Apostila de Reprodução Animal: puberdade, ciclo estral, detecção, desenvolvimento embrionário, placentação, gestação e diagnóstico, desenvolvimento fetal, parto, puerpério, etc.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL 
FACULDADE DE AGRONOMIA 
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REPRODUÇÃO ANIMAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MARI LOURDES BERNARDI 
2017 
 2
 
 
 
 
 
PREFÁCIO 
 
 Esta apostila visa dar suporte ao aprendizado efetuado na 
disciplina “Reprodução Animal”. Além das informações contidas na 
mesma, resultados de experimentos e material ilustrativo, 
referentes aos diferentes tópicos enfocados, mas ausentes nesta 
apostila, serão apresentados em aula. 
 3
SUMÁRIO 
 
• PUBERDADE 4 
• CICLO ESTRAL 6 
• DETECÇÃO DO ESTRO 8 
• TERMORREGULAÇÃO TESTICULAR E ESPERMATOGÊNESE 12 
• TRÂNSITO ESPERMÁTICO E FECUNDAÇÃO 15 
• DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 18 
• RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO 19 
• PLACENTAÇÃO 20 
• GESTAÇÃO 22 
• DIAGNÓSTICO DA GESTAÇÃO 23 
• DESENVOLVIMENTO FETAL 25 
• PARTO 27 
• PUERPÉRIO E REINICIO DA ATIVIDADE ESTRAL NO PÓS-PARTO 31 
• INFLUÊNCIA DO FOTOPERÍODO NA REPRODUÇÃO 35 
• INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA NA REPRODUÇÃO 38 
• INFLUÊNCIA DA NUTRIÇÃO NA REPRODUÇÃO 45 
• BIBLIOGRAFIA 51 
• ANEXOS E APÊNDICES 55 
 
 4
PUBERDADE 
A puberdade é atingida quando o macho ou a fêmea forem capazes de produzir gametas 
(espermatozoides ou óvulos) e de manifestar um comportamento sexual compatível com a 
realização de cópula e fecundação. Para atingir a puberdade é necessário um ajuste gradual 
entre a maturação do sistema nervoso central, culminando com a produção adequada de 
GnRH, FSH e LH, e a habilidade das gônadas (ovários e testículos) em assumir a 
esteroidogênese e a gametogênese. O evento endócrino mais importante, para que a 
puberdade ocorra, é o aumento gradativo da pulsatilidade de LH, até chegar a 
aproximadamente 1 pulso por hora. Em termos práticos, considera-se que um animal está 
púbere a partir do momento em que aparecem os primeiros sinais de atividade sexual: estro na 
fêmea e ejaculação no macho. A definição de puberdade em machos é mais difícil do que em 
fêmeas. Do ponto de vista científico, puberdade é o momento em que o macho bovino produz 
um ejaculado com 50 milhões de espermatozoides com um mínimo de 10% de motilidade 
(Almquist & Amann, 1976). 
Junto com as alterações do perfil hormonal que coincidem com o inicio da atividade 
sexual, observa-se no macho um crescimento testicular considerável e, na fêmea, além da 
manifestação do estro, há um crescimento da glândula mamária. Além disto, os hormônios 
sexuais apresentam uma ação sobre o organismo em geral, o que contribui para o dimorfismo 
sexual, quanto às características sexuais secundárias: ossatura fina, bacia larga, menor massa 
muscular nos anteriores da fêmea, em comparação ao macho. 
Como a eficiência reprodutiva plena não é atingida por ocasião do primeiro estro ou 
primeira ejaculação, a puberdade não deve ser confundida com maturidade sexual. Na 
puberdade o animal está apto para o primeiro acasalamento enquanto na maturidade sexual, 
atingida mais tarde, o potencial de acasalamento está no seu máximo. 
A puberdade é influenciada por vários fatores: hormonais, genéticos, nutricionais e 
ambientais. Estes fatores interagem influenciando a idade à puberdade, tanto para machos 
quanto para fêmeas. 
No que se refere ao aspecto genético há diferenças entre espécies e, dentro destas, 
diferenças entre raças ou linhagens. Em geral, a consanguinidade tende a aumentar a idade à 
puberdade. Machos ou fêmeas oriundos de cruzamentos tendem a atingir a puberdade mais 
cedo do que os de raça pura ou, em idade intermediária, conforme a idade à puberdade das 
raças cruzadas. 
 Quando a alimentação permite um crescimento normal, a puberdade ocorre em uma 
idade e peso característicos. Sabe-se que para cada espécie ou raça, a puberdade é 
normalmente atingida quando um determinado percentual do peso adulto é atingido (de 25 a 
60%, dependendo da espécie). Segundo Hafez & Hafez (2004), bovinos leiteiros atingem a 
puberdade com 30 a 40% do peso adulto, enquanto em gado de corte esse percentual é de 45 
a 55%. Tem sido mostrado que raças zebuínas ou suas cruzas podem necessitar até 65% do 
peso adulto para atingir a puberdade. Fêmeas ovinas alcançam a puberdade com 40 a 60% do 
peso adulto (por exemplo, 40% e 50% nas raças Romney e Suffolk, respectivamente). Leitoas 
atingem a puberdade com aproximadamente 35% do peso de adulto ou até com menor 
percentual, como é o caso da raça Chinesa Meishan, que atinge a puberdade com 
aproximadamente 25% do peso adulto. Em geral, animais com crescimento rápido atingem a 
puberdade em idade mais precoce. Assim, quando há uma redução da velocidade de 
crescimento, a puberdade dependerá mais do peso do que da idade. De modo geral, o inicio da 
puberdade está mais ligado ao peso corporal, nos ruminantes, e mais ligado à idade nos 
suínos. Em bovinos, existem variações raciais muito grandes para o peso à puberdade, sendo 
que 90% das fêmeas de boa parte das raças manifestam o primeiro estro quando alcançam 
entre 270 e 340 kg. 
 O fotoperíodo pode determinar a idade à puberdade nas espécies que apresentam 
atividade reprodutiva sazonal como é o caso dos ovinos, caprinos e equinos. Ovinos e caprinos 
apresentam a puberdade estimulada pelo fotoperíodo decrescente enquanto os equinos 
respondem ao fotoperíodo crescente. Em ovinos, borregas nutridas adequadamente e que 
chegam ao outono com 6 a 8 meses de idade já podem apresentar estros. No entanto, machos 
ou fêmeas que atingem o peso e idade em época de fotoperíodo não favorável, podem 
 5
demorar até terem a idade de 12 a 18 meses para iniciar a sua atividade reprodutiva. O efeito 
do fotoperíodo é menos pronunciado em bovinos e suínos, embora tenha sido observado que 
novilhas submetidas a 18 horas de luz diárias alcançaram a puberdade 25 a 50 dias mais cedo 
do que novilhas mantidas sob fotoperíodo natural (Rice, 1991). 
A interação social também pode influenciar a idade à puberdade. Este aspecto foi mais 
estudado em suínos, tendo sido observado que leitoas atingem a puberdade mais tarde 
quando criadas isoladas em relação à criação em grupo. No entanto, quando criadas em 
grupos, é importante que seja respeitado um espaço mínimo para cada fêmea. Recomenda-se 
fornecer um espaço de 1,5-2 m2/fêmea e mantê-las em grupos de 12 a 15 por baia. 
A presença de fêmeas adultas tende a retardar o aparecimento da puberdade, mas a 
presença do macho apresenta, em geral, um efeito positivo no desencadeamento da 
puberdade em suínos. Além da redução dos custos de produção, a antecipação da idade da 
primeira cobertura permitiria aumentar a vida útil da fêmea e sua produtividade. As leitoas 
possam ser estimuladas a entrar em estro utilizando métodos como o transporte de fêmeas, a 
transferência de fêmeas para outra baia, a mistura de diferentes lotes de fêmeas ou o contato 
com o macho. Estas medidas podem ser utilizadas separadamente, mas se usadas em 
associação tendem a apresentar melhores resultados, determinando a entrada em estro 4 a 10 
dias após. Hughes et al. (1997) observaram que fêmeas submetidas ao transporte e expostas 
ao macho por 3 vezes ao dia entraram em puberdade mais cedo do que fêmeas que não foram 
submetidas a nenhum destes tratamentos ou que foram submetidas a apenas um deles. Hoje 
em dia, a exposição das leitoas ao cachaço é o manejo de escolha e de uso rotineiro para 
antecipar a puberdade das leitoas, em granjas de suínos. 
Embora não haja muitos estudos a este respeito, altas temperaturas ambientais tendem a 
retardar o aparecimento da puberdade. 
 
Puberdade de machos e fêmeas de diferentes espécies 
 Puberdade 
Espécie 
 
Idade em meses 
(Variação) 
Peso em kg 
(Variação) 
Bovinos Macho 10 (6-18) 
 Fêmea leiteira 10-12 
 corte 11-15 300 (200-450) 
 zebuína 17-27 
 
Ovinos Macho 7 (4-6) 
 Fêmea 7 (6-9) 45 (40-50) 
 
Caprinos Macho 4-6 
 Fêmea 5-7 
Suínos Macho 6 (4-8) 
 Fêmea 6 (5-8) 77 (73-82)* 
 
Equinos Macho 18 (12-24) 
 Fêmea 14 (10-24) 
Adaptadode Sorensen (1979), Hafez (1982) e Hafez & Hafez (2004) 
* Leitoas de linhagens modernas atingem a puberdade com peso superior ao 
apresentado na tabela 
 
Idade e peso à puberdade de machos bovinos 
Raça Idade (dias) Peso corporal (kg) 
Angus 295 246 
Red Poll 283 258 
Hereford 326 260 
Pardo Suiço 264 294 
Charolês 287 396 
Adaptado de Hamilton & Stark (1989) 
 
 
 6
 
CICLO ESTRAL 
Controle hormonal do ciclo estral 
O ciclo estral é controlado principalmente pela interação do FSH, LH, estrógenos, 
progesterona e prostaglandina sendo que os padrões de secreção dos mesmos variam entre 
as diferentes espécies. 
 O padrão descrito será o da ovelha. 
 Os folículos se encontram em constante atividade de maturação, transformação ou 
involução, a partir do folículo primordial representado por uma única camada de células 
foliculares. Os folículos evoluem (em grupos) até a formação de folículos maduros ou de DE 
GRAFF, apresentando ciclos de proliferação das células foliculares e formação de cavidade ou 
antro. De modo geral, os folículos são classificados em primários, secundários e terciários, 
conforme o número de camadas celulares e a formação do antro folicular. 
Em sua transformação evolutiva o folículo passa a CORPUS RUBRUM quando, após a 
ovulação, a cavidade se enche de sangue; CORPUS LUTEUM ou AMARELO que resulta da 
invasão do antro folicular por células luteínicas derivadas da transformação das células da 
granulosa e da teca interna. Da involução do corpo lúteo resulta o corpo cicatricial denominado 
CORPUS ALBICANS. Os folículos que não evoluem degeneram e são chamados de 
FOLÍCULOS ATRÉSICOS. 
* O ovário da égua difere da apresentação acima descrita não apresentando zona cortical e 
medular distintas. Somente na chamada FOSSA DE OVULAÇÃO encontra-se parênquima 
ovariano revestido de epitélio germinativo. Os folículos crescem no sentido da fossa de 
ovulação, local onde se rompem para a liberação do óvulo. 
 
