Fisiologia Respiratoria

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Fisiologia Respiratória
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1. OBJETIVOS
•	 Compreender	a	anatomia	do	sistema	respiratório.
•	 Interpretar	as	ventilação	e	pressões	internas.
•	 Analisar	as	pressões	intra-alveolar	e	intrapleural.
•	 Conhecer	como	ocorre	o	transporte	de	gases	entre	os	al-
véolos	e	as	células.
2. CONTEÚDOS
•	 Anatomia	do	sistema	respiratório.
•	 Ventilação	e	pressões	internas.
•	 Pressões	intra-alveolar	e	intrapleural.
•	 Transporte	de	gases	entre	os	alvéolos	e	as	células.
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3. ORIENTAÇÕES PARA O ESTUDO DA UNIDADE
Antes	de	 iniciar	o	estudo	desta	unidade,	é	 importante	que	
você	leia	as	orientações	a	seguir:
1)	 Os	 exercícios	 aeróbios	 são	 os	 que	 mais	 aumentam	 a	
ventilação,	pois	utilizam	a	via	oxidativa	do	ciclo	de	Kre-
bs	para	 fornecer	ATP	ao	exercício.	 Para	 conhecer	mais	
sobre	essas	vias	que	produzem	ATP,	leia	ao	capítulo	um	
do	 livro	de	 fisiologia	do	exercício	de	bibliografias	com-
plementares.	E	no	capítulo	2	deste	livro	aprenda	como	
ocorre	 a	 transferência	 de	 energia	 durante	 o	 exercício.	
Boa	leitura!
2)	 Tenha	sempre	à	mão	o	significado	dos	conceitos	expli-
citados	 no	Glossário	 e	 suas	 ligações	 pelo	 Esquema	 de	
Conceitos-chave para	 o	 estudo	 de	 todas	 as	 unidades	
deste	CRC.	Isso	poderá	facilitar	sua	aprendizagem	e	seu	
desempenho.
3)	 Ao	estudar	esta	unidade,	 conforme	 for	avançando	nos	
conhecimentos,	tente	construir	um	mapa	conceitual.
4)	 Conforme	 for	 estudando	 cada	 tópico,	 feche	 os	 olhos,	
promova	uma	inspiração	e	tente	imaginar	o	ar	entrando	
pelas	 narinas.	 Pense	 nos	músculos	 solicitados	 durante	
uma	inspiração	e	também	durante	a	expiração.	E	se	essa	
respiração	for	forçada?
5)	 Quais	são	os	reflexos	ativados	durante	um	exercício	in-
tenso?	E	qual	é	o	volume	corrente?
6)	 Depois	 de	 sofrer	 hematose,	 esquematize	 o	 transporte	
do	O2	e	CO2.	De	onde	até	onde	ocorre	esse	transporte?
7)	 Leia	os	livros	da	bibliografia	indicada	para	que	você	am-
plie	e	aprofunde	seus	horizontes	teóricos.	Esteja	sempre	
com	o	material	 didático	em	mãos	e	discuta	a	unidade	
com	seus	colegas	e	com	o	tutor.	
8)	 Pesquise	na	literatura	se	um	fumante	crônico	tem	mais	
dificuldade	de	praticar	atividade	física.	Por	quê?
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4. INTRODUÇÃO À UNIDADE
Na	 unidade	 anterior,	 aprofundamos	 nosso	 estudo	 sobre	 o	
sistema urinário,	bem	como	a	fisiologia	renal,	suas	funções	bási-
cas	e	sua	importância	para	que	o	equilíbrio	interno	seja	mantido.
Agora,	na	Unidade	6,	você	será	convidado	a	estudar	a	fisio-
logia respiratória.
Vamos	lá?
5. ANATOMIA DO SISTEMA RESPIRATÓRIO
Respiramos	primordialmente	para	fornecer	oxigênio	e	remo-
ver	o	dióxido	de	carbono	de	células	dos	diversos	tecidos	do	nosso	
corpo.	Esse	processo	contribui	para	o	equilíbrio	ácido-base,	como	
sistema	de	defesa	contra	infecções,	reserva	de	sangue,	produção	
de	componentes	vasoativos,	entre	outros.
A	 respiração	 pode	 ser	 dividida	 em	 quatro	 eventos	 princi-
pais:	
1)	 ventilação	pulmonar,	que	se	refere	à	entrada	e	à	saída	
de	ar	entre	a	atmosfera	e	os	alvéolos	pulmonares;	
2)	 difusão	de	oxigênio	e	de	dióxido	de	carbono	entre	os	al-
véolos	e	o	sangue;	
3)	 transporte	de	oxigênio	e	de	dióxido	de	carbono	no	san-
gue	e	nos	líquidos	corporais	para	e	das	células;
4)	 regulação	da	ventilação	e	de	outros	aspectos	da	respi-
ração.	
Nesta	unidade,	explicaremos	a	ventilação	e	a	circulação	pul-
monar,	assim	como	a	captação,	difusão,	transporte	e	eliminação	
de	O2	e	CO2,	além	da	regulação	da	respiração	e	de	suas	 ligações	
com	o	sistema	cardiovascular.
O	sistema	respiratório	humano	é	composto	por	um	par	de	
pulmões	e	por	vários	órgãos	que	conduzem	o	ar	para	dentro	e	para	
fora	das	cavidades	pulmonares.	
