Apostila de Fisiologia da Reprodução

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FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO 
1. CICLO ESTRAL 
1.1. COMPONENTES DO SGF 
O sistema genital feminino é formado pelos ovários, ovidutos, útero, cérvix, 
vagina e vulva. Os ovários são as gônadas femininas, a vulva e o clitoris são os 
órgãos genitais externos e os outros componentes são conhecidos como 
genitália interna. 
Os ovários são órgãos pares e têm as funções gametogênicas, produção de 
óvulos, e endócrina, produção de hormônios. 
Os ovidutos oferecem um ambiente adequado para a união dos gametas e 
para o desenvolvimento inicial do embrião. Este ambiente refere-se não apenas 
à proteção mas também à nutrição do novo embrião. 
O útero apresenta múltiplas funções: transporte dos espermatozóides desde 
o local da ejaculação até os ovidutos, regulação da função do corpo lúteo e 
implantação do embrião com o seu posterior desenvolvimento, gestação e parto. 
A principal função da cérvix é oferecer proteção para a cavidade uterina 
contra contaminações provenientes do meio externo. Além disso, facilita o 
transporte dos espermatozóides através do muco cervical e atua como um local 
de reservatório para os espermatozóides bem como promove uma seleção 
daqueles viáveis, pois previne o transporte dos que apresentam defeitos e não 
viáveis. 
A vagina é o órgão copulatório onde o sêmen é depositado quando da 
monta natural. 
1.2. PUBERDADE 
De acordo com McDONALD(1989) a puberdade na fêmea é definida como o 
início da ciclicidade reprodutiva. Ela é consequência de uma série cumulativa de 
eventos hormonais e está mais associada com o pêso corporal que com a idade. 
Para JAINUDEEN & HAFEZ (1993) a puberdade é a idade quando ocorre o 
primeiro estro acompanhado de ovulação. 
A idade do primeiro cio em novilhas varia consideravelmente, sendo 
dependente da raça, da nutrição e da taxa de crescimento. Um baixo nível 
nutricional e de crescimento adia o aparecimento da puberdade, assim como 
alto nível nutricional e rápido crescimento acelera o seu aparecimento. A idade 
média para o aparecimento da puberdade em novilhas bem nutridas é em torno 
de 10 a 12 meses para raças leiteiras e 
1 
 
entre 11 e 15 para raças de corte. Novilhas zebuínas atingem a puberdade 
aproximadamente aos 18-24 meses de idade (JAINUDEEN & HAFEZ , 1993). 
Durante o período prépuberal os ovários são ativos e possuem folículos em 
diferentes fases de crescimento, que normalmente regridem e tornam-se 
atrésicos. Nessa fase a produção de estrógenos pelos folículos ovarianos não é 
capaz de estimular a liberação do hormônio liberador das gonadotropinas 
(GnRH) pelo hipotálamo devido ao seu alto limiar. Com o crescimento da 
novilha, entretanto, esse limiar para a estimulação estrogênica do GnRH diminui 
e como consequência o hormônio luteinizante (LH) é liberado da hipófise, sob a 
forma de pulsos. Quando a puberdade se aproxima aumenta a frequência dos 
pulsos de LH acarretando um ligeiro aumento nos níveis de progesterona. 
Portanto, o início da puberdade é regulado pela maturação do eixo 
hipotálamo-hipófise (McDONALD, 1989). 
1.3. ENDOCRINOLOGIA DO CICLO ESTRAL 
Após a puberdade, a fêmea desenvolve um padrão rítmico de eventos 
fisiológicos que promovem alterações morfológicas no sistema reprodutor e 
mudanças comportamentais no animal. Estas modificações fisiológicas e de 
comportamento são cíclicas e contínuas, sendo interrompidas pela gestação ou 
alguma condição patológica. As mudanças comportamentais são mais fáceis de 
serem detectadas que aquelas morfológicas, convencionando-se usar o período 
de receptividade sexual, conhecido como estro ou cio, como o eixo principal das 
mudanças cíclicas. Devido a existência de apenas um período de estro em cada 
ciclo, convencionalmente a sequência de eventos que ocorre entre dois estros 
sucessivos é chamada de ciclo estral. 
O ciclo estral é regulado por mecanismos endócrinos e neuroendócrinos 
que são os hormônios hipotalâmicos, as gonadotropinas produzidas pela 
adenohipófise e os esteróides secretados pelos ovários. O controle da secreção 
das gonadotropinas durante o ciclo estral exige um delicado balanço entre as 
complexas interações hormonais. Núcleos hipotalâmicos secretam GnRH, que 
através de um sistema circulatório especial, chamado sistema porta 
hipotalâmico-hipofisário, estimulam a adenohipófise a secretar o hormônio 
luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH), que na corrente 
circulatória promovem a síntese de estrógeno e progesterona pelos ovários. 
Estes dois últimos exercem influências, através de mecanismos de feedback 
positivo ou negativo, diretamente na hipófise ou no hipotálamo, tornando 
possível a continuidade dos eventos cíclicos que caracterizam o ciclo estral. 
