Resumo de Histologia Funcional

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Histologia Funcional_2017/2018 Ana Rita Vieira 
 
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0. Técnicas Histológicas 
0.1. Microscopia 
0.1.1. A célula 
 Existe uma enorme diversidade de células tanto em forma com 
em função (ex: eritrócitos, fibroblastos, neurónio, macrófago) 
- Núcleo: contém a informação genética da célula (DNA); controla 
a célula; síntese de RNA. Se for eucromático é mais claro (mais 
ativo: elevada densidade metabólica); caso seja heterocromático 
é mais escuro (menos ativo). 
- Ribossomas e Retículo Endoplasmático: parte das proteínas ce-
lulares é sintetizada por ribossomas. RER está associado a ribos-
somas e intervém na síntese proteica. REL não possui ribossomas 
e é importante na síntese de lípidos. 
- Aparelho de Golgi: modificação química das proteínas; produ-
ção de glicoproteínas e proteoglicanos. 
- Vesículas: Lisossomas, enzimas hidrolíticas; peroxissomas, enzi-
mas oxidativas (ex: eliminação de álcool). 
- Mitocôndrias: fornecem à célula a energia necessária para todas as reações do metabolismo. 
- Citoesqueleto: constituído por microtúbulos e microfilamentos. Função de suporte, transporte de substân-
cias e motilidade dos organelos. 
 
0.2. Histologia 
 Estudo dos tecidos; associar forma à função. Tecido é um conjunto de células com a mesma origem e dife-
renciadas do mesmo modo na forma e função (definição clássica). Tecido é cada um dos componentes mul-
ticelulares elementares, microscópica e funcionalmente diferentes, que entram na constituição dos animais 
e das plantas e neles se associam para formar órgãos, aparelhos e sistemas (definição moderna). 
 
0.3. Técnicas 
0.3.1. Fixação 
 Consiste em evitar a destruição das células pelas suas próprias enzimas (autólise) ou por bactérias; endu-
recer os tecidos, para que possam suportar a ação de reagentes e as diversas manipulações a que vão ser 
submetidos (Impede os fenómenos de cadaverização (autólise e putrefação)). Há dois tipos de fixação: 
- Química: o fixador pode atuar diretamente nos tecidos ou ser aplicado por perfusão. Podemos usar mistu-
ras de fixadores (ex: líquido de Bouin). Fixações longas, deve-se agitar a mistura para que a amostra fique 
totalmente fixada. Os fixadores são “insolubiladores” de proteínas (mantêm a estrutura do tecido); a peça a 
analisar deve ter apenas 1 cm3, para ser possível fixar tudo. O volume do fixador deve ser 20 vezes superior 
ao da peça. 
- Física: pode ser feita através do frio. 
0.3.2. Desidratação 
 Remoção gradual da água dos tecidos, sendo esta substituída por uma sequência de álcoois de concentra-
ções crescentes (por exemplo, em soluções cada vez mais concentradas de etanol, até 100%). Deve ser lenta 
e gradual. 
0.3.3. Diafanização 
Substituição do álcool por um líquido miscível (ex: benzol ou xilol, tornam o tecido transparente) tanto no 
álcool como na parafina. Se quisermos observar lípidos não podemos efetuar este procedimento, uma vez 
que estes se dissolvem no xilol. 
0.3.4. Impregnação 
 Consiste em mergulhar as peças em parafina fundida, geralmente a 60ºC, devido ao calor, o xilol ou benzol 
evaporam, e os espaços anteriormente ocupados por eles são ocupados pela parafina. 
 Nota: existe um aparelho que faz os procedimentos desde a fixação até à impregnação. 
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0.3.5. Inclusão 
 Faz-se a polimerização da resina para se obter um bloco rígido, facilmente manuseável para a execução de 
cortes ultrafinos. 
0.3.6. Corte 
 Os blocos de parafina, contendo os tecidos incluídos, seccionados manualmente ou pela navalha de aço do 
micrótomo obtendo-se geralmente cortes de 5 a 10μm de espessura. 
0.3.7. Colagem 
 Os cortes são colados a lâminas de vidro, após serem distendidos em água quente operação que elimina as 
rugas. 
0.3.8. Corte de congelação 
 Há por vezes necessidade de fazer cortes de congelação, os quais podem atingir espessuras na ordem dos 
300µm ou mais. Neste tipo de cortes, o elemento endurecedor é o arrefecimento brusco que pode ser con-
seguido, por exemplo, com a aplicação de jatos de CO2 sobre as peças a congelar. Faz-se no crióstato, e a 
colagem é feita por adesão. 
 
0.4. Coloração 
 Remoção da parafina do corte através de banhos de xilol, seguidos de imersões em so-
luções de álcool de concentração decrescente. Tem como função tornar os componentes 
visíveis e destacados uns dos outros (aumento do contraste). 
- Corante: para ter propriedades de corante tem de ter um anel benzeno. Apresentam 
cor porque absorvem radiações na gama 400 a 650 nm do espetro eletromagnético. São 
adquiridos na forma de sais. Coram por atividade química. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- Corantes ácidos ligam-se a catiões (são aniónicos, libertam H+); corantes básicos ligam-se a aniões (são 
catiónicos, libertam OH-). Têm de haver sempre reações de ionização. 
- Componentes basófilos: basófilo: tem afinidade para bases (roxo). Coram com corantes básicos (ex: azul 
de metileno, tionina, fucsina básica) (catiónicos), são de natureza ácida (aniónica). 
- Componentes acidófilos: acidófilo (ou eosinófilo), tem afinidade para ácidos (rosa). Coram com corantes 
ácidos (ex: eosina B, laranja G, floxina) (aniónicos), são de natureza básica (catiónica). 
Corantes
Sintéticos
Azul de metileno
Azul de toluidina
Eosina
Eritrosina
Naturais
Mineral: Amarelo de crómio
Vegetal: Hemateína
Animal: Carmim
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- Ortocromasia: corantes que coram estruturas com a cor original em que existem em solução. 
- Metacromasia: corantes que coram com cor diferente da original em solução (quando as moléculas ocu-
pam mais espaço do que o que devem). A substância indutora de metacromasia chama-se cromatrófica. 
 
- Hemateína&Eosina: Coloração bicromática mais usual em histologia animal. A 
hematoxilina quando é extraída não tem poder corante, só passa a ter quando 
é oxidada, tornando se hemateína. A hemateína é um corante de tonalidade 
azul que pode ser considerado o mais importante dos corantes naturais. A eo-
sina é um corante ácido, de tonalidade avermelhada. 
 
- Tricrómio de Masson: Permite que as fibras de colagénio co-
rem de maneira diferente das fibras musculares pelo que é ex-
tremamente útil no domínio da histopatologia. 
 
- Colorações monocromáticas: São denominadas monocromá-
ticas, pelo facto de nelas se usar apenas um corante básico (ex: tionina, azul de toluidina e azul de Unna). 
São muito uteis para estudar o citoplasma de neurónios, particularmente para evidenciar os corpúsculos de 
Nissl (aglomerados de RER e ribossomas que, juntamente com os núcleos, adquirem cor violeta ou azul). 
- Corantes neutros: Possuem moléculas em que tanto o radical ácido como o básico tem atividade corante. 
 
 
 
 
 
 
O eosinato de azul de metileno (precipitado: sal) é insolúvel em água, mas, solúvel em metanol. Contudo, 
este sal dissolvido nesse álcool dissocia-se parcialmente na presença de água, originando iões ácidos (ele-
tronegativos) e iões básicos (eletropositivos). Romanowsky: 
 
 
 
As misturas de tipo Romanowsky possuem capacidade não só para evidenciar estruturas neutrófilas, acidó-
filas e basófilas, mas também para revelar estruturas azurófilas; isto é, afins aos azures (como, por exemplo, 
as granulações inespecíficas de leucócitos). São exemplos de misturas de tipo Romanowsky: o corante de 
Wright e o corante de Leishman. Dado que possuem metanol, as misturas além de corantes também são 
fixadoras. 
 
- Corantes indiferentes: coram os lípidos não através de reação química, 
mas por afinidade física (isto é, limitam-se a dissolver neles, face à sua li-
possolubilidade). 
 
 As gorduras insaturadas reduzem o tetróxido de ósmio (OsO4) com a 
formação de compostos de cor preta que contêm ósmio ou o seu hidróxido. 
 
 
 - Impregnações metálicas: Os métodos de impregnação metálica 
consistem essencialmente em provocar precipitados metálicos no 
interior dos tecidos, na sequência da redução de sais de prata (e de 
outros metais, como Os e Au). Métodos: de Bielschowsky,estudo 
Eosina
(corante 
ácido)
Azul de 
metileno
(corante 
básico)
NaCl e 
Eosinato de 
azul de 
metileno 
Eosinato de azul de 
metileno
Vermelho de azul de 
metileno
Azur de metileno+roxo 
de metileno
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dos neurónios; do carbonato de prata amoniacal de Rio-Hortega, estudo de células da glia; Técnica de Go-
mori, estudo das fibras reticulares do tecido conjuntivo. 
 
- Fucsina-resorcina de Weigert: Técnica de coloração que, utilizando a fucsina bá-
sica, põe em destaque as fibras elásticas, as quais coram de violeta escuro. 
 
- Técnicas histoquímicas: 
 
• PAS (periodic acid-Schiff), 
identificação de estruturas com 
glicoproteínas neutras; 
• Reação de Pearls: deteta a 
presença de ferro (como Fe3+) 
que dentro das células forma 
complexos com uma proteína de 
ligação formando hemosside-
rina. É produzido um composto 
azul insolúvel de ferrocianeto 
férrico (azul da Prússia). 
- Técnicas himunohistoquímicas/imunocitoquímicas: lidam com reações de tipo antigénio-anticorpo, são 
muito específicas sendo as que, inequivocamente, permitem identificar e localizar uma determinada subs-
tância produzida por uma célula. Utilização de um anticorpo específico para um produto que se quer carac-
terizar (o antigénio), anticorpo esse a que se liga uma substância marcadora que não altere a sua capacidade 
para se combinar com o antigénio. 
 
0.5. Observação 
0.5.1. Desidratação 
 Passagem das lâminas por banhos de álcool de concentrações crescentes. 
0.5.2. Montagem 
 Utiliza-se um meio de montagem (ex: Entellan) cujo índice de refração ao secar é próximo ao do vidro em 
que é feita a lamela. 
 
1. Epitélios de Revestimento 
1.1. Introdução 
1.1.1. Introdução aos tecidos do organismo 
Existem 4 tipos de tecidos básicos: 
• Tecido epitelial: formado por células que revestem superfícies e que segregam moléculas. Tem pouca 
matriz extracelular (MEC). Função de revestimento e secreção. Avascular. 
• Tecido conjuntivo: caracterizado por uma grande quantidade de matriz extracelular que é produzida 
pelas suas próprias células. Função de apoio e proteção. 
• Tecido muscular: formado por células alongadas capazes de encurtar o seu comprimento (contração). 
Função de movimento. 
• Tecido nervoso: composto por células com longos prolongamentos emitidos pelo corpo celular que 
têm as funções especializadas em receber, gerar e transmitir impulsos nervosos. 
 A maioria dos órgãos é constituída por dois componentes: o parênquima, composto pelas células respon-
sáveis pelas funções típicas do órgão, e o estroma, que é o tecido de sustentação representado quase sem-
pre pelo tecido conjuntivo. 
 
1.1.2. Definição 
 O tecido epitelial tem origem em 3 folhetos germinativos: ectoderme, mesoderme e endoderme: 
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1.1.3. Funções 
 As principais funções são as de revestimento e secreção: revestimento de superfícies internas ou externas 
de órgãos ou do corpo como um todo (p. ex., na pele). Esta função está quase sempre associada a outras 
importantes atividades dos epitélios de revestimento, tais como proteção, absorção de iões e de moléculas 
(p. ex., nos rins e intestinos), perceção de estímulos (p. ex., o neuroepitélio olfatório e o gustativo). 
 Outra importante atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento 
seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em secreção que são as 
glândulas. Algumas células epiteliais, como as células mioepiteliais, são capazes de contração. Tudo o que 
entra ou sai do corpo deve atravessar o folheto epitelial. 
1.1.4. Células 
 Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas faces. Estas células são 
justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. As células epiteliais geralmente aderem firme-
mente umas às outras por meio de junções intercelulares. O facto de muitas vezes não se perceber o limite 
de cada célula ao microscópio deve se ao facto de as células criarem múl-
tiplas invaginações. Para além destas caraterísticas, as células do epitélio 
apresentam polaridade, uma vez que os organelos não estão distribuídos 
nos mesmos sítios (por exemplo, o núcleo tem forma caraterística depen-
dendo se a célula é alongada ou achatada). 
 Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. 
No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos, esta ca-
mada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. A porção 
da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção 
basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente voltada 
para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo api-
cal. 
1.1.5. Membrana basal 
 Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de moléculas. Esta é 
constituída por duas laminas: a basal e a reticular (fibras responsáveis pelas ligações da célula ao tecido). 
Esta estrutura só deve ser visível ao microscópio eletrónico (está no limite de resolução do microscópio 
ótico). 
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 A lâmina basal prende-se ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colagénio 
tipo VII. Os componentes das lâminas basais são segregados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e 
de Schwann. As laminas basais têm várias funções: promover a adesão das células epiteliais ao tecido con-
juntivo subjacente; filtrar moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferen-
ciação celular, organizar as proteínas nas membranas e servir como caminho e suporte migração de células. 
 O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios, visível ao mi-
croscópio de luz e que se cora pela técnica PAS. 
1.1.6. Especializações da superfície basolateral das células epiteliais 
 As membranas laterais de 
muitos tipos de células epi-
teliais exibem várias especi-
alizações que consistem em 
junções intercelulares. Es-
tas servem não só como lo-
cais de adesão, mas eventu-
almente também como ve-
dantes e ainda podem ofe-
recer canais para a comuni-
cação entre células adjacen-
tes. 
 
• Interdigitações: es-
truturas associadas à mem-
brana plasmática que con-
tribuem para a coesão e co-
municação entre as células. 
 
 
 
 
 
• Junções de oclusão: junções impermeáveis, costumam ser as junções mais apicais e vedam o espaço 
intercelular. Formam-se através da junção de folhetos externos de membranas adjacentes, que é feita 
em locais salientes dos folhetos. A quantidade de zonas de fusão tem correlação com a permeabilidade 
do epitélio. 
• Junções de adesão: esta junção circunda a célula toda e contribui para a aderência entre células adja-
centes. Uma caraterística importante desta junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em 
placas de material eletrão-denso contidas no citoplasma subjacente à membrana de junção. 
• Desmossoma: ou mácula de adesão, são estruturas complexas, em forma de disco, contidas na superfície 
da célula e que são sobrepostos a estruturas idênticas observáveis na superfície da célula adjacente. Os 
semicírculos (placas de a ancoragem, contêm principalmente caderinas) são unidos por proteínas trans-
membranares (promovem uma adesão firme). 
 Ao conjunto da zónula de oclusão e da zónula de adesão que circunda toda a parede lateral da região apical 
de muitos tipos de células epiteliais dá-se o nome de complexo unitivo. 
Membrana Basal
Lamina Basal
L. Lúcida (Integrinas e laminas)
L. Densa (colagénio tipoo IV)
Lamina reticular (colagénio 
tipo III)
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 a b c 
• Hemidesmossomas: podem ser encontrados na região de contato entre alguns tipos de células epiteliais 
e a sua lâmina basal. Estas junções têm a estrutura de metade de um desmossoma e prendema célula 
epitelial à lâmina basal. As placas de ancoragem contêm sobretudo integrinas. 
• Junções comunicantes: ou de hiato, podem existirem qualquer local das membranas laterais das células 
epiteliais, tornam possível a comunicação entre células e, portanto, troca de material. 
1.1.7. Especializações da superfície apical das células epiteliais 
 A superfície livre de muitos tipos de células epiteliais apresenta modificações com a função de aumentar a 
sua superfície ou mover partículas. 
• Microvilosidades: pequenas projeções no citoplasma. No seu interior existem 
filamentos de actina ligados ao citoesqueleto. O epitélio é coberto por glico-
cálice (protege a célula contra agressões físicas e químicas), sendo que este é 
mais espesso quanto maior a absorção na superfície apical. Existem 3 tipos 
de microvilosidades: 
a) Prato estriado 
b) Bordadura em escova 
c) Estereocílios 
• Cílios e Flagelos: estruturas dotadas de movimento, com maior comprimento que as microvilosidades. 
Estrutura dos flagelos é análoga à dos cílios, porém são mais longos e limitados (1 por célula). 
 
1.2. Classificação dos epitélios 
 Os epitélios são classificados de acordo com o número de camadas de células que constituem folhetos 
epiteliais e conforme as caraterísticas morfológicas das células. 
 Quanto às camadas: simples (só 1); estratificado (mais do que 1); pseudoestratificado (só tem 1, porém 
dá a ideia de estratificação); transição (específico das vias urinárias). 
 Quanto à forma das células: pavimentoso (largura maior que altura, achatadas, núcleos alongados); cú-
bico (largura e altura iguais, núcleos esféricos); colunar (altura maior que largura). 
 
 Classificação Locais Típicos Funções principais 
 
 
 
 
Simples Pavi-
mentoso 
- Endotélio (sistema vascular); 
- Mesotélio (cavidades corpo-
rais); 
- Cápsula de Bowman (rim); 
- Espaços respiratórios no pul-
mão. 
 
- Trocas; 
- Barreira; 
- Lubrificação. 
 
 
Simples Cúbico 
- Tubos pequenos de glândulas 
exócrinas; 
- Superfície do ovário; 
- Túbulos dos rins; 
- Folículos da tiroide. 
- Absorção; 
- Condução; 
- Barreira; 
- Secreção. 
 
 
Simples Colu-
nar 
(pode ter prato 
estriado) 
 
- Intestino delgado; 
- Cólon; 
- Forro do estomago e glându-
las gástricas; 
- Vesícula biliar. 
 
 
- Absorção; 
- Secreção. 
 
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Pseudoestrati-
ficado 
 
- Traqueia; 
- Arvore brônquica; 
- Canal deferente; 
- Canais eferentes do epidí-
dimo. 
 
 
- Secreção; 
- Condução; 
- Absorção. 
 
 
Estratificado 
Pavimentoso 
(queratinizado 
ou não querati-
nizado) 
 
- Epiderme; 
- Cavidade oral; 
- Esófago; 
- Vagina. 
 
 
- Barreira; 
- Proteção. 
 
 
 
Estratificado 
cúbico 
- Canais das glândulas sudorípa-
ras; 
- Canais largos das glândulas 
exócrinas; 
- Junção anorretal. 
 
 
- Barreira; 
- Condução. 
 
 
Estratificado 
colunar 
(vê-se pela ca-
mada de cima) 
 
- Canais largos das glândulas 
exócrinas; 
- Junção anorretal. 
 
 
- Barreira; 
- Condução. 
 
 
 
 
 
Transição 
 
 
 
- Cálices renais; 
- Ureteres; 
- Bexiga; 
- Uretra. 
 
 
- Barreira; 
- Propriedade distensí-
vel. 
 
Notas: 
- Serosas: Constituídas por duas membranas (interna: visceral; 
externa: parietal), com líquido entre elas (diminui os choques). 
São exemplos a pleura e o peritoneu. É sempre revestida por 
epitélio simples pavimentoso (mesotélio). 
- Urotélio: epitélio de transição estratificado, aspeto arredon-
dado (células guarda-chuva, cúpula redonda) podem ser binu-
cleadas. 
 
2. Epitélios Glandulares 
2.1. Introdução 
 As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas (ex: pâncreas), lípidos 
(ex: glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (ex: glândulas salivares); as glândulas 
mamárias todos os três tipos de substâncias. 
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 As glândulas são sempre formadas a partir de epitélio de revestimento cujas células proliferam e invadem 
o tecido conjuntivo subjacente, sofrendo depois diferenciação adicional. 
2.2. Classificação das glândulas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 Os epitélios que constituem as glândulas do corpo podem 
ser classificados de acordo com vários critérios. 
- Quanto ao número de células, maior parte das glândulas 
é multicelular, mas também existem glândulas unicelula-
res como é o caso da célula caliciforme (encontrada no re-
vestimento do intestino delgado ou do respiratório). 
- Quanto à integridade celular: 
• Merócrinas: a secre-
ção acumulada em grãos 
de secreção é libertada 
pela célula por meio de 
exocitose, sem perda de 
outro material celular 
(ex: pâncreas). 
 
 
 
 
• Holócrinas: o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a 
célula, processo que envolve a destruição da célula. Estas glândulas são 
responsáveis pelo odor, derivado da oxidação dos lípidos e putrefação da 
célula. 
 
 
 
 
• Apócrinas: o produto de secreção 
é descarregado junto com peque-
nas porções do citoplasma apical 
(ex: glândulas mamárias). Perda 
parcial de integridade. 
 
- Quanto à posição: podem ser super-
ficiais ou profundas. 
- Quanto ao destino do produto de secreção: 
• Endócrinas: para dentro. Na formação destas glândulas, a conexão com o epitélio é obliterada e reab-
sorvida durante o desenvolvimento, isto é, não apresentam ducto excretor; as suas excreções são lan-
çadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela corrente sanguínea. As glândulas endó-
crinas podem ainda ser classificadas como: vesiculares, as células formam vesículas ou folículos preen-
chidos de material segregado (ex: tiroide); cordonais, as células formam cordões, entermeados por ca-
pilares sanguíneos (ex: adrenal); difusas, estão espalhadas (ex: células de Leydig). 
• Anficrina: pata dentro e para fora. Aficrinia glandular: órgãos que têm funções tanto endócrinas como 
exócrinas. Por exemplo, no pâncreas, as células acinosas segregam enzimas digestivas na cavidade in-
testinal, enquanto as células das ilhotas de Langerhans segregam insulina e glucagon no sangue. Anficri-
nia celular: o fígado, as células podem funcionar de ambas as maneiras. 
• Exócrina: para fora. Estas glândulas mantêm a sua conexão com o epitélio do qual se originaram que se 
denomina por ducto ou tubo excretor constituído por células epiteliais e através da qual as secreções 
são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou cavidade. Têm sempre duas porções: uma porção 
secretora (constituída por células responsáveis pelo processo secretório) e ductos excretores (que 
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transportam a secreção eliminada pelas células). As glândulas exócrinas podem ainda ser classificadas 
por outros critérios: 
▪ Canal excretor: as glândulas simples têm somente um ducto, enquanto as compostas têm duc-
tos ramificados (em corte transversal de uma glândula composta, costuma observar-se “figuras 
em 8”). 
▪ Porção secretora: (adenómero), as glândulas podem ter adenómeros não ramificados ou rami-
ficados (nestes, encontram-se adenómeros mais próximos uns dos outros). 
▪ Forma do adenómero: as glândulas simples podem ser tubulares (cuja porção secretora tem o 
formato de um tubo), tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas (cuja porção se-
cretora é esférica ou arredondada). As glândulas compostas podem ser tubulares, acinosas ou 
mistas tubuloacinosas 
▪ Natureza do produto: O produto de secreção pode ser organizado (citogénico) ou não organi-
zado (serosas, mucosas ou mistas). 
 
 As unidades secretoras de algumas glândulas (mamárias, sudoríparas e salivares) são envolvidas por células 
mioepiteliais, células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. São 
capazes de contração, agindo na expulsão da secreção dessas glândulas. 
 As grandes glândulas multicelulares normalmente são envolvidas poruma cápsula de tecido conjuntivo; 
prolongamentos da cápsula chamados septos dividem a glândula em porções 
menores chamadas lóbulos. Vasos sanguíneos e nervos penetram a glândula 
e subdividem-se no interior dos septos. Muitos dos ductos maiores das glân-
dulas também passam pelos septos. 
2.2.1. Ácinos Serosos 
 Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras formadas por células co-
lunares ou piramidais (forma triangular). Apresentam um lúmen bastante re-
duzido, o qual se continua por um ducto excretor. Os núcleos das células 
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acinosas são arredondados e situam-se na porção basal da célula. A região basal das células contém muito 
RNA (cora bem com hemateína). Enquanto a região apical é ocupada por grãos de secreção (corados de rosa 
pela eosina). Parte basal-roxo; parte apical-rosa. Têm uma polaridade 
bem definida. 
2.2.2. Túbulo mucoso 
 Os túbulos mucosos são estruturas tubulares com um lúmen dila-
tado que se prolonga num ducto externo. As células são largas e ge-
ralmente piramidais e os núcleos (têm cromatina condensada e co-
ram facilmente com hemateína) ficam dilatados contra a base da cé-
lula (a secreção é espessa). Ao contrário das células acinosas, o seu 
citoplasma é pouco corado, em azul claro. 
 
2.2.3. Glândula mista 
 Algumas moléculas são formadas tanto por ácinos 
serosos como por túbulos mucosos. 
 
2.2.4. Biologia dos tecidos epiteliais 
- Polaridade: a distribuição de organelos na porção 
de citoplasma apoiada na lamina basal é diferente 
dos organelos encontrados no citoplasma da porção 
apical. O que significa que diferentes partes das cé-
lulas possam ter diferentes funções e a própria 
membrana plasmática pode ter composição mole-
cular diferente nos diferentes polos. 
- A área de contacto entre o epitélio e lamina pró-
pria pode ser aumentada pela existência de uma interface irregular entre os dois tecidos, sob forma de in-
vaginações do conjuntivo, chamadas papilas. 
- As glândulas são sensíveis tanto ao controlo nervoso como endócrino, sendo que geralmente um predo-
mina sobre o outro. 
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- Célula caliciforme: glândula unicelular encontrada no revestimento do intestino 
delgado ou do respiratório. Segrega muco para o lúmen de orgãos ocos tais como 
o intestino. É constituida pela tecav (vesículas com o que secreta- mucinogénio)e 
pelo pé (onde se encontra o núcleo e outros organelos). O mucinogénio é 
convertido em mucina quando hidratado sendo um dos componentes principais 
do muco. A célula caliciforme é PAS positiva (glicoproteínas do muco). 
 
2.3. Sistema APUD 
 Pearse (1961) defendia a sua origem a 
partir da crista neural. Substituída pela te-
oria da origem difusa, a partir de células 
tronco multipotentes com implantação em vários locais. Este sistema 
foi inicialmente conhecido como APUD (Aminer Precursor Uptake 
Descarboxylation). Fazem secreção parácrina de norepinefrina ou se-
rotonina. Existem cerca de 35 tipos diferentes numa grande varie-
dade de tecidos. Tem pouco RER e muito REL, possui ribossomas li-
vres e tem grânulos secretores delimitados por membrana. 
 
3. Tecido Conjuntivo 
3.1. Origem e função 
 O tecido conjuntivo tem origem na mesoderme e, ao contrário dos restantes tecidos, é constituído maiori-
tariamente por matriz extracelular em vez de células. Tem variadas funções como a sustentação, proteção, 
preenchimento, armazenamento, troca de metabolitos, função sensitiva, proteção contra a infeção e repa-
ração. O tecido conjuntivo divide-se em dois: células e matriz, que por sua vez se divide em fibras (de 3 
tipos), componente amorfo e plasma intersticial. 
3.2. Classificação 
 
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14 
 
 Há diversas variedades de tecidos conjuntivos, os nomes dados refletem o componente predominante ou 
a organização estrutural do tecido. 
3.2.1. Tecido conjuntivo propriamente dito 
- Tecido conjuntivo laxo: (fraco e translucido) suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos 
pequenos, preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta células epiteliais e forma camadas 
em torno dos vasos sanguíneos. É também encontrado nas papilas da 
derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as 
cavidades peritoneais e pleurais e nas glândulas. 
 Contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo, não 
havendo predominância de qualquer um dos componentes. As células 
mais númerosas são os 
fibroblastos e macrófagos, mas to-
dos os outros tipos celulares do 
tecido conjuntivo também estão 
presentes, além de fibras dos sistemas colagénio e elástico. O tecido 
conjuntivo laxo tem uma consistência delicada, é flexivel, bem 
vascularizado e não muito resistente a trações. Este tecido ainda se 
pode dividir em ordenado (lameloso) e não-ordenado (2D ou 3D). 
 
- Tecido conjuntivo denso: (forte e rígido) é adaptado para oferecer re-
sistência e proteção aos tecidos. É 
formado pelos mesmos componen-
tes encontrados no tecido conjun-
tivo laxo, entretanto, existem me-
nos células e uma clara predomi-
nância de fibras de colagénio. Este 
tecido é menos flexível e mais re-
sistente à tensão que o laxo. O tecido denso também se subdivide em 
ordenado (aponevrótico (plantas dos pés e mãos) e tendinoso (nos 
tendões, estruturas alongadas e cilíndricas que conectam os músculos estriados aos ossos)), que apresenta 
feixes de colagénio paralelos uns aos outros alinhados com fibroblastos; e não-ordenado (fibroso), onde as 
fibras de colagénio são organizadas em feixes sem uma orientação definida. 
3.2.2. Tecidos com propriedades especiais 
- Predominância de fibras: 
• Tecido elástico: é composto por feixes espessos e paralelos de fibras 
elásticas. O espaço entre as fibras é ocupado por fibras finas de colagénio 
e fibrócitos. A abundância de fibras elásticas neste tecido confere-lhe uma 
cor amarela típica e grande elasticidade. 
 
 
• Tecido reticular: é muito delicado, forma uma rede tridimensional que 
suporta as células de alguns órgãos. É constituído por fibras reticulares 
intimamente associadas a fibroblastos especializados, chamados de 
células reticulares (estão dispersas ao longo da matriz). 
- Predominância de células: tecido condroide, tecido pigmentar. 
 
- Tecido mucoso: tem consistência gelatinosa graças à preponderância de substância fundamental com-
posta predominantemente de ácido hialurónico com pouquíssimas fibras. As principais células desse tecido 
são os fibroblastos. O tecido mucoso é o principal componente do cordão umbilical, no qual ele é referido 
como geleia de Wharton. Encontra-se também na polpa jovem dos dentes. 
Laxo ordenado (tecido lameloso) 
Laxo não-ordenado (membranoso) 
Denso ordenado (tendinoso) 
Denso ordenado (aponevrótico) 
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3.3. Células do conjuntivo (Residentes) 
 Os tecidos conjuntivos apresentam diversos tipos de células com diferentes 
origens e funções. Os tecidos embrionários são o mesenquima (informe, pode 
originar vários tipos celulares) e o tecido mucoso. Ambos são tecidos indife-
renciados. Do mesenquima, originam-se, por exemplo, os fibroblastos. 
3.3.1. Fibroblastos 
 Fibroblastos, são as células mais comuns do 
tecido conjuntivo, têm capacidade de modu-
lar a sua capacidade metabólica, o que re-
flete na sua morfologia. 
 Estes sintetizam proteínas de colagénio e 
elastina envolvidas em fatores de crescimento mais comuns do tecido 
conjuntivo. 
- Os fibróblastos produzem muita matriz extracelular, apresentam um núcleo grande, com nucléolo 
bastante evidente (fracamente corado) e citoplasma abundade e basófilo. Distinguem-se dos outros por 
apresentarem mais prolongamentos citoplasmáticos, RER, complexo de Golgi mais desenvolvido, maior 
quantidade de mitocondrias e gotículas de lípidos. 
- Os fibrócitos apresentam menor atividade, são células mais alongadas com menos projeções, e mais 
pequenas que os fibroblastos.Apresentam ainda um núcleo mais pequeno, alongado e escuro. 
3.3.2. Macrófagos 
 Os macrófagos têm características morfológicas muito variáveis que de-
pendem de seu estado de atividade funcional e do tecido que habitam. 
São caraterizados por apresentarem superfície irregular com protusões e 
reentrâncias que caraterizam a sua grande atividade de pinocitose e fago-
citose. Geralmente, contêm um complexo de Golgi bem desenvolvido, 
muitos lisossomas e RER proeminente. Os macrófagos derivam de células 
precursoras da medula óssea que se dividem, produzindo os monócitos, 
os quais circulam no sangue, que numa segunda etapa penetram no tecido 
conjuntivo, onde sofrem maturação e se transformam em macrófagos. 
 Os macrófagos atuam como elemento de defesa (atividade fagocitária) mas também são células secretoras 
de substâncias que participam na defesa e reparo dos tecidos. Os macrófagos estão distribuídos na maioria 
dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear. Quando o que é necessário remover é difícil 
ou muito grande, podem-se fundir e dar origem a células gigantes de corpo estranho ou agrupar-se em 
células epiteliais mais células gigantes de Langerhans. 
 Em algumas regiões, os macrófagos recebem nomes especiais, por exemplo, células de Kupffer no fígado, 
micróglia no sistema nervoso central, células de Langerhans na pele, e osteoclastos no tecido ósseo. 
3.3.3. Plasmócitos 
 Os plasmócitos são células grandes e ovoides que contêm um citoplasma 
basófilo que reflete sua riqueza em RER, o complexo de Golgi e os centrí-
olos localizam-se numa região próxima do núcleo (esférico, com grumos 
de cromatina), a qual aparece pouco corada. Os plasmócitos são pouco 
numerosos no tecido conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à 
penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. 
 Uma vez que os plasmócitos são células derivadas dos linfócitos B, são 
responsáveis pela síntese de anticorpos, isto é, glicoproteínas da família 
das imunoglobulinas, produzidas em resposta à penetração de moléculas estranhas ao organismo. 
3.3.4. Mastócitos 
 São amplamente distribuídos pelo corpo, porém são particularmente abundantes na derme e nos tratos di-
gestivo e respiratório. Os mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede dos vasos sanguíneos 
e penetram nos tecidos onde proliferam e se diferenciam. O mastócito maturo é uma célula globulosa, gran-
Células mesenquimatosas 
(indiferenciadas) 
Fibroblastos (F) 
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16 
 
de e com citoplasma repleto de grânulos que coram intensamente. O núcleo é pequeno, esférico, central e 
de difícil observação. 
 A principal função é a produção e libertação de mediadores químicos 
de resposta inflamatória, como histamina e ou heparina, que ficam ar-
mazenadas nos grânulos (metecromáticos). A sua superfície contém re-
cetores específicos para a imunoglobulina E, libertada pelo linfócito B 
aquando de um primeiro encontro com um certo antigénio; quando 
existe um segundo encontro, os mastócitos são responsáveis pela rea-
ção alérgica, libertando histamina que causa a contração do músculo 
liso nos brônquios. A heparina tem ação anticoagulante. Em casos ex-
tremos pode ocorrer choque anafilático. 
3.3.5. Leucócitos 
 Em situações normais, os tecidos conjuntivos contêm leucócitos vindos do sangue, que atravessam os vasos 
por diapedese. No entanto, como são células especializadas na defesa, o seu número aumenta muito 
quando os tecidos são invadidos por microrganismos. A inflamação do te-
cido é devida ao aumento da permeabilidade vascular (devido à histamina, 
o que provoca calor, edema e vermelhidão) e à quimiotaxia, isto é, fenó-
meno pelo qual tipos específicos de células são atraídas por moléculas. A 
dor deve-se à ação de mediadores químicos nas terminações nervosas. 
 Os leucócitos não voltam ao sangue depois de terem residido no tecido 
conjuntivo, com exceção dos linfócitos. 
 
3.3.6. Adipócitos 
 Células adiposas são células do tecido conjuntivo que se tornaram especializadas no armazenamento de 
energia na forma de triglicerídeos (gorduras neutras). 
 
3.4. Componente amorfo 
 É uma mistura complexa de substâncias, rica em Na+ e água de solvatação, quimicamente ligada a proteínas 
de estrutura complexa. Preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido conjuntivo e, como é 
viscoso, atua como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos invasores. É constituído 
essencialmente por glicosaminoglicanos (GAGs) (substância mais abundante no componente amorfo), pro-
teoglicanos e glicoproteínas: 
• GAGs: (mucopolissacarídios ácidos) são polímeros lineares formados por unidades repetidas dissaca-
rídicas em geral compostas de ácido urónico e de uma hexosamina (pode ser a glicosamina ou a ga-
lactosamina). 
• Proteoglicanos: GAGs sulfatados ligados por covalência ou proteínas. Além de atuarem como compo-
nentes estruturais da matriz, tanto os proteoglicanos de superfície como aqueles da matriz extrace-
lular ligam-se também a fatores de crescimento. De acordo com a sua 
composição molecular e localização, é vulgar denominar os proteogli-
canos por nomes específicos (ex: Agrecana, na cartilagem). Estão 
constantemente a ser degradados e sintetizados. 
• Glicoproteínas: compostos de proteínas ligadas a cadeias de glícidos. 
Ao contrário dos proteoglicanos, nestas moléculas predomina o com-
ponente proteico. Desempenham um papel importante na interação 
entre células adjacentes e ajudam as células a aderir aos substratos. 
 
3.5. Plasma intersticial 
 Idêntico ao plasma sanguíneo em conteúdo de iões e substâncias difusíveis. Água e nutrientes saem devido 
à pressão hidrostática nas artérias e entram à pressão osmótica nas veias. 
 
Glicoproteína Proteoglicano 
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3.6. Fibras 
 As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimeri-
zam formando estruturas muito alongadas. Os três tipos principais de fibras 
do tecido conjuntivo são as de colagénio, as reticulares e as elásticas, em que 
as duas primeiras são constituídas por colagénio e a terceira por elastina. Em 
muitos casos, as características morfológicas e funcionais dos tecidos são da-
das pelo tipo predominante de fibra neles presentes, que confere as proprie-
dades específicas ao tecido. 
3.6.1. Fibras de colagénio 
 Os vários tipos de colagénio (a molécula unidade de colagénio, tropocolagénio, tem 3 cadeias polipeptícas 
(alfa)) são encontrados na pele, no osso, na cartilagem, no músculo liso e na lamina basal, sendo que o 
colagénio é a proteína mais abundante do organismo e é acidófila (cora de rosa com H&E). De acordo com 
a sua estrutura e função, os colagénios são classificados nos seguintes grupos: 
• Colagénios que formam longas fibrilas: tipo I, II (cartilagem hialina e elástica), III (fibras reticulares), V 
ou XI. O colagénio I é o mais abundante sendo amplamente distribuído no organismo. 
• Colagénios associados a fibrilas: são estruturas curtas que ligam as fibras de colagénio umas às outras 
e a outros componentes da matriz extracelular. Tipo IX, XII e XIV. 
• Colagénios que formam rede: tipo IV, um dos principais constituintes das laminas basais, desempe-
nhando o papel de aderência e filtração. 
• Colagénios de ancoragem: do tipo VII e é encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colagénio 
tipo I à lamina basal. 
 A síntese de colagénio é realizada por células do conjuntivo como os fi-
broblastos e os condrócitos. Os principais aminoácidos são a glicina 
(33,5%) e a hidroxiprolina (10%); alguns aminoácidos como a hidroxipro-
lina e a hidroxilisina são caraterísticos do colagénio. 
- As fibras de colagénio tipo I (tripla hélice) são as mais numerosas no 
tecido conjuntivo. São birrefringentes (dupla refração) em microscopia de 
polarização, pois são constituídas por moléculas alongadas arranjadas 
paralelamente umas às outras, formando feixes. Ao microscópio são aci-
dófilas corandode rosa pela eosina, azul pelo tricrómio de Mallory, verde pelo tricrómio de Masson e em 
vermelho pelo vermelho de Sírio. 
 