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Esses	órgãos	são:	
a)	 fossas	nasais,	que	possuem	a	função	de	filtrar,	aquecer	
e	umedecer	o	ar;	
b)	 boca;	
c)	 faringe;	
d)	 laringe;	
e)	 traqueia;	
f)	 brônquios;		
g)	 bronquíolos;	
h)	 alvéolos.	
Os	brônquios,	bronquíolos	e	alvéolos	estão	localizados	nos	
pulmões,	como	você	pode	observar	na	Figura	1.	
Os	pulmões	humanos	são	dois	sacos	róseos	esponjosos,	in-
fláveis,	com	aproximadamente	25	cm	de	comprimento,	envolvidos	
por	duas	membranas	serosas	denominadas	pleura. Entre	elas,	exis-
te	uma	fina	camada	de	líquido	viscoso,	que	permite	o	deslizamen-
to	de	uma	sobre	a	outra	durante	os	movimentos	respiratórios.	
Nos	 pulmões,	 os	 brônquios	 ramificam-se,	 dando	 origem	 a	
tubos	cada	vez	mais	finos,	os	bronquíolos.	O	conjunto	altamente	
ramificado	de	bronquíolos	é	denominado	de	árvore brônquica	ou	
árvore respiratória. 
Como	você	pode	notar	na	 figura	a	seguir,	cada	bronquíolo	
termina	em	pequenas	bolsas	formadas	por	células	epiteliais	acha-
tadas	(tecido	epitelial	pavimentoso)	recobertas	por	capilares	san-
guíneos,	denominadas	alvéolos pulmonares.
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Figura	1	À esquerda, podemos observar o sistema respiratório, e, à direita, detalhes dos 
pulmões.
Em	humanos	há	cerca	de	300	milhões	de	alvéolos,	com	diâ-
metros	de	75	a	300	μm,	com	espessura	máxima	de	0,1	μm	e	uma	
área	de	 troca	gasosa	de	70	m2,	o	que	corresponde	a	40	vezes	a	
superfície	corpórea.
A	base	de	cada	pulmão	está	apoiada	sobre	o	diafragma,	ór-
gão	musculomembranoso	que	separa	o	tórax	do	abdômen.
Os	dois	pulmões	ocupam	a	cavidade	torácica,	limitada	pelos	
ossos	da	caixa	torácica,	e,	em	sua	base,	por	um	músculo	membra-
noso,	separa	o	tórax	do	abdômen,	o	diafragma.
6. VENTILAÇÃO E PRESSÕES INTERNAS
Excursões ventilatórias
Podemos	dizer	que	existem	dois	tipos	de	respiração:
•	 respiração	externa,	que	se	refere	às	trocas		gasosas	na	su-
perfície	alveolar;
•	 respiração	interna,	que	se	refere	às	trocas	gasosas	na	su-
perfície	mitocondrial.
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Um	método	simples	de	estudo	da	ventilação	pulmonar	é	re-
gistrar	o	volume	do	ar	em	movimento	para	dentro	e	para	fora	dos	
pulmões,	um	processo	denominado	espirometria.	
Os	vários	 termos	utilizados	para	descrever	a	excursão	pul-
monar	você	poderá	observar		na	Figura	2.
A	cada	ciclo	respiratório	que	executamos,	determinado		vo-
lume	de	ar	entra	e	sai	de	nossas	vias	respiratórias	durante	uma	ins-
piração	e	uma	expiração,	 respectivamente.	Em	uma	situação	de	
repouso,	em	um	homem	adulto	jovem	saudável,	aproximadamen-
te	500	ml	de	ar	entram	e	saem	a	cada	ciclo.	Esse	volume	de	ar,	que	
inspiramos	ou	expiramos	normalmente	a	cada	ciclo,	corresponde	
ao	que	chamamos	de	Volume	Corrente	(VC).
Além	do	volume	corrente,	inspirado	em	uma	respiração	nor-
mal,	numa	situação	de	necessidade	podemos	inspirar	um	volume	
muitas	vezes	maior,	numa	inspiração	forçada	e	profunda.	Esse	vo-
lume	é	chamado	de	volume	de	reserva inspiratório e	corresponde	
a,	aproximadamente,	3.000	ml	de	ar	num	adulto	jovem	e	saudá-
vel.
Da	mesma	 forma,	 podemos	 expirar	 profundamente,	 além	
do	volume	que	normalmente	expiramos	em	 repouso,	um	maior	
volume	de	ar	que	é	denominado	volume	de	reserva expiratório	e	
corresponde	a,	aproximadamente,	1.500	ml.
Mesmo	após	uma	expiração	profunda,	um	considerável	vo-
lume	de	ar	ainda	permanece	no	interior	de	nossas	vias	aéreas	e	de	
nossos	alvéolos.	Trata-se	do	volume	residual,	de	aproximadamen-
te	1.000	ml.
O	 volume	de	 reserva inspiratório	 somado	ao	volume cor-
rente	corresponde	ao	que	chamamos	de	capacidade inspiratória	
(aproximadamente	3.500	ml).
O	volume	de	reserva	expiratório	somado	ao	volume	residual	
corresponde	ao	que	chamamos	de	capacidade residual funcional	
(aproximadamente	2.500	ml).
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A	capacidade	inspiratória	mais	o	volume	de	reserva	expira-
tório	 correspondem	à	 capacidade	vital	 (aproximadamente	5.500	
ml).
Finalmente,	a	soma	dos	volumes	corrente,	de	reserva	inspi-
ratório,	de	reserva	expiratório,	mais	o	volume	residual,	correspon-
de	à	nossa	 capacidade	pulmonar	 total	 (aproximadamente	6.000	
ml).
Figura	2	Gráfico dos volumes pulmonares.A	ventilação	(Ve)	refere-se	à	entrada	e	saída	de	ar	entre	a	
atmosfera	e	os	alvéolos	pulmonares,	ou	seja,	o	volume	de	ar	mo-
bilizado	pelos	pulmões	(volume	corrente)	multiplicado	pela	fre-
quência	respiratória	(FR)	(número	de	ciclos	respiratórios	a	cada	
minuto),	expresso	em	L/min.	Por	exemplo,	se	o	VC	for	500mL	e	a	
FR	12,	teremos	a	Ve	de	6	L/min:	Ve = VC. FR.
A	importância	fundamental	do	sistema	de	ventilação	pulmo-
nar	é	a	renovação	contínua	do	ar	nas	áreas	pulmonares	de	trocas	
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gasosas,	onde	o	ar	está	em	estreito	contato	com	o	sangue	pulmo-
nar.	Essas	áreas	incluem	os	alvéolos,	os	sacos	alveolares,	os	ductos	
alveolares	e	os	bronquíolos	respiratórios.	
A	intensidade	com	que	o	ar	alcança	essas	áreas	é	chamada	
de	ventilação alveolar (Va).	Porém,	parte	do	ar	que	uma	pessoa	
respira	nunca	alcança	as	áreas	de	trocas	gasosas,	mas	preenche	as	
vias	respiratórias	onde	não	ocorrem	as	trocas	gasosas.	Esse	espaço	
é	chamado	espaço	morto	anatômico,	e	o	ar	que	ocupa	esse	espaço	
em	cada	respiração	corresponde	a	um	volume	de	ar	em	torno	de	
150	ml	(VEMA).	Portanto,	esse	valor	deve	ser	descontado	do	valor	
da	ventilação	para	que	seja	possível	chegar	a	um	valor	real	do	vo-
lume	de	ar	inspirado	que	sofre	troca	gasosa	no	interior	do	pulmão,	
ou	seja,	o	valor	da	ventilação	alveolar	(Va):	Va = Ve – Vema.
Exercício
Durante	o	exercício,	o	consumo	de	O2	pode	subir	dos	habi-
tuais	250	ml/min	para	até	3000	ml/min.	O	organismo	responde	a	
esse	aumento	da	demanda	da	seguinte	forma:
•	 Aumentando	o	débito	cardíaco.	
•	 Aumentando	a	ventilação.	
•	 Aumentando	a	extração	de	O2	a	partir	do	sangue.
Contudo,	mesmo	com	todas	essas	alterações,	acima	de	um	
determinado	nível,	não	é	possível	atender	às	necessidades	tecidu-
ais,	ocorrendo,	então,	a	predominância	do	metabolismo	anaeró-
bio,	com	consequente	produção	de	ácido	lático.
7. PRESSÕES INTRA-ALVEOLAR E INTRAPLEURAL
Os	pulmões	podem	ser	expandidos	e	contraídos	pelo	movi-
mento	de	subida	e	descida	do	diafragma	e,	também,	pela	elevação	
e	pelo	abaixamento	das	costelas,	movimento	que	resulta	da	ação	
dos	músculos	intercostais.	
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Durante	a	respiração	normal,	a	inspiração	ocorre	basicamen-
te	pela	contração	do	diafragma,	que	traciona	as	superfícies	inferio-
res	dos	pulmões	para	baixo.	A	expiração	ocorre	pelo	relaxamento	
passivo	do	diafragma,	o	que	ocasiona	a	retração	elástica	dos	pul-
mões,	da	parede	torácica	e	das	estruturas	abdominais,	comprimin-
do	os	pulmões,	como	mostra	a	Figura	3.	
Figura	3	Expansão e retração da caixa torácica durante a expiração e a inspiração, ilustrando 
especialmente a contração diafragmática e a elevação da caixa torácica resultantes da 
ação dos músculos intercostais.
Na	respiração	forçada,	é	necessário	haver	a	ação	de	diversos	
músculos	para	que	ocorra	a	inspiração.	Os	mais	importantes	são	
os	músculo	que	elevam	a	caixa	torácica,	os	intercostais	externos;	
entretanto,	há	outros	músculos	que	também	participam	do	pro-
cesso:	os	músculos	esternodeidomastoides,	que	elevam	o	esterno;	
os	serráteis	anteriores,	que	elevam	muitas	das	costelas;	e	os	esca-
lenos,	que	elevam	as	duas	primeiras	costelas.	Durante	a	expiração	
forçada,	os	músculos	que	participam	desse	processo	são:	os	retos	
abdominais,	que	têm	o	poderoso	efeito	de	tracionar	as	costelas	in-
feriores	para	baixo,	ao	mesmo	tempo	em	que,	juntamente	com	os	
outros	músculos	abdominais,	comprimem	o	conteúdo	abdominal	
para	cima,	contra	o	diafragma,	além	dos	intercostais	internos.
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Figura	4	Ilustração demonstrando o local anatômico da cavidade pleural.
A	caixa	toráxica	possui	uma	tendência	a	se	expandir,	enquan-
to	os	pulmões,	que	possuem	estrutura	elástica,	têm	a	tendência	a	
se	colabarem	como	um	balão.	Como	você	pode	notar	na	Figura	4,	
não	existem	pontos	de	fixação	entre	o	pulmão	e	as	paredes	da	cai-
xa	torácica,	exceto	onde	ele	está	preso	por	seu	hilo	ao	mediastino.	
O	pulmão	flutua	dentro	da	caixa	torácica	circundado	pelo	líquido	
pleural.	A	pressão	do	líquido	pleural	é	negativa,	o	que	é	necessário	
para	manter	os	pulmões	distendidos	e	não	se	colabarem,	sendo	
pouco	negativa	durante	a	expiração,	mas	muito	negativa	durante	a	
inspiração.	É	essa	variação	de	pressão	provocada	pelo	aumento	ou	
redução	do	volume	da	caixa	toráxica	que	faz	os	pulmões	se	enche-
rem	ou	se	esvaziarem	de	ar,	como	denota	a	Figura	5.		
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Figura	5	Ilustração da ação da pressão intrapleural. 
Na	Figura	5,	considere	que	a	pleura	interna	seja	o	contorno	
dos	pulmões,	e	a	pleura	externa,	a	garrafa	de	vidro	que	está	veda-
da	com	uma	rolha.	No	interior	da	garrafa	suponha	que	está	o	líqui-
do	pleural.	À	esquerda,	durante	a	 inspiração,	como	a	pressão	se	
torna	muito	negativa	devido	ao	aumento	do	espaço	intrapleural,	
os	pulmões	expandem-se	e,	com	isso,	o	ar	entra.	À	direita,	pode-
mos	observar	que	o	relaxamento	do	diafragma	promove	redução	
do	espaço	intrapleural	e,	com	isso,	os	pulmões	são	comprimidos	e	
expelem	o	ar	de	seu	interior.
A	pressão	no	interior	dos	alvéolos	pulmonares	é	denomina-
da	de	pressão alveolar.	Quando	a	glote	está	aberta	e	não	há	en-
trada	ou	saída	de	ar	dos	pulmões,	a	pressão	alveolar	é	exatamente	
igual	à	pressão	atmosférica.	Para	que	haja	entrada	de	ar	durante	
a	inspiração,	a	pressão	alveolar	deve	descer	para	um	valor	abaixo	
da	pressão	atmosférica,	e,	para	que	ocorra	a	expiração,	a	pressão	
alveolar	deve	ser	positiva.
Além	do	espaço	morto	anatômico,	onde	não	ocorrem	trocas	
gasosas,	existe	um	local	no	interior	dos	pulmões	conhecido	como	
espaço morto fisiológico.	 Esse	 espaço	 é	 uma	 região	do	pulmão	
(ápice,	estando	o	 indivíduo	na	posição	ortostática)	onde,	apesar	
de	existirem	alvéolos	e	capilares,	não	ocorre	hematose	(trocas	ga-
sosas),	uma	vez	que	os	alvéolos	desse	local	não	ventilam	devido	
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à	pressão	intrapleural	muito	negativa;	portanto,	não	há	perfusão,	
pois	os	alvéolos	muito	dilatados	colabam	os	capilares,	impedindo	
o	fluxo	sanguíneo	nesses	locais.	No	repouso,	o	espaço	morto	fisio-
lógico	representa	cerca	de	25	%	da	área	pulmonar,	enquanto	no	
exercício	intenso,	na	presença	da	respiração	forçada,	esse	espaço	
é	reduzido	para		5	a	15	%	do	tamanho	total	dos	pulmões.
Os	alvéolos	pulmonares	possuem	uma	substância	conhecida	
como	 surfactante,	 que	 é	 um	agente	 tensoativo	 (produz	 tensão)	
superficial	que	reduz	sensivelmente	a	tensão	superficial	dos	alvé-
olos,	diminuindo,	assim,	a	tendência	de	se	colabarem,	o	que	pro-
vocaria	expulsão	do	ar	pela	traqueia	e	colabamento	irreversível	do	
alvéolo.	
8. TRANSPORTE DE GASES ENTRE OS ALVÉOLOS E AS 
CÉLULAS
A solubilidade e o transporte dos gases
Os	gases	respiratórios,	O2	e	CO2,	apresentam	solubilidade	di-
ferente	no	sangue.	O	CO2	é	cerca	de	vinte	vezes	mais	solúvel	que	o	
oxigênio.	Isso	faz	com	que	o	transporte	do	oxigênio	exija	um	me-
canismo	diferente,	por	meio	da	 ligação	reversível	(frouxa)	com	a	
hemoglobina.	
Assim,	apenas	uma	pequena	parte	do	O2	que	penetra	na	cor-
rente	sanguínea	se	dissolve	no	plasma,	cerca	de	5%.	Porém	cerca	
de	 95%	 do	 oxigênio	 é	 transportado	 pela	 hemoglobina	 presente	
nas	hemácias.	Cada	molécula	de	hemoglobina	combina-se	com	4	
moléculas	de	oxigênio,	formando	a	oxi-hemoglobina (Hb).	Dessa	
forma	,	1	g.	de	hemoglobina	transporta	1,34	ml	de	oxigênio.	Se	100	
ml	de	sangue	contém	15	g	de	hemoglobina	(14	a	16	g	%),	100	ml	
de	sangue	transporta	cerca	de	20,1	ml	de	oxigênio:
	Hb + O2 ↔ HBO2
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Já	o	CO2	 pode	 ser	 transportado	de	 três	 formas	diferentes,	
sendo	que	7%	é	transportado	como	CO2	dissolvido	no	plasma,	23%	
combina-se	com	a	hemoglobina	no	interior	das	hemácias,	forman-
do	a	carboemoglobina,	composto	instável	e	com	proteínas	do	plas-
ma.	Devido	à	presença	da	enzima	anidrase	carbônica	presente	nas	
hemácias,	a	maior	parte,	70%	do	CO2,	reage	com	aágua,	produzin-
do	ácido	carbônico	(H2CO3),	que	rapidamente	se	dissocia	em	H
+	e	
HCO-3	(bicarbonato).	
