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Sistema circulatório das tartarugas

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SISTEMA CIRCULATÓRIO
AUTORES: ANDRESSA DE ALCÂNTARA SERