para	sanar	as	suas	dúvidas.	Esse	é	o	momento	ideal	para	que	
você	faça	uma	revisão	desta	unidade.	Lembre-se	de	que,	na	Edu-
cação	a	Distância,	a	construção	do	conhecimento	ocorre	de	forma	
cooperativa	e	colaborativa;	compartilhe,	portanto,	as	suas	desco-
bertas	com	os	seus	colegas.
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Claretiano - Centro Universitário
© U3 - Fisiologia Muscular 
Confira,	a	seguir,	as	questões	propostas	para	verificar	o	seu	
desempenho	no	estudo	desta	unidade:
1)	 Explique	as	principais	diferenças	entre	os	três	tipos	de	
músculos	e	quais	são	suas	inervações.
2)	 Quais	são	os	eventos	que	ocorrem	para	gerar	a	contra-
ção	muscular?
3)	 Usando	 o	 conceito	 de	 unidades	 motoras,	 explique	 de	
que	forma	o	músculo	esquelético	in vivo	produz	contra-
ções	graduadas	e	sustentadas.
4)	 Explique	 o	 papel	 do	 ATP	 na	 contração	 e	 relaxamento	
muscular.
5)	 Usando	 a	 teoria	 do	 filamento	 deslizante,	 explique	 por	
que	a	força	de	contração	de	um	músculo	é	máxima	em	
um	comprimento	particular	do	músculo.
6)	 Para	que	servem	e	quando	são	ativados	os	fusos	muscu-
lares	e	o	órgão	tendinoso	de	Golgi?
7. CONSIDERAÇÕES 
Chegamos	ao	final	da	Unidade	3,	em	que	você	fez	uma	via-
gem	por	todos	os	mecanismos	envolvidos	na	contração	muscular	
esquelética.	Aprendemos	que	existem	três tipos de músculo	e	as	
principais	diferenças	entre	eles.	Além	disso,	estudamos	a	estrutura	
e	os	mecanismos	de	ação	do	músculo	esquelético,	que	é	um	tecido	
muito	 importante	para	o	 futuro	profissional	 de	 Educação	 Física,	
já	que	ele	irá	trabalhar	e	mobilizar	o	músculo	no	dia	a	dia	de	sua	
profissão.	
A	próxima	unidade	será	destinada	a	estudar	mais	detalhada-
mente	o	músculo	cardíaco,	já	que	esse	órgão	é	importante	para	o	
professor	de	Educação	Física	e	possui	características	particulares	
de	funcionamento.
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BROOKS,	S.	V.	Current	topics	for	teaching	skeletal	muscle	physiology.	Adv Physiol Educ.,	
v.	27,	n.	1-4,	p.	171-82,	2003.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada136
FOX,	S.	I.	Fisiologia Humana.	7.	ed.	São	Paulo:		Manole.	2007.	
GUYTON,	 A.	 C.;	 HALL	 J.	 E.	 Tratado de Fisiologia Médica.	 Rio	 de	 Janeiro:	 Guanabara	
Koogan,	2002.	
MARIEB,	E.	N.;	K.	HOEHN.	Human Anatomy & Physiology.	[s.	l.]	Pearson.	2007.	
POWERS,	S.	K.;	HOWLEY,	E.	T.	Fisiologia do exercício:	teoria	e	aplicação	ao	condicionamento	
e	ao	desempenho.	5.	ed.	São	Paulo:		Manole.	2005.	
SILVERTHORN,	D.	U.	Fisiologia Humana:	 uma	abordagem	 integrada.	 2.	 ed.	 São	Paulo:	
Manole,	2003.