 
 
 A renovação do colagénio é em geral muito lenta (ex: tendões). Para ser renovado, primeiro tem de ser de-
gradado por colagenases. 
 
3.6.2. Fibras elásticas 
 O sistema elástico é composto por 3 tipos de fibras: oxitalânica (100% 
de microfibrilas), elauninica (poucas microfibrilas) e elástica. 
 Numa primeira fase, as fibras oxitalânicas são formadas por microfi-
brilas compostas por glicoproteínas como a fibrilina. No segundo está-
gio de desenvolvimento, ocorre deposição de elastina entre as micro-
fibrilas, formando as fibras elaunicas (encontradas ao redor de glându-
las sudoríparas e na derme). Finalmente, a elastina continua a acumu-
lar-se no centro do feixe de microfibrilas, compondo as fibras elásti-
cas, encontradas nas orelhas, pele e vasos sanguíneos perto do coração. 
 As principais células produtoras de elastina são os fibroblastos e músculo liso dos vasos sanguíneos. A 
elastina é rica em glicina e prolina, esta contém 2 aminoácidos incomuns (desmosina e isodesmosina) for-
mados por ligações covalentes entre 4 resíduos de lisina. 
Vermelho de Sírio 
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3.6.3. Fibras reticulares 
 As fibras reticulares (classicamente conhecidas por reticulina), são formadas por colagénio tipo III associado 
a um elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanos, contendo um alto conteúdo hexoses (cerca de 12% 
em comparação a 1% de fibras de colagénio). São extremamente finas, 
formando uma rede extensa em determinados órgãos. Constituem redes 
em redor de células de órgãos parenquimatosos como as glândulas en-
dócrinas e uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisio-
lógicas de forma ou volume (ex: artérias, fígado, baço). Estas fibras não 
são visíveis em preparados corados pela H&E, mas podem ser visualiza-
das em cor preta por impregnação com sais de prata. Coram de verde 
pelo vermelho de Sírio e são PAS- positivas. 
 
4. Tecido Adiposo e Cartilagem 
4.1. Tecido Adiposo 
 O tecido adiposo é um tipo especial de conjuntivo no qual se observa predominância de células adiposas 
(adipócitos). Estas células podem ser encontradas isoladas ou em pequenos grupos no tecido conjuntivo la-
xo, porém a maioria delas forma grandes agregados, constituindo o tecido adiposo distribuído pelo corpo. 
 Constitui o maior reservatório energético do organismo (triglicéridos), têm ainda outras funções como: 
preenchimento de espaços; suporte mecânico; isolamento térmico; formação de almofadas amortecedoras 
de choques; produção de calor e despertar do sono hibernal; modelação de superfície corporal. O tecido 
adiposo tem também atividade secretora, sintetizando diversos tipos de moléculas. 
 Como o tecido adiposo modela a superfície corporal, é responsável pelas diferenças entre mulher e homem: 
• Disposição condroide: num homem de peso normal, existe numa percentagem de 15 a 20%. Situado 
no abdómen, glúteos e coxas. 
• Disposição ginóide: numa mulher de peso normal, existe numa percentagem de 20 a 25%. Situado nas 
mamas, glúteos e coxas. 
4.1.1. Processamento 
 A amostra pode ser fixada através de fixação física pelo frio (criofixação, para se poderem ver os lípidos), 
sendo feitos depois cortes (através de um micrómetro) e por fim ser corada (corantes indiferentes, coram 
os lípidos por afinidade física, ou seja, por lipossubilidade). Pode ser feita, no entanto, uma pré-fixação com 
tetróxido de ósmio (as gorduras insaturadas reduzem o tetróxido de ósmio (Os04) com a formação de com-
postos de cor preta que contêm ósmio ou o seu hidróxido). 
 
 Existem duas variedades de tecido adiposo: o adiposo comum ou unilocular (gordura branca), cujas células 
completamente desenvolvidas têm um a gotícula de gordura que ocupa todo o citoplasma e o adiposo mul-
tilocular (gordura castanha), formado por células com numerosas gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias. 
4.1.2. Tecido adiposo unilocular 
 Praticamente todo o tecido adiposo encontrado em adultos humanos é do tipo unilocular, sendo a sua acu-
mulação em determinados locais influenciada pelo sexo e idade do individuo. Este tecido forma uma camada 
disposta sob a pele, sendo uniforme por todo o corpo do recém-nascido. 
- Morfologia: A cor varia entre o branco e o amarelo, 
dependendo da dieta. Apresenta septos de conjuntivo 
que contêm vasos e nervos (muito vascularizado), dos 
septos partem fibras reticulares (colagénio III) que vão 
sustentar as células. As células são esféricas e poliédri-
cas. O plasmalema da célula apresenta inúmeras vesí-
culas de pinocitose. A envolver cada célula adiposa 
existe o glicocálice (matriz gelatinosa e nutritiva). 
- Metabolismo: O tecido adiposo unilocular também é 
um órgão secretor, sintetizando várias moléculas como 
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19 
 
a leptina, que são transportadas pelo sangue e lípase proteica (que fica ligada à superfície das células endo-
teliais dos capilares sanguíneos situados em volta dos adipócitos). A leptina é uma hormona proteica cons-
tituída por 164 aminoácidos, esta molécula participa na regulação da quantidade de tecido adiposo no corpo 
e na ingestão de alimentos. A leptina atua principalmente no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimen-
tos e aumentando o gasto de energia. 
• Deposição e mobilização dos lípidos: Os lípidos armazenados nas células adiposas são principalmente 
triglicerídeos, isto é, ésteres de ácidos gordos e glicerol. Os triglicerídeos armazenados originam-se da 
seguinte maneira: 
1. Absorvidos da alimentação e trazidos até às células adiposas como triglicerídeos dos quilimicrões 
(partículas formadas por células epiteliais do intestino delgado, a partir dos nutrientes absorvidos). 
2. Oriundos do fígado e transportados até ao tecido adiposo através de triglicerídeos constituintes das 
lipoproteínas de pequeno peso molecular (ou VLDL). 
3. Da síntese nas próprias células adiposas, a partir da glicólise. 
 Nos capilares sanguíneos do tecido adiposo as lipoproteínas são atacadas pela lípase lipoproteíca, liber-
tando ácidos gordos e glicerol que se difundem para o adipócito onde formam triglicerídeos e são armaze-
nados. As células adiposas podem sintetizar ácidos gordos e glicerol a partir de glicose, processo que é 
acelerado pela insulina. Esta hormona estimula também a penetração da glicose na célula adiposa. Quando 
é necessária, a hidrólise dos triglicerídeos é desencadeada principalmente pela norepinefrina (neurotrans-
missor que ativa a lípase que hidrolisa os triglicerídeos novamente em glicerol e ácidos gordos que se difun-
dem para o capilar, os ácidos gordos, quase insolúveis em água, ligam-se à porção hidrofóbica das moléculas 
de albumina e são transportados para outros tecidos, nos quais serão utilizados como fonte de energia). 
 
 
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- Controlo do apetite e obesidade: A leptina, se-
cretada pelo tecido adiposo, atua principalmente 
no hipotálamo, diminuindo a ingestão de alimen-
tos e aumentando o consume de triglicerídeos. A 
leptina é necessária para clivar a molécula percur-
sora propiromelanocortina, o que permite a produ-
ção de α-MSH. Níveis baixos desta hormona ativam 
as vias anoréxicas da melancortina estimulando a 
ingestão de alimentos. 
• Obesidade hipertrófica: aumenta o tamanho das 
células. 
• Obesidade hiperplástica: ou hipercelular, au-
menta o número de células. 
 
4.1.3. Tecido adiposo multilocular 
Este tecido também é denominado por gordura 
castanha devido à abundante vascularização e às 
numerosas mitocôndrias. Cujos citocromos têm 
uma cor acastanhada. 
- Morfologia: Mais esponjoso (devido às microgotículas), as 
suas células são menores que as do tecido unilocular e têm 
forma poligonal, contendo numerosas gotículas lipídicas no seu 
citoplasma. Ao contrário do unilocular, a distribuição do tecido 
multilocular é limitadalocalizando-se em áreas específicas, 
como este tecido não cresce, a sua quantidade num ser hu-
mano adulto é extremamente reduzida. Neste tecido, as células 
formam um arranjo epiteloide, com massas compactas em 
associação com capilares sanguíneos. 
 
- Metabolismo: especializado na produção de calor (na 
espécie humana, a quantidade significativa deste te-
cido num recém-nascido é significativa de termorregu-
lação) estimulado pela norepinefrina, que acelera a oxi-
dação dos ácidos gordos, produzindo calor em vez de 
ATP. Uma vez que as mitocôndrias apresentam na 
membrana interna uma proteína transmembranar de-
nominada UCP1 que possibilita que os protões voltem 
para a matriz mitocondrial sem passarem pela ATP sin-
tetase. Em consequência, a energia gerada pelo fluxo 
de protões não é usada para sintetizar ATP, sendo dis-
sipada como calor. 
 
