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- -1 MECANISMOS BÁSICOS DE AGRESSÃO E DEFESA UNIDADE 4 - HIPERSENSIBILIDADE Mauricio Peixoto e Vinicius Canato Santana - -2 Introdução Nesta unidade, você irá conhecer aspectos relacionados às reações de hipersensibilidade, às doenças parasitárias humanas e à resposta imunológica frente aos parasitas. As reações alérgicas são muito conhecidas por todos, mas você sabia que elas são classificadas em diferentes grupos e possuem diferentes origens imunológicas? Já quando escutamos a palavra “parasita”, não imaginamos quantos deles (protozoários e helmintos) podem causar danos à nossa saúde, não é mesmo? Você verá, contudo, que existe uma variedade de parasitas que podem ser classificados quanto à sua relação com o hospedeiro e seu ciclo biológico. Em relação às inúmeras doenças parasitárias de que temos conhecimento, veremos, também, que existem vários meios de transmissão. Os insetos são os vetores bem “adaptados”, que transmitem, por meio da picada, o protozoário causador de uma doença. Assim, é possível citar alguns exemplos de doenças transmitidas por insetos, como a malária, a leishmaniose e a doença de Chagas. Mas como podemos evitar essa transmissão? Você descobrirá isso ao longo desta unidade. Além disso, você sabia que muitos desses causadores de doenças, como os vermes, são bem maiores que nossos macrófagos? Mas se eles são tão grandes, a ponto de o macrófago não conseguir fagocitá-los, como o sistema imunológico atua? Para isso, você verá que nossa resposta imunológica utiliza de outra célula de defesa para combatê-los. E o que tudo isso tem a ver com as alergias? Você consegue imaginar qual a relação que uma infecção por helmintos possui com as alergias? Para responder a essas e outras perguntas, acompanhe esta unidade com atenção! Vem com a gente e bons estudos! 4.1 Reações de hipersensibilidade: alergias e autoimunidades No decorrer da resposta imune, ocorre a liberação de mediadores inflamatórios que aumentam a permeabilidade vascular e o recrutamento de leucócitos, causando o infiltrado leucocitário (inflamação no tecido local). A hipersensibilidade causa um dano no tecido, em partes devido à resposta inflamatória exagerada. A hipersensibilidade se refere, então, às reações exageradas e indesejáveis que o sistema imune produz. As reações de hipersensibilidade podem ser classificadas em quatro tipos. São eles: tipo I, tipo II, tipo III e tipo IV (ABBAS; LICHTMAN; PILAI, 2017). VOCÊ O CONHECE? Robin Coombs (1921-2006) foi um imunologista britânico responsável por classificar, juntamente com o imunologista Philip Gell, as reações de hipersensibilidade em quatro tipos (I, II, III e IV), em 1963. Os pesquisadores se basearam nos mecanismos efetores responsáveis pela lesão e no tipo de resposta imunológica. A classificação proposta por eles ainda na década de 1960 é utilizada até os dias atuais. - -3 4.1.1 Tipos de reações de hipersensibilidade Para produzir uma reação alérgica a um antígeno, o indivíduo necessita primeiro ser exposto ao antígeno e se tornar sensibilizado a ele. É importante lembrar, contudo, que nem todos os encontros com potenciais alérgenos leva à sensibilização e nem todas as sensibilizações levam a uma resposta alérgica sintomática. Isso quer dizer que uma pessoa pode ser sensibilizada a um antígeno, sem perceber, e num segundo contato com ele desenvolver uma reação de hipersensibilidade com potenciais riscos à sua saúde. A seguir, você conhecerá os quatro tipos de reações de hipersensibilidade, compreendendo como eles ocorrem e conhecendo os seus mecanismos efetores: • tipo I (imediata): trata-se de uma reação de hipersensibilidade mediada pela Imunoglobulina do tipo IgE, na qual as células que possuem maior participação são os mastócitos. Essas células possuem grânulos ricos em histamina, com potente ação vasodilatadora. Sua participação tem início com a sensibilização, que ocorre quando há a ligação dos receptores de FcεRI expressos na sua superfície aos anticorpos IgE. Esses receptores se ligam a porção constante da IgE (fração Fc), deixando a fração variável livre para se ligar ao antígeno, formando um complexo entre antígeno-IgE-receptor. A produção de anticorpos IgE acontece em resposta imunológica de padrão TH2 (necessária participação dos linfócitos