1.3.1. HORMÔNIOS DA HIPÓFISE 
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- FSH e LH : estes dois hormônios estimulam o crescimento e a maturação dos 
folículos ovarianos, sendo também essenciais para a síntese de estrógenos 
pelos folículos e especialmente o LH é responsável pelo rompimento do folículo 
maduro, ovulação, e posterior formação do corpo lúteo (CL). Para McDONALD 
(1989), aparentemente FSH e LH são sintetizados continuamente e estocados 
na hipófise sendo liberados durante todo o ciclo estral. As proporções e os níveis 
destas gonadotropinas mudam durante as diferentes fases do ciclo estral. A 
concentração de FSH aumenta consideravelmente nos três-quatro dias que 
precedem o estro, promovendo, em conjunto com o LH, o crescimento e 
maturação do folículo dominante, bem como intensificando a síntese de 
estrógenos (Fig. 1). Esta rápida elevação dos níveis estrogênicos, associada 
com a queda dos níveis da progesterona, promovem as manifestações do estro, 
bem como induz a liberação do “pico ovulatório” de LH no dia do cio. Ocorre 
então diminuição nos níveis de estrógeno e o novo CL começa a produzir 
progesterona, que aumenta sua concentração nos próximos dias. Não havendo 
fecundação, 16-17 dias após esse CL regride e um novo ciclo se iniciará. 
1.3.2. HORMÔNIOS DOS OVÁRIOS 
- ESTRÓGENO : 17ß-estradiol é o estrógeno primário, com estrona e estriol 
representando outras formas ativas de hormônios estrogênicos. É produzido 
pelas células da granulosa e da teca interna dos folículos, através de 
precrursores androgênicos, sob a ação sinérgica do FSH e LH. Receptores ao 
LH estão presentes nas células tecais, enquanto as células da granulosa dos 
folículos em desenvolvimento possuem receptores ao FSH. A interação entre as 
células da granulosa e da teca é essencial para a esteroidogênese folicular, 
conforme mostra a Fi gura 2. 
A principal função do 17ß-estradiol é o desenvolvimento e manutenção da 
estrutura funcional dos órgãos sexuais femininos, estimulando a síntese proteíca 
e mitose dos órgãos estrógeno dependentes. As características sexuais 
secundárias e desenvolvimento da glândula mamária estão sob influência dos 
estrógenos, que também são responsáveis pela receptividade sexual da fêmea à 
cópula, no momento do estro. Todos os sinais externos de cio, tais como edema 
de vulva, aceitação da monta, corrimento de muco cristalino e transparente e 
outros, assim como aqueles que acontecem nos órgãos internos: aumento da 
vascularização e irrigação sanguínea, aumento dotônus uterino e secreção de 
muco, são diretamente dependentes dos estrógenos. Também inibe o 
crescimento ósseo promovendo a ossificação das epífises (McDONALD,1989 e 
HAFEZ, 1993). 
- PROGESTERONA : produzida pelo CL e pela placenta, é necessária para 
a manutenção da gestação. Ela prepara o endométrio para a implantação, 
através do aumento na secreção de suas glândulas, produzindo o “leite uterino” 
e pela diminuição das contrações do miométrio. Estimula o desenvolvimento dos 
alvéolos da glândula 
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mamária. Níveis elevados de progesterona inibem o cio e o “pico ovulatório” de 
LH. Os efeitos da progesterona geralmente acontecem após o órgão alvo ter 
sido alvo da ação dos estrógenos. Este “priming” estrogênico possibilita um 
sinergismo na ação destes dois hormônios. A progesterona exerce também uma 
ação imuno supressora, impedindo que a mãe rejeite o feto, pois este possui 
antígenos de origem paterna que são incompatíveis com os seus (McDONALD, 
1988 e HAFEZ, 1993). 
1.3.3. OUTROS HORMÔNIOS 
- PGF2∝ : a prostaglandina F2 alpha (PGF2∝) é um hormônio luteolítico, 
produzido pelas células do endométrio uterino. Ela controla o tempo de duração 
do CL, que por sua vez regula o comprimento do ciclo estral. Na vaca gestante, 
entre o 16o -19o dia após a fecundação, o embrião produz algumas proteínas de 
baixo peso molecular, entre as quais se inclui a “proteína-1 trofoblástica bovina 
(bTP-1)” que inibe a produção uterina de PGF2∝, possibilitando assim a 
permanência do CL durante toda a gestação. Existem relatos que o concepto 
bovino também produz PGE2, que exerce uma ação protetora na manutenção 
do CL (BAZER, et al., 1993). 
- OCITOCINA : é produzida no hipotálamo e armazenada na neuro-hipófise, 
tendo como ação principal promover a contração da musculatura lisa do útero e 
dos ovidutos, auxiliando assim o transporte dos gametas masculino e feminino. 
Exerce ação importante na ejeção do leite (HAFEZ, 1993). 
A ocitocina também está envolvida na liberação de PGF2∝ pelo útero. O 
mecanismo envolve a formação de receptores à ocitocina, nas células 
endometriais, induzida pelo estrógeno. Ela promove a ativação desses 
receptores, resultando na síntese e liberação da PGF2∝ (PINEDA, 1988). 
1.4. FASES DO CICLO ESTRAL 
O comprimento do ciclo estral é variável. Na vaca apresenta a duração 
média de 21 dias, com uma variação de ±4 dias, sendo ligeiramente menor nas 
novilhas. Durante esse período acontecem mudanças morfológicas no trato 
reprodutivo bem como no comportamento da fêmea, tornando possível a sua 
divisão em quatro fases: proestro, estro ou cio, metaestro e diestro. 