4.2. Tecido Cartilagíneo 
 O tecido cartilagíneo é uma forma especializada de te-
cido conjuntivo de consistência rígida. Desempenha as 
funções: suporte dos tecidos moles; absorção de cho-
ques; revestimento de superfícies articulares; facilita o 
deslizamento; essencial no crescimento de ossos lon-
gos; é o primeiro esqueleto do embrião. 
 
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4.2.1. Constituição 
 Como os demais tipos de conjuntivo, o tecido cartila-
gíneo contém células, os condrócitos, e abundante 
material extracelular, que constitui a matriz (basófila), 
formada por colagénio ou colagénio mais elastina, em 
associações com macromoléculas de proteoglicanos, 
ácido hialurónico e glicoproteínas. O componente 
amorfo é rico em glicosaminoglicanos acídicos. O 
tecido cartilaginoso não contém vasos sanguíneos, 
sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envol-
vente pericôndrio (exceto as cartilagens articulares e 
fibrosas). O tecido cartilagíneo é também desprovido 
de vasos linfáticos e de nervos. 
• Pericôndrio: camada de tecido conjuntivo denso 
(camada fibrosa, mais afastada; camada condro-
génica, mais perto) é responsável pela oxigenação, 
nutrição e eliminação de produtos do meta-
bolismo da cartilagem, bom como constitui uma 
fonte de novos condrócitos. É formado por conjuntivo rico em fibras de colagénio tipo I na parte mais 
superficial, porém é gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. 
• Condrócitos: forma alongada, mas mais profundamente são arredondados e formam grupos isogénicos, 
pois as suas células são originárias de um mesmo condroblasto. As cavidades da matriz ocupadas pelos 
condrócitos são as lacunas (condroplastos). São células produtoras de matriz e, portanto, de colagénio 
(essecialmento tipo II), proteoglicanos e glicoproteínas. Como a condronectina. Assim, apresentam 
abundância de RER. Também pelo facto de as cartilagens serem desprovidas de capilares sanguíneos, as 
células vivem sob baixas tensões de oxigénio. 
 
4.2.2. Crescimento 
 O crescimento pode ser 
aposicional, por aposição a 
partir da periferia (a partir de 
células do pericôndrio ou 
intersticial, nos interstícios, 
isto é, por divisão mitótica 
dos condrócitos pré-exis-
tentes. Este ultimo só ocorre 
nas primeiras fases de vida 
da cartilagem. 
 
4.2.3. Tipos de cartilagem 
 Conforme as diversas necessidades funcionais do organismo, as cartilagens diferenciam-se em 3 tipos: 
cartilagem hialina, que é a mais comum e cuja matriz contém delicadas fibrilas constituídas principalmente 
de colagénio tipo II; cartilagem elástica, que contém poucas fibrilas de colagénio tipo II e abundantes fibras 
elásticas; e cartilagem fibrosa, que apresenta matriz constituída preponderantemente por fibras de 
colagénio tipo I. 
- Cartilagem hialina: é o tipo de cartilagem mais frequente no corpo humano. A fresco, apresenta-se azul-
acizentada (semi-translúcido), com aspeto de um gel firme (alto teor em água). Forma o primeiro esqueleto 
do embrião, que posteriormente é substituido por um esqueleto ósseo. No adulto, a cartilagem hialina é 
encontrada principalmente na parede das fossas nasais, traqueia e brônquios, na extremidade ventral das 
costelas e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). 
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 A cartilagem hialina é formada por fibrilas de colagénio tipo II associadas a ácido hialurónico, proteoglicanos 
muito hidratados e glicoproteínas. Outro componente importante da matriz da cartilagem hialina é a glico-
proteína estrutural condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas de 
colagénio tipo II e glicosarninoglicanos. 
- Cartilagem elástica: É semelhante à hialina, porém, além de colagénio tipo II, apresenta fibras elásticas. 
Apresenta pericôndrio e cresce, principalmemte, por aposição. A elastina confere a este tipo de cartilagem 
uma cor amarelada (a fresco), estas fibras podem ser vizualizadas corando-as com hematoxilina de Verhoeff, 
fuccina-resorcinada de Weigert e orceína de Unna-Taenza. Em comparação com a hialina, a apresenta me-
nos matriz, sendo esta constituída por colagénio, elastina e componente amorfo (condromucóide). É menos 
sujeita a processos degenerativos do que a hialina. 
 Pode ser encontrada: no pavilhão auricular, parede do canal auditivo externo; trompa de Eustáquio e 
epiglote. 
 
- Cartilagem fibrosa: é um tecido com caraterísticas intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem 
hialina. A fibro cartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os 
dois. A matriz é acidófila, contém fibras de colagénio tipo I. Os condrócitos formam frequentemente 
formam frequentemente filas alongadas, o componente amorfo é escasso, limitado à proximidade das 
lacunas, formando cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-positivas. Neste tipo de cartilagem não existe 
pericô ndrio. A sua localização situa-se: nos discos intervertebrais; sínfise púbica; menisco da articulação do 
joelho; discos articulares, local de inserção de alguns ligamentos e tendões. 
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23 
 
5. Tecido Ósseo 
 É o principal componente do esqueleto (uma pessoa adulta possui 206 ossos), serve de suporte para os 
tecidos moles e protege os órgãos vitais, aloja e protege a medula óssea, proporciona apoio aos músculos 
esqueléticos e amplia as forças geradas na contração muscular. Além disso, funciona como depósito de iões 
(ex: cálcio e fosfato), mantendo-os constantes nos líquidos corporais e absorvem toxinas e metais pesados. 
 O tecido ósseo é um tipo especializado de conjuntivo formado por células e material extracelular calcificado, 
a matriz óssea. 
5.1. Matriz óssea 
 É composta por uma parte orgânica (35% em peso fresco), constituída por fibras de colagénio essencial-
mente tipo I (a sua organização origina a birrefringência, confere tensão e união) e componente amorfo 
(proteoglicanos, osteocalcina, osteonectina, entre outros) e por uma parte inorgânica (65% em peso seco) 
constituída por depósitos de fosfato de cálcio similares a cristais de hidroxiapatita e outros iões como o 
citrato e o carbonato. 
 A matriz mineralizada torna o tecido ósseo difícil de ser cortado no micrótomo, logo utilizam-se as técnicas 
de desgaste (não preserva as células) e de descalcificação (é retirada a parte mineral do osso com solução 
ácida) do tecido ósseo após a sua fixação, de modo a que as células possam ser estudadas. 
5.2. Tipos de ossos 
- Ossos longos: a dimensão predominante é o 
comprimento e o osso é espesso. 
Ex: fémur, tíbia. 
- Ossos curtos: não há uma dimensão que, ni-
tidamente, predomine sobre as outras. 
Ex: ossos cárpicos. 
- Ossos planos: a superfície é grande, mas a es-
pessura é pequena. 
Ex: ossos ilíacos, abóbada craniana. 
 
 A nível macroscópico, a superfície de um osso 
é constituída por osso compacto (sem cavida-
des visíveis) e por osso esponjoso (com muitas 
cavidades intercomunicantes). 
 Nos ossos longos, as extremidades ou epífises 
são formadas por osso esponjosocom uma 
delgada camada superficial compacta. A diá-
fise (parte cilíndrica) é quase totalmente com-
pacta com pequena quantidade de osso es-
ponjoso na parte profunda, delimitando o ca-
nal medular. 
 Os ossos curtos têm o centro esponjoso, 
sendo recobertos por uma camada compacta. 
 Nos ossos planos, que constituem a abóbada 
craniana, existem duas camadas de osso com-
pacto separados por osso esponjoso. 
 As cavidades do osso esponjoso e canal medular são ocupadas por medula óssea. No recém-nascido é ver-
melha devido ao elevado teor de hemácias; à medida que vai sendo infiltrada por tecido adiposo, torna-se 
amarela. 
 
 A nível microscópico, existem 2 tipos de tecido ósseo: o imaturo ou primário e o maduro, secundário ou 
lamelar. Os dois tipos contêm as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz. 
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24 
 
- Osso imaturo: é o primeiro a ser for-
mado, sendo depois substituído por 
osso maduro ou secundário. Apresenta 
fibras de colagénio desorganizadas, 
menor quantidade de minerais e mais 
osteócitos. 
- Osso maduro: 
é a variedade 
geralmente en-
contrada no 
adulto, apre-
sentando fi-
bras de colagé-
nio organizadas em lamelas paralelas 
umas às outras ou em camadas concêntricas em torno de canais com vasos e nervos – sistema de Havers 
ou osteónios. Em cada lamela, as fibras estão paralelas entre si e perpendiculares às da lamela seguinte (a 
orientação das fibras provoca tensão). As lacunas que contêm os osteócitos estão geralmente situadas entre 
as lamelas, chamam-se em osteoplastos. 
- Sistemas de Havers: são caraterísticos da diáfise dos ossos e 
constituem cilindros paralelos à diáfise, formados por 4 a 20 la-
melas concêntricas; no centro, o canal é revestido por endósteo. 
Os canais de Havers comunicam 
entre si e com a cavidade medu-
lar e externa do osso por meio de 
canais transversais ou oblíquos – 
canais de Volkmann (não apre-
sentam lamelas ósseas concên-
tricas). 
 