Fase folicular 
Fase de crescimento final, maturação e ovulação. Ocorre aumento dos níveis sanguíneos 
de estradiol (folículos) e queda dos níveis de progesterona. O FSH estimula as células da 
granulosa a produzir estradiol e o LH estimula as células da teca a produzir testosterona. 
Assim, o líquido folicular contém 17β-estradiol, testosterona e progesterona, além de uma série 
de fatores de crescimento que estimulam a produção ou mediam a ação destes hormônios. 
A progesterona em altos níveis exerce influência retrógrada negativa sobre a liberação de 
LH. O aumento de estrógeno durante a fase folicular exerce uma influência retrógrada positiva 
sobre o eixo hipotálamo-hipófise determinando o aparecimento da onda ovulatória de LH. Os 
níveis sanguíneos de LH aumentam (dobram) na fase folicular. Na égua não há um pico pré-
ovulatório clássico, mas sim um aumento gradual de LH, atingindo a concentração máxima no 
dia posterior à ovulação (Gérard et al., 1999). 
 
 
Fase luteínica 
É a fase durante a qual o corpo lúteo está ativo; dura de 10 a 14 dias em ovelhas e de 12 
a 16 dias em porcas e vacas. 
Após a ovulação, as células da teca e da granulosa proliferam e se transformam em 
células luteínicas (fenômeno de luteinização), as quais iniciam a secretar progesterona. 
Cerca de 7-9 dias após a ovulação, o corpo lúteo de ovelhas atinge seu pleno crescimento e 
função. A remoção do corno uterino na ovelha prolonga a vida do corpo lúteo ipsislateral ao 
corno removido. A elevação de estradiol oriundo dos folículos em crescimento estimula a 
produção de PGF2alfa na mucosa do útero (endométrio), o que irá ocasionar a lise do corpo 
lúteo. A fase luteínica se sobrepõe à verdadeira fase folicular (formação do antro e ovulação), 
nos mamíferos domésticos. 
Fenômeno de RAJAKOSKI: refere-se à existência de ondas de crescimento folicular (2-4 
ondas) durante a fase luteínica. Estas diversas ondas de crescimento folicular que ocorrem 
durante o ciclo estral normalmente acabam em atresia dos folículos que estavam em 
crescimento. O(s) folículo(s) ovulante(s) é o que cresce durante a fase final de vida útil do 
corpo lúteo. 
 
 
 
 7
Regressão do corpo lúteo 
A artéria ovárica encontra-se enovelada sobre a veia uterina e a PGF2alfa produzida no 
útero pode assim passar diretamente para o ovário sem entrar na circulação sanguínea 
sistêmica (na égua, boa parte da PGF2alfa entra na via sistêmica para exercer seu efeito pois, 
nesta espécie, a artéria ovárica é bem menos enovelada na veia uterina). 
 
Divisões do ciclo estral 
 
Pró-estro: folículos ovarianos aumentam de volume, aumenta a irrigação do endométrio 
e das paredes vaginais, os quais se espessam. Fenômenos proliferativos gerais. Inicio 
marcado por degeneração do corpo lúteo. Mais ou menos 3 dias (vaca) e 2-3 dias (ovelha). 
Estro: período de receptividade sexual, durante o qual aumenta o crescimento folicular e 
quase sempre é o período de ovulação. Continuam os fenômenos proliferativos. Mais ou 
menos 18-19 horas na vaca e 24-36 horas na ovelha. A queda da progesterona seguida de 
rápido aumento de estrógeno (produzido pelos folículos pré-ovulatórios) é requisito essencial 
para o aparecimento do comportamento de estro. 
Metaestro: formação do corpo lúteo, alteração do endométrio (fase de secreção) e das 
paredes vaginais. Mais ou menos 3-4 dias na vaca e 2 dias na ovelha. 
Diestro: período de inatividade sexual, período de secreção do corpo lúteo. Mais ou 
menos 10-14 dias na vaca e 10 dias na ovelha. 
Quando há um período prolongado entre dois estros, maior do que o intervalo normal, a 
fêmea está em anestro (ausência de estro), o qual pode ser devido a causas fisiológicas 
(gestação, lactação, estacional), distúrbios ovarianos ou ainda a estados nutritivos deficientes. 
 
Ovulação 
Durante a ovulação, os folículos pré-ovulatórios sofrem três modificações básicas: 
1. Maturação nuclear e citoplasmática 
2. Diminuição da propriedade coesiva das células do cumulus oophorus 
3. Adelgaçamento e ruptura da parede folicular externa 
 
Uma série de eventos bioquímicos se processa após a liberação da onda pré-ovulatória 
de LH, culminando com a ruptura folicular e liberação do ovócito. O folículo destinado a ovular 
não só recebe um maior volume de sangue em termos absolutos, mas possui capilares mais 
permeáveis que os outros folículos. Nas células do epitélio ovariano, próximas à parede 
folicular, ocorre a ruptura dos lisossomos com liberação de enzimas proteolíticas, incluindo 
colagenases, que destrõem as camadas que separam o ovócito do exterior. A parede do 
folículo torna-se excessivamente fina numa área circunscrita - estigma - a qual se projeta na 
superfície ovariana e torna-se totalmente avascular. A ruptura do folículo parece não ser um 
processo mecânico, mas ocorre flacidez do folículo ovulatório algumas horas antes da 
ovulação resultando em liberação lenta do líquido folicular, após a ruptura da parede do 
folículo. 
 
 
Características do ciclo estral das diversas espécies 
Espécie Duração do ciclo (dias) Duração do estro Momento da Ovulação 
Ovelha 17 (14-19) 24-36 horas 24-30 h após inicio (1/3 final) 
Cabra 21 (18-22) 24-48 horas 30-36 h após inicio (1/3 final) 
Porca 21 (19-23) 48-72 horas 35-45 h após inicio (1/3 final) 
Vaca 21 (18-24) 18 (12-30) horas 10-14 h após o final do estro 
Égua 21 (19-25) 4-8 dias 1-2 d antes do final do estro 
Adaptado de Hafez (1982), O'Connor & Senger (1997), Rae (2002) e Hafez & Hafez (2004) 
 
 8
DETECÇÃO DO ESTRO 
 O procedimento de detecção de estro é extremamente importante, pois da sua correta 
execução depende a realização do acasalamento ou da inseminação artificial no momento 
mais adequado. Estros não detectados ou detectados erroneamente implicam em perdas, pois 
fêmeas que estavam em estro não serão inseminadas ou serão inseminadas em momento 
inadequado. É importante possuir um bom sistema de identificação das fêmeas e de anotação 
das datas de estro. Há basicamente dois tipos de erro associados com a detecção de estro e 
inseminação dasfêmeas: a não detecção de fêmeas em estro e a inseminação de fêmeas que 
não estão em estro. Este último deve-se a erros de anotação ou à detecção baseada somente 
em sinais secundários de estro ou uso de marcadores. Estima-se que há falhas na detecção do 
estro de 30 a 40% das fêmeas bovinas leiteiras. 
 
Sinais de estro 
• Aceitação da monta 
• Salta sobre as companheiras 
• Secreção de muco claro pela vulva 
• Edema e hiperemia da vulva 
• Agitação, nervosismo, mugidos 
• Diminuição do apetite, diminuição da produção de leite 
• Urina com frequência 
• Exposição do clitóris (em éguas) 
• Movimentação do rabo (mais em cabras) 
 
 Vários métodos podem ser utilizados para a detecção de estro: 
• Observação visual 
• Uso de rufiões com ou sem marcadores 
• Uso de marcadores acoplados à garupa das fêmeas 
• Pintura da cauda 
• Monitoração da atividade física através de podômetros 
• Monitoração contínua através de câmeras de vídeo 
• Medida da resistência elétrica do fluido vaginal 
• Medida da temperatura vaginal ou temperatura do leite 
 
 Os quatro primeiros são os métodos mais utilizados para a detecção do estro. 
 A detecção da fêmea em estro pode ser efetuada através da observação visual pelo 
indivíduo que lida com os animais. Um dos comportamentos mais característicos de estro é a 
aceitação da monta (efetuada pelo macho inteiro, rufião ou outras fêmeas). Orihuela (2000) 
comenta que 90% das vacas montadas estavam em estro contrastando com 70% das que 
estavam montando. Algumas fêmeas são mais ativas sexualmente do que outras e algumas 
podem manifestar preferência sexual por uma parceira, em grupos sexualmente ativos. Em 
zebuínos, o comportamento de monta ocorre quase exclusivamente entre fêmeas em estro, 
sendo que o número de fêmeas detectadas em estro pelo sinal de aceitação de monta é menor 
do que o observado em fêmeas taurinas. 
 Pelo fato de ser montada, a fêmea em estro pode apresentar a região da inserção da 
cauda suja ou com o pêlo “desalinhado”. Em bovinos leiteiros, as fêmeas aceitam a monta com 
maior frequência na ausência de atividades rotineiras de manejo do rebanho (alimentação, 
ordenha e limpeza das instalações) e nos momentos mais frescos do dia. Usando monitoração 
por câmeras de vídeo, durante 24h, por um período de 89 dias, foi constatado que 70% da 
atividade de monta das fêmeas leiteiras ocorre entre 7:00 da noite e 7:00 da manhã. O 
comportamento de estro também é influenciado pelo número de fêmeas que se encontram nas 
fases de pró-estro e em estro. Desta forma, foi observado que o número de montas aumentou 
significativamente quando 2 ou mais vacas estavam em estro ao mesmo tempo. 
 Para que um maior número de fêmeas em estro seja detectado recomenda-se, em geral, 
que se procedam de 2 a 3 observações diárias (20 a 30 minutos de observação intensiva a 
cada vez). Em sua revisão, Orihuela (2000) salienta o fato da monta em vacas não durar mais 
 9
do que 5 a 7 segundos e das fêmeas receberem de 1 a 150 montas durante o estro. Pode-se 
assim perceber que o tempo em que a fêmea pode ser observada aceitando a monta é muito 
curto. Por isto, muitas fêmeas podem escapar da detecção deste sinal, sendo necessária a 
observação cuidadosa e intensa, além da associação com outros sinais de estro. 
Fatores como alta umidade, chuvas e ventos fortes tendem a reduzir as atividades 
motoras relacionadas com o estro. Fatores estressantes como transportar animais para um 
novo campo ou fechar animais que eram mantidos normalmente a campo, também podem 
contribuir para a diminuição da manifestação do estro. 
Algumas medidas podem ser adotadas para favorecer a manifestação de estro, o que 
permitirá aumentar a eficácia da sua detecção: 
- O observador do estro deve ser alguém com o qual as fêmeas estejam familiarizadas, com 
o qual as mesmas não associem situações traumáticas; 
- Fazer com que os animais possam interagir livremente em locais onde o piso não seja 
úmido ou escorregadio; 
- Realizar a detecção de estro em momentos que não coincidam com ordenha, alimentação, 
aplicação de medicamentos ou outras atividades; 
- Evitar problemas de membros locomotores para que as fêmeas não hesitem em montar nas 
companheiras ou para evitar que aceitem a monta, pelo fato de não conseguirem, devido à 
dor, desviar o salto de outras fêmeas; 
- Minimizar o efeito de altas temperaturas, pois a atividade de monta diminui nestas 
condições (utilizar abrigos ou locais com sombra); 
- Introduzir machos ou fêmeas sexualmente ativas (em estro) no grupo. 
 