Durante o proestro ocorre a diminuição da produção de progesterona pelo 
CL devido à sua luteólise. Como consequência da diminuição dos níveis de 
progesterona, ocorre redução no feedback negativo a nível de hipotálamo e 
hipófise com posterior descarga dos hormônios GnRH, FSH e LH. Há um 
aumento também na concentração de estradiol, que alcança o máximo no dia do 
estro. Nessa fase o folículo ovariano pode ser facilmente palpável acompanhado 
de um CL em regressão. 
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Na fase de estro ou cio, cuja duração varia de 12 a 22 horas, a fêmea torna-se 
receptível à monta em consequência da ação dos estrógenos, que nesse 
momento atinge a secreção máxima pelos folículos ovarianos. 
Logo após o final do estro(10 a 12 horas ) ocorre a ovulação e posterior 
formação do CL (metaestro: duração de 2 a 4 dias). Havendo a fecundação esse 
CL permanecerá no ovário durante toda a gestação, caso contrário a sua 
regressão acontecerá entre o l6o e o 19o dia após o cio, iniciando um novo ciclo 
estral. O período de atividade do CL é chamada de fase luteal (também 
conhecida como período de diestro) e dura de 16 a 17 dias. Já a fase folicular, 
que vai da regressão do CL até a ovulação, é relativamente curta: de 3 a 6 dias, 
na vaca. Durante a fase luteal o SGF está “quiescente” devido a ação da 
progesterona, que se encontra em alta concentração na corrente circulatória. 
1.5. FOLICULOGÊNESE 
A formação do “pool” de folículos primordiais começa durante a vida fetal e 
está completa ao nascimento. O desenvolvimento folicular é contínuo durante 
toda a vida reprodutiva da fêmea, começando assim que os folículos primordiais 
são formados e só termina quando se exaure o “pool” de folículos. O processo 
de crescimento de um folículo primordial é contínuo, até que este sofra ovulação 
ou torne-se atrésico (PETERS et al., 1975). A maioria dos folículos em 
crescimento sofre atresia em qualquer estágio de desenvolvimento. Estima-se 
que apenas 0.1 - 0.2% dos folículos primordiais se desenvolverá até a ovulação 
(IRELAND, 1987). 
HSUEH et al.(1994), propuseram que o processo de atresia folicular é 
controlado por um processo de morte celular programada, denominado de 
apopitose. 
Morfologicamente os folículos ovarianos podem ser classificados em três 
grupos: primordiais (consiste de um ovócito circundado por uma camada de 
células epiteliais); em crescimento (duas ou mais camadas de células da 
granulosa em volta do ovócito) e de Graaf ou vesicular (apresenta uma cavidade 
central - antro - com o ovócito envolto por um agrupamento de células da 
granulosa chamado de “cumulus oophorus” ) (PINEDA, 1988). 
O padrão de crescimento e desenvolvimento folicular durante o ciclo estral 
tem sido extensivamente estudado (GONG & WEBB,1996). Através de estudos 
histológicos, RAJAKOSKI (1960); SMEATON & ROBERTSON, (1971) e 
IRELAND (1987) concluíram que os folículos crescem continuamente durante o 
ciclo estral até atingir a ovulação e o desenvolvimento ocorre sob a forma de 
ondas. Estudos recentes, usando ultra-sonografia confirmaram esses achados e 
mostraram que há duas ou três ondas de desenvolvimento folicular durante o 
ciclo estral (SIROIS & FORTUNE, 1988; SAVIO et al., 1988 e KNOPF et 
al.,1989). Cada onda é caracterizada pelo crescimento simultâneo de cinco a 
sete folículos antrais de um “pool” de folículos >5mm, sendo que um destes 
cresce mais rapidamente enquanto os outros regridem. Esse folículo continua 
crescer até atingir o diâmetro de aproximadamente 15mm, 
5 
 
permanecendo com este tamanho por dois a três dias antes da regressão, 
quando então se inicia uma nova onda de desenvolvimento. Se a fase de 
crescimento coincide com a luteólise, o folículo sofre uma rápida maturação 
pré-ovulatória e eventualmente acontece a ovulação. 
A foliculogênese, portanto, é um processo fisiológico altamente complexo, 
porém bem coordenado. Atualmente está bem entendida a função clássica do 
eixo hipotálamo-hipófise-ovários nesse processo. Estudos recentes mostram 
uma grande importância de outros fatores endócrinos, bem como de fatores 
intra-ovarianos sobre a foliculogênese (LOBB & DORRINGTON, 1992; 
FINDLAY, 1994 e WEBB et al., 1994). 