T CD4 do tipo TH2) contra antígenos que, teoricamente, não oferecem risco ao hospedeiro. Um exemplo são as pessoas que possuem alergia à proteína do leite de vaca: para os indivíduos que não possuem essa alergia, essa proteína não causa nenhum problema. As reações alérgicas com ação de IgE e mastócitos são, portanto, chamadas de reações de hipersensibilidade do tipo I. Figura 1 - Mecanismo de indução de hipersensibilidade do tipo I, ou IgE mediada. Fonte: Elaborada pelo autor, baseado em MURPHY, 2014. p. 574. • tipo II (citotóxico): conhecida como hipersensibilidade citotóxica, pode atingir vários órgãos e tecidos. A reação do tipo II pode ser “disparada”, na maioria das vezes, pelos antígenos endógenos, porém, alguns agentes químicos exógenos (haptenos) podem se ligar à membrana celular e iniciar a reação de hipersensibilidade. Essa reação inicialmente é mediada pelos anticorpos IgG e IgM. As células fagocíticas e as NK também participam desse tipo de reação. • tipo III (imunocomplexos): é também chamada de hipersensibilidade mediada por imunocomplexo. Nesse tipo de reação, os anticorpos IgG e IgM podem formar imunocomplexos que se depositam nos tecidos e, assim, ativam o sistema complemento. Os imunocomplexos possuem concentrações • • • - -4 tecidos e, assim, ativam o sistema complemento. Os imunocomplexos possuem concentrações semelhantes de alérgenos e anticorpos, o que ocasiona uma reação inflamatória cutânea e subcutânea (reação de arthus). • tipo IV (tardia): conhecida como reação de hipersensibilidade tardia mediada por células T. As reações de hipersensibilidade tipo IV surgem através de reações estimuladas por antígenos específicos de linfócitos T. Estas reações podem levar mais de 12 horas para ocorrer sendo conhecidas como reações de hipersensibilidade tardias. Geralmente estas reações ocorrem após o contato repetido de um antígeno sensibilizante com a pele. O antígeno é pego no local por células da resposta inata, como macrófagos, que então agem como apresentadoras de antígenos e ativam células T CD4+ específicas para os antígenos. As células T ativadas desta forma tendem a adotar um perfil de Th1 e migrar para a área com alta concentração de antígenos, onde liberam citocinas inflamatórias. Os efeitos são visualizados como dermatite de contato, sendo que o alérgeno causa uma reação inflamatória na derme por contato direto. No quadro abaixo é possível verificar exemplos de reações de sensibilização para cada tipo de reação de hipersensibilidade. Quadro 1 - As reações de hipersensibilidade são geradas por respostas imunológicas contra antígenos não associados a patógenos, causando uma reação/doença séria. Essas reações são mediadas por mecanismos do sistema imune que causam lesão ao tecido. Fonte: Elaborado pelo autor, baseado em ABBAS, LICHTMAN, PILAI, 2015; ABBAS, LICHTMAN, PILAI, 2017; MURPHY, 2014. As reações alérgicas, todavia, são passíveis de tratamento. A dessensibilização é o tratamento para as reações de hipersensibilidade. Nessa terapia, o indivíduo recebe repetidamente injeções do agente alérgeno, começando o tratamento com doses pequenas, e aumentando com o passar do tempo. • - -5 tratamento com doses pequenas, e aumentando com o passar do tempo. Esse tratamento de dessensibilização altera o isotipo do anticorpo de IgE para IgG. Sem a presença de IgE, não ocorre a sensibilização dos mastócitos e, como resultado, não ocorrem os efeitos prejudiciais que são observados com a ativação exagerada dos mastócitos. 4.2 Parasitas: ciclo biológico e formas de prevenção Por definição, o parasitismo é qualquer relação ecológica que ocorre entre indivíduos de espécies diferentes, em que se observa uma dependência metabólicade grau variável, além de uma associação íntima e duradoura entre eles (REY, 2009). Eles são seres muito diversos, sendo algumas espécies, microscópicas, capazes de infectar uma hemácia humana, e outras muito grandes, podendo atingir metros de comprimento como a Lombriga. Como já visto, dois grandes grupos de parasitas são relevantes para os humanos: os helmintos, vermes multicelulares macroscópicos, e protozoários, seres microscópicos. Ainda se enquadram na categoria de parasitas humanos, alguns ectoparasitas (piolho, pulga, carrapato, etc). Os parasitas podem ser transmitidos diretamente aos seres