Efeito do número de vacas em estro ao mesmo tempo sobre o comportamento de monta 
 Número de saltos/vaca 
Número de vacas em estro Média Variação 
1 11,2 1-30 
2 36,6 1-179 
3 52,6 1-173 
4 ou + 49,8 1-130 
O’Connor & Senger (1997) 
 
 Rufiões para a detecção de estro podem ser obtidos através de uma série de 
procedimentos, sendo importante escolher animais de porte razoável e boa libido. 
 
• Vasectomia: preparados 1 a 2 meses antes da utilização 
• Desvio de pênis 
• Androgenização de fêmeas ou de machos castrados 
• Remoção da cauda do epidídimo 
• Utilização de animais intersexo 
• Utilização de colete ou avental que impede a cobertura 
 
 Em geral, os três primeiros métodos são os mais utilizados. Recomenda-se utilizar 1 
rufião para cada 40-50 fêmeas. No entanto, se o estro é sincronizado deve-se usar 5 a 10% de 
rufiões. 
O trabalho dos rufiões deve ser supervisionado de modo a detectar problemas e efetuar a 
substituição. Os problemas mais comuns e que conduzem a uma substituição do rufião são: 
• brigas 
• problemas de cascos ou membros locomotores 
• perda excessiva de peso 
• traumatismos diversos 
 
Sistemas de marcação das fêmeas em estro podem ser utilizados para auxiliar no 
processo de detecção, sobretudo para aquelas fêmeas que não aceitam a monta no momento 
da observação. No entanto, deve-se associar esta observação com outros sinais indicadores 
de estro para aumentar a eficácia da detecção. 
 
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Para marcar as fêmeas em estro, existem os seguintes dispositivos: 
• Buçal marcador (bovinos) 
Abastecê-lo a cada 3 dias com óleo e tinta xadrez que contraste bem com a cor da 
pelagem predominante no lote de fêmeas a serem detectadas 
• Dispositivos liberadores de corante utilizados na garupa das fêmeas (bovinos) 
• Uso de adesivos na garupa das fêmeas, os quais vão deixando mostrar corante 
fluorescente à medida que proteção é “raspada” pela monta nas fêmeas 
• Pintar a cauda da fêmea (bovinos) 
 Em 70% dos casos de estro, há uma remoção de 50% ou mais de tinta. 
• Pintar o peito do macho com mistura de graxa de ovelha + corante (ovinos, caprinos) 
 
A utilização de podômetros baseia-se no fato de que o número de passos de uma vaca 
em estro é cerca de 2-3 vezes maior do que o de fêmeas que não estão em estro. A eficiência 
e exatidão da pedometria podem estar acima de 90% quando os animais são mantidos em 
condições em que a rotina não é muito alterada. Caso contrário, o número de diagnósticos 
falsos positivos pode ser grande. Uma das vantagens deste sistema seria o de permitir a 
detecção, pelo menos em parte, das fêmeas que apresentam estro silencioso. 
Em termos de monitoração via computador, minisensores implantados por via 
subcutânea, na região da garupa, foram testados para monitorar o número e duração das 
montas, bem como a atividade do animal. No entanto, o custo deste sistema ainda inviabiliza 
sua utilização. 
 
Medida da resistência elétrica do fluido vaginal 
O período peri-estro está associado com a hidratação da genitália feminina, o que 
conduziria a uma diminuição da resistência elétrica dos tecidos. A medida da resistência 
elétrica vaginal não tem, no entanto, fornecido resultados consistentes, pois, devido à variação 
individual, seria necessário realizar um monitoramento das várias fases do ciclo de cada fêmea 
para constatar a diminuição da resistência elétrica nas proximidades do estro. Devido ao 
trabalho e manuseio necessários para realizar medidasrepetidas, este método poderia ser 
mais adequado para avaliar fêmeas após a sincronização de estro ou para checar o retorno ao 
estro, 19 a 23 dias após o acasalamento, limitando, assim, sua aplicação a não mais do que 4-
5 dias. 
 
Medida da temperatura vaginal e temperatura do leite 
A utilização destes métodos baseia-se no fato de que fêmeas em estro apresentam um 
aumento da temperatura vaginal (0,3-1,1ºC) e do leite (0,2-0,4ºC). No entanto, a sua utilização 
pode ser benéfica como complementar de outros métodos de detecção, não sendo muito eficaz 
como método único de detecção do estro. 
É pouco provável que somente um dos métodos apresentados seja eficaz para uma boa 
detecção do estro. É sempre importante considerar os custos envolvidos e a praticidade da 
utilização de cada um dos métodos. Métodos que implicam em manipulação do animal (p. 
exemplo, medida da resistência elétrica do fluido vaginal) podem não ser adequados para 
grandes rebanhos. 
 As fêmeas caprinas podem ser detectadas em estro pela observação visual, a qual pode 
ser associada ao uso de um rufião marcador. 
As fêmeas ovinas não demonstram o estro facilmente, sendo necessária a utilização de 
rufiões (mais comumente machos vasectomizados) para uma garantia de detecção. 
 
Eficiência isolada ou combinada de diversos métodos de detecção do estro em fêmeas bovinas 
Observação 
visual 
Pintura 
da cauda 
Machos castrados 
androgenizados 
TºC do 
leite 
Podômetros Combinados 
68 -- -- -- 74 93 
51 66 -- -- -- 80 
61 -- 79 -- -- 88 
77 -- -- 74 69 91-92-97* 
* Eficiência combinada de cada dois métodos ou dos três juntos 
Adaptado de Lehrer et al. (1992) 
 11 
 
 Para a detecção do estro das fêmeas suínas é importante que o macho esteja presente. 
As fêmeas suínas aceitam a monta do macho inteiro ou de macho vasectomizado (reflexo de 
tolerância ao macho - RTM), mas também ficam paradas e aceitam a pressão na região lombar 
realizada pelo homem (reflexo de tolerância ao homem - RTH). O RTH ocorre em somente 
50% das fêmeas, caso seja efetuado na ausência do cachaço (50-60% das fêmeas nulíparas e 
20-30% das fêmeas multíparas não apresentam RTH, apesar de estarem em estro), mas 90-
95% das fêmeas respondem positivamente se o macho estiver presente. O principal fator para 
que as fêmeas em estro demonstrem o reflexo de imobilidade é o cheiro do macho. Os 
feromônios, produzidos nos testículos e armazenados nas glândulas prepuciais e submaxilares 
estão associados ao odor dos cachaços e favorecem a manifestação do reflexo de tolerância 
pelas fêmeas. 
De modo geral, a escolha do(s) método(s) de detecção do estro deve levar em 
consideração os seguintes aspectos: 
• Eficácia 
• Custos 
• Praticidade de aplicação (manipulação do animal, etc) 
 
 12 
TERMORREGULAÇÃO TESTICULAR E ESPERMATOGÊNESE 
 
Três estruturas participam do processo de termorregulação testicular: 
- Dartos: camada constituída de fibras musculares lisas e fibras elásticas, situada logo abaixo 
da pele da bolsa escrotal 
- Cremaster: túnica incompleta de fibras musculares 
- Plexo pampiniforme: emaranhado de veias envolvendo a artéria espermática 
Os mecanismos pelos quais a temperatura testicular é regulada são os seguintes: 
- Enrugamento ou distensão da pele da bolsa escrotal, pela túnica dartos, diminuindo ou 
aumentando a superfície de troca de temperatura com o meio ambiente; 
- Elevação ou abaixamento da bolsa escrotal, pelo cremaster, aproximando ou 
distanciando os testículos do corpo do animal, e 
- Troca de calor entre o sangue arterial e venoso, pelo plexo pampiniforme, fazendo 
com que a temperatura do sangue arterial que chega ao testículo diminua em até 4ºC. 
 
Durante o período de vida intrauterina, os testículos do feto migram até a bolsa escrotal. 
Nos ruminantes, a migração se completa durante a fase fetal. Nos equinos e suínos se 
completa logo após o nascimento e, nos coelhos, o canal inguinal permanece aberto podendo 
os testículos ser retraídos para dentro da cavidade abdominal, em qualquer momento. 
A regulação da temperatura testicular é essencial para que ocorra a formação adequada 
dos espermatozoides viáveis e com capacidade fecundante plena. Os machos cujos testículos 
permanecem na cavidade abdominal são denominados de criptorquidas. Estes machos 
possuem libido, pois a produção de hormônios continua acontecendo. Por outro lado, eles são 
inférteis, pois a temperatura testicular permanece acima da necessária (cerca de 34ºC) para 
que aconteça uma espermatogênese adequada. 
 