As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células oste-
ogénicas e tecido conjuntivo que constituem o endósteo e o periósteo, res-
petivamente. A camada mais superficial do periósteo contém principalmente 
fibras de colagénio e fibroblastos. As fibras de Sharpey são feixes de fibras de 
colagénio do periósteo que penetram o tecido ósseo e prendem firmemente 
o periósteo ao osso. As principais funções do endósteo e do periósteo são a 
nutrição do tecido ósseo e o fornecimento de novos osteoblastos para o crescimento e recuperação do osso. 
5.3. Articulações 
 São estruturas formadas por tecido conjuntivo que unem os ossos uns aos outros para constituírem o es-
queleto. Podem ser classificadas em diartroses (dotadas de grande mobilidade) e em sinartroses (onde não 
ocorrem movimentos). Nas diartroses existe uma cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma 
cavidade fechada, a cavidade articular (que contém líquido sinovial, 
com elevado teor de ácido hialurónico). O deslizamento das superfí-
cies articulares que são revestidas por cartilagem hialina, sem peri-
côndrio, é facilitado pelo efeito lubrificante do ácido hialurónico. 
 A resistência da cartilagem é um eficiente amortecedor das pres-
sões mecânicas intermitentes que são exercidas sobre a cartilagem 
articular. 
5.4. Células 
 As células do tecido ósseo são: os osteócitos, que se situam em cavidades ou lacunas no interior da matriz; 
os osteoblastos, que sintetizam a parte orgânica da matriz e se localizam na sua periferia; e os osteoclastos, 
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células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem o tecido ósseo, participando dos processos de 
remodelação dos ossos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- Osteócitos: são encontrados no interior da matriz óssea, ocupando as lacunas das quais 
partem canalículos (essenciais para estabelecerem contacto por meio de junções comu-
nicantes e, portanto, para a sua nutrição), cada lacuna contém apenas um osteócito. São 
células achatadas que exibem pequena quantidade de RER, com complexo de Golgi 
pouco desenvolvido e núcleo com cromatina condensada, o que indica pequena atividade 
sintética, embora os osteócitos sejam essenciais para a manutenção da matriz óssea. 
 
- Osteoblastos: são as células que sintetizam a parte orgânica (colágeno tipo I, proteogli-
canos e glicoproteínas) da matriz óssea. Sintetizam também osteonectina (facilita a depo-
sição de Ca) e osteocalcina (estimula a atividade dos osteoblastos). Os osteoblastos são 
capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando na mineralização da matriz. Dis-
põem-se sempre nas superfícies ósseas, lado a lado, num arranjo que lembra um epitélio 
simples. Quando em intensa atividade sintética são cuboides com citoplasma basófilo (1), 
senão são achatadas e a basófilia diminui (2). Uma vez aprisionado pela matriz recém-
sintetizada, o osteoblasto passa a ser chamado de osteócito. A matriz deposita-se ao redor 
do corpo da célula e dos seus prolongamentos, formando assim as lacunas e os canaliculos. 
A matriz óssea recém-formada, adjacente aos osteoblastos ativos e que ainda não está 
calcificada chama-se osteóide. 
 
- Osteoclastos: ao contrário dos outros tipos de células que advêm de uma célula 
mesenquimal, os osteoclastos derivam de uma célula-tronco hematopoética. São células 
móveis, gigantes, multinucleadas e extensamente ramificadas (invaginações do plasma-
lema), com a função de remoção da matriz óssea (lacunas de Howship). A remoção da 
matriz é feita do seguinte modo: os osteoclastos segregam H+, colagenase e outras 
hidrolases que digerem a matriz orgânica e dissolvem os cristais de sais de cálcio. 
 
5.5. Osteógenese 
 O tecido ósseo é formado por um processo chamado ossificação intramembranosa, que ocorre no interior 
de uma membrana conjuntiva, ou pelo processo de ossificação endocondral, o qual se inicia sobre um molde 
de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído e substituido por tecido ósseo formado a partir de 
células do conjuntivo adjacente. O crescimento é aposicional 
5.5.1. Ossificação intramembranosa 
 Ocorre no interior de membranas do tecido conjuntivo, contribuindo para o crescimento dos ossos curtos 
e aumento da espessura dos ossos longos. É o processo formador dos ossos frontal, parietal e partes do 
ocipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior. 
1 
2 
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 O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa chama-
se centro de ossificação primário, onde ocorre diferenciação de 
células mesenquimatosas em osteoblastos e síntese de osteóide 
(matriz ainda não mineralizada) que logo se mineraliza englobando 
alguns osteoblastos que se transformam em osteócitos. 
 Como vários destes grupos surgem quase simultaneamente no 
centro de ossificação, há confluência das traves ósseas formadas, 
conferindo ao osso um aspeto esponjoso. Entre as traves formam-
se cavidades que são penetradas por vasos sanguíneos e células 
mesenquimatosas indiferenciadas, que darão origem à medula 
óssea. Os vários centros de ossificação crescem radicalmente 
acabando por substituir a membrana conjuntiva preexistente A 
parte da membrana que não sofre ossificação vai formar o periósteo 
e o endeósteo. 
5.5.2. Ossificação endocondral 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 É a principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos, tendo ínicio sobre uma peça de 
cartilagem hialina. Consiste essencialmente em 2 processos. Primeiro, a cartilagem hialina sofre modi-
ficações havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa a finos tabiques, a sua 
mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose. Segundo, as cavidades previamente ocupadas pelos 
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condrócitos são invadidas por capilares 
sanguíneos e células osteogénicas 
vindas do conjuntivo adjacente. Estas 
células diferenciam-se em osteo-
blastos,que depositarão matriz óssea 
sobre os tabiques de cartilagem 
calcificada. Deste modo, onde antes 
havia tecido cartilagíneo há agora teci-
do ósseo, sem que ocorra transfor-
mação de um no outro. Os tabiques de 
matriz calcificada da cartilagem servem 
apenas de ponto de apoio à ossificação. 
- Zona de repouso: na qual existe carti-
lagem hialina sem qualquer alteração 
morfológica. 
- Zona de cartilagem seriada: ou proliferação, na qual os condrócitos se dividem rapidamente e formam 
fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso. 
- Zona de cartilagem calcificada: zona em que ocorre a mineralização dos tabiques delgados de matriz car-
tilagínea e termina a apoptose dos condrócitos. 
- Zona de ossificação: zona em que aparece tecido ósseo. Capilares sanguíneos e células osteoprogenitoras 
originadas pelo periósteo, que invadem as cavidades deixadas pelos condrócitos mortos. As células oste-
oprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos, que formam uma camada contínua sobre os restos da matriz 
cartilagínea calcificada. Sobre esses restos de matriz cartilagínea, os osteoblastos depositam a matriz óssea. 
 
5.6. Patologia 
5.6.1. Fracturas 
 Nos locais de fratura óseea ocorre hemorragia, destruição de matriz e morte de células ósseas, removidas 
pelos macrofagos. O periósteo e endósteo respondem com intensa proliferação, constituindo um colar à 
volta da fratura. Este processo evolui de modo a aparecer o calo óssepa, isto é, tecido imaturo que une 
provisoriamente as extremidades do osso fraturado e que depois será trocado por tecido ósseo secundário. 
 Outras patologias do tecido ósseo são: osteoporose, raquitismo, osteomalacia, gigantismo, acromegalia, 
nanismo hipofisário. 
 
6. Tecido Muscular 
6.1. Introdução 
 O tecido muscular é constituído por células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos cito-
plasmáticos de proteínas contráteis, as quais, por sua vez, geram as forças necessárias para a contração 
deste tecido, utilizando a energia contida nas moléculas de ATP. 
 As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre pela síntese de proteínas fila-
mentosas, simultaneamente ao alongamento das células. 
 Determinados componentes das células musculares receberam nomes especiais. A membrana celular é 
chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplas-
mático. 
 
6.2. Crescimento 
 O crescimento deste tecido é feito por dois processos: 
• Hipertrofia: crescimento muscular devido ao aumento do volume das células, e, portanto, ao aumento 
do seu tamanho. 
• Hiperplasia: crescimento muscular devido ao aumento do número de células. 
 
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6.3. Tipos de tecido muscular 
 Distingue-se 3 tipos de tecido muscular de acordo com as suas caraterísticas morfológicas e funcionais: o 
muscular estriado esquelético, formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que 
apresentam estriações transversais; o muscular estriado cardíaco, formado por células longas e ramificadas, 
que se unem por meio de discos intercalares (as células também apresentam estrias transversais); o músculo 
liso, formado por aglomerados de células fusiformes que não têm estrias transversais. 
6.3.1. Estriado esquelético 
 É formado por feixes de células muito longas (até 30cm), cilíndricas, multi-
nucleadas, que contêm muitos filamentos, as miofibrilhas. As fibras origi-
nam-se no embrião pela fusão de mioblastos. Os núcleos localizam-se na pe-
riferia das fibras, perto do sarcolema (membrana plasmática), localização 
esta que ajuda a distinguir do músculo cardíaco (os núcleos neste são cen-
trais). 
 A variação do diâmetro das fibras está relacionada com a idade, o sexo, o estado de nutrição e exercício 
físico. 
 Num músculo, as fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes 
envolvido por uma camada de tecido conjuntivo denominado epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do 
epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os 
feixes. Esses septos constituem o perimísio. Por fim, o perimísio envolve os feixes de fibras. Cada fibra mus-
cular, individualmente, é envolvida pelo endomísio, que é formado pela lamina basal da fibra, associada a 
fibras reticulares. 
 Assim, esta organização do tecido conjuntivo permite que a força de contração gerada por uma fibra atue 
sobre o músculo inteiro e que os vasos sanguíneos penetrem o músculo. 
• Células de contração lenta ou vermelhas: pequenas, vascularizadas, ricas em mitocôndrias e mioglobina (res-
piração aeróbia). 
• Células de contração rápida ou brancas: células grandes, pobres em mioglobina. 
 
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29 
 
- Organização das fibras musculares esqueléticas: ao microscópio ótico, as fibras mostram estriações trans-
versais, pela alternância de faixas claras e escuras que correspondem, respetivamente, à banda I (de iso-
trópica) e à banda A (de anisotrópica). No centro de cada banda I, temos uma linha transversal escura, a 
linha Z. 
 Cada miofibrilha (sendo cada fibra constituída por muitas) é constituída por proteínas e é envolvida por RER. 
 A estriação da microfibrila deve-se, portanto, à repetição de unidades iguais, denominadas sarcómeros, 
formadas pela zona que fica entre duas linhas Z (contendo, portanto, a banda A, separando duas bandas I). 
 A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H. 
 O microscópio eletrónico revela a existência, nas miofibrilhas de filamentos finos de actina e filamentos 
grossos de miosina organizados através de proteínas desmina que ligam as miofibrilhas umas às outras. Por 
sua vez, o conjunto de miofibrilhas liga-se à membrana da célula muscular através de outras proteínas como 
a distrofina. 
 A banda I é formada somente por filamentos de actina, a banda A é formada por filamentos finos e grossos, 
e a banda H, somente por filamentos grossos de miosina. 
• Filamentos finos de actina: partem da linha Z e vão até à borda ex-
terna da banda H. São formados por 3 proteínas: a actina, a tro-
pomiosina e troponina. A actina apresenta-se sob a forma de polí-
meros longos, formados por monómeros globulares que se enrolam 
formando uma dupla hélice. A tropomiosina é uma molécula longa 
e fina, constituída por duas cadeias enroladas e que se localiza em redor da actina, tapando os locais de 
interação com a miosina. Já a troponina é um complexo de 3 subunidades: a T liga-se à tropomiosina, a 
C ao cálcio e a I ao local ativo da actina com a miosina. 
• Filamentos grossos de miosina: ocupam a região central do sarcó-
mero. A molécula de miosina é grande, sendo formada por 2 péptidos 
enrolados em hélice. Numa das suas extremidades, apresenta uma sali-
ência globular ou cabeça, que contém locais específicos para a combina-
ção com ATP. Para além disso, têm também um local de combinação com 
a actina. 
 A zona mais escura da banda A, deve-se, portanto, à interdigitação dos filamentos de actina e miosina. A 
banda H representa a sobreposição apenas da parte da “cauda” da miosina e a linha M as ligações laterais 
entre os filamentos grossos. 
- Contração dos músculos: depende da disponibilidade de Ca2+: o retículo endoplasmático armazena e re-
gula o fluxo desses iões e envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. Quando a 
membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada por um estímulo nervoso, o Ca2+ sai sem gasto de 
energia e liga-se à troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina. Na etapa 
seguinte, o ATP decompõe-se em ADP+Pi, libertando energia, por consequência, ocorre uma deformação 
da cabeça e parte da cauda da miosina, o que empurra o filamento de actina, promovendo o seu desliza-
mento. As pontes entre a actina e a miosina desfazem-se quando uma nova molécula de ATP se une à mio-
sina. Quandocessa a despolarização, a membrana do retículo sarcoplasmático, por transporte ativo, trans-
fere Ca2+ para o interior das cisternas, o que interrompe a atividade 
contráctil. Ao ocorrer contração a banda H e a banda I diminuem (pois 
os filamentos de actina penetram a banda A) de tamanho. 
- Unidade motora: fibra nervosa (neurónio motor) e as fibras muscula-
res por elas inervadas. Os nervos motores ramificam-se no tecido con-
juntivo do perimísio, originando numerosos ramos. No local de contacto 
com a fibra muscular, o nervo perde a bainha de mielina e forma uma 
dilatação, denominada placa motora ou junção mioneural. O sarcolema 
forma dobras juncionais. O terminal axónico liberta acetilcolina que se 
prende aos recetores localizados nas dobras juncionais, tornando o sar-
colema mais permeável ao sódio, resultando na sua despolarização. O 
excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase. 
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- Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi: todos os músculos es-
queléticos contêm recetores que captam modificações no próprio musculo, 
denominados fusos musculares. Estas estruturas são constituídas por uma 
cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço que contém fluído e 
fibras intrafusais. As fibras intrafusais podem ser de dois tipos: 
• Fibras com bolsa nuclear; 
• Fibras com cadeia nuclear. 
 Estes fusos são inervados sensitivamente (anuloespiral ou fluorescente); as 
informações detetadas nos fusos musculares são conduzidas para a medula 
espinal. 
 Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de 
fibras de colagénio encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas senso-
riais, constituindo os corpúsculos tendinídeos de Golgi. 
 
6.3.2. Estriado cardíaco 
 O músculo do coração é constituído por células 
alongadas e ramificadas que se prendem por meio 
de junções intercelulares complexas. Estas células 
apresentam, tal como as do músculo esquelético, 
estriações transversais, mas só apresentam um a dois núcleos (ao contrário das 
fibras esqueléticas que são multinucleadas) localizados centralmente. As fibras cardíacas são circundadas 
por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que con-
tém abundante rede de capilares sanguíneos. 
 Uma caraterística exclusiva do músculo cardíaco é o facto de 
apresentar linhas transversais fortemente coráveis que apare-
cem em intervalos irregulares ao longo da célula, denominadas 
discos intercalares (aparecem como linhas ou aspeto em escada). 
Podem distinguir-se 3 tipos de discos intercalares: 
• Zónulas de adesão: servem para ancorar os filamentos de ac-
tina dos sarcómeros terminais. 
• Desmossomas: unem as células, impossibilitando que se separem durante a contração. 
• Junções comunicantes: responsáveis pela continuidade iónica entre células adjacentes (sincício). 
 No musculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados, existindo ape-
nas um túbulo T por sarcómero (em vez de dois como no esquelético) e formando díades em vez de tríades. 
 Este tecido apresenta intenso metabolismo aeróbio, apresentando muitas mitocôndrias (40% do volume 
citoplasmático); armazena ácidos gordos soba forma de triglicerídeos, encontrados nas gotículas lipídicas do 
citoplasma e uma pequena quantidade de glicogénio. 
Há presença de grânulos secretores junto do aparelho 
de Golgi. Estes são abundantes nas células musculares 
da aurícula esquerda e percursores do péptido atrial 
vasoativo (hipotensão). 
 As Fibras de Purkinje constituem um sistema espe-
cial de condução do estímulo elétrico no coração que 
permite que este se contraia de maneira coordenada. 
 As fibras de 
Purkinje são 
mais claras e 
menos homo-
géneas que as 
fibras vulgares. 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Cora%C3%A7%C3%A3o
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31 
 
6.3.3. Liso 
 O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes, mais 
espessas no centro afilando-se nas extremidades, com núcleo único e central. As 
células são revestidas por lâmina basal e unidas por fibras reticulares, são acidófi-
las e sem estriações transversais. 
O sarcolema dessas células apresenta grande quantidade de depressões com o as-
peto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. As cavéolas contêm iões Ca2+ que 
serão utilizados para dar início ao processo de contração. No sarcoplasma encontra-se RER, um aparelho de 
Golgi pouco desenvolvido, poucos grânulos de glicogénio e mitocôndrias escassas perinucleares. O sarco-
lema contém uma grande quantidade de vesícula pinocitose em diferentes estágios de formação. 
 No tecido muscular liso, embora a contração (involuntária) dependa do deslizamento de filamentos de ac-
tina e miosina, não existem sarcómeros nem troponina, embora existam filamentos de actina estabilizados 
pela tropomiosina. Os filamentos de miosina só se formam no momento de contração. Estas células mus-
culares contêm miosina II, enquanto que noutros tecido musculares aa miosina é do tipo I. A contração das 
células musculares dá-se da seguinte maneira: 
1. Sob o estímulo do sistema nervoso, Ca2+ migra do meio extracelular para o citosol (não existe REL); 
2. Ca2+ combina-se com calmodulina, ativando a enzima quinase da cadeia leve da miosina II, fosforilando 
a miosina. Assim, as moléculas distendem-se e deixam descobertos os sítios com atividade de ATPase 
e que se combinam com a ac-
tina. 
3. Liberta-se energia que deforma 
a cabeça da miosina e permite 
o deslizamento entre a actina e 
a miosina II. Como estas 2 pro-
teínas estão ligadas a filamen-
tos de desmina e vimentina, 
que, por sua vez, prendem-se 
aos corpos densos, a célula con-
trai-se como um todo. 
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6.4. Regeneração 
 
 O músculo cardíaco não se regenera, sendo a lesão invadida por 
fibroblastos que formam uma cicatriz de conjuntivo denso. 
 No músculo esquelético, as células satélite regeneram o 
músculo, proliferando por divisão mitótica e fundindo-se umas 
às outras para formar fibras musculares. 
 Ocorrendo lesão no músculo liso, as células entram em mitose. 
 
7. Tecido Nervoso 
 O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se 
e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, este sistema é 
divido em: sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo, constituintes neurais do sistema fotorre-
cetor e espinal medula; sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados 
de células nervosas denominadas gânglios nervosos. Funcionalmente, o tecido nervoso divide-se na parte 
sensitiva, que capta a informação e na motora, que lança a informação e se divide em parassimpática e 
simpática. 
 
 
 
 
 As funções principais do sistema nervoso são: 
1. Detetar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representa-
dos por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno. 
2. Organizar e coordenar o funcionamento de quase todas as funções do organismo. 
 O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurónios, células geralmente com muitos 
prolongamentos e vários tipos de células da glia, que sustentam os neurónios e participam noutras funções 
importantes. 
 No SNC há uma segregação entre os corpos celulares dos neurónios e os seus prolongamentos. Isso faz com 
que sejam reconhecidas no encéfalo e na medula espinal duas porções distintas, denominadas substância 
branca (não contém corpos celulares de neurónios, sendo constituída por prolongamentos de neurónios e 
células da glia) e substância cinzenta (formada principalmente por corpos celulares dos neurónios e células 
da glia, contendo também prolongamentos de neurónios). 
 
7.1. Embriologia 
 O tecido nervoso surge no epitélio, neuroepitélio. Alguns neurónios migram 
(cristas neuronais) para