Classe Actinopterygii - teórica

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Classe Actinopterygii 
 
Os primeiros Actinopterygii eram peixes pequenos com uma única nadadeira dorsal 
e com uma nadadeira caudal bifurcada e acentuadamente heterocerca, com uma 
pequena membrana. 
Nadadeiras pareadas com bases grandes eram comuns, mas diversos táxons 
possuíam nadadeiras peitorais com bases musculares expandidas. As escamas 
sobrepostas, embora espessas, eram distintas quanto à estrutura e ao padrão de 
crescimento. 
A camada de cobertura externa das escamas é feita de ganoína (derivada do 
esmalte). Raios paralelos de ossos radiais bem compactados sustentavam a base 
das nadadeiras. O número de raios ósseos que sustentavam a membrana das 
nadadeiras era maior do que o número de radiais de sustentação e esses raios 
eram, claramente, derivados de escamas alongadas e alinhadas ao longo do eixo 
maior da nadadeira. 
 
Primeiros Actinopterygii 
Os lobos, superior e inferior, da nadadeira caudal eram praticamente simétricos, e 
todas as membranas eram sustentadas por alguns poucos raios ósseos – as 
nadadeiras dorsal e anal tinham cerca de um raio ósseo para cada radial interno de 
sustentação. Esta reorganização morfológica provavelmente aumentou a 
flexibilidade das nadadeiras. 
A maxila inferior dos primeiros Actinopterygii era sustentada pelo hiomandibular e 
a mandíbula se fechava, como uma tesoura, pela ação dos músculos adutores da 
mandíbula. Esses músculos originavam-se em uma cavidade estreita, entre o osso 
maxilar e o palatoquadrado, inserindo-se na porção caudal da maxila inferior, 
próximo à articulação desta com o quadrado. Esse arranjo produzia um sistema de 
alavanca capaz de mover a mandíbula rapidamente, mas a força criada era 
pequena. Os ossos dérmicos, muito próximos, da bochecha permitiam pouca 
expansão da câmara orobranquial (a boca e as brânquias) além da necessária à 
respiração, e não havia espaço para um músculo adutor mandibular maior. 
Os Neopterygii possuem mandíbulas com osso maxilar pequeno, com sua 
extremidade caudal livre dos demais ossos da bochecha. Já que a bochecha não 
é mais tão compacta, o hiomandibular, praticamente em posição vertical, pode se 
mover lateralmente quando a boca é aberta, aumentando rapidamente o volume da 
câmara orobranquial e produzindo uma sucção poderosa para trazer a presa até 
sua boca. 
O processo coronóide, se desenvolveu no ponto de inserção do músculo adutor da 
mandíbula na maxila inferior e aparece sobre ossos diferentes da mandíbula em 
linhagens distintas dos peixes ósseos. Na maioria dos peixes modernos, o processo 
coronóide encontra-se no osso dentário ou no angular. Um processo coronóide 
adiciona o torque e, portanto, força, às mandíbulas de muitos mordedores fortes. 
 
Especializações dos Teleostei 
Especializações das Maxilas: principal tema da evolução são mudanças nas 
maxilas, de simples prendedor de presas para sofisticados mecanismos de sucção. 
A sucção é importante para a captura de presas na água, pois uma abordagem 
rápida de um predador provoca uma onda de choque em frente de sua cabeça em 
direção à presa. Essa onda move-se ao redor e para longe da boca e pode empurrar 
a presa, tirando-a do alcance do predador. Especializações de alimentação, nos 
primeiros teleósteos, envolveram somente uma pequena liberação do osso pré-
maxilar, de forma que esse osso podia mover-se durante a abertura da mandíbula, 
acentuando a forma circular da boca. 
Posteriormente alterações distintivas no aparato da mandíbula permitiram uma 
grande variedade de modos de alimentação, baseados na velocidade de abertura 
e na poderosa sucção produzida pela mandíbula, arco branquial e crânio, altamente 
integrados. Muitos Teleostei têm uma grande mobilidade nos elementos 
esqueléticos que circundam a abertura bucal. Tal mobilidade permite que as 
margens da mandíbula sejam movidas para frente da cabeça, a uma velocidade, 
em geral, muito rápida. O resultado funcional, chamado de protrusão mandibular, 
evoluiu três ou quatro vezes em ciados distintos de teleósteos derivados. 
Dentes Faríngeos: Ancestralmente, os peixes de nadadeiras raiadas possuíam 
diversas placas dentígeras dérmicas na faringe. Estas placas estavam alinhadas 
com (mas não fundidas) elementos esqueléticos, dorsais e ventrais, dos arcos 
branquiais, no entanto, não eram muito móveis ancestralmente; eram utilizadas, 
principalmente, para segurar e manipular a presa na preparação para engoli-la 
como um todo. 
Especializações das Nadadeiras: A nadadeira caudal de Actinopterygii adultos é 
sustentada por alguns poucos espinhos hemáticos, aumentados e modificados, 
chamados de ossos hipurais, os quais se articulam com a extremidade da coluna 
vertebral, abruptamente curvada para cima. Arcos neurais caudais modificados - os 
uroneurais – adicionam mais suporte ao lado dorsal da cauda. Estes uroneurais 
são caracteres derivados dos teleósteos. Com a sustentação, a nadadeira caudal 
dos Teleostei é simétrica e flexível. Este tipo de estrutura caudal é conhecido como 
homocerca. Junto com a bexiga natatória, a qual ajusta a flutuabilidade, uma cauda 
homocerca permite que o teleósteo nade horizontalmente, sem utilizar suas 
nadadeiras pareadas para este controle. 
Livre da responsabilidade de controlar a ascensão, as nadadeiras pareadas dos 
teleósteos são mais flexíveis, móveis e diversificadas quanto à forma, ao tamanho 
e à posição. Devido a estas modificações na cauda, as nadadeiras pareadas dos 
teleósteos se especializaram em atividades como a coleta de alimentos, a corte, a 
produção de sons, o andar e até mesmo o vôo. 
Teleósteos modernos possuem escamas finas para os padrões das Eras 
Paleozóica e Mesozóica, e muitos não são totalmente recobertos por elas. 
 