A atividade sexual do macho é um processo contínuo, diferentemente do que acontece 
com a fêmea que apresenta uma atividade cíclica. Mesmo assim, nas espécies que sofrem 
influência estacional, há uma redução na produção e viabilidade dos espermatozoides, na 
época de fotoperíodo desfavorável. 
A atividade sexual masculina está intimamente ligada ao bom funcionamento dos 
testículos, sob o controle do complexo hipotálamo-hipófise. Os testículos possuem duas 
funções essenciais à atividade sexual do macho: 
• Produção dos espermatozoides 
• Produção de testosterona 
 
O sêmen é um líquido mais ou menos viscoso, esbranquiçado ou levemente amarelado, 
o qual é constituído pelos espermatozoides em suspensão no plasma seminal. O plasma 
seminal é formado principalmente pelas secreções das glândulas acessórias masculinas 
(vesículas seminais ou glândulas vesiculares, próstata e bulbo-uretrais). O plasma seminal 
auxilia no transporte dos espermatozoides no trato masculino bem como dentro do trato 
feminino, principalmente na égua e na porca. Além disto, auxilia na manutenção de condições 
adequadas para a sobrevivência dos espermatozoides e, possivelmente, participe na provisão 
de condições adequadas para a fecundação. 
A composição química do sêmen varia conforme as espécies e contém particularmente: 
• Vários íons (Cl-, Na+, K+, etc) 
• Frutose - produzida essencialmente nas vesículas seminais e principal fonte de 
energia para os espermatozoides 
• Ácido cítrico - atuando essencialmente como tamponante do pH do sêmen (os 
citratos são frequentemente utilizados nos diluidores de sêmen) 
• Ácido lático - produto do metabolismo dos espermatozoides 
• Prostaglandinas - favorecem o transporte dos espermatozoides nas vias genitais 
femininas 
 
 13 
A espermatogênese compreende o processo de multiplicação e diferenciação das células 
germinativas masculinas. A partir das células iniciais ou espermatogônias, há a formação dos 
espermatozoides no epitélio dos túbulos seminíferos, dentro dos testículos. O epitélio 
seminífero é composto de dois tipos celulares básicos: células de Sertoli ou de sustentação e 
células germinativas em desenvolvimento. As células de Sertoli asseguram a proteção 
(impedem contato direto com a corrente sanguínea) e nutrição das células que vão dar origem 
aos espermatozoides. Além disto, elas produzem a inibina e ABP (Androgen Binding Protein - 
Proteína fixadora de andrógenos), importantes na regulação da espermatogênese. 
Durante a espermatogênese, as células germinativas passam por cinco estádios 
celulares característicos: espermatogônias, espermatócitos primários, espermatócitos 
secundários, espermátides e espermatozoides. 
 
Estrutura do espermatozoide 
• Cabeça: constituída de núcleo altamente condensado envolto pelo acrossoma 
• Peça intermediária: rica em enzimas do metabolismo espermático 
• Flagelo ou cauda: seus movimentos conferem motilidade aos espermatozoides 
 
Controle endócrino da espermatogênese 
O LH estimula as células de Leydig (células intersticiais dos testículos) a produzir 
andrógenos testiculares, os quais estimulam o desenvolvimento das células germinativas. O 
principal andrógeno produzido é a testosterona, a qual é essencial para que ocorra uma 
espermatogênese adequada. 
O processo de maturação espermática, que ocorre durante o trânsito dos 
espermatozoides no epidídimo, depende da capacidade funcional das células epiteliais do 
epidídimo, a qual é mantida pelos andrógenostesticulares. 
O FSH estimula as células de Sertoli a produzir uma proteína fixadora de andrógenos de 
modo a manter um alto nível de andrógenos (testosterona) dentro dos túbulos seminíferos. 
As células de Sertoli também produzem o hormônio inibina que atua de modo retroativo 
sobre o hipotálamo e/ou hipófise para controlar a produção de FSH. 
 
Duração da espermatogênese 
O conhecimento da duração da espermatogênese possui uma grande importância 
prática, pois permite adaptar a preparação ou tratamento dos machos em função da previsão 
de sua utilização. Todo fator perturbador da espermatogênese, dependendo da severidade, 
possui um efeito negativo sobre a qualidade espermática, que pode perdurar por até 40-60 
dias, dependendo da espécie. 
 
Duração da espermatogênese em várias espécies 
Espécie (macho) Duração (dias) 
Bovinos (Touro) 61 
Equinos (Garanhão) 55 
Ovinos (Carneiro) 47 
Suínos (Cachaço) 39 
 Amann & Schanbacher (1983) 
 
Transporte espermático no epidídimo 
Os espermatozoides formados nos túbulos seminíferos não possuem motilidade própria, 
sendo transportados pelas secreções dos túbulos seminíferos e rete testis, auxiliadas pelos 
elementos contráteis da cápsula testicular e células mióides dos túbulos e ainda pelas células 
epiteliais ciliadas dos ductos eferentes. 
O epididimo é constituído de cabeça, corpo e cauda. À medida que os espermatozoides 
percorrem o epidídimo passam por processo de maturação que lhes confere motilidade e 
capacidade fecundante. A aquisição da capacidade fecundante é um fenômeno gradativo já 
que os espermatozoides da cauda possuem um índice de fecundação maior do que os 
situados na metade distal do corpo do epidídimo. 
O principal local de armazenamento dos espermatozoides é a cauda do epidídimo, onde 
permanecem cerca de 70% dos espermatozoides das reservas extra-gonadais. Machos 
 14 
bovinos em repouso armazenam de 45 até 70% dos espermatozoides na cauda do epididimo. 
A permanência dos espermatozoides na cauda do epididimo é menor em machos que ejaculam 
diariamente, a reserva representando, neste caso, aproximadamente 25% da produção diária. 
Os espermatozoides podem permanecer viáveis e com capacidade fecundante por vários dias, 
na cauda do epididimo. A habilidade dos espermatozoides de sobreviver por longos períodos 
no epidídimo pode estar ligada a condições físico-químicas deste órgão. De modo geral, os 
espermatozoides estão imóveis ou semi-imóveis no epidídimo e acredita-se que seu estado 
metabólico seja quiescente. Os espermatozoides armazenados na cauda do epidídimo não são 
indefinidamente viáveis. Assim, após um descanso sexual prolongado, vários espermatozoides 
degenerados ou deteriorados estão presentes no ejaculado. Muitos dos espermatozoides 
produzidos são absorvidos no trato masculino (ampola do ducto deferente) ou eliminados na 
urina. O tempo de trânsito no epidídimo (cauda) pode ser reduzido de 10 a 20% por um 
aumento da frequência de ejaculação. 
 
Características do ejaculado de diversas espécies 
Macho Concentração média (bilhões/ml) Volume médio (ml) 
Cavalo 0,15 100 (40-320) 
Porco 0,30 300 (125-500) 
Touro 1-2 3-5 
Bode 3 1,2 (0,2-2,0) 
Carneiro 3,5 1,0 (0,5-3,0) 
Galo 3,5-6,5 0,5-1,5 
Peru 6-12 0,2-1,0 
O pH do sêmen varia de 5,9 a 7,8. 
Adaptado de Mies Filho (1982), Bonnes et al. (1988), Sauveur (1988) 
 15 
TRÂNSITO ESPERMÁTICO E FECUNDAÇÃO 
Transporte rápido dos espermatozoides 
 Os espermatozoides penetram no muco cervical e através do aumento da atividade 
contrátil do miométrio, durante a cópula, um determinado número pode rapidamente (em 5 a 30 
minutos) ser transportado até o oviduto. Porém, acredita-se que a fecundação somente ocorra 
após um número crítico de espermatozoides ter alcançado o local de fecundação. 
 
Colonização dos reservatórios espermáticos 
 Nos ruminantes, uma grande quantidade de espermatozoides é aprisionada nas pregas 
mucosas das criptas cervicais. Na cérvix, a fagocitose dos espermatozoides é menos intensa 
do que no útero ou na vagina. Apesar dos espermatozoides deixarem a cérvix por sua própria 
motilidade, eles são principalmente transportados passivamente pelas contrações cervicais e 
uterinas (assim, alguns espermatozoides mortos também podem chegar ao local de 
fecundação), embora os defeituosos ou imóveis sejam mais facilmente retidos nas barreiras 
que impedem o seu avanço. 
 
Liberação gradual e prolongada dos espermatozoides 
 Após o estabelecimento nos reservatórios, os espermatozoides são gradativamente 
liberados por um período mais ou menos prolongado. Este processo assegura uma contínua 
disponibilidade de espermatozoides no local de fecundação e impede que um número 
excessivo de espermatozoides chegue a este local evitando assim a polispermia, condição letal 
para o óvulo fecundado. 
 Muitos espermatozoides são eliminados através da vulva e grande parte não consegue 
prosseguir após passar por estas barreiras, de modo que poucos chegam ao local de 
fecundação. 
 Um desequilíbrio na relação estrógeno/progesterona pode afetar o transporte de 
espermatozoides pela alteração, seja das características quantitativas ou qualitativas das 
secreções cervicais, seja da motricidade do trato reprodutivo. 
 
Transporte e sobrevivência dos gametas 
 O processo de fecundação depende da perfeita sincronia do transporte dos gametas no 
trato reprodutivo feminino, considerando que a sobrevivência dos mesmos é relativamente 
curta. 
 No período de 1 a 2 h após a inseminação, nas espécies de ejaculação intravaginal, os 
espermatozoides são imobilizados pelas secreções vaginais. Desta forma, o transporte rápido 
para um local mais adequado torna-se essencial. Alguns componentes bioquímicos do plasma 
seminal são absorvidos na vagina ou cérvix para exercer um efeito sobre a contração da 
musculatura da trompa e útero, o que pode facilitar o transporte espermático para o local de 
fecundação. 
O istmo é a porção do oviduto que se comunica com o útero através do orifício útero-
tubárico. O istmo é o principal reservatório de espermatozoides no trato reprodutivo da 
fêmea, tanto de ruminantes, quanto de suínos e equinos. Os espermatozoides ficam aderidos 
às células epiteliais da região do istmo e são liberados gradativamente para o local de 
fecundação. 
 Os espermatozoides recém-ejaculados estão revestidos de um manto protetor de 
natureza protéica e lipídica. Após passarem pelo processo de capacitação, o qual consiste na 
eliminação e/ou rearranjo destes fatores de proteção, os espermatozoides estão aptos a 
processar a fecundação. O processo de capacitação é reversível, bastando para isto que os 
espermatozoides sejam colocados novamente em contato com o plasma seminal, onde se 
encontra o FATOR DESCAPACITANTE, o qual não é espécie-específico. 
Após a capacitação, o espermatozoide passa por alterações que culminam na liberação 
das enzimas necessárias para que ocorra a fecundação. Este processo denomina-se Reação 
Acrossômica e inicia quando o espermatozoide capacitado encosta no óvulo para fecundá-lo. 
 