1.5.1.GONADOTROPINAS, ESTERÓIDES OVARIANOS E 
PROTEÍNAS FOLICULARES 
As gonadotropinas hipofisárias, FSH e LH, atuam diretamente no 
crescimento e desenvolvimento embrionário. Entretanto, trabalhos recentes 
mostram que os estágios iniciais da foliculogênese não são dependentes do 
suporte gonadotrófico. HAFEZ(1993) afirmaque o desenvolvimento do folículo 
até o estágio de formação do antro não depende das gonadotropinas. Porém, 
daí em diante a participação do FSH e LH é fundamental para o término do 
processo. Em bovinos, GONG & WEBB (1996) mostraram que com a supressão 
da secreção pulsátil de LH, através do uso de um antagonista do GnRH, o 
crescimento dos folículos foi suspenso quando o diâmetro atingiu 7 - 9mm. Com 
a supressão de FSH e LH nenhum folículo >4mm foi observado. Concluem 
afirmando que o FSH exerce um papel crítico no recrutamento de folículos a 
partir do “pool” inicial, enquanto que o LH pode estar envolvido na seleção do 
folículo dominante.Além disso, mRNA de receptores ao FSH é encontrado em 
folículos >2mm em diâmetro, enquanto mRNA de receptor ao LH nas células da 
granulosa podem ser detectados somente quando os folículos estão >9mm.(XU 
et al., 1995). 
Vários outros hormônios: estradiol, androstenediona, progesterona e 
testosterona, assim como proteínas foliculares: inibina e ativina, também 
exercem ações fundamentais no controle intra-ovariano da foliculogênese. Em 
geral, estradiol e ativina promovem crescimento e diferenciação folicular, 
prevenindo a luteinização prematura dos folículos, enquanto andrógenos, 
progesterona, inibina e folistatina parecem atuar na direção oposta (IRELAND, 
1987; HSUEH et al., 1994 e FINDLAY, 1994). 
1.5.2. FATORES ENDÓCRINOS NÃO-GONADOTRÓFICOS 
PELL & BATES (1990) sugerem que mudanças em hormônios metabólicos, 
tais com GH, insulina e insulin-like growth factor (IGF), que consistentemente 
6 
 
acompanham as alterações induzidas pela nutrição em energia corporal e 
balanço proteíco, podem afetar a função ovariana diretamente ou através da 
ação gonadotrófica. GONG et al. (1991) demonstraram que o uso de rGH em 
novilhas aumenta, em aproximadamente duas vezes, o número de folículos de 2 
- 5mm. Este resultado demonstra um aumento no recrutamento de pequenos 
folículos, pois o número de folículos médios e grandes não foi alterado. 
Mostraram ainda que o uso de rGH aumenta as concentrações de GH, IGF-I e 
insulina, sem nenhuma alteração nos níveis de FSH e LH, sugerindo uma ação 
direta dos primeiros a nível ovariano. Esta hipótese foi reforçada por LUCY et al. 
(1993) que constatou a não expressão de receptores ao GH pelas células 
foliculares. 
Para GONG & WEBB (1996) estes e outros estudos mostram que os 
hormônios metabólicos (GH, IGF-I e insulina) estão envolvidos nos estágios 
iniciais da foliculogênese, promovendo o aumento da população de folículos 
gonadotropina- dependentes. 
1.5.3. FATORES INTRA-OVARIANOS 
Entre vários reguladores intra-ovarianos identificados, fatores de 
crescimento tais como IGF, TGF-∝ (transforming growth factor), TGF-ß, EGF 
(epidermal growth factor) e FGF (fibroblastic growth factor) têm sido objeto de 
extensiva investigação. LOBB & DORRINGTON (1992) demonstraram que IGF e 
TGF-ß podem aumentar o estímulo gonadotrófico para a diferenciação das 
células foliculares. 
Em uma revisão feita por GONG & WEBB (1996) há o relato de diversas 
pesquisas mostrando que EGF, TGF-∝, FGF e inibina inibem a função ovariana, 
enquanto IGF-I e insulina apresentam efeito estimulatório. Acrescentam ainda 
que a expressão diferencial desses fatores estimulatórios e inibitórios e/ou seus 
receptores provavelmente determinam o destino de um determinado folículo 
dentro de um “pool” submetido ao mesmo ambiente gonadotrófico. 
1.5.4. DOMINÂNCIA FOLICULAR 
Um dos fenômenos mais intrigante dentro da foliculogênese é a 
dominância folicular. Este é o processo, através do qual um folículo selecionado 
continua a desenvolver, enquanto os subordinados sofrem atresia (GONG & 
WEBB, 1996). A dominância é tão acentuada em bovinos que em mais de 95% 
das ondas foliculares somente um folículo torna-se dominante. O mecanismo 
dessa dominância ainda não está totalmente entendido. Inicialmente acreditava 
ser devido ao feedback negativo exercido pelo estradiol e/ou inibina produzidos 
pelo folículo ovulatório (WEBB & MORRIS,1988). Recentemente, novas 
evidências sugerem um mecanismo alternativo, através do qual o folículo 
dominante secreta um fator que inibe diretamente o desenvolvimento dos 
folículos subordinados. A identidade deste fator ainda não é conhecida, mas a 
sua ação provavelmente seja sistêmica pois o desenvolvimento de um 
7 
 
folículo dominante em um dos ovários reduz o número e o crescimento dos 
subordinados em ambos ovários (GINTHER, et al.,1989 e GONG et al., 1993). 
GONG & WEBB (1996) completam afirmando que a dominância folicular 
exerce uma função importante na seleção do folículo ovulatório, resultando em 
um controle rigoroso na taxa natural de ovulação, especialmente em bovinos. A 
dominância parece ser controlada por mecanismos que agem em sincronia. Isso 
inclui alterações na secreção de gonadotropinas por meio do mecanismo de 
feedback, produção dos “fatores dominantes” que podem inibir diretamente o 
desenvolvimento dos folículos subordinados e a secreção de fatores que podem 
aumentar a resposta do folículo dominante às gonadotropinas. A identificação 
desses fatores pode ser a chave que permitirá alcançar melhores resultados na 
manipulação fisiológica da taxa de ovulação e do desempenho reprodutivo. 