Os	cátions	H+	combinam-se	com	a	hemoglobina	e	o	bicarbo-
nato	é	transportado	no	plasma.
O	 ácido	 carbônico	 formado	 quando	 o	 dióxido	 de	 carbono	
entra	no	sangue	dos	tecidos	diminui	o	pH	sanguíneo.	Contudo,	a	
reação	desse	ácido	com	os	tampões	do	sangue	impede	que	a	con-
centração	de	íons	hidrogênio	aumente	muito	(e	que	o	pH	abaixe).	
Normalmente,	o	sangue	arterial	tem	um	pH	de	aproximadamente	
7,41	e,	 à	medida	que	o	 sangue	adquire	dióxido	de	 carbono	nos	
capilares	teciduais,	o	pH	desce	para	um	valor	de	aproximadamen-
te	7,37.	Ocorre	o	reverso	quando	o	dióxido	de	carbono	é	liberado	
do	sangue	para	os	pulmões,	com	o	pH	elevando-se	para	o	valor	
arterial:
Hb + CO2 ↔ HBCO2 (menor parte do CO2 no sangue)
Hb + CO2 ↔ H2BCO3 ↔ H
+ + HCO3 (menor parte do CO2 no sangue)
O	sangue	também	transporta	monóxido	de	carbono	(CO).	O	
monóxido	de	carbono	(CO)	tem	uma	afinidade	com	o	grupo	heme	
da	hemoglobina	(mesmo	ponto	onde	o	oxigênio	se	associa)	e	de	
200	a	300	vezes	maior	que	o	próprio	oxigênio,	formando	uma	liga-
ção	estável	que	pode	deslocar	o	oxigênio	da	hemoglobina.	O	com-
posto	formado	é	chamado	de	carboxi-hemoglobina. 
Devido	 a	 essa	 forte	 afinidade	 do	CO	 com	 a	 hemoglobina,	
permanecer	em	locais	com	alta	concentração	de	CO	pode	preju-
dicar	o	 transporte	de	oxigênio	aos	 tecidos,	podendo	causar	gra-
ve	envenenamento	por	monóxido	de	carbono.	Esse	quadro	pode	
ser	adequadamente	tratado	administrando-se	oxigênio	puro,	pois	
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o	oxigênio	 em	altas	 pressões	 alveolares	 desloca	 o	monóxido	de	
carbono	mais	 rapidamente	do	que	o	oxigênio	sob	baixa	pressão	
atmosférica.
As trocas gasosas
Quando	inalamos	o	ar,	conforme	o	ele	vai	passando	por	nos-
sas	vias	respiratórias,	durante	a	inspiração,	ele	sofre	algumas	mo-
dificações	quanto	às	proporções	de	seus	elementos	básicos,	pois	
ocorre	uma	significativa	umidificação	do	ar.	Esse	ar	mistura-se	com	
um	outro	ar	muito	mais	 rico	em	dióxido	de	carbono,	que	 se	di-
funde	constantemente	do	sangue	dos	capilares	pulmonares	para	o	
interior	dos	alvéolos.	
Como	você	estudou	anteriormente,	é	nos	alvéolos	que	ocor-
rem	as	trocas gasosas,	porque	envolto	aos	alvéolos	está	uma	den-
sa	rede	de	pequenos	vasos	sanguíneos,	os	capilares.	Esse	processo	
de	trocas	gasosas	é	denominado	hematose.	
A	difusão	ocorre	por	meio	de	duas	camadas	celulares	que	
separam	o	ar	alveolar	do	plasma	sanguíneo:
•	 epitélio	pavimentoso	dos	próprios	alvéolos;
•	 endotélio	dos	capilares	que	envolvem	esses	alvéolos.	
O	O2	passa	através	do	epitélio	do	alvéolo	e	do	endotélio	ca-
pilar,	indo	parar	na	corrente	sanguínea.	O	CO2	passa	pelo	endotélio	
capilar	e	pelo	epitélio	do	alvéolo,	sendo,	então,	possível	eliminá-
lo	do	organismo.	A	hematose	ocorre	nesse	sentido,	pois	os	gases	
difundem-se	no	sentido	da	maior	para	a	menor	concentração.	Ob-
serve	a	Figura	6:
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Figura	6	As trocas gasosas nos alvéolos. À esquerda, uma ilustração da vasta vascularização 
que os alvéolos recebem. À direita, a representação da troca gasosa que ocorre nos 
alvéolos.
Durante	cada	minuto	em	repouso,	cerca	de	250	ml	de	O2 dei-
xa	os	alvéolos	e	penetra	no	sangue,	e	aproximadamente	200	ml	de	
CO2	saem	dos	capilares	e	entram	nos	alvéolos.	
O	 sangue	 venoso	 bombeado	 pelo	 ventrículo	 direito	 chega	
aos	pulmões	e	flui	pelos	capilares	pulmonares	com	pressões	par-
ciais	de	oxigênio	e	gás	carbônico,	respectivamente,	de	40	mmHg	e	
46	mmHg,	como	você	pode	observar	na	Figura	7.