 16 
Enzimas liberadas no processo de fecundação 
- Hialuronidase: enzima mucolítica, responsável pela dissociação do cumulus oophorus, 
quando o mesmo ainda está presente 
- CPE: enzima responsável pela passagem através da corona radiata 
- Acrosina: enzima proteolítica responsável pela passagem através da zona pelúcida 
- Neuramidase espermática: enzima que atua sobre a zona pelúcida conferindo-lhe maior 
resistência à ação da acrosina, evitando a polispermia 
 
Após a penetração do espermatozoide, ocorre a liberação do conteúdo dos grânulos 
corticais do ovócito fazendo com que a zona pelúcida se altere e impeça a entrada de outros 
espermatozoides (Reação de Zona). Em algumas espécies, a penetração dos 
espermatozoides é bloqueada na superfície do óvulo (Bloqueio vitelínico). A intensidade com 
que a reação de zona ou o bloqueio vitelínico ocorrem depende de cada espécie. Na coelha, 
por exemplo, só ocorre o bloqueio vitelínico e, no suíno, osespermatozoides são bloqueados 
na porção interna da zona pelúcida. 
 A polispermia (entrada de mais de um espermatozoide em cada óvulo) conduz à 
poliploidia, a qual é uma condição letal para o embrião. Algumas condições diminuem as 
probabilidades de que os bloqueios se instalem no óvulo, ocorrendo então a polispermia: 
• Envelhecimento dos óvulos 
• Exposição das fêmeas a temperaturas ambientais elevadas 
• Aumento do número de espermatozoides no local de fecundação 
 
Fecundação propriamente dita 
 Por ocasião da penetração, o espermatozoide atravessa a zona pelúcida de forma 
oblíqua e, posteriormente, ocorre a união da cabeça à superfície do vitelo (lateralmente). As 
microvilosidades da superfície do óvulo se apoderam da cabeça do espermatozoide sendo que 
as membranas do óvulo e do espermatozoide se rompem e fundem-se para formar uma 
membrana contínua sobre o óvulo e a superfície externa do espermatozoide. 
 Após a penetração, são formados os pró-núcleos (masculino e feminino), os quais 
crescem, sendo o masculino o de maior tamanho. Ao se formar o pró-núcleo feminino, há a 
expulsão do segundo corpúsculo polar. Os pró-núcleos entram em contato, desaparecendo a 
membrana nuclear e os nucléolos, constituindo o processo da singamia. Os cromossomas 
maternos e paternos agrupam-se de modo a reassumir o número diplóide da espécie. Ao 
formarem um único grupo de cromossomas representando a prófase da primeira divisão 
mitótica da clivagem, a fecundação está completa. O local da fecundação é na ampola do 
oviduto, próximo à junção ampola-istmo. 
 Os reprodutores podem apresentar diferenças na capacidade de fecundação de seus 
espermatozoides, podendo o congelamento reduzir, de modo desigual, esta capacidade. Estas 
diferenças de congelabilidade do sêmen são mais frequentes nas espécies suína e equina. 
Tanto o óvulo quanto o espermatozoide possuem um período de vida fértil que difere 
entre as espécies. Em geral, os óvulos possuem vida fértil menor do que a do espermatozoide. 
Os espermatozoides podem perder sua capacidade de produzir embriões viáveis antes de 
perder sua habilidade para fecundar os óvulos, bem como podem perder sua capacidade de 
fecundar antes de perder sua capacidade de movimentação. A fecundação com óvulos ou 
espermatozoides envelhecidos pode resultar em desenvolvimento anormal do embrião, 
reabsorção embrionária ou aborto. Para efeitos práticos de acasalamento por monta natural ou 
inseminação artificial deve ser considerado um período de no máximo 12 h para o óvulo e 
aproximadamente 24 h para os espermatozoides como período ótimo de capacidade dos 
gametas formarem um embrião viável. 
 
Transporte do embrião no oviduto e no útero 
O momento da chegada do zigoto no útero é relativamente preciso e é importante para 
seu desenvolvimento normal e estabelecimento da comunicação com o ambiente materno. Se 
o embrião chegar muito cedo ou muito tarde, no útero, pode ocorrer a degeneração do mesmo. 
Os embriões requerem substâncias específicas para seu desenvolvimento inicial, as quais são 
encontradas no fluído tubárico e cuja composição difere da do fluído uterino. O fluído tubárico 
 17 
também é importante para a manutenção do óvulo em seu preparo para a fecundação e 
segmentação. As contrações das diferentes porções das trompas são importantes para o 
transporte do embrião nos primeiros estádios de desenvolvimento. O peristaltismo da trompa 
tende a atrasar ligeiramente a progressão do óvulo fazendo-o permanecer por determinado 
período no seu interior. Estas contrações, associadas ao movimento ciliar, também auxiliam 
para que a implantação não ocorra no oviduto. A contratilidade da musculatura tubárica 
depende de um equilíbrio hormonal adequado sendo controlada principalmente pelos 
esteróides ovarianos e pelas prostaglandinas. 
 18 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Após a fecundação, inicia-se o processo de divisão celular mitótica quando cada célula 
origina duas novas células. Assim, o zigoto ou embrião aumenta o seu número de células, as 
quais são denominadas de blastômeros. Ao processo de divisão celular sem, no entanto, 
ocorrer aumento de tamanho do embrião, dá-se o nome de clivagem. 
O embrião possui algumas reservas de nutrientes armazenados no citoplasma, mas que 
não lhe permitem sobreviver por muito tempo. Portanto, o metabolismo do embrião é 
influenciado pela natureza e volume das secreções tubáricas, das quais o mesmo se nutre. 
Quando chega no útero, o embrião nutre-se das secreções uterinas (histiotrofo ou leite uterino) 
até estabelecer uma relação mais íntima com o útero e iniciar a formação da placenta. 
A partir de um determinado momento (16-32 células em bovinos), os blastômeros 
começam a compactar-se de modo a formar uma massa única que passa então a ser 
denominada de mórula. Entre 64 e 128 células, o processo de blastulação é iniciado com o 
aparecimento de uma cavidade dita blastocélica ou blastocele. À medida que o embrião 
cresce, ocorre diferenciação das células em dois grupos denominados trofoblasto e massa 
celular interna (esta última também denominada de botão embrionário). Posteriormente, o 
trofoblasto dará origem ao córion, que participa na formação da placenta, e o botão 
embrionário dará origem ao embrião propriamente dito. 
À medida que o embrião cresce a cavidade blastocélica expande-se e empurra o 
trofoblasto contra a zona pelúcida. Neste estádio o embrião é dito blastocisto expandido. 
Posteriormente, a zona pelúcida é rompida pela ação de enzimas proteolíticas produzidas pelo 
embrião. Assim, o embrião sai da zona pelúcida, sendo chamado de blastocisto eclodido. A 
partir deste momento o embrião pode livremente aumentar de tamanho, principalmente seu 
trofoblasto que assume uma forma alongada. Inicia-se então a fase de gastrulação, a qual 
ocorre somente nas células do botão embrionário. A gastrulação consiste do movimento e 
diferenciação de células ou grupos de células de tal modo que o embrião passa de uma 
estrutura de dois folhetos embrionários (ectoderma e endoderma) para uma de três folhetos 
(ectoderma, endoderma e mesoderma). Nesta fase, as futuras regiões formadoras dos órgãos 
são delimitadas em sua posição definitiva. 
Os três extratos ou folhetos germinativos primários, acima descritos, contribuem 
especificamente para a formação de diferentes tecidos e órgãos. Logo depois, ou mesmo 
durante a gastrulação, o desenvolvimento embrionário caracteriza-se pelo inicio da formação 
dos órgãos, os quais se originam por deslocamentos (migração, evaginação, invaginação, 
delaminação) de grupos celulares que vão constituir os esboços primários dos órgãos. Os 
esboços dos órgãos derivam sempre e diretamente dos folhetos germinativos que, em 
condições normais de desenvolvimento, originam constantemente os mesmos órgãos e 
estruturas. O período embrionário caracteriza-se por um rápido crescimento e diferenciação, 
durante o qual os principais tecidos, órgãos e sistemas são estabelecidos, sendo possível 
reconhecer as principais características da forma externa do corpo do embrião. 
 
Migração transuterina 
O tempo que o embrião permanece "solto" no útero é específico para cada espécie. 
Antes de estabelecer contato íntimo com o organismo materno, os embriões migram pelo útero 
para depois estabelecerem sua posição futura. Este processo ocorre mais comumente em 
suínos e equinos e os mecanismos fisiológicos que o regulam não são completamente 
conhecidos. Esta migração é importante para que ocorra a distribuição uniforme dos embriões 
de modo a diminuir a competição por nutrientes ou por "espaço de placenta". O processo de 
migração normalmente cessa a partir do momento em que o embrião inicia o contato mais 
íntimo com o útero, por volta do 12-14º dia, como é o caso em suínos. 
 
 19 
RECONHECIMENTO MATERNO DA GESTAÇÃO 
 Embora zigotos de mamíferos possam sobreviver por curtos períodos em dependência 
do material nutritivo acumulado no ovócito, eles devem iniciar um íntimo relacionamento com o 
sistema materno,de modo a assegurar o seu futuro desenvolvimento. Estas interações 
resultam na produção de um ambiente e nutrição adequados e necessários para o 
subsequente desenvolvimento do embrião. 
Quando ocorre a fecundação, o zigoto em desenvolvimento deve neutralizar o 
mecanismo luteolítico de modo que os corpos lúteos continuem a secretar progesterona. Esta 
transformação materna de um estado cíclico para o estado de prenhez é talvez a fase mais 
crítica da gestação e tem sido designada de Reconhecimento Materno da Gestação. Durante 
esta fase, 25 a 40% dos embriões podem ser perdidos devido a falhas maternas ou 
embrionárias no estabelecimento das condições ideais para o inicio da gestação. 
Os embriões produzem fatores, normalmente hormônios, que possuem a função de evitar 
a lise do corpo lúteo ou de estimular a sua função, visando a manutenção de elevados níveis 
de progesterona de modo a diminuir a atividade e o tônus muscular do útero, auxiliando assim 
na retenção e nutrição do embrião. Vários fatores já foram isolados dos embriões de várias 
espécies e estes possuem uma função anti-luteolítica ou luteotrófica. A prevenção da luteólise 
pode depender tanto de fatores luteotróficos como de fatores anti-luteolíticos, podendo a 
importância de cada um variar nas diferentes espécies. 
Níveis elevados de progesterona plasmática devem ser mantidos durante a gestação e 
os corpos lúteos devem permanecer funcionais além do seu tempo médio de vida. A PGF2alfa 
liberada a partir do endométrio é o fator luteolítico responsável pela regressão do corpo lúteo. 
Os blastocistos inibem ou neutralizam este mecanismo luteolítico, por volta de 12 a 16 dias 
após a fecundação. 
Em embriões bovinos, ovinos e caprinos já foram isoladas proteínas produzidas pelo 
trofoblasto embrionário e denominadas de trofoblastinas, as quais participam do processo de 
manutenção da atividade do corpo lúteo. Na espécie suína, o estrógeno produzido pelos 
blastocistos é o principal fator responsável pelo reconhecimento materno da gestação, sendo 
necessários no mínimo 4 embriões viáveis para que o estímulo seja adequado para a 
manutenção da gestação. 
 