Actinopterygii atuais 
Os Polypteriformes viventes são 11 espécies de peixes africanos alongados com 
armaduras pesadas. O nome Polypteriformes refere-se as suas nadadeiras dorsais 
peculiares, em forma de bandeira, e as bases carnosas de suas nadadeiras 
peitorais estão entre as especializações características, mas pouco se sabe acerca 
de sua história natural e o significado destas características. Têm menos de um 
metro de comprimento, e movem-se vagarosamente com a cauda heterocerca 
modificada. Polypteriformes possuem esqueletos bem ossificados. Além de um 
amplo complemento de ossos dérmicos e endocondrais, são recobertos por 
escamas espessas, sobrepostas e dispostas em muitas camadas. Essas escamas 
são cobertas por uma camada de ganoína. Larvas de "bichirs" (Polypterus) possuem 
brânquias externas, possivelmente uma condição ancestral dos Osteichthyes. O 
Erpetoichthys, o peixe-do-junco, parece uma enguia, embora com uma armadura 
completa de escamas ganóides. Todos os Polypteriformes são predadores. Eles 
também têm pulmões situados ventralmente, que é uma condição primitiva. 
Acipenseriformes (esturjões e peixe-espátula) incluem duas famílias viventes e 
duas fósseis de Actinopterygii especializados. As espécies de esturjões são 
grandes, ativas e bentônicas. Não apresenta osso endocondral e perderam boa 
parte do esqueleto dérmico dos Actinopterygii mais primitivos. Esturjões possuem 
uma cauda heterocerca robusta, protegida por séries de escamas especializadas 
que se estendem desde a margem dorsal do pedúnculo caudal (a base alongada 
da cauda onde se conecta com o tronco) e continuam ao longo da parte superior 
da nadadeira caudal. A maioria dos esturjões apresenta cinco fileiras de escamas 
aumentadas ao longo do corpo. As maxilas protrusíveis dos esturjões os fazem 
efetivos alimentadores por sucção. O modo de protrusão das maxilas é único e 
derivado, independentemente, daquele dos teleósteos. As maxilas protrusíveis, 
associadas às adaptações à vida bentônica, são a base para considerar os 
esturjões especializados, quando comparados aos primeiros Actinopterygii fósseis. 
Esturjões são encontrados somente no Hemisfério Norte; alguns vivem na água 
doce,e outros são espécies marinhas que sobem os rios para reproduzir. 
Comercialmente importante por sua came saborosa e uma fonte do melhor caviar, 
os esturjões foram caçados intensivamente por pescadores em todos os locais de 
ocorrência. Represas e a poluição de rios também tiveram seus papéis na 
degradação dos esturjões. 
As duas espécies sobreviventes de peixe-espátula, Polyodontidae, são muito 
aparentadas aos esturjões, mas apresentam uma redução ainda maior da 
ossificação dérmica. Sua característica mais marcante é um rostro muito alongado 
e achatado, o qual chega a constituir quase um terço do total do comprimento de 2 
metros. O rostro é ricamente enervado, com órgãos ampulares que, acredita-se, 
devam detectar campos elétricos diminutos. 
 