humanos e para outros animais através do contato , várias doenças parasitárias, como a malária, sãodireto ou ingestão de amostras contaminadas. Entretanto transmitidas por vetores. Os vetores são organismos que podem transmitir doenças infecciosas entre os seres humanos ou de animais para humanos. Os mosquitos são os vetores de doença mais conhecidos. Outros vetores incluem carrapatos, triatomíneos e alguns caracóis aquáticos de água doce. Como os vetores são capazes de se disseminar por grandes áreas, os parasitas por eles transmitidos atingem várias regiões, podendo infectar os humanos. Há muitos tipos de doenças parasitárias distintas, e os seus sintomas estão relacionados com o local do corpo que é acometido, por exemplo, intestino, sangue, fígado, coração, etc. Vamos conhecer um pouco sobre o ciclo biológico dos parasitas! 4.2.1 Ciclo biológico Existe uma variedade muito grande de parasitas que podem desenvolver seu ciclo biológico de duas maneiras possíveis. Assim, quanto ao seu ciclo biológico, os parasitas podem ser monóxenos ou heteróxenos (REY, 2009). VOCÊ SABIA? Você sabia que nem todas as reações de caráter inflamatório que ocorrem na pele são iguais? De acordo com a Sociedade Brasileira de Dermatologia, dermatite de contato é uma reação inflamatória na pele decorrente da exposição a um agente capaz de causar irritação ou alergia. Elas podem ser classificadas como irritativas ou alérgicas. Há substâncias em certos cosméticos que podem ser irritativas por si mesmas, como ácidos, ou então, desencadear reações alérgicas por serem consideradas antígenos. - -6 Figura 2 - O parasita Ascaris lumbricoides, um exemplo de parasita monóxeno, causa a ascaridíase, uma doença que é transmitida aos seres humanos pela ingestão de ovos. O Ascaris cresce e se reproduz no corpo humano, e a produção de ovos ou larvas é passada pelas fezes para o meio ambiente. Fonte: Designua, Shutterstock, 2019. Os parasitas monóxenos necessitam somente de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida. São exemplos de parasitas monóxenos os (Lombriga), os (Oxiúros) e os todosAscaris lumbricoides Enterobius Strongyloides, causadores de doenças intestinais. - -7 Figura 3 - O Plasmodium (parasita heteróxeno) é o causador da malária, doença parasitária que é transmitida aos seres humanos pela picada de um mosquito Anopheles infectado. Fonte: Solar22, Shutterstock, 2019. Diferentemente dos parasitas monóxenos, os heteróxenos necessitam de dois ou mais hospedeiros para completar seu ciclo de vida. Dentre os representantes desse grupo, temos a (Solitária), o Taenia Plasmodium (Malária), o (Doença de Chagas) e a (Leishmaniose). Trypanosoma Leishmania 4.2.2 Formas de prevenção Muitas doenças parasitárias são transmitidas por insetos, que chamamos de vetores. Temos como exemplo dessas doenças a malária, que é causada pelo protozoário ., transmitido pelo inseto .Plasmodium spp Anopheles Podemos citar também a leishmaniose, doença causada por protozoários do gênero , que sãoLeishmania transmitidos pelo inseto da subfamília dos flebotomíneos. - -8 A doença de Chagas, causada pelo protozoário , tem como via de transmissão principal oTrypanosoma cruzi inseto triatomíneo, popularmente conhecido como Barbeiro. Porém, sabe-se que esse protozoário também pode ser transmitido por via oral, como observado em vários casos no Norte do país, por meio do consumo de açaí e caldo de cana de açúcar. Nesses dois últimos casos, o inseto é processado junto com os alimentos, e as fezes ingeridas, contendo o parasita, causam a infecção. Figura 4 - Várias doenças parasitárias têm como vetor os insetos. Na figura, podemos ver um triatomíneo, popularmente conhecido como barbeiro, transmissor da doença de Chagas. Fonte: Shutterstock, 2019. Para as doenças em que o modo de transmissão é a picada de um inseto, as medidas de prevenção são: utilização VAMOS PRATICAR? Como vimos, o , um parasita eurixeno, pode parasitar uma enorme Toxoplasma gondii variedade de hospedeiros, ocasionando, por exemplo, a toxoplasmose. Essa doença pode ser transmitida de diversas formas, dentre elas, pela ingestão de água ou alimentos contaminados. A fase aguda da doença tem cura, porém, o parasita pode ficar sem manifestar nenhum sintoma por vários anos. Nesta atividade, você vai exercitar sua capacidade de