 20 
PLACENTAÇÃO 
O embrião é considerado "implantado" ou unido ao útero, quando se fixa em sua posição 
definitiva estabelecendo contato íntimo com o organismo materno. Por ser um processo 
gradativo, é difícil estabelecer o momento exato em que este contato está concluído. Estima-se 
que haja em ovinos uma variação do 10º ao 22º dia e, em bovinos, do 11º ao 40º dia. 
O córion, o qual deriva do trofoblasto, possui uma superfície densamente recoberta de 
microvilosidades, responsáveis pela ingestão do histiotrofo ou “leite uterino”. Posteriormente, as 
microvilosidades coriônicas sofrem um aplainamento facilitando a aderência do córion à parede 
uterina. Nos ruminantes existem porções especializadas do trofoblasto embrionário 
(cotilédones), as quais se conectam com as porções diferenciadas do epitélio uterino materno 
(carúnculas) formando pontos de união permanente, denominados de placentomas. 
Em suínos e equinos a associação é menos íntima sendo que os vilos ou pregas 
coriônicas ficam distribuídos difusamente por toda a superfície. Na égua formam-se 
microcotilédones de 75 a 110 dias de gestação. Em suínos, nesta fase inicial, não há limitações 
quanto ao aumento artificial da leitegada (superovulação, por exemplo). Mais tarde, a partir de 
30 a 35 dias, no entanto, devido à insuficiência de suprimento vascular ou devido aos efeitos 
mecânicos da superpopulação, pode ocorrer uma redução do número de leitões e/ou redução 
no desenvolvimento fetal. 
As alterações hormonais maternas iniciadas por ocasião da fecundação propiciam 
condições favoráveis para a manutenção da gestação: 
 
• Diminuição da atividade muscular e tônus uterino 
• Aumento do suprimento sanguíneo para o útero 
• Alteração do conteúdo de proteínas e aminoácidos do fluido uterino 
• Alteração da atividade secretora do epitélio glandular e superficial do endométrio de modo a 
produzir o “leite uterino” ou histiotrofo, responsável pela nutrição do embrião antes do 
estabelecimento da placenta cório-alantóide. 
 
Placentação 
 Os anexos fetais (cavidade amniótica, cavidade alantóica e placenta) são formados a 
partir do trofoblasto e dos folhetos embrionários. 
 O âmnion é de origem ectodérmica e concorre para a formação da cavidade amniótica 
que envolve diretamente o embrião. O saco vitelino é de origem endodérmica, sendo que com 
o desenvolvimento da cavidade alantóica e amniótica é comprimido e desaparece. 
 O alantóide concorre para a formação da camada que envolve a cavidade alantóica, 
normalmente sobreposta ou envolvendo a cavidade amniótica. O trofoblasto origina o 
envoltório denominado córion, no qual se dispõem as vilosidades coriônicas e os cotilédones, 
dependendo da espécie. Vasos sanguíneos estão distribuídos sobre o alantóide e 
desembocam no cordão umbilical, estabelecendo assim as trocas entre a mãe e o feto. 
 
Tecidos que formam a barreira placentária 
 Tipos de placenta 
Tecidos Epitélio-corial Conjuntivo-
corial* 
Endotélio-
corial 
Hemo-corial 
Materno 
Endotélio + + + - 
Conjuntivo + + - - 
Epitélio + - - - 
 
Fetal 
Epitélio (Trofoblasto) + + + + 
Conjuntivo + + + + 
Endotélio + + + + 
*Também chamada de sindesmo-corial, atualmente designada sinepiteliocorial 
Adaptado de McDonald (1981) e Hafez (1982) 
 
 
 21 
Classificação das placentas 
 Padrão das vilosidades Barreira Perda de tecido 
Espécie Coriônicas materno-fetal materno no nascimento 
 
Ruminantes Cotiledonária epitélio-corial* nenhuma 
Porca Difusa epitélio-corial nenhuma 
 
Égua Difusa e microcotiledonária epitélio-corial nenhuma 
Adaptado de Hafez (1982) e Grunert & Birgel (1982) 
 
*Do ponto de vista histológico, a placenta de ruminantes é considerada sinepiteliocorial. 
Nesse caso, células binucleadas coriônicas migram e se fundem com as células do epitélio 
uterino, existindo, então, presença de células endometriais. O epitélio formado é considerado 
feto-maternal híbrido. 
 
Funções da placenta 
1. Respiração 
Através da placenta efetuam-se as trocas gasosas entre o sangue materno e o sangue 
fetal. Esta função é facilitada pelos seguintes aspectos: 
• Diferentes velocidades de dissociação da hemoglobina pelo O2 e CO2 
• Diferente afinidade da hemoglobina do adulto e do feto por O2 e CO2 
• Diferença na tensão de oxigênio do sangue da veia uterina e da artéria umbilical 
 
2. Nutrição 
Ocorre a transferência seletiva de nutrientes da mãe para o feto, conforme suas 
exigências. A água passa normalmente por difusão enquanto a glicose, aminoácidos, ácidos 
graxos livres, lactatos, etc, necessitam de sistema especial de transporte. 
 
3. Filtração 
Dependendo da solubilidade e da concentração, determinadas substâncias conseguem 
atravessar a barreira placentária enquanto outras não. Em geral, a placenta é permeável aos 
anestésicos, mas não é permeável a soluções coloidais, leucócitos e algumas bactérias. Em 
ruminantes, suínos e equinos, a placenta não é permeável aos anticorpos (imunoglobulinas). 
Em função disto, os recém-nascidos destas espécies devem receber o colostro logo após o 
nascimento. 
 
4. Produção de hormônios 
Na placenta (ou seria melhor denominá-la de unidade feto-placentária) são produzidos, 
principalmente, estrógenos, progesterona e lactógenos. Os níveis de produção de alguns 
destes hormônios são extremamente importantes para a manutenção da gestação, preparação 
para o parto e preparação da glândula mamária para a lactação. 
 
5. Imunoproteção 
A barreira placentária auxilia na não rejeição do feto. 
 
Momento da entrada do embrião no útero, reconhecimento da gestação e 
placentação (dias) 
Espécie Entrada 
no útero 
Reconhecimento 
da gestação 
União embrio-materna 
completa (placentação) 
Bovinos 3-4 16-17 40-45 
Ovinos 2-4 12-13 28-35 
Suínos 2-2,5 10-12 25-28 
Equinos 4-10 14-16 95-105 
Adaptado de McLaren (1982) e Schäfer-Somi (2003)22 
GESTAÇÃO 
Regulação hormonal da gestação 
• Progesterona: impede a descarga ovulatória de LH; reduz o tônus e a contratilidade uterina 
• Estrógeno: aumenta o metabolismo materno; favorece a implantação pelo aumento do fluxo 
sanguíneo ao útero; auxilia no crescimento da glândula mamária 
• Lactógenos placentários: estimulam o metabolismo glicídico, lipídico e protéico do feto 
(alteram o metabolismo materno dando prioridade ao feto para a utilização da glicose, por 
exemplo); promovem o desenvolvimento lóbulo-alveolar da glândula mamária 
• Relaxina: inibe as contrações uterinas, favorece a dilatação da sínfise pubiana e o 
relaxamento dos ligamentos sacro-isquiáticos, estes dois últimos nas proximidades do parto 
 
Manutenção da gestação 
O corpo lúteo é necessário durante praticamente toda a gestação, em algumas espécies 
como bovinos, suínos e caprinos. Na ovelha e na égua, no entanto, a placenta assume a 
produção de progesterona a partir da metade da gestação ou mesmo antes. Todas as espécies 
desenvolvem o corpo lúteo da gestação, a partir do folículo ovulatório do estro em que foram 
fecundadas. Na égua, no entanto, existe a formação de corpos lúteos secundários ou 
acessórios a partir do 40º dia, originários da luteinização de folículos com ou sem ovulação. O 
corpo lúteo original é mantido até a regressão dos corpos lúteos acessórios, a qual ocorre por 
volta de 160 a 180 dias de gestação. 
O inicio da gestação é normalmente estabelecido a partir do dia da cópula ou da 
inseminação. A gestação tende a ser mais longa em animais de maior porte, mesmo com raças 
de uma mesma espécie. Existe uma maior oscilação em torno da média quando o período de 
gestação é mais longo. 
É importante saber a duração média da gestação para poder diferenciar um parto normal 
de aborto, parto prematuro ou parto retardado. Além disto, é importante para poder programar 
o manejo dos períodos pré- e pós-parto. 
 
Duração média da gestação 
Espécie Duração média (dias) Variação fisiológica Amplitude Meses 
 
Éguas 335-337 320-355 36 11 
Jumentas 360 348-377 30 12 
Vacas 280-285 270-295 26 9 
Ovelha, Cabra 150 144-156 13 5 
Porcas 114 110-118 9 4 
Coelhas 31 30-33 4 1 
Adaptado de Grunert & Birgel (1982) 
 
Cuidados durante a gestação 
• Observar as fêmeas com maior frequência na fase final 
• Durante a gestação, é importante evitar situações estressantes mantendo as fêmeas em 
local calmo. Em suínos, evitar a mistura de lotes de fêmeas principalmente logo após a 
cobertura (durante o 1º mês) e no último mês de gestação; evitar o transporte, 
movimentação, banhos frios, superlotação, trabalhos pesados (tração, caminhada, 
exercícios) 
• Fornecer alimentação adequada, principalmente no 1/3 final 
• Suspender a ordenha 2 meses antes do parto (vacas leiteiras) 
• Evitar o uso de medicamentos que possam provocar aborto (corticosteróides, alguns 
anestésicos, vermífugos, substâncias com ação ocitócica, estas últimas sobretudo na égua) 
• Separar as fêmeas que abortaram, ver causas e estabelecer profilaxia 
• Realizar vacinações a fim de transferir imunidade para algumas doenças, através do 
colostro 
 
 23 
DIAGNÓSTICO DA GESTAÇÃO 
Vários métodos de diagnóstico da gestação foram desenvolvidos no passado, tendo sido 
utilizados, sobretudo em caráter experimental. A maioria destes métodos era baseada em 
detecção indireta, isto é, não permitiam a visualização ou palpação dos embriões ou fetos. De 
um modo geral, podem ser citados a dosagem de eCG no soro (entre 40 e 120 dias de 
gestação, em equinos), a detecção de estrógenos na urina, a radiografia, a biópsia vaginal 
(suínos), a laparotomia, a detecção do fator precoce da prenhez, entre outros. 
A utilização de diagnóstico de gestação de modo rotineiro, nos estabelecimentos de 
produção animal, foi possível graças à descoberta de métodos que exatos e de custo não 
muito elevado. Quanto mais precocemente e com maior exatidão puder ser efetuado o 
diagnóstico de gestação, mais vantajoso será para a produtividade do rebanho. 
O diagnóstico precoce da gestação é importante e apresenta as vantagens de permitir: 
• Realizar nova cobertura ou inseminação, o mais precocemente possível 
• Descartar as fêmeas vazias (quando a decisão é de não dar nova chance à fêmea) 
• Detectar machos inférteis 
• Fornecer manejo adequado às fêmeas prenhes, principalmente em termos de nutrição 
 