2. GESTAÇÃO E PARTO 
Após a fecundação, o desenvolvimento embrionário e fetal acontece 
dentro do útero. Esse período de vida intrauterina é denominado de gestação. 
McDONALD, (1988) e JAINUDEEN & HAFEZ,(1993) dividem o período de 
gestação em três fases: período de ovo ou zigoto; período de embrião e período 
fetal. 
- período de ovo ou zigoto: começa com a fecundação e vai até o 
momento em que é feito a primeira fixação ao endométrio. Iniciam-se as divisões 
celulares e dentro de quatro dias o zigoto tem 16 células. Ao final do 4o - 5o dia 
ele alcança a junção útero-tubárica, passando então para o útero. Logo após a 
ovulação os níveis de progesterona aumentam e em sinergismo com o 
estrógeno promovem mudanças no endométrio e miométrio. As glândulas 
uterinas tornam-se ramificadas e secretam um muco espesso (leite uterino) que 
serve como meio nutriente para o zigoto, enquanto o miométrio torna-se 
relaxado. Em torno do 8o dia ocorre a ruptura da zona pelúcida e uma massa 
celular em crescimento, chamada de botão embrionário, é liberada na luz 
uterina. Nesse momento as células do trofoblasto começam a formar a placenta. 
- período de embrião: vai do 15o ao 45o dia. Esse período é 
caracterizado pela formação dos órgãos e sistemas, formação da placenta e 
implantação ao endométrio uterino. 
- período fetal: é o período mais longo. Começa ao 46o dia e termina com 
o parto. Ocorrem grandes transformações no útero, feto e placenta durante essa 
fase. A quase totalidade do crescimento fetal acontece nesse período. 
2.1. DURAÇÃO DA GESTAÇÃO 
8 
 
A duração da gestação é geneticamente determinado, embora possa ser 
modificado por fatores materno, fetal e ambiental. A idade da mãe, por exemplo, 
pode influenciar o comprimento da gestação. Novilhas geralmente apresentam 
períodos mais curtos de gestação que vacas. Gestações com feto macho 
demoram um a dois dias a mais que aquelas com fêmeas. ATabela 1 mostra a 
duração média da gestação em algumas raças bovinas. TABELA 1. Duração de 
gestação em diferentes raças 
Raça Duração média (dias) Variação Holstein 279 262 - 309 Jersey 
279 270 - 285 Aberdeen - angus 279 - Hereford 285 243 - 316 Shorthorn 283 
273 - 294 Zebu (Brahman) 292 271 - 310 
Fonte: JAINUDEEN & HAFEZ (1993) 
2.2. CRESCIMENTO DO ÚTERO E FETO 
As membranas fetais e o feto crescem em ritmos diferentes. A placenta 
cresce mais rápido no início da gestação, havendo um grande acúmulo de 
líquido durante a primeira metade da gestação. Esse crescimento requer menos 
energia que aquele do feto, fazendo com que o requerimento em energia 
durante esse período seja baixo. Durante a segunda metade da gestação a 
quantidade necessária de energia aumenta acentuadamente, porque é nesse 
momento que o feto experimenta a maior intensidade do seu crescimento. 
Metade do aumento no peso fetal acontece nos dois últimos meses de gestação. 
É importante mencionar que a fêmea gestante deve receber uma dieta 
balanceada durante toda a gestação, incluindo quantidades corretas de 
minerais, vitaminas, proteínas e energia. Em vacas super-alimentadas pode 
acontecer depósitos de gordura na glândula mamária, substituindo o tecido 
secretor, tornando a glândula incapaz de atingir a sua produção máxima. 
2.3. FUNÇÕES DA PLACENTA 
A placenta exerce muitas funções, substituindo o trato gastrointestinal, 
pulmão, rins, fígado e glândulas endócrinas. Apesar da circulaç ão materna e 
fetal estarem bastante próximas, permitindo que o oxigênio passe do sentido 
materno para o fetal, o sangue do feto nunca se mistura com o da mãe. 
Através da placenta também ocorre a troca de nutrientes entre as duas 
circulações. Glicose, aminoácidos, vitaminas e minerais passam na direção do 
feto, 
9 
 
possibilitando o seu crescimento. Acetato, lactato e aminoácidos são 
importantes substratos para a produção de energia (JAINUDEEN & HAFEZ, 
1993). 
2.4. PARTO 
É o processo fisiológico da expulsão do feto e placenta do organismo materno. 
A maioria dos sinais de proximidade do parto estão relacionados com 
mudanças nos ligamentos pélvicos, edema de vulva e atividade mamária. É 
frequente o isolamento da vaca antes do começo do trabalho de parto. 
O relaxamento da via fetal óssea (sínfise pubiana) e dos ligamentos 
pélvicos é evidente na vaca, devido principalmente ao tamanho do feto que vai 
nascer. A relaxina, um hormônio produzido pelos ovários, estimula a síntese de 
estrógenos para que ocorra o relaxamento do canal do parto. 