pensar sobre uma situação relacionada aos efeitos dessa doença em uma gestante. Situação-problema Quando uma gestante descobre que está grávida, dentre os inúmeros exames que são solicitados, está o exame de toxoplasmose. A toxoplasmose pode ser transmitida pela ingestão de água e alimentos contaminados, mas também pelas fezes de gatos e outros felinos. Qual a atitude que você, na posição de um profissional de saúde que aconselha uma gestante que possui gatos em casa, mas que teve resultado negativo em seu exame para os anticorpos da toxoplasmose, tomaria para evitar a contaminação pelo ?Toxoplasma gondii - -9 Para as doenças em que o modo de transmissão é a picada de um inseto, as medidas de prevenção são: utilização de mosquiteiros e telas de proteção em portas e janelas; uso de repelentes; medidas que interrompam o ciclo de reprodução e desenvolvimento do inseto (REY, 2009). Contudo, existem mais vias de infecção pelos protozoários, como aquelas que são causadas pela falta de saneamento básico e pela ingestão de água contaminada. Temos como exemplo disso a giardíase, causada pela , e a ascaridíase, ou Lombriga, transmitida pelo lumbricoides, que são transmitidas pelaGiardia lamblia Ascaris ingestão de água contaminada com os ovos dos parasitas. Figura 5 - Uma das causas que contribuem para o aumento das doenças parasitárias no Brasil e no mundo é a falta de saneamento básico. Fonte: Phatranist Kerddaeng, Shutterstock, 2020. Assim como a giardíase e ascaridíase, outras parasitoses podem ser transmitidas pela ingestão de água contaminada. Para esses casos, a prevenção se dá por meio de medidas como: Acesso à água potável e ao saneamento básico. Lavar bem os alimentos antes de consumi-los. Beber somente água filtrada ou fervida. Ter hábitos de higiene pessoal. VOCÊ O CONHECE? O biólogo, médico sanitarista e cientista Carlos Chagas descobriu e descreveu pela primeira vez, em 1909, um ciclo completo de uma doença infecciosa. Sua descoberta passou pelo patógeno ( ), seu inseto vetor (barbeiro), os hospedeiros, epidemiologia eTrypanossoma cruzi as manifestações clínicas até a doença, que recebeu seu nome: doença de Chagas. - -10 4.3 Doenças parasitárias e resposta imunológica frente a parasitas As doenças parasitárias são iniciadas quando um helminto, um protozoário ou ectoparasita consegue ultrapassar as barreiras imunológicas do nosso corpo. Esses parasitas podem causar diversos danos, diretos ou indiretos, aos tecidos do hospedeiro. Os danos causados nos tecidos de forma direta são aqueles cujos mecanismos são mediados pela produção de exotoxinas ou endotoxinas que causam danos diretos às células hospedeiras (citopáticos). Já os danos causados de forma indireta ocorrem com a formação de imunocomplexos, imunidade celular e a produção de anticorpos contra o próprio hospedeiro. Em virtude das diferentes características dos parasitas, as infecções podem se desenvolver no espaço extracelular (no caso de protozoários, fungos, algumas bactérias e helmintos) ou intracelular (no caso de vírus, alguns protozoários e algumasbactérias). 4.3.1 Infecções no espaço extracelular e intracelular Os parasitas que têm preferência pelo espaço extracelular precisam inicialmente vencer as barreiras imunológicas. A primeira barreira a ser vencida é o epitélio, que por meio físico impede a entrada e por meio químico elimina os parasitas por meio de peptídeos antimicrobianos, um importante mecanismo do sistema inato. Os anticorpos IgA também podem neutralizar os parasitas que conseguem passar pelo epitélio. Caso o parasita tenha ultrapassado a barreira imunológica, os fagócitos residentes, neutrófilos, proteínas do complemento e várias classes de anticorpos entram em ação para eliminar o patógeno e, assim, proteger o interstício, o sangue e a linfa (ABBAS; LICHTMAN; PILAI, 2015). Alguns exemplos de parasitas que têm preferência pelo espaço extracelular são: Parasitas intestinais – Ancylostoma, Necator, Giardia. Parasitas na linfa – Filária. Parasitas no sangue – Schistosoma. Parasitas gênito-urinários – Trichomonas. VOCÊ QUER LER? Flávio Chame Barreto apresenta em seu livro “Os parasitas mais importantes do Brasil: das amebas aos governantes”, as principais parasitoses de interesse médico no país. Para isso, ele faz uso de várias ilustrações, mostrando, de