Na	medida	em	que	esse	sangue	venoso	flui	pelos	capilares	
pulmonares,	 o	oxigênio,	 em	maior	pressão	no	 interior	dos	 alvé-
olos	 (100	mmHg)	do	que	no	 sangue	 (40	mmHg.),	 difunde-se	do	
ar	alveolar	para	o	sangue.	Já	o	gás	carbônico,	em	maior	pressão	
no	sangue	venoso	(46	mmHg)	do	que	no	ar	alveolar	(40	mmHg),	
difunde-se	em	sentido	contrário,	como	demonstra	a	Figura	7.	
Dessa	forma,	o	sangue,	depois	de	circular	pelos	capilares	pul-
monares,	retorna	ao	coração	(átrio	esquerdo)	por	meio	das	veias	
pulmonares,	com	pressões	parciais	de	oxigênio	e	gás	carbônico	de,	
respectivamente,	100	mmHg	e	40	mmHg.	
Por	meio	do	ventrículo	esquerdo,	o	coração	ejeta	esse	san-
gue	para	a	circulação	sistêmica.	Esse	sangue	flui	por	uma	riquíssi-
ma	rede	de	capilares	teciduais.	Ao	passar	pelos	tecidos,	o	oxigênio	
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difunde-se	do	 sangue	para	os	 tecidos	e,	depois,	para	as	 células,	
que	 consomem	constantemente	oxigênio.	 Essas	mesmas	 células	
que	recebem	do	sangue	o	oxigênio	de	que	necessitam	fornecem	
o	gás	carbônico	que	precisam	eliminar.	Como	o	gás	carbônico	está	
em	maior	concentração	no	interior	desdas	células	teciduais	do	que	
no	sangue,	o	CO2	difunde-se	em	sentido	contrário,	isto	é,	das	célu-
las	para	os	tecidos	e	destes	para	o	sangue.	
Sob	condições	normais,	a	velocidade	de	utilização	de	oxigê-
nio	pelas	células	é	controlada,	em	última	análise,	pela	velocidade	
de	consumo	energético	dentro	das	células,	isto	é,	pela	velocidade	
com	que	o	ADP	é	produzido	a	partir	do	ATP.
Figura	7	O transporte dos gases O2 e CO2 e suas pressões parciais. Após a hematose, até a 
rede de capilares dos tecidos, o sangue circula em pressões parciais de O2 de 100 mmHg e 
de CO2 de 40 mmHg. Depois de fazer a troca com os tecidos, o sangue retorna aos pulmões 
com pressões parciais de O2 de 40 mmHg e de CO2 de 46 mmHg.
O	sangue		retorna	para	o	coração	(átrio	direito),	que,	nova-
mente,	o	ejeta	à	circulação	pulmonar,	com	as	pressões	parciais	de	
oxigênio	de	40	mmHg	e	de	gás	carbônico	de	46	mmHg	–	e,	então,	
tudo	é	repetido.	
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A	quantidade	de	sangue	que	circula	pelos	pulmões	é	essen-
cialmente	igual	àquela	da	circulação	sistêmica.	A	artéria	pulmonar	
estende-se	por	apenas	5	cm	além	do	ápice	do	ventrículo	direito	e,	
em	seguida,	divide-se	em	dois	ramos	principais,	um	direito	e	um	
esquerdo,	que	suprem	os	dois	pulmões	respectivamente.	Durante	
a	sístole,	a	pressão	na	artéria	pulmonar	é	essencialmente	igual	à	
pressão	do	ventrículo	direito.	
O	fluxo	sanguíneo	pelos	pulmões	é	essencialmente	igual	ao	
débito	cardíaco.	Quando	a	concentração	de	oxigênio	nos	alvéolos	
diminui	abaixo	do	normal,	os	vasos	sanguíneos	adjacentes	entram	
lentamente	em	constrição;	isto	é,	oposto	ao	efeito	normalmente	
observado	nos	vasos	sistêmicos,	que	se	dilatam,	em	vez	de	entrar	
em	constrição	devido	ao	oxigênio	baixo.	Esse	efeito	dos	níveis	bai-
xos	de	oxigênio	na	resistência	vascular	pulmonar	tem	a	importante	
função	de	distribuir	o	fluxo	sanguíneo	para	onde	ele	é	mais	útil.	
Regulação da Respiração
A	função	básica	da	respiração	é	manter	os	níveis	sanguíneos	
de	oxigênio	por	meio	de	alterações	da	caixa	torácica	que	culminam	
em	alterações	no	volume	do	pulmão.	Isso	permite	que	a	inspiração	
e	a	expiração	ocorram.
Quem	 altera	 a	 posição	 da	 caixa	 torácica	 são	 as	 ações	 dos	
músculos	da	respiração.	O	resultado	dessa	alteração	é	a	variação	
das	pressões	pulmonares,	que,	por	sua	vez,	permitem	a	inspiração	
e	a	expiração.
Os	 músculos	 da	 respiração	 são	 comandados	 pelo	 centro	
respiratório,	que	fica	localizado	no	sistema nervoso central	(SNC)	
(tronco	 cerebral),	 principalmente	 pelos	 centros	 bulbares	 (Figura	
8),	mas	também	pela	ponte.
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Figura	8	Diagrama ilustrando os centros respiratórios localizados no bulbo e na ponte.