Para ter uma utilização rotineira, um diagnóstico de gestação deve preencher os 
requisitos de precocidade, exatidão e economia. 
Os métodos de diagnóstico de gestação podem ser classificados em diretos e indiretos. O 
diagnóstico indireto é baseado em modificações bioquímicas, imunológicas, histológicas e 
hormonais que ocorrem durante a gestação. Estes métodos são pouco utilizados devido aos 
custos, equipamentos sofisticados e tempo necessário para sua realização, tendo sido mais 
empregados em nível experimental. 
O diagnóstico direto é estabelecido pela pesquisa externa ou interna das modificações 
que ocorrem durante a prenhez. Realizado por inspeção, palpação, auscultação, exames 
radiológicos e ultrassom. 
O não retorno ao estro é uma das maneiras mais simples e comuns de considerar uma 
fêmea prenhe. No entanto, perturbações uterinas e ovarianas podem levar ao não 
aparecimento do estro. Além disto, a eficácia do método depende de um controle e observação 
rigorosos da manifestação de estro. 
O diagnóstico através do ultrassom baseia-se no princípio de ondas ultrasônicas 
emitidas a partir de um transdutor ou receptor-emissor. Existem aparelhos com princípio 
Doppler que detectam os batimentos cardíacos fetais, além da pulsação dos vasos umbilicais. 
Os aparelhos com princípio de eco ultra-sônico detectam a presença dos líquidos e tecidos 
fetais no útero. Alguns emitem um som característico da presença de líquidos, enquanto outros 
permitem visualizar a cavidade uterina com líquidos, além de permitir a visualização do 
embrião, feto ou carúnculas, no caso dos ruminantes. 
 
Diagnóstico de gestação em bovinos 
Efetuado mais comumente pela observação do não-retorno ao estro e palpação retal. 
A ultrassonografia também vem sendo utilizada nesta espécie. 
A palpação retal ainda é um dos métodos mais utilizados. Através do mesmo detecta-se 
o aumento de volume uterino, presença de vesícula amniótica, presença do embrião ou feto, 
presença e tamanho dos placentomas e frêmito da artéria uterina média. Possível de ser 
efetuado a partir de 35 dias (maior exatidão aos 40-45 dias). 
Utilizando o ultrassom é possível visualizar a vesícula embrionária a partir de 12-14 dias, 
mas um diagnóstico seguro de prenhez é efetuado aos 28-30 dias. Através de ultrassom 
também é possível determinar o sexo do feto bovino, por volta de 55-60 dias de gestação. 
A determinação dos níveis de progesterona no plasma ou no leite é efetuada 19-23 dias 
após cobertura ou inseminação artificial com eficácia de 80% para as fêmeas gestantes e de 
100% para fêmeas não-gestantes. 
 
 
 
 24 
Diagnóstico de gestação em suínos 
A observação do não-retorno ao estro e a ultrassonografia são os dois métodos mais 
utilizados. 
 
Ultrassom: Os vários tipos de aparelhos utilizados (eco ultra-sônico, Doppler, Real-time) 
permitem em geral um diagnóstico eficaz por volta dos 30 dias de gestação. A exatidão é 
normalmente superior a 95% quando empregados por volta de 30-35 dias. O aparelho que 
permite a visualização da vesícula amniótica (por volta de 18 dias após cobertura) ou do 
embrião (facilmente visualizado entre 25-32 dias) permite um diagnóstico mais precoce com 
uma sensibilidade e especificidade superiores a 95%, a partir do 22º dia de gestação. Em 
épocas de temperaturas muito elevadas, recomenda-se um segundo diagnóstico 
(aproximadamente aos 40 dias de gestação) devido a maior probabilidade de ocorrência de 
reabsorção embrionária. 
As vesículas aumentam de tamanho e, acima de 40 dias, os fetos são visualizados sem 
problema. Acima de 64 dias, a estrutura fetal é claramenteidentificada – o esqueleto, cabeça, 
coração e outros órgãos podem ser visualizados. 
 
 
Exatidão na detecção de prenhez em porcas, através da ultrasonografia com imagem 
Dias após o acasalamento Exatidão (%) 
18-19 94,4 
20-21 93,3 
22-23 97,3 
24-30 100,0 
 Botero et al. (1984) apud Potter (1999) 
 
Diagnóstico de gestação em ovinos e caprinos 
A observação do não-retorno ao estro e a ultrassonografia são os métodos mais 
utilizados. 
Ultrassom: é um método cuja aplicação está sendo intensificada. São utilizados aparelhos 
com princípio Doppler, aparelhos que detectam apenas líquidos fetais ou, mais recentemente, 
aparelhos em “tempo real” (real-time) que permitem detectar o número de fetos e sua 
viabilidade. O custo elevado do equipamento é normalmente o principal entrave para sua 
utilização em larga escala, mas há técnicos que oferecem o serviço de diagnóstico, não sendo 
necessário o proprietário possuir um desses aparelhos. Permite o diagnóstico com eficácia 
próxima a 100% a partir de 40 dias de gestação ou mesmo antes. A partir de 40 dias de 
gestação, o diagnóstico pode facilmente ser efetuado por via transabdominal, mas na 
necessidade de um diagnóstico mais precoce é melhor inserir o transdutor por via retal. Desta 
última forma, em cabras, o embrião é visível aos 24 dias de gestação. 
 
Outros métodos que podem ser utilizados em ovinos e caprinos 
Laparascopia: baseada na observação da persistência do(s) corpo(s) lúteo(s) por volta de 15-
17 dias. Melhores resultados por volta de 30 dias, pois permite visualizar também as 
modificações uterinas. 
Dosagem da progesterona plasmática: 15º-17º dia após cobertura ou inseminação. 
 
Diagnóstico de gestação em equinos 
Efetuado basicamente pela palpação retal e ultrassonografia. 
Palpação retal: É um método bastante utilizado em equinos e segue os mesmos princípios 
descritos para bovinos. Pode ser efetuado a partir de 17-19 dias de gestação. 
Ultrassom: Bastante utilizado em equinos, a partir do 14º dia. Permite avaliar a viabilidade 
fetal, aspecto importante quando se trata de gestação gemelar e deve-se decidir pela 
destruição de um dos embriões ou pelo abortamento. 
 
 25 
DESENVOLVIMENTO FETAL 
O período fetal inicia-se a partir do final do período embrionário, isto é, quando a 
organogênese está estabelecida. Neste período predominam os fenômenos de crescimento 
sobre os de formação propriamente dita. O inicio do período fetal ocorre, nas diferentes 
espécies, nas idades descritas a seguir: 
Suínos: 30 dias Ovinos: 35dias Bovinos: 45dias Equinos: 60dias 
 
O feto se nutre de nutrientes maternos obtidos via placenta, sendo a glicose o principal 
combustível. 
Na maioria das espécies, a maior parte do aumento do peso fetal ocorre no 1/3 final da 
gestação. Em bovinos, foi observado que o feto dobra seu peso nos dois últimos meses de 
gestação. Em fetos bovinos, 50% da energia do feto é obtida a partir da glicose, ¼ do lactato e 
¼ de aminoácidos. Estima-se que, na fase final da gestação, o feto bovino consome cerca de 
500g de glicose/dia. Nessa fase final o(s) feto(s) acumula(m) glicogênio no fígado e nos 
músculos esqueléticos para ajudá-lo a vencer o período de transição até a amamentação. Nos 
fetos ovinos, há um acúmulo de gordura marrom perirenal, a qual será utilizada na primeira 
semana de vida para a produção de calor. 
O padrão de crescimento ocorre numa sequência definida: 
 1º Sistema Nervoso Central 
 2º Ossos 
 3º Músculos e tecido adiposo 
 
Quando ocorrem deficiências nutricionais, dependendo do período da gestação em que 
estas ocorrem, alguns órgãos são mais afetados do que outros. Normalmente, o coração e 
cérebro são os órgãos mais preservados. 
 
Fatores extrauterinos que afetam o crescimento fetal 
Potencial genético 
Considerando a influência genética, pode ser citado o exemplo de terneiros holandeses 
que pesam 35% mais do que terneiros da raça Jersey e 15% mais do que o peso médio das 
raças leiteiras. No caso de ovinos, podem ser citados os fetos da raça Romney que crescem 
mais rapidamente do que os da raça Merino. 
Experimentos efetuados em várias espécies (equinos, ovinos, bovinos, coelhos) 
demonstraram que fetos de raças maiores serão maiores do que os de raças menores quando 
em ambiente uterino semelhante. Por outro lado, fetos de potencial genético semelhante serão 
maiores quando se desenvolvem no útero da raça maior do que no útero da raça menor. 
Assim, a contribuição materna se expressa no potencial genético do feto, mas também no 
ambiente uterino que fornece ao feto. 
O potencial genético do pai também se manifesta sobre o crescimento do feto. É 
importante esclarecer que não é o tamanho que o pai apresenta no momento da cobertura que 
define o tamanho do feto ao nascer, mas o seu potencial genético para maior ou menor 
crescimento; isto quer dizer que acasalar fêmeas jovens com machos jovens, não apresenta 
garantia de redução do tamanho ao nascer e possível redução de distocia; quando se 
recomenda o uso de machos jovens o objetivo é o de evitar que machos muito pesados 
realizem a cobertura em fêmeas muito leves, o que pode ser estressante para fêmeas de 
algumas espécies, como é o caso de suínos, mas sempre deve-se considerar que fêmeas mais 
jovens, sobretudo fêmeas bovinas, devem preferencialmente ser acasaladas com machos cujo 
potencial genético é para menor peso ao nascer. 
 
 
Temperatura ambiental 
Fêmeas expostas a altas temperaturas no terço final da gestação apresentam filhotes 
com baixo peso ao nascer e, normalmente, menor sobrevivência após o nascimento. 
Contribuem para este aspecto a redução do fluxo sanguíneo para o útero, a redução do 
consumo de alimentos por parte da mãe e, sobretudo, a redução da taxa metabólica e 
habilidade do feto em utilizar os nutrientes disponíveis, em função da temperatura intrauterina 
elevada. 
 