forma didática e bem-humorada, como se desenvolvem essas parasitoses, e apresenta, ainda, de modo crítico, como a população e os governantes devem agir para controlar e prevenir tais doenças (BARRETO, 2017). VOCÊ QUER VER? O documentário , produzido pela Fundação Oswaldo CruzEsquistossomose: quebrando o ciclo - -11 Diferentemente dos parasitas que vivem no meio extracelular, há os que necessitam sobreviver no espaço intracelular, seja no citoplasma (como os vírus) ou dentro de vesículas no interior das células (por exemplo, .). Caso o patógeno desenvolva a infecção no citoplasma, a eliminação se dá via atividadeLeishmania spp citotóxica, por exemplo pelos linfócitos T CD8+. Agora, se o parasita causa a infecção no interior de vesículas, das células fagocíticas, a eliminação ocorre via ativação dos macrófagos com a ajuda das células T e NK. Figura 6 - Invasão e disseminação do Toxoplasma gondii na célula do hospedeiro. O Toxoplasma gondii é um O documentário , produzido pela Fundação Oswaldo CruzEsquistossomose: quebrando o ciclo em parceria com a Secretaria de Vigilância em Saúde do Ministério da Saúde (SVS/MS), mostra a situação da esquistossomose no Brasil. Essa doença é predominante em regiões onde não existe saneamento básico disponível para a população. Diante disso, o documentário mostra a importância de se conhecer o ciclo, o agente etiológico e as formas de transmissão da doença para que, assim, possamos tomar as medidas preventivas cabíveis para o seu combate. - -12 Figura 6 - Invasão e disseminação do Toxoplasma gondii na célula do hospedeiro. O Toxoplasma gondii é um protozoário parasita intracelular obrigatório que causa a toxoplasmose. Fonte: Designua, Shutterstock, 2019. São exemplos de parasitas que têm preferência pelo espaço intracelular: Toxoplasma gondii (toxoplasmose). Plasmodium sp. (malária). Trypanosoma cruzi (doença de Chagas). Leishmania sp. (leishmanioses). 4.3.2 Infecções causadas por helmintos Popularmente chamados de vermes, os helmintos são organismos multicelulares e maiores que os macrófagos (célula fagocítica importante na ação do sistema imune). Eles podem parasitar o corpo humano e, assim, desenvolver uma doença. Por terem um tamanho bem grande, impossibilitando os macrófagos de realizarem a fagocitose, o sistema imune utiliza outra estratégia para eliminar esses parasitas. A principal célula que combate os helmintos são os eosinófilos, que ao serem recrutados para os locais de infecção. Inúmeras moléculas tóxicas para o parasita, presentes em seus grânulos, são liberadas, dentre elas enzimas, proteínas toxicas, citocinas, mediadores lipídicos, quimiocinas e a MBP (proteína básica principal). A MBP é altamente tóxica para os helmintos, e sua ação estimula a degranulação dos basófilos e mastócitos (que cooperam ainda mais com essa ação toxica direta contra o parasita e estimulara a reação inflamatória). Além das células já mencionadas, os linfócitos T CD4+ e B também combatem a infecção causada pelo helminto (COURA, 2013). O linfócito T CD4+, ao se diferenciar em linfócito TH2, aumenta a resposta de combate ao parasita. Os linfócitos TH2 liberam as citocinas IL-4 e IL-5. A IL-4 é responsável pela troca da classe do anticorpo por células B ativadas, induzindo à secreção de IgE, que é responsável, por sua vez, por intermediar o processo de ativação dos eosinófilos. Já a IL-5, juntamente com o GM-CSF (fator de estimulação de macrófagos e granulócitos), estimula a produção de eosinófilos na medula óssea. O aumento de eosinófilos circulantes leva ao quadro de eosinofilia (ABBAS; LICHTMAN; PILAI, 2015). VOCÊ QUER LER? O livro “Medicina no Brasil Imperial: clima, parasitas e patologia tropical”, de Flávio Coelho Edler, mostra a origem dos estudos na área de medicina tropical enfocando, em especial, as doenças causadas por helmintos e toda a trajetória do pensamento médico do século XIX (EDLER, 2011). - -13 Figura 7 - A degranulação (ou desgranulação) é um processo inflamatório nos mastócitos. A interação antigênica com moléculas de IgE na membrana celular faz com que as células liberem os grânulos. Fonte: Soleil Nordic, Shutterstock, 2019. Os anticorpos IgE vão se ligar à superfície do helminto e estimular a ativação de mastócitos, basófilos e eosinófilos, que possuem expressos na sua superfície o receptor