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Classe Amphibia Os Amphibia atuais são tetrápodes com tegumento úmido e sem escamas. Três linhagens distintas: Anura (sapos, rãs e pererecas), Urodela (salamandras e tritões) e Gymnophiona (cecílias). A maioria dos Amphibia tem quatro patas bem desenvolvidas, embora algumas salamandras e todas as cecílias sejam apodes. Os anuros não possuem cauda, enquanto a maioria das salamandras tem caudas longas. A cauda das cecílias é curta. Anura possuem patas traseiras alongadas e corpo curto e inflexível, que não se dobra quando caminham Urodela possuem patas dianteiras e traseiras de igual tamanho e movem-se por ondulações laterais Gymnophiona são apodes e empregam a locomoção semelhantes a da cobra. Todos os anfíbios adultos atuais são carnívoros e tem poucas especializações morfológicas associadas a hábitos alimentares diferentes. Nas formas aquáticas, a língua é larga, achatada e relativamente imóvel, mas alguns anfíbios terrestres podem protrai-la para capturar a presa. O tamanho da cabeça é importante na determinação do tamanho máximo da presa que pode ser capturada, e espécies simpátricas de salamandras frequentemente apresentam tamanhos de cabeça marcadamente diferentes, sugerindo que se trata de uma característica que reduz a competição por comida. Tanto o salto como a natação foram o modo de locomoção que tornou vantajosa a modificação do corpo original, semelhante a salamandra. Os anuros têm corpo inflexível e nadam por meio de golpes simultâneos das patas traseiras. Salamandras – Urodela As salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais generalizadas, são alongadas e quase todas as espécies totalmente aquáticas apresentam quatro patas funcionais. Seu passo de caminhada é provavelmente similar àquele empregado pelos primeiros tetrápodes. Ele combina a flexão lateral característica da locomoção dos peixes com o movimento das patas. As dez famílias limitam-se quase inteiramente ao Hemisfério Norte; sua ocorrência mais meridional ocorre na parte norte da América do Sul. As América do Norte e Central apresentam a maior diversidade de salamandras. A pedomorfose é difundida entre as salamandras, principalmente, as aquáticas. Essas formas podem ser reconhecidas pela retenção de características larvais, incluindo padrões larvais de dentes e ossos, ausência de pálpebras, retenção de um sistema de linha lateral funcional e (em alguns casos) retenção de brânquias externas. Várias linhagens de Urodela adaptaram-se à vida em cavernas. A temperatura e umidade constantes tomam as cavernas habitats adequados às salamandras e seu alimento consiste em invertebrados cavernícolas. Especializações Alimentares das Salamandras Plethodontidae. Família Plethodontidae: ausência de pulmões e contém mais espécies e uma distribuição geográfica mais ampla do que qualquer outra linhagem de salamandras. Muitos desenvolveram especializações do aparelho hiobranquial que permitem a protração da língua a distâncias consideráveis da boca para capturar a presa. Salamandras pulmonadas: Os Urodela não têm costelas e, portanto, não podem expandir e contrair a caixa torácica para fazer o ar entrar e sair dos pulmões. Em vez disso, empregam um bombeamento bucal que força o ar da boca para os pulmões. Um aparelho hiobranquial robusto no assoalho da boca e garganta representa uma parte essencial desse sistema de bombeamento, já que a protração da língua exige que partes do aparelho hiobranquial sejam alongadas e livres Comportamento Social das Salamandras Plethodontidae As salamandras Plethodontidae tem um sulco nasolabial que se estende ventralmente desde as narinas externas até o lábio da maxila superior. Esses sulcos são uma parte importante do sistema quimiossensorial dos Plethodontidae. Ao se mover, um Plethodontidae pressiona repetidamente o focinho contra o substrato. Um fluido é aspirado pelos sulcos e move-se para cima até as narinas externas, para dentro das câmaras nasais e sobre os quimiorreceptores do órgão vomeronasal Os machos de várias salamandras Plethodontidae defendem territórios de uso múltiplo que são utilizados para alimentação e reprodução. Um macho residente marca o substrato de seu terreno com feromônios. Uma salamandra consegue distinguir os substratos que marcou daqueles marcados por outro macho ou fêmea. Os machos também são capazes de distinguir o odor