Segundo JAINUDEEN & HAFEZ (1993) uma das descobertas mais 
excitantes na fisiologia reprodutiva foi a de que o feto, não a mãe, é quem 
controla os mecanismos que estimulam o começo do trabalho de parto na 
maioria dos mamíferos. No final da gestação ocorre um aumento significativo 
nas concentrações plasmáticas de cortisol, produzido pela adrenal do feto. 
Para THORBURN (1991) o aumento da demanda metabólica na placenta 
durante a fase de rápido crescimento fetal (último trimestre) estimula a produção 
placentária de PGE2, a qual por sua vez ativa o eixo hipatálamo-hipófise-adrenal 
fetal, possibilitando um aumento na concentração de cortisol fetal. Como 
consequência a placenta converte progesterona em estrógenos, que passam a 
estimular a secreção de PGF2∝ e desenvolvimento de receptores à ocitocina. 
Essa PGF2∝ promove a regressão do CL e queda nos níveis de progesterona. 
McDONALD (1989) afirma que uma grande distensão vaginal, na vaca, causa 
um aumento na liberação de ocitocina, hormônio responsável pelas contrações 
uterina para a expulsão do feto. Variações nos níveis hormonais próximo ao 
parto podem ser vistas na Figura 3. 
2.5. CUIDADOS COM O RECÉM-NASCIDO 
São muitos os aspectos que devem ser observados logo após o 
nascimento do feto. Dentre eles podemos destacar a ingestão do colostro - 
prática de fundamental importância para a proteção do recém-nascido, visto que 
a passagem de imunoglobulinas via placentária é quase inexistente na vaca. 
Então, é através do colostro que ele adquire a proteção dos anticorpos nos 
primeiros dias de vida - e a desinfecção do córdão umbilical - o que impede a 
penetração de agentes infecciosos, que por essa via poderiam chegar até o 
fígado, causando problemas no desenvolvimento do bezerro. 
3. ESTRATÉGIAS DE MANEJO PARA O RETORNO AO CIO 
10 
 
A eficiência reprodutiva de um rebanho é uma das características mais 
importantes sob o ponto de vista econômico, pois todos os índices de 
produtividade que permitem a avaliação do rebanho são diretamente 
dependentes dessa eficiência. É muito fácil de aceitar que a rentabilidade 
econômica de uma empresa agropecuária, principalmente aquelas que exploram 
a bovinocultura de corte, é altamente relacionada com a reprodução. Portanto, a 
adoção de estratégias de manejo reprodutivo, que possibilitem alcançar índices 
adequados, é vital para o sucesso econômico da pecuária brasileira. Na Tabela 
2, FONSECA (1995) demonstra os efeitos do período de serviço - tempo 
decorrido entre o parto e o primeiro cio fértil - sobre a eficiência reprodutiva de 
um rebanho. Da análise desta tabela, fica claro a necessidade de se adotar 
medidas de manejo que possibilitem que a vaca retorne ao cio, o mais rápido 
possível. 
TABELA 2. Efeito do período de serviço e gestação sobre o intervalo entre 
partos e taxa de nascimento 
Período de serviço (meses) Gestação (meses) Intervalo entre partos 
(meses) 
Taxa de nascimento (%) 14.4 9.5 24 50 10.5 9.5 20 60 8.5 9.5 18 65 7.5 9.5 17 
70 6.5 9.5 16 75 5.5 9.5 15 80 4.5 9.5 14 86 3.5 9.5 13 90 2.5 9.5 12 100 Fonte: 
FONSECA (1995) 
Da análise desta tabela concluímos que devemos trabalhar para melhorar 
o período de serviço, se quisermos melhorar a eficiência reprodutiva. 
3.1. CONTROLE DA AMAMENTAÇÃO 
Entre os fatores que afetam o período de serviço, a amamentação tem 
merecido lugar de destaque, pois várias pesquisas têm demostrado que a 
presença da cria ao pé, em vacas de corte, atrasa o retorno ao cio. 
Trabalhos realizados no Brasil por FONSECA et al. (1981) e FONSECA 
et al.(1987) demonstraram que a racionalização do manejo da amamentação 
apresentou resultados significativos sobre o período de serviço, conforme 
mostra as Tabelas 3 e 4. 
11 
 
TABELA 3. Efeito do método de amamentação sobre a taxa de concepção em 
vacas zebu 
Tratamento N° de vacas Vacas em cio Vacas gestantes Manejo 
tradicional (bezerro ao pé) 120 56 (46.6%) 47(39.2%) Manejo experimental 
(duas mamadas por dia) 119 87(73.1%) 68(57.2%) 
Fonte: FONSECA et al.(1981) 
TABELA 4. Efeito de diferentes métodos de amamentação sobre a manifestação 
de cios e gestação, em uma estação de monta de 100 dias. 