FcεRI. No momento que os parasitas estiverem cobertos com os anticorpos à sua superfície viram alvo das células que tenham receptores da porção Fc dos anticorpos em questão. Com a ligação, ocorre a liberação do conteúdo de seus grânulos diretamente no local da ligação com o parasita, induzindo sua morte (FERREIRA, 2012). Os linfócitos TH2 também impedem que os helmintos se infiltrem nos tecidos dos hospedeiros. Isso porque as citocinas liberadas têm a capacidade de elevar a produção de muco, aumentar as contrações das células musculares lisas e estimular a renovação das células epiteliais, maneiras de o epitélio expulsar o invasor (ABBAS; LICHTMAN; PILAI, 2015). CASO Como vimos, os linfócitos TH2 liberam várias citocinas que são responsáveis pela troca da classe do anticorpo para a IgE. Os anticorpos IgE secretados podem ter dois destinos: ligar-se à superfície do parasita que deve ser combatido ou, em vez de se ligar ao helminto, o anticorpo IgE pode também se ligar ao receptor FcεRI expresso na superfície dos mastócitos. Aqui, vemos uma ligação entre as alergias e as respostas contra os helmintos. Isso mesmo que você leu! Nas alergias, os mastócitos ficam sensibilizados por meio da ligação dos FcεRI que estão presentes na superfície dos mastócitos com a porção Fc da IgE. A IgE mantém o sítio de ligação dos antígenos livre, enquanto estão ligados ao receptor do mastócito. Nas pessoas alérgicas, os sintomas comuns no quadro alérgico se dão quando ocorre a ligação de moléculas de IgE que estão ancoradas no receptor FcεRI, disparando a desgranulação dos mastócitos. - -14 4.3.3 Infecções causadas por protozoários Para combater as infecções causadas pelos protozoários, o sistema imunológico inicia sua ação via linfócitos T CD4+, em especial pela resposta padrão TH1, visando aumentar a ação dos macrófagos. Os macrófagos e as células T podem produzir uma quantidade muito grande de citocinas IFN-γ e TNF-α em resposta às infecções causadas por esses protozoários, e essa produção exagerada pode agravar os sintomas dessas enfermidades (COURA, 2013). Sabe-se, ainda, que o anticorpo IgG também auxilia no combate às infecções causadas por protozoários, porém, os mecanismos envolvidos nesse combate ainda não são conhecidos (FERREIRA, 2012). Dentre as doenças causadas por protozoários que causam inúmeras mortes no mundo, estão: a malária, a doença de Chagas e a Leishmaniose. Todas consideradas doenças negligenciadas. Asdoenças negligenciadas são aquelas que atingem, especialmente, as populações que vivem na pobreza e, por isso, não despertam tanto interesse do poder público, recebem pouco investimento em pesquisa para novos medicamentos e para atividades de prevenção. As formas dos protozoários que se encontram no meio extracelular, viram alvos dos macrófagos. A ação citotóxica das células T CD8+ é especialmente importante no ataque às células infectadas, atingindo as formas intracelulares destes parasitas. Pode ocorrer também a ativação das células B em plasmócitos e, consequentemente, produção e secreção de anticorpos contra os antígenos dos protozoários. De maneira geral, as formas graves das doenças causadas por protozoários são decorrentes da resposta exagerada dos mecanismos efetores do sistema imune. Conclusão Chegamos ao final de nossos estudos, que abordou as reações de hipersensibilidade, doenças parasitárias e a resposta imunológica frente aos parasitas. Nesta unidade, você teve a oportunidade de: • identificar os diferentes tipos de hipersensibilidade; • conhecer os mecanismos de danos mediados pelo sistema imune; • compreender o conceito de parasitismo; • explorar os principais tipos de parasitas e seus diferentes tipos de ciclos biológicos; • conhecer as formas de prevenção aos parasitas; • inteirar-se sobre as infecções no espaço extracelular e intracelular; • aprender sobre as infecções causadas por helmintos e protozoários. Bibliografia ABBAS, A. K.; LICHTMAN, A. H.; PILAI, S. . 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2015.Imunologia celular e molecular ABBAS, A. K.; LICHTMAN, A. H.; PILAI, S. : funções e distúrbios do sistema imunológico. 5. ed.Imunologia básica Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. BARRETO, C. F. : das amebas aos governantes. 1. ed. 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