familiar de um macho conhecido daquele de um macho desconhecido, reagindo diferentemente a esses odores. As salamandras-de-dorso-vermelho selecionam a presa de modo a maximizar sua ingestão de energia: quando se tem números iguais de moscas grandes e pequenas, as salamandras capturam as maiores em primeiro lugar. Esse é o comportamento de forrageio mais lucrativo para a salamandra, porque fornece a máxima ingestão de energia por captura. Um macho poderia aprender a reconhecer e ignorar o odor de outro macho no território adjacente, permanecendo capaz de reconhecer e atacar um intruso desconhecido. Aprender a não responder à presença de um vizinho permitiria que uma salamandra forrageasse de forma mais eficaz e também ajudaria a evitar a ocorrência de ferimentos durante as lutas territoriais. Uma mordida na cauda faz a salamandra ferida autotomizar sua cauda que armazenam gordura, podendo adiar a reprodução por um ano enquanto a cauda se regenera. A maioria das mordidas é dirigida ao focinho do oponente, podendo danificar os sulcos nasolabiais. Os sulcos nasolabiais são usados na olfação e esses ferimentos podem reduzir o sucesso da salamandra em encontrar presas. Anura Os membros traseiros e os músculos formam um sistema de alavancagem capaz de arremessar o animal no ar e várias especializações morfológicas estão associadas a esse tipo de locomoção: as patas traseiras são alongadas e a tíbia e a fibula estão fundidas. Uma pélvis poderosa fortemente ligada à coluna vertebral é evidentemente necessária, assim como um enrijecimento da coluna vertebral. O ílio é alongado e se estende bastante para a frente, as vértebras mais caudais estão fundidas em um bastão sólido, o uróstilo. A pélvis e o uróstilo enrijecem a metade caudal do tronco. A coluna vertebral é curta, com apenas cinco a nove vértebras pré-sacrais que são reforçadas por zigapófises que restringem a flexão lateral. Os membros dianteiros fortes e a cintura peitoral flexível absorvem o impacto da aterrissagem. Os olhos são grandes e estão localizados bem rostralmente na cabeça, permitindo a visão binocular. Os membros traseiros geram a potência que impulsiona o anuro no ar e esse alto nível de produção de potência resulta de características estruturais e bioquímicas dos músculos dos membros. A arquitetura interna do músculo semimembranoso e sua origem no ísquio e a inserção abaixo do joelho permitem que opere no comprimento que produz a força máxima durante todo o período de contração. Além disso, o músculo encurta-se mais rapidamente e gera mais potência que os músculos da maioria dos outros animais. E também os processos fisiológicos intracelulares da contração muscular continuam no nível máximo ao longo de toda a contração, ao invés de diminuir, como é o caso dos músculos da maioria dos vertebrados. Os animais denominados anuros usualmente possuem pernas longas e movem-se por saltos, e esta forma do corpo é encontrada em muitas linhagens. As formas semi-aquáticas são moderadamente hidrodinâmicas e possuem pés dotados de membranas interdigitais. Os anuros terrestres de grande porte, que dão saltos curtos em vez de longos, são frequentemente denominados sapos. Geralmente possuem cabeça áspera, corpo pesado, pernas relativamente curtas e membranas interdigitais pouco desenvolvidas. Os Anura arboricolas usualmente têm cabeça e olhos grandes, muitas vezes, cintura fina e pernas longas. As espécies caminham e escalamde modo quadrúpede, além de saltarem. Muitas espécies arboricolas têm discos digitais aumentados e são denominadas pererecas. A superfície das almofadas digitais consiste em uma camada epidérmica com projeções cilíndricas separadas por espaços ou canais. Glândulas mucosas distribuídas sobre os discos secretam um muco aquoso formando, estabelecendo um menisco na interface entre o ar e o fluido nas margens dos dedos. Como nenhuma bolha de ar entra na camada de fluido, uma combinação de tensão superficial (capilaridade) e viscosidade mantêm juntas as almofadas digitais e a superfície. Os Anura arborícolas são incapazes de repousar de cabeça para baixo, porque, nessa orientação, seu peso faz as almofadas digitais se desprenderem da superfície. Quando precisam descer uma superfície vertical, andam de costas. Essa orientação mantém os pés voltados para cima. Durante a locomoção para trás, os dedos se desprendem, a partir de sua extremidade