Tratamento N° de animais Vacas em cio Vacas gestantes 
I 34 20 (58.8%) 14 (41.2%) II 33 24 (72.7%) 13 (39.2%) III 34 26 (76.5%) 20 
(58.8%) IV 34 31 (91.2%) 22 (64.7%) V 33 30 (90.1%) 24 (72.7%) VI 34 30 
(88.2%) 23 (67.6%) Fonte: FONSECA et al. (1987) Obs.: Descrição dos 
tratamentos: I ⇒ manejo tradicional, com bezerro ao pé II ⇒ semelhante ao I, 
porém com a separação de bezerro por 48 horas no primeiro dia do experimento 
e posteriormente, a intervalos regulares de 30 em 30 dias (SHANG). III ⇒ 
amamentação duas vezes/dia IV ⇒ associação do II e III V ⇒ uma única 
mamada/dia VI ⇒ associação do II com o V 
Analisando os dados da Tabela 4, observa-se que qualquer das 
estratégias demanejo adotadas, com exceção do SHANG, apresentou 
resultados superiores aqueles encontrados com o manejo tradicional. Em 
relação ao pêso dos bezerros, observou-se que não ocorreram diferenças 
significativas entre os grupos, embora nas primeiras pesagens, os animais dos 
tratamentos V e VI apresentassem pesos inferiores. Segundo os autores, houve 
um ganho compensatório após a desmama, o que era esperado, face ao fato 
desses animais terem sido menos dependentes do leite materno e portanto 
adquirido um desenvolvimento mais precoce da flora ruminal, reduzindo assim o 
stress da desmama. 
Vários estudos realizados por WILLIAMS (1990) e WILLIAMS et al. (1993) 
mostraram que o retorno da ciclicidade ovariana e ovulação é adiada em 
consequência dos níveis pulsáteis de LH permanecerem abaixo daqueles 
necessários para promover 
12 
 
o desenvolvimento dos folículos pre-ovulatórios. Essas pesquisas evidenciaram 
também que existe uma “relação e/ou ligação mãe-filho” que seria o fator 
responsável pela inibição da secreção de LH e da ovulação, nos casos de 
presença contínua do bezerro junto à mãe. 
3.2. INFLUÊNCIA DO MACHO 
Tem sido demonstrado que a presença do touro ou rufião junto às vacas, 
na fase puerperal, pode ser importante para estimular a retomada das funções 
reprodutivas, antecipando a manifestação de cios. Resultados de trabalho 
realizado por NAASZ & MILLER (1990) comprovam esta afirmação, ao 
encontrarem uma diferença de 16 dias, em relação à manifestação de cios, a 
favor do grupo de vacas expostas ao rufião, 42.2 e 58.3 dias, respectivamente. 
3.3. INFLUÊNCIA DO NÍVEL NUTRICIONAL 
Para SHORT & ADAMS (1988) o nível nutricional pré-parto é o fator mais 
importante na diminuição do intervalo parto-primeira ovulação. 
HOUGHTON et al.(1990) resume informações de diversos autores 
afirmando que o intervalo parto-primeiro cio e a taxa de prenhez são 
influenciados pelo nível nutricional pré e pós-parto, condição corporal e 
amamentação. De acordo com esses autores, vacas em moderada condição 
corporal ao parto devem possuir no mínimo 15,8% de gordura na carcaça, para 
poderem manter um período aceitável, 60 dias, de anestro pós-parto. Vacas que 
parem com apenas 12,4% de gordura necessitam receber uma dieta contendo 
130% das exigências preconizadas pelo NRC, para que consigam obter um 
intervalo parto-cio de 60 dias. Sugeram também que não se deve permitir mais 
de 20% de gordura na carcaça, durante a estação reprodutiva, para que possa 
se obter a máxima eficiência. 
OLIVEIRA FILHO (1997) trabalhando com vacas da raça Canchim, 
suplementadas antes e depois do parto, encontrou 58.7; 112.13 e 108.2 dias de 
intervalo parto-cio, para os animais que receberam suplementação pré e 
pós-parto e grupo controle (sem nenhuma suplementação), respectivamente. 
4. ESTAÇÃO DE MONTA 
A estação de monta é uma das primeiras medidas de manejo a ser 
implantada em uma fazenda, quando se quer melhorar a eficiência reprodutiva. 
O primeiro impacto desta prática é o de permitir, ao final da estação, conhecer a 
real situação 
13 
 
reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a 
eliminação das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas 
condições das outras não ficaram prenhas. Isto é o que se chama de seleção 
para fertilidade e, sem dúvida, é a maior vantagem da estação de monta 
(FONSECA,1984). Ainda segundo este autor, as principais vantagens da 
estação de monta são: concentração dos trabalhos relacionados com a monta 
natural ou inseminação artificial, com o nascimento e desmama dos bezerros, 
com o acabamento e abate dos machos; descanso dos touros e, especialmente, 
favorecer a seleção de vacas com maior habilidade materna. 
Segundo ANDRADE et al. (1990) o criador de gado de corte tem duas 
opções para adoção da estação de monta: uma no perído das águas, com 
reflexos negativos para o bezerro e outra na sêca com desvantagens para as 
vacas. FONSECA (1984) acha insustentável uma estação de monta durante os 
meses de junho, julho e agosto, apesar das vantagens que traria para a cria que 
nascesse no início da sêca e fosse desmamada na estação chuvosa. Para ele, a 
melhor alternativa seria o estabelecimento da estação durante o período de 
chuva, quando é geralmente satisfeita a condição fisiológica da vaca para 
manifestar cios e ser fecundada. 