Na	ponte,	está	localizado	o	centro pneumotáxico,	responsá-
vel	por	controlar	a	frequência	e	o	padrão	dos	movimentos	respira-
tórios.	No	bulbo,	estão	localizados	os	centros	respiratórios.	O	cen-
tro	respiratório	dorsal	é	responsável	pela	inspiração	e	pelos	ciclos	
respiratórios,	e	o	ventral	pode	provocar	 inspiração	ou	expiração	
conforme	o	grupo	de	neurônios	estimulados.	O	centro	ventral	está	
inativo	durante	a	respiração	normal,	mas	é	ativado,	por	exemplo,	
durante	o	exercício.	
Ritmo respiratórioOcorrem	dois	eventos	durante	a	 respiração:	a	 inspiração	e	
a	expiração.	Eles	acontecem	de	forma	rítmica,	o	que	proporciona	
uma	frequência	respiratória	(FR).
A	quantidade	de	ar	que	entra	e	sai	do	pulmão	(VC)	está	relacio-
nada	à	amplitude	da	inspiração	e/ou	da	expiração.	Essa	quantidade	
de	ar	é	regulada	por	motoneurônios	(neurônios	que	saem	da	medula	
para	 inervar	 fibras	extrafusais	 (ver	detalhe	na	unidade	de	 fisiologia	
muscular).	Eles	atuam	basicamente	na	musculatura	do	diafragma.
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A	frequência	respiratória	em	indivíduos	normais	varia	entre	
10	e	15	ciclos	expiratórios	por	minuto.	Quando	ela	está	aumen-
tada,	dizemos	que	há	hiperventilação	e,	quando	está	diminuída,	
hipoventilação.
O	sinal	 inspiratório	ocorre	"em	rampa",	 iniciando-se	muito	
fraco	e	aumentando	progressivamente	por	 cerca	de	dois	 segun-
dos.	Em	seguida,	cessa	abruptamente	por	cerca	de	três	segundos	
e	permite	a	retração	elástica	da	caixa	torácica	e	dos	pulmões,	cau-
sando	a	expiração.	O	centro	pneumotáxico	limita	a	duração	da	ins-
piração	e	aumenta	a	frequência	respiratória
Como	um	dos	objetivos	da	respiração	é	manter	as	concen-
trações	adequadas	de	oxigênio,	dióxido	de	carbono	e	íons	hidrogê-
nio	nos	tecidos,	sua	atividade	é	altamente	responsiva	às	variações	
de	cada	um	desses	elementos.	
Além	do	controle	voluntário	que	podemos	exercer	sobre	a	
respiração,	existem	receptores	periféricos	e	centrais	que	enviam	
sinais	 aos	 centros	 respiratórios	 (bulbo	e	ponte)	que	modulam	o	
ritmo	respiratório,	como	se	pode	observar	na	Figura	9.
Os	quimiorreceptores	periféricos	estão	presentes	tanto	no	
seio	carotídeo	quanto	no	arco	aórtico	(Figura	9)	e	são	sensíveis	à	
baixa	pressão	parcial	de	oxigênio,	alta	pressão	parcial	de	gás	car-
bônico	e	baixo	PH.
Os	quimiorreceptores centrais	 estão	 localizados	 no	bulbo.	
Como	o	bulbo	está	na	porção	interna	da	barreira	hematoencefá-
lica,	esses	receptores	são	sensíveis	apenas	à	elevação	da	pressão	
parcial	de	gás	carbônico,	já	que	os	outros	gases	envolvidos	no	con-
trole	da	respiração	não	conseguem	ultrapassar	a	barreira	hemato-
cefálica,	como	você	pode	observar	na	Figura	9.
Os	quimioreceptores	enviam	sinais	aferentes	ao	bulbo,	que,	
por	sua	vez,	envia	estímulos	aos	músculos	respiratórios,	para	ace-
lerar	o	ritmo	dos	movimentos	respiratórios,	o	que	promove	a	con-
tração	desses	músculos	e	a	realização	involuntária	dos	movimen-
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada218
tos	respiratórios,	melhorando	o	suprimento	de	O2	nos	tecidos	caso	
tenha	sido	detectado	excesso	de	dióxido	de	carbono	ou	de	 íons	
hidrogênio	ou	falta	de	O2.
Existem	outros	tipos	de	receptores	que	se	localizam	nas	pa-
redes	 dos	 pulmões.	 São	 receptores	 de	 estiramento	 que	 são	 ati-
vados	quando	os	pulmões	se	distendem	muito.	Esses	receptores	
ativam	um	mecanismo	chamado	de	reflexo de insuflação de He-
ring-Breuer.	 Esse	 reflexo	 age	 desligando	 a	 "rampa"	 inspiratória,	
evitando,	assim,	lesões	por	distensão	nos	pulmões.
Figura	 9	 Localização dos quimiorreceptores central e periférico e dos receptores de 
estiramento localizados no pulmão.
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9. QUESTÕES AUTOAVALIATIVAS
Sugerimos	que	você	procure	responder,	discutir	e	comentar	
as	questões	a	seguir,	que	tratam	da	temática	desenvolvida	nesta	
unidade,	ou	seja,	compreender	a	anatomia	do	sistema	respirató-
rio.	
A	autoavaliação	pode	ser	uma	ferramenta	importante	para	
você	testar	o	seu	desempenho.	Se	você	encontrar	dificuldades	em	
responder	a	essas	questões,	procure	revisar	os	conteúdos	estuda-
dos	para	sanar	as	suas	dúvidas.	Este	é	o	momento	ideal	para	que	
você	faça	uma	revisão	desta	unidade.	Lembre-se	de	que,	na	Edu-
cação	a	Distância,	a	construção	do	conhecimento	ocorre	de	forma	
cooperativa	e	colaborativa;	compartilhe,	portanto,	as	suas	desco-
bertas	com	os	seus	colegas.