caudal, por um par de tendões que se inserem na superfície dorsal do osso terminal do dedo. Espécies com pernas curtas que se movem aos pequenos saltos são frequentemente predadoras que, em seu longo raio de ação, cobrem grandes áreas em busca de alimento. Esse comportamento os expõe aos predadores e suas pernas curtas os impedem de locomoção rápida para a fuga. Muitos desses Anura têm potentes defesas químicas, liberadas por glândulas da pele quando são atacados. As espécies de anuros que se locomovem por saltos, ao contrário das que dão pequenos saltos, geralmente são predadoras sedentárias que ficam de tocaia esperando a presa passar por seu esconderijo. Em geral, essas espécies apresentam coloração críptica e frequentemente não dispõem de defesas químicas. Quando são descobertas por um predador, dependem de uma série de saltos rápidos para fugir. Os Anura aquáticos utilizam a sucção para engolir o alimento na água, mas a maioria das espécies semi-aquáticas e terrestres possui línguas pegajosas que são protraídas para capturar a presa e trazê-la até a boca. A maioria dos Anura usa um mecanismo tipo catapulta para projetar a língua. Quando a boca se abre, a contração dos músculos genioglossos causa o enrijecimento da ponta da língua. Ao mesmo tempo, a contração de um músculo curto na parte rostral das maxilas (o submentalis) proporciona um ponto de apoio e então a língua enrijecida gira para frente, sobre o submentalis, e se arremessa para fora da boca. A inércia faz a parte caudal da língua se alongar à medida que sai e como a língua fez uma rotação, sua face dorsal se abate sobre a presa. A língua é trazida de volta à boca pelo músculo hioglosso, que tem origem no aparelho hióideo e se insere dentro da língua. Gymnophiona Os olhos das cecílias são recobertos por tegumento ou mesmo por osso. Algumas espécies são totalmente desprovidas de olhos, mas, em outras, a retina possui a organização estratificada típica dos Vertebrata e parece ser capaz de detectar a luz. Dobras dérmicas claramente visíveis (ânúlus, anéis) circundam o corpo das Gymnophiona. Os anéis primários se sobrepõem às vértebras e aos septos miotomais, refletindo a segmentação do corpo. Muitas espécies de Gymnophiona têm escamas dérmicas no interior de bolsas nos anéis; não se conhecem escamas nos outros grupos de anfíbios atuais. Uma segunda característica singular das Gymnophiona é o par de tentáculos protráteis, um em cada lado do focinho, entre os olhos e as narinas. Um dos músculos oculares, o retrator bulbi, tornou-se o músculo retrator do tentáculo; o levator bulbi move a bainha do tentáculo; e a glândula harderiana (que umedece os olhos de outros tetrápodes) lubrifica o canal do tentáculo das cecílias. E provável que o tentáculo seja um órgão sensorial que permite que as substâncias químicas sejam transportadas do meio ambiente até o órgão vomeronasal, localizado no teto da boca. As cecilias alimentam-se de presas pequenas ou alongadas e o tentáculo lhes permite detectar a presença da presa quando esta se encontra sob o solo. As fêmeas de algumas espécies de Gymnophiona incubam seus ovos, enquanto outras espécies dão à luz os filhotes completamente formados. Os embriões das espécies terrestres têm brânquias longas e filamentosas e os embriões das espécies aquáticas têm brânquias saculiformes. Reprodução A maioria das espécies de anfíbios põe ovos. Os ovos são depositados na água ou na terra firme, podendo produzir larvas aquáticas ou miniaturas dos adultos terrestres. Os adultos de algumas espécies de Anura carregam os ovos grudados à superfície do corpo. Outros carregam seus ovos em bolsas no tegumento do dorso ou dos flancos, nos sacos vocais ou mesmo no estômago. Em outras espécies, ainda, as fêmeas retêm os ovos nos ovidutos e dão à luz filhotes metamorfoseados. Muitos Amphibia não cuidam dos seus ovos e filhotes; mas, em muitas outras espécies, um dos pais permanece com os ovos e às vezes com os filhotes que estão saindo da casca, transporta os girinos do ninho até a água e, em umas poucas espécies, até mesmo alimenta os girinos. Muitas espécies de anfíbios põem centenas de ovos, cuja vasta maioria jamais chega à maturidade. Cecílias A fecundação interna é realizada pelo órgão copulador do macho, uma expansão da cloaca. Algumas espécies de Gymnophiona põem ovos e a fêmea se enrola ao redor deles, ali permanecendo até a