É importante salientar a necessidade de se estabelecer uma estação de 
monta diferenciada para as novilhas, pois estas, após o primeiro parto, sofrem 
um grande desgaste e encontram dificuldades para o retorno da ciclicidade 
ovariana e, de maneira geral, apresentam períodos mais longos de intervalo 
parto-cio, podendo chegar ao final da segunda estação ainda em anestro. 
FONSECA (1984) e ANDRADE et al. (1990) também mostram evidências que 
recomendam a adoção de uma estação de monta para vacas com duração 
máxima de 120 dias e para novilhas de 90 dias, com a estação destas 
começando 30 dias antes que a das vacas, o que resulta em um período de 60 
dias a mais de descanso para as novilhas. 
5. RELAÇÃO TOURO/VACA 
Quando da avaliação reprodutiva de um touro, considera-se o exame do 
sistema genital (testículos, epidídimos, glândulas acessórias, pênis e prepúcio), 
do sistema locomotor, a qualidade do sêmen e a habilidade do touro em servir 
ou não a vaca. Sabendo-se que no Brasil mais de 95% da população bovina, 
principalmente a de corte, é submetida à monta natural, torna-se fundamental a 
realização da avaliação andrológica dos reprodutores, para que se obtenha uma 
eficiência reprodutiva adequada. 
Cálculos realizados por PINEDA (1996), considerando o número de 
fêmeas aptas à reprodução e já descontando aquelas que são inseminadas, 
mostram que precisaríamos de aproximadamente 1,6 milhão de touros, se 
usarmos a relação de um touro para 25 vacas. Ainda, mantendo uma reposição 
mínima anual de 20% de touros jovens, 320.000 indivíduos testados por ano 
teriam que ser incorporados ao rebanho, se quisermos alcançar alguma 
evolução genética aditiva. Dados das ABCZ, informam 
14 
 
da existência de apenas 100.456 tourinhos puros Nelore em 1996, o que atende 
menos de 32% da demanda. 
A capacidade reprodutiva dos touros Nelore é desconhecida e segundo 
PINEDA & LEMOS (1994) e FONSECA (1995) é patente a subutilização desses 
indivíduos na monta natural. O aumento da relação touro:vaca para 1:50 e o 
estímulo para a expansão da inseminação artificial reduziria a necessidade de 
touros provados. 
BLOCKEY (1976) afirma que o principal objetivo de um touro 
“melhorador” é promover o progresso genético do rebanho e sua principal 
função é identificar o maior número de vacas receptivas sexualmente, 
servindo-as com eficiência, pois esse comportamento influencia diretamente a 
fertilidade do rebanho. 
Provas para avaliar a capacidade reprodutiva de touros a partir da 
biometria testicular, da qualidade do sêmen, da libido e da capacidade de 
serviço têm sido realizados no Brasil. FONSECA et al. (1991) utilizaram touros 
Nelore , submetidos a exames andrológicos e de comportamento sexual, 
acasalando-os com uma média de 40.3 fêmeas (vacas solteiras e novilhas). .A 
taxa deprenhez obtida aos 30, 60, 90 e 120 dias após o início da estação de 
monta foi de 68.4; 80.5; 88.3 e 89.9%, respectivamente. A análise econômica 
dos resultados mostrou uma economia em torno de 14.6%. Concluem afirmando 
que a realização de avaliações andrológicas e comportamentais são 
fundamentais para o sucesso dessa prática. VALE FILHO (1994) relata que 
quando a classificação andrológica é razoável e a libido é alta, a percentagem 
de fecundação é alta. A situação contrária (libido razoável e classificação 
andrológica alta) mostrou o mesmo resultado. PINEDA & LEMOS (1994) 
encontraram diferenças significativas de prenhez entre os touros de alta 
capacidade de serviço comparados com aqueles de média e baixa, em uma 
estação de monta de 63 dias, utilizando a relação de 1 touro:40 vacas. Ainda, 
FONSECA & PINEDA (1996) usando a relação touro:vaca de 1:80, durante uma 
estação de monta de 63 dias, encontraram os resultados da Tabela 5. 
TABELA 5. Prova de libido, capacidade de serviço e taxas de prenhez em touros 
Nelore Característica Baixa Média Alta Variação da libido(0-10) 0-3 4-6 >7 Libido 
média 2.23 4.17 8.4 % de indivíduos 46.2 11.4 43.4 Capacidade de serviço* 0.00 
0.00 1.28 Perímetro escrotal (cm) 36.19 36.11 36.51 Prenhez (%) 68.8 67.5 88.8 
*Número de montas em 40 minutos 
15 
 
Fonte: FONSECA & PINEDA (1996). Concluem afirmando que essas provas 
identificam os animais de alta habilidade de monta, porém não mostram 
segurança para descobrir aqueles de baixa habilidade. 
Dos relatos anteriormente mostrados, podemos concluir que a relação 
touro:vaca atualmente empregada (1:25) está bastante aquém do potencial 
reprodutivo dos touros Nelore. Entretanto, deve-se ressaltar a importância da 
realização de todas as provas necessárias para que se possa recomendar um 
aumento nessa relação. Novos estudos precisam serem executados, visando 
principalmente a padronização das provas e também deve-se continuar 
trabalhando no sentido de divulgar essas novas técnicas, esclarecendo os 
criadores sobre as vantagens da sua utilização rotineira. 
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDRADE, V. J.; AZEVEDO, N. A.; FONSECA, L. S. e 
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