 26 
 
Plano nutricional materno 
Dependendo da intensidade da redução, um plano nutricional baixo pode conduzir a uma 
redução do ganho de peso do(s) feto(s), pois a transferência de nutrientes a partir das reservas 
corporais da mãe é menos eficiente do que a transferência de nutrientes a partir dos 
componentes da dieta; a subnutrição, principalmente no 1/3 final leva ao nascimento de 
produtos subdesenvolvidos. 
Paradoxalmente, em fêmeas ovinas jovens (borregas), um plano nutricional elevado 
também conduz a uma diminuição do peso ao nascer. Nesse caso, a fêmea direciona os 
nutrientes para o seu ganho de peso e deposição de gordura, ao invés de transferí-los para o 
crescimento fetal. Em fêmeas jovens de outras espécies, ainda não foram efetuados estudos 
que confirmem ou não a ocorrência deste mesmo paradoxo nutricional. 
 
Idade da mãe 
Fêmeas jovens competem com o feto pela disponibilidade de nutrientes, tendo esta 
competição um maior ou menor prejuízo para o feto, dependendo do plano nutricional materno. 
 
Sexo do feto 
Normalmente fetos do sexo masculino apresentam uma taxa de crescimento superior à 
dos fetos de sexo feminino. Em suínos, foi constatado que os fetos machos ocupam mais 
espaço uterino, apresentam maior tamanho de placenta e são maiores do que as fêmeas. 
 
Compostos tóxicos 
 Alguns compostos tóxicos podem afetar o crescimento fetal. Como exemplos podem ser 
citadas as micotoxinas. 
 
Fatores intrauterinos que afetam o crescimento fetal 
A troca de nutrientes através da placenta possui um importante efeito no crescimento 
fetal. Quando o fluxo de nutrientes é diminuído devido à competição entre os fetos, o tamanho 
fetal é reduzido. Quanto maior o número de fetos, maiores as probabilidades de que os 
mesmos nasçam com um peso inferior. Em vacas, ovelhas, cabras e éguas, gêmeos são 
normalmente menos pesados do que os produtos únicos. Na espécie suína, um maior número 
de fetos pode exacerbar a competições dos mesmos, sobretudo se o espaço uterino é 
reduzido. Em suínos, a superpopulação fetal e a restrição de espaço uterino começam a 
manifestar seus efeitos a partir de aproximadamente35 dias de gestação. Como 
consequência, há alterações no espaço ocupado por cada feto, na proporção de fetos 
sobreviventes e no tamanho dos fetos. 
 
 
 27 
PARTO 
Consiste do processo fisiológico pelo qual o útero gestante libera o feto e a placenta do 
organismo materno. O mecanismo de desencadeamento do parto envolve uma complexa 
interação de fatores endócrinos, neurais e mecânicos, sendo suas atuações e interrelações 
não totalmente conhecidas. O eixo hipófise-adrenal do feto possui participação primária na 
determinação da duração da gestação e momento do parto. O cortisol fetal produz alterações 
na concentração de certos sistemas enzimáticos placentários. Desta forma, a placenta muda o 
metabolismo esteroidogênico no sentido da produção de estrógenos. A mudança da relação 
estrógeno/progesterona talvez seja o estímulo positivo para o endométrio produzir PGF2 alfa, a 
qual possui efeito positivo sobre as contrações do miométrio e negativo sobre o corpo lúteo 
diminuindo mais ainda a concentração de progesterona. A queda de progesterona deixa o 
útero mais sensibilizado à ação da ocitocina. Esta produz contrações no miométrio previamente 
sensibilizado pelo estrógeno. As modificações hormonais (aumento de estrógenos, diminuição 
da progesterona, aumento de ocitocina), associadas aos esforços do miométrio, estimulam a 
síntese e liberação de PGF2alfa a partir do endométrio e carúnculas. 
A relaxina é o hormônio responsável pelo afrouxamento das articulações (sacro-ilíaca) e 
ligamentos da pelve (sacro-isquiático), bem como pelo amolecimento da sínfise pubiana, os 
quais ocorrem nas proximidades do parto. 
 
Porca: PGF2alfa estimula a produção de relaxina pelo corpo lúteo. 
O perfil hormonal, principalmente em termos de estrógeno e progesterona, é bastante 
semelhante em ruminantes e suínos. O que varia um pouco é o momento em que a 
progesterona começa a decair e o estrógeno a subir. Em geral ocorre uma queda de 
progesterona e um aumento de estrógeno bem próximo ao parto (1-5 dias). Após o parto, a 
tendência é que ocorra uma queda brusca dos níveis de estrógeno. 
 
Égua: Relaxina é produzida pela placenta desde o primeiro terço de gestação e afeta as 
estruturas ósseas e moles do canal do parto. 
A égua apresenta um pico de progesterona por volta do 70º dia, o qual é mantido por 
aproximadamente 50 dias. O nível então permanece relativamente baixo ocorrendo um leve 
aumento antes do parto com uma queda logo após o mesmo. O aumento do cortisol do feto 
não é tão acentuado. O estrógeno atinge um pico no 200º dia, decresce e atinge concentração 
semelhante à da progesterona antes do parto, caindo rapidamente logo após o mesmo. 
 
Controle das contrações da musculatura uterina 
As primeiras contrações são irregulares e pouco intensas tornando-se, com o 
desenvolver do trabalho de parto, mais coordenadas, rítmicas e enérgicas. As contrações são 
controladas pelo sistema neuro-endócrino com participação do hipotálamo, hipófise e pelos 
hormônios ocitocina, PGF2α, estrógenos, progesterona, adrenalina e substâncias α e β-
adrenérgicas. A estimulação dos adreno-receptores aumenta a sensibilidade celular para a 
contração. 
 
Via fetal Óssea 
Formada pela Pelve (ílio, ísquio, púbis, sacro e primeiras vértebras coccígeas). 
Alterações na forma da pelve, entre as espécies, influenciam na maior ou menor 
facilidade de parto. 
Bovinos: pelve ovalada, comprimida lateralmente, assoalho côncavo (dificuldade de parto). 
Pequenos ruminantes e suínos: pelve levemente circular (facilidade de parto). 
Equinos: pelve curta, praticamente circular, parede ventral plana (facilidade de parto). 
 
Via fetal Mole 
Formada por cérvix, vagina, vestíbulo vaginal, vulva e ligamentos sacro-isquiáticos. 
Nas espécies pluríparas, o útero também faz parte da via fetal mole. 
Os pontos críticos nas fêmeas bovinas são a cérvix, o anel hímenal e a vulva. 
 
Fases do Parto 
Alguns dias antes do parto, as fêmeas apresentam alguns sinais externos indicativos da 
proximidade do parto. Em geral, há aumento da glândula mamária, edema de vulva, 
 28 
relaxamento da parede abdominal, etc (ver anexos). Antes da expulsão propriamente dita do 
feto, ocorre a dilatação da via fetal. A ocorrência de contrações uterinas determina a insinuação 
das bolsas, o que leva à dilatação completa do colo uterino. A fase de expulsão do feto 
compreende o período que vai desde o rompimento das bolsas até o nascimento do(s) feto(s). 
A expulsão do feto pode ser seguida ou não da expulsão imediata da placenta. 
 O Reflexo de Ferguson é desencadeado pela distensão da vagina e cérvix pelo feto 
atuando sobre as terminações nervosas dessas regiões. Em função disto, grande quantidade 
de ocitocina é liberada, a qual é responsável principalmente pelas fortes contrações do útero 
na fase final do parto. 
Os estímulos do feto sobre os receptores nervosos localizados na porção dorsal da 
vagina são também conduzidos aos centros motores da medula espinhal através do nervo 
pudendo originando o Reflexo de evacuação ou de expulsão, responsável pelas fortes 
contrações da musculatura abdominal. Assim, na fase de expulsão, à força das contrações 
uterinas associa-se a força das contrações abdominais. 
 
 
Cuidados antes e durante o parto 
 Para as espécies criadas extensivamente, deve-se recorrer os campos 2-3 vezes por dia, 
na época de parição. Assim, é possível auxiliar as fêmeas e os filhotes, quando houver 
problemas de parto. 
 Um mês antes da parição das ovelhas recomenda-se a esquila ao redor do úbere e na 
região do entre-pernas a fim de que o parto aconteça em condições mais higiênicas e para 
facilitar a amamentação do cordeiro. Às vezes, é importante esquilar a cara das fêmeas 
lanudas, de modo que sintam frio, e busquem abrigo para si e para seus filhotes. Abrigos à 
campo podem ser preparados pela colocação de fileiras de fardos de feno em forma de cruz. 
Além de proteger os animais contra os ventos frios podem também servir de alimento. Em 
cabanhas é preferível construir abrigos que sirvam de maternidade de modo a assistir os 
partos e aumentar a sobrevivência dos cordeiros, principalmente na primeira semana de vida. 
As fêmeas suínas são normalmente transferidas para a maternidade 3-7 dias antes da 
data provável do parto. O acompanhamento do parto permite evitar o aumento da mortalidade 
perinatal (estimada em 7-10%). Este acompanhamento pode ser facilitado se os partos forem 
induzidos de modo a concentrá-los em horário normal de expediente. 
A indução do parto pode ser efetuada através da aplicação de PGF2alfa por via 
intramuscular ou intravulvar, o parto ocorrendo em média 30h após a aplicação. Pode-se 
também associar o uso de ocitocina (2-5 UI) 20h após a aplicação de PGF2alfa. Em ambos os 
casos, é indispensável conhecer a data de cobertura e duração média da gestação na 
propriedade para evitar abortos ou nascimento de leitões fracos. Um programa de indução do 
parto traz como vantagens: 
• Melhor utilização da maternidade 
• Evita partos durante os fins de semana permitindo assistência durante o parto 
• Possibilidade de transferência cruzada de leitões 
• Formação de lotes homogêneos por ocasião do desmame 
 
Partos distócicos 
 Em todas as espécies, a incidência de distocia tende a aumentar quando se associa um 
elevado peso ao nascer do filhote com idade jovem da mãe. O desempenho reprodutivo 
subsequente é afetado em fêmeas com partos distócicos. Por exemplo, em bovinos, a 
ocorrência de partos distócicos reduz em 15% a taxa de concepção subsequente. 
 Estudos têm mostrado que 75% das perdas de terneiros antes do desmame ocorrem no 
nascimento ou próximo do mesmo. Destas perdas, 80% ocorrem devido às dificuldades 
durante o parto. Em fêmeas bovinas jovens (primeiro parto), a ocorrência de distocias é mais 
comum, além de ter sido comprovado que a duração do parto (fase de expulsão) é maior do 
que em fêmeas mais velhas, conduzindo a um maior esgotamento destas fêmeas. 
 As principais causas de distocia em