eclosão. Mas a viviparidade é bastante difundida e cerca de 75 por cento das espécies são vivíparas e matrotróficas. O crescimento inicial dos embriões sustentado pelo vitelo contido no ovo no momento da fecundação, mas esse vitelo esgota-se muito antes que o desenvolvimento embrionário se complete. Os embriões obtêm energia raspando material das paredes dos ovidutos com dentes embrionários especializados. O epitélio do oviduto prolifera e forma camadas espessas circundadas por ramificações de tecido conjuntivo e capilares. A medida que os embriões consomem o suprimento de vitelo, essas camadas começam a secretar uma substância espessa, branca e cremosa que tem sido denominada leite uterino. Quando o suprimento de vitelo se esgota, os embriões emergem das membranas dos ovos, desenrolam-se e alinham-se longitudinalmente nos ovidutos. Aparentemente, os embriões mordem as paredes dos ovidutos estimulando esta secreção e removendo algumas células epiteliais e fibras musculares, que engolem juntamente com o leite uterino. Os embriões pequenos se espaçam regularmente ao longo dos ovidutos. Os embriões grandes têm suas cabeças espaçadas a intervalos, embora o corpo de um possa sobrepor- se à cabeça do seguinte. Esse espaçamento provavelmente permite que todos os embriões tenham acesso às áreas secretoras das paredes dos ovidutos. As trocas gasosas parecem ser realizadas pelo contato íntimo entre as brânquias do embrião e as paredes dos ovidutos. Todas as espécies terrestres de Gymnophiona têm embriões com um par de brânquias filamentosas trirramificadas. Em espécimes preservados, os embriões frequentemente têm uma brânquia estendida para frente, acima da cabeça, e a outra estendida ao longo do corpo. No gênero aquático Typhlonectes, as brânquias são saculiformes, mas geralmente se posicionam da mesma maneira. Tanto as brânquias como as paredes dos ovidutos são altamente vascularizadas e parece provável que as trocas gasosas, e possivelmente a de pequenas moléculas como os substratos metabólicos e os produtos de excreção, ocorram através do oviduto e da brânquia adjacentes. As brânquias são absorvidas antes do nascimento e as trocas gasosas cutâneas talvez sejam importantes para o desenvolvimento ulterior dos embriões. Salamandras Nas salamandras, a fecundação interna é realizada não por um órgão copulador, mas pela transferência de um pacote de espermatozóides (o espermatóforo) do macho para a fêmea. A forma do espermatóforo diferenas várias espécies de salamandras, mas todos consistem em uma cobertura de espermatozóides sobre uma base gelatinosa. A base é um molde do interior da cloaca do macho e, em algumas espécies, reproduz as arestas e sulcos com detalhes acurados. Os espermatozoides são liberados quando a cobertura se dissolve e a fecundação ocorre nos ovidutos. Corte: Os padrões de corte são importantes para o reconhecimento das espécies e mostram grande variação interespecífica. Os machos de algumas espécies têm elaborados caracteres sexuais secundários que são usados durante a corte. Feromônios (substâncias químicas usadas na comunicação) são liberados primariamente pelos machos e desempenham importante papel no namoro das salamandras; é provável que contribuam para o reconhecimento da espécie e talvez estimulem a atividade endócrina que aumenta a receptividade das fêmeas. Na maioria das salamandras que se reproduzem em terra, a liberação do feromônio envolve o contato físico entre um macho e uma fêmea, durante o qual o macho aplica secreções de glândulas odoríferas especializadas (glândulas hedônicas) às narinas ou ao corpo da fêmea. Foram descritos diversos modos de liberação do feromônio. Ovos e Larvas: Na maioria dos casos, os Urodela que se reproduzem na água desovam na água. Os ovos podem ser depositados isoladamente ou numa massa de substância gelatinosa transparente. Os ovos eclodem em larvas aquáticas com brânquias que, exceto nas espécies aquáticas, se transformam em adultos terrestres. Algumas famílias, incluindo as salamandras sem pulmões (Plethodontidae), possuem inúmeras espécies que dispensaram parcial ou totalmente o estágio larval aquático. A salamandra-crepuscular, Desmognathus fuscus, põe seus ovos sob uma pedra ou um tronco junto à água; a fêmea permanece ao lado até depois da eclosão. As larvas saem dos ovos com brânquias pequenas e podem levar uma existência aquática ou diretamente