Confira,	a	seguir,	as	questões	propostas	para	verificar	o	seu	
desempenho	no	estudo	desta	unidade:	
1)	 Quais	são	os	eventos	da	respiração?
2)	 O	que	é	ventilação?	Ela	é	regulada	com	o	exercício?
3)	 O	que	mais	é	alterado	no	sistema	respiratório	no	exer-
cício?
4)	 O	que	acontece	com	um	bebê	prematuro	que	nasce	sem	
surfactante?
5)	 O	que	é	hematose?
6)	 Como	ocorre	o	transporte	de	gases	entre	os	pulmões	e	
as	células?
7)	 O	controle	da	 respiração	é	voluntário	ou	 involuntário?	
Como	ele	ocorre?
10. CONSIDERAÇÕES 
Nesta	unidade,	você	pôde	compreender	o	sistema	respira-
tório,	bem	como	interpretar	a	ventilação	e	as	pressões	internas	e	
conhecer	como	ocorre	o	transporte	de	gases	entre	os	alvéolos	e	
as	células.
© Fisiologia Humana Geral e Aplicada220
	O	 sistema	 respiratório	é	outro	 importante	 sistema	duran-
te	a	prática	de	atividade	física,	já	que	o	exercício	aumenta	muito	
a	demanda	metabólica	do	músculo,	que	precisa	de	mais	oxigênio	
para	produzir	ATP	e	suprir	essa	demanda	aumentada.	Esperamos	
que	você	agora	tenha	conhecimentos	básicos	sobre	esse	sistema	
e	que	já	seja	capaz	de	se	aprofundar	em	cada	tema	conforme	sua	
necessidade	individual,	para	poder	relacionar,	assim,	as	necessida-
des	metabólicas	da	cada	tipo	de	atividade	física,	sabendo	adequar	
essa	prática	às	necessidades	de	cada	aluno.
Na	próxima	unidade,	você	será	convidado	a	compreender	o	
funcionamento	do	sistema digestório.
Até	lá!
11. E-REFERÊNCIAS 
Lista de figuras
Figura 1	 –	 Sistema respiratório.	 Disponível	 em:	 <http://3.bp.blogspot.com/_
yXzgl1uusgE/ShMsZ4SgtI/AAAAAAAAACU/GCvkhvhamD0/s400/untitled.bmp	 e	 https://
www.naregisto.org/images/pulmoes.png>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 2 –	Gráfico dos volumes pulmonares.	 	 Disponível	 em:	 <http://4.bp.blogspot.
com/_7H9r_7bo6nc/S4 iZcmQDYBI/AAAAAAAABh0/YgfmkAYzwYA/s400/
volumes+pulmonares.JPG>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 3 – Expansão e retração da caixa.		Disponível	em:	<http://www.derramepleural.
com/sistema-respiratorio-anatomia_clip_image002.jpg>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 4	–	Ilustração demonstrando o local anatômico da cavidade pleural.	Disponível	
em:<http://mmspf.msdonline.com.br/pacientes/manual_merck/secao_04/images/
cap44_fig1.gif>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 5 –	 Ilustração da ação da pressão intrapleural.	 Disponível	 em:	 <http://www.
aleixoassociados.com.br/fisio/respiratorio/RESPIRATORIO_Vilmar_2.pdf>.	 Acesso	 em:	
18	maio	2010.
Figura 6	 – As trocas gasosas nos alvéolos.	 Disponível	 em:	 <www.escolaunileiser.hpg.
ig.com.br/Ciencia_e_Educacao/1/sistema.htm>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 7 –	Transporte dos gases O2 e CO2.	Disponível	em:	<http://aleixoassociados.com.
br/fisio/respiratorio/RESPIRATORIO_Vilmar_3.pdf>.	Acesso	em:	18	maio	2010.
Figura 8 –	 Diagrama ilustrando.	 Disponível	 em:	 <http://2.bp.blogspot.com/_b10Z-
emYYHo/Su4Y9ceIPMI/AAAAAAAABL4/wjqW7Ioq8oE/s320/cerebrao8.jpg>.	Acesso	em:	
18	maio	2010.
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Figura 9	 –	 Localização dos quimiorreceptores central e periférico.	 Disponível	 em:	
<http://www.sobiologia.com.br/figuras/Fisiologiaanimal/respiracao12.jpg>.	Acesso	em:	
18	maio	2010.
12. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Koogan,	2006.
MARIEB,	E.	N.;	HOEHN,	K.	Human Anatomy & Physiology.	San	Francisco:	Pearson,	2007.
MCARDLE,	W.	D.;	KATCH,	F.	 I.;	 KATCH,	V.	 L.	Fisiologia do Exercício:	 energia,	nutrição	e	
desempenho	humano.	6.	ed.	São	Paulo:	Guanabara	Koogan,		2008.	
POWERS,	S.	K.,	HOWLEY,	E.	T.	Fisiologia do exercício: teoria	e	aplicação	ao	condicionamento	
e	ao	desempenho.	5.	ed.	São	Paulo:	Manole,	2005.	
SILVERTHORN,	D.	U.	Fisiologia Humana:	 uma	abordagem	 integrada.	 2.	 ed.	 São	Paulo:	
Manole,	2003.
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