Teleostei 
A maioria dos peixes viventes é de teleósteos. Estes peixes compartilham muitos 
caracteres da estrutura caudal e craniana e são agrupados em quatro ciados de 
tamanho e diversidade variáveis. 
Os Osteoglossomorfa (Grego osteo = osso, gloss = língua, e morfh = forma) 
apareceram nos mares do final do Jurássico, e estão, atualmente, restritos a cerca 
de 220 espécies em águas doces tropicais. O gênero Osteoglossum é de um 
predador amazônico de um metro de comprimento, familiarmente conhecido pelos 
apaixonados por peixes tropicais como aruanã. Tão diferentes quanto possam 
parecer, os Osteoglossomorpha são unidos por caracteres ósseos únicos da boca 
e pela mecânica de suas maxilas. 
Os Elopomorpha apareceram no Jurássico Superior. Uma larva especializada 
leptocéfala é um traço único dos elopomorfos. Essas larvas passam um bom tempo 
à deriva, geralmente na superfície oceânica, e são amplamente dispersadas pelas 
correntes. 
A maioria das mais de 360 espécies de Clupeomorpha é especializada na 
alimentação de plâncton diminuto, por meio de uma boca e de aparato filtrador 
modificados. São espécies prateadas, sendo a maioria marinha, vivem em 
cardumes e têm uma grande importância comercial. Exemplos comuns são: o 
arenque, a savelha, as sardinhas e enchovas. 
A vasta maioria dos Teleostei viventes pertence ao quartociado, o Eutelostei, o qual 
evoluiu antes do Cretáceo Superior. os euteleósteos basais, representados, 
atualmente, pelos Ostariophysi especializados e pelos Salmoniformes 
generalizados, mas como estes dois grupos monofiléticos se relacionam, um com 
o outro, ainda é um assunto de grande discussão. 
 
Reprodução dos Actinopterygii 
Apesar desta diversidade, a vasta maioria dos peixes de nadadeiras raiadas é 
ovípara. Dentre os teleósteos ovíparos, espécies de água doce e marinhas 
apresentam especializações contrastantes. Algumas espécies marinhas e a 
maioria dos peixes de água doce põem ovos adesivos sobre rochas ou plantas, no 
cascalho ou na areia, e frequentemente um ou ambos os pais cuidam dos ovos e 
algumas vezes dos jovens por períodos variáveis após o seu nascimento. Os 
ninhos variam desde depressões na areia ou no cascalho até construções 
elaboradas de material vegetal unido por secreções dos pais. 
Alternativamente os pais podem carregar os ovos - espécies são conhecidas por 
carregar os ovos sobre suas nas nadadeiras; sob seus lábios; sobre protuberâncias 
especializadas, áreas da pele e bolsas; eventualmente no interior de suas bocas 
ou cavidades branquiais. 
 
Características Reprodutivas dos Teleósteos de Água Doce: Teleósteos de 
água doce, usualmente, produzem e cuidam de um número relativamente pequeno 
de ovos demersais, grandes e ricos em vitelo (ovos que são enterrados, 
posicionados em um ninho ou presos à superfície de uma rocha ou de uma planta). 
Prendê-los é importante, pois o fluxo da água pode, facilmente, levar embora um 
ovo pelágico do habitat apropriado para seu desenvolvimento. Os ovos de 
teleósteos de água doce eclodem em jovens que possuem as formas corpóreas e 
os comportamentos similares aos dos adultos. 
 
Características Reprodutivas dos Teleósteos Marinhos: Os ovos demersais 
podem ser ancestrais aos Actinopterygii, e a produção de ovos pelágicos e de 
larvas é, provavelmente, uma característica derivada dos Euteleostei. A maioria dos 
teleósteos marinhos libera um grande número de ovos transparentes, pequenos e 
flutuantes na água. Estes ovos são fertilizados externamente e se desenvolvem e 
eclodem à deriva no mar. As larvas também são pequenas e, geralmente, possuem 
uma pequena reserva de vitelo. Elas começam a se alimentar de micro-plâncton 
assim que eclodem. 
Tais larvas são especializadas à vida no plâncton oceânico, alimentando-se e 
crescendo à deriva no mar, durante semanas ou meses, dependendo da espécie. 
As larvas se estabelecem em habitats juvenis ou adultos, apropriados às suas 
espécies. Entretanto, a chegada coincide com a metamorfose da morfologia larval 
à juvenil em uma questão de horas ou de dias. 
A estratégia de produzir ovos e larvas planctônicos, expõe a uma existência 
pelágica prolongada e arriscada, que parece desperdiçar os gametas. Uma das 
vantagens que os peixes podem obter por meio desta desova pelágica é a redução 
de alguns tipos de predação sobre os ovos fertilizados. Os peixes de desova 
pelágica usualmente migram para regiões de correntes fortes para se reproduzir, 
ou se reproduzem em sincronia com épocas de correntes máximas, mensais ou 
anuais, e, dessa maneira, asseguram a dispersão rápida de seus ovos. 
Uma segunda vantagem da desova pelágica pode envolver a alta produtividade 
biológica da superfície iluminada do ambiente pelágico. Se a energia é limitante aos 
peixes parentais, ela pode ser vantajosa para investir a menor quantidade possível 
de energia na produção de ovos que eclodem em larvas especializadas, as quais 
se alimentam de itens alimentares pelágicos, os quais são muito pequenos para os 
adultos comerem. 
Uma última hipótese envolve a seleção específica. A produção de ovos e de larvas 
flutuantes, levados pela corrente, aumenta as chances de colonização de todas as 
manchas de habitats adultos em uma grande área. Uma espécie amplamente 
dispersa não é vulnerável a alterações ambientais locais, as quais poderiam 
extinguir uma espécie com uma distribuição geográfica restrita.