para a vida terrestre. A salamandra-de-dorso-vermelho, Plethodon cinereus, desova nos buracos dos troncos podres ou sob uma pedra. Os embriões têm brânquias, mas estas são reabsorvidas antes da eclosão e os eclodentes são miniaturas dos adultos. Viviparidade: Somente algumas espécies de salamandras dos gêneros Salamandra e Mertensiella dão à luz filhotes. A salamandra européia (Salamandra salamandra) produz 20 ou mais larvinhas. Os embriões provavelmente retiram do vitelo toda a energia necessária ao crescimento e desenvolvimento. As larvas são liberadas na água e passam por um estágio aquático que dura cerca de três meses. A salamandra-alpina (S. atra), dá à luz um ou dois filhotes totalmente desenvolvidos. Os embriões dessa espécie são alimentados pelas secreções dos ovidutos, tal como ocorre com os Gymnophiona. Anura Os Anura são os anfíbios mais conhecidos, principalmente devido às vocalizações associadas ao seu comportamento reprodutivo. Os sistemas de acasalamento dos Anura se dividem, grosso modo, em reprodução explosiva (estação reprodutiva muito curta, às vezes de apenas alguns dias) e reprodução prolongada (estações reprodutivas que se estendem por vários meses). As espécies de reprodução explosiva incluem muitos sapos e outros Anura que acasalam em habitats aquáticos temporários, como lagoas vemais ou poças formadas no deserto. Machos e fêmeas chegam aos sítios reprodutivos quase simultaneamente e, de modo geral, em grandes números. Como toda a população se reproduz em curto período de tempo, o número de machos e fêmeas presentes é mais ou menos idêntico. O fator tempo é a principal restrição ao número de fêmeas que um macho é capaz de cortejar e o sucesso no acasalamento costuma ser o mesmo para todos os machos de um coro. Nas espécies com estação reprodutiva prolongada, os machos geralmente chegam antes das fêmeas aos sítios reprodutivos. Em algumas espécies, como as rãs- verdes (Rana clamitans), os machos estabelecem territórios onde permanecem vários meses, defendendo-os contra a aproximação de outros machos. Em outras espécies, os machos se locomovem diariamente entre abrigos diurnos e sítios de vocalização noturnos. As fêmeas vão aos sítios reprodutivos apenas para o acasalamento, abandonando-os logo em seguida. Poucas fêmeas comparecem de cada vez e, à noite, o número de machos no sítio reprodutivo é maior que o de fêmeas. O sucesso no acasalamento é bastante desigual, com muitos machos não se acasalando e uns poucos se acasalando várias vezes. Os machos das espécies de Anura com reprodução prolongada competem para atrair as fêmeas, em geral por meio da vocalização. As características da vocalização dos anuros machos (altura, duração ou taxa de repetição) fornecem informações que uma fêmea utiliza para avaliar sua qualidade como parceiro potencial. Vocalizações: O canto dos Anura é diversificado; varia de uma espécie para outra e a maioria das espécies tem dois ou três tipos diferentes de canto, usados em diferentes situações. Os cantos mais conhecidos são aqueles geralmente chamados de cantos nupciais, embora seja preferível um termo menos específico, como cantos de chamamento. As características de um canto identificam a espécie e o sexo do indivíduo que o emite. Muitas espécies de Anura são territoriais e os machos de uma delas se reconhecem individualmente pela voz. As fêmeas respondem ao canto de chamamento dos machos de sua espécie por um breve período, quando seus ovos estão prontos para ser postos. Os hormônios associados à ovulação sensibilizem células específicas do sistema auditivo, as quais, ao ouvir o canto do macho, respondem às características específicas da espécie. Coros mistos de Anura são comuns na estação de acasalamento; uma dúzia de espécies pode se reproduzir simultaneamente em uma lagoa. Nessa situação, a resposta da fêmea ao canto nupcial de sua própria espécie é um mecanismo para o reconhecimento da espécie. Custos e Benefícios da Vocalização: A energia real utilizada na produção do canto pode ser muito grande e as variações no padrão de canto que acompanham as interações sociais entre os machos de um coro reprodutivo aumentam o custo por canto. Outro custo da vocalização para um macho é o risco de predação. Uma função crítica da vocalização é permitir que a fêmea localize o macho, mas as fêmeas não são os únicos animais capazes de utilizar as vocalizações como pistas para encontrar os machos dos sapos - os predadores de anuros também têm facilidade em localizar os anuros em vocalização. Modo de reprodução: fecundação externa, feita num amplexo (abraço nupcial). Amplexo axilar: macho usa as patas dianteiras para segurar a fêmea na região peitoral. Amplexo inguinal: segura na região pelvina. O amplexo pode ser mantido por várias horas, ou mesmo dias, antes que a fêmea desove. Ovos grandes produzem filhotes grandes, que provavelmente tem mais chances de sobreviver, mas os ovos grandes precisam de mais tempo para eclodir e ficam mais tempo expostos aos predadores. Assim, tem que haver comportamentos de proteção dos ovos e às vezes dos girinos contra a predação. Muitas espécies arborícolas põem seus ovos em folhas de árvores suspensas sobre a água. O desenvolvimento embrionário transcorre fora do alcance de predadores aquáticos de ovos e os girinos, quando eclodem, caem na água e adotam uma existência aquática. Outros anuros constroem ninhos de espuma que flutuam na superfície da água. A fêmea emite uma copiosa secreção de muco durante o amplexo, que o casal transforma em espuma batendo-a com os membros traseiros. Os ovos são depositados nessa massa de espuma e os girinos, quando eclodem, caem na água através da espuma. Algumas espécies desovam na água que se acumula nas bromeliáceas. Uma bromeliácea de grande porte retém vários litros de água e é nesse micro-habitat protegido que os anuros passam pelos estágiosde ovo e larva. Cuidado parental: Em alguns casos, o macho protege os ovos; em outros, é a fêmea. Algumas espécies sentam-se ao lado dos ovos; outras descansam sobre eles. Muitos Anura terrestres que põem ovos de desenvolvimento direto permanecem com eles e atacam os animais que se aproximam do ninho. A saída do guardião resulta no dessecamento e morte dos ovos antes da eclosão ou em predação. Alguns desovam no solo e um dos pais permanece com os ovos até eclodirem em girinos. Os girinos aderem ao adulto e são transportados até a água. O macho do sapo-parteiro europeu reúne os cordões de ovos em torno das patas traseiras à medida que a fêmea os põe. Ele carrega os ovos até que estejam prontos para a eclosão, momento em que libera os girinos na água. Viviparidade: poucas espécies de Anura. Uma espécie põe ovos que são fertilizados externamente e eclodem como girinos aquáticos, duas espécies produzem filhotes que são alimentados pelo vitelo e as duas restantes têm embriões que se alimentam das secreções das paredes dos ovidutos. Metamorfose A transição de girino a adulto envolve uma metamorfose completa na qual as estruturas dos girinos são desfeitas e seus constituintes químicos são reconstruídos na estrutura do anfíbio adulto. O desenvolvimento larval dos anuros se divide em três períodos: (1) durante a pré-metamorfose, os girinos aumentam de tamanho com pouca mudança de forma; (2) na pró-metamorfose, aparecem os membros traseiros e o crescimento do corpo continua em ritmo mais lento; (3) durante o clímax metamórfico, os membros dianteiros emergem e a cauda regride. Essas mudanças são estimuladas pela ação da tiroxina; a produção e liberação da tiroxina são controladas por um produto da glândula pituitária, o hormônio estimulador da tireóide (HET). Troca de água e gases Os Amphibia têm um tegumento glandular desprovido de escamas externas e altamente permeável aos gases e à água. As glândulas mucosas se distribuem por toda a superfície do corpo e secretam compostos mucopolissacarídicos. A função primária do muco é manter o tegumento úmido e permeável. Uma pele seca significa redução da permeabilidade. Esta, por sua vez, reduz a ingestão de oxigênio e a capacidade de utilizar o resfriamento por evaporação para manter a temperatura corporal dentro de limites estáveis. A permeabilidade à água é inseparável da permeabilidade aos gases, e os Amphibia dependem da respiração cutânea para uma parcela significativa de suas trocas gasosas. Embora permita o movimento passivo da água e dos gases, o tegumento controla o movimento de outros compostos. O sódio é transportado ativamente da superfície externa para a interna e a uréia é retida pela pele. Essas características são importantes para regular a concentração osmótica e facilitar a ingestão de água pelas espécies terrestres. Circulação Sanguínea em Larvas e Adultos Quando as brânquias perdem sua função respiratória, os arcos aórticos também mudam de papel. Os arcos 1 e 2 são perdidos no início do desenvolvimento embrionário. Os arcos 3 a 5 suprem de sangue as brânquias e então para as artérias carótidas internas que levam sangue à cabeça. O arco 6 transporta o sangue para a aorta dorsal através de uma conexão denominada ductus arteriosus. Na metamorfose, o arco 3 toma-se o vaso que supre as artérias carótidas internas. De início, os arcos 4 e 5 suprem de sangue a aorta dorsal; mas como os anuros geralmente perdem o arco 5, o arco 4 toma-se a principal rota do sangue que sai do coração para a aorta. O arco 6 supre de sangue principalmente os pulmões e a pele através das artérias pulmocutâneas. Respiração Cutânea Todos os anfíbios dependem da epiderme para a troca gasosa, especialmente para liberação de CO2. O equilíbrio entre a ingestão cutânea e pulmonar de O2 varia entre as espécies e depende da temperatura corporal e nível de atividade do animal. Os anfíbios precisam dos pulmões para respirar a medida que aumentam sua temperatura e atividade. O átrio do coração pode ser dividido anatomicamente por um septo em câmara direita e câmara esquerda. O sangue proveniente das veias sistêmicas flui para o lado direito do coração e o sangue proveniente dos pulmões flui para o lado esquerdo. O lúmen muscular esponjoso do ventrículo minimiza a mistura do sangue do lado esquerdo e do lado direito, e a posição de uma parcela particular de sangue dentro do ventrículo parece determinar seu destino de saída do ventrículo que contrai. O curto tronco arterioso contém uma válvula de tecido em espiral que guia diferencialmente o sangue proveniente dos lados direito e esquerdo do ventrículo para os arcos aórticos. As relações anatômicas dentro do coração são tais que o sangue rico em oxigênio, retornando ao coração a partir das veias pulmonares, entra no átrio esquerdo, que o injeta no lado esquerdo do ventrículo comum. A contração do ventrículo tende a ejetar o sangue em jatos laminares que saem espiralados da câmara bombeadora, levando o sangue do lado esquerdo para a porção ventral do tronco arterioso dividido espiralmente. Desse modo, quando os pulmões são ventilados ativamente, o sangue rico em oxigênio, que deles retorna ao coração, é distribuído seletivamente para os tecidos da cabeça e do corpo. O sangue, pobre em oxigênio, ao entrar no átrio direito é direcionado para a metade dorsal do tronco arterioso valvular espiralado. Este sangue se dirige para o arco pulmocutâneo, destinado à oxigenação nos pulmões. Mas quando a pele é o principal local da troca gasosa, como ocorre com um anuro debaixo d'agua, o maior teor de oxigênio está nas veias sistêmicas que drenam o tegumento. Ingestão e armazenamento de água Devido à permeabilidade da pele, as espécies aquáticas enfrentam um influxo osmótico contínuo de água, que devem equilibrar produzindo urina. Uma dessas especializações é a mancha pelvina. Trata-se de uma área de pele altamente vascularizada na região pelvina, que é responsável por imensa parte da absorção cutânea de água dos anuros. A bexiga urinária desempenha papel importante nas relações dos Amphibia terrestres, especialmente os Anura, com a água. O rim dos Amphibia produz uma urina que é hiposmótica em relação ao sangue, de modo que a urina na bexiga é diluída. Os anfíbios podem reabsorver a água da urina para substituir a água perdida por evaporação e os anfíbios terrestres têm a bexiga maior que a das espécies aquáticas. Glândulas de veneno e outros mecanismos de defesa O muco que recobre o tegumento de um Amphibia possui várias propriedades. Em algumas espécies, pelo menos, ele tem atividade antibacteriana e um potente antibiótico, que talvez tenha aplicações médicas. O muco que toma alguns anfíbios escorregadios e dificulta sua captura por predadores. O sistema primário de defesa química dos Amphibia está localizado nas suas glândulas de veneno. Essas glândulas estão concentradas na superfície dorsal do animal e as posturas de defesa apresentam as áreas glandulares aos predadores potenciais. Uma grande variedade de substâncias farmacologicamente ativas foi encontrada no tegumento dos Amphibia. Algumas dessas substâncias são extremamente tóxicas e outras são menos tóxicas mas, ainda capazes de produzir sensações desagradáveis quando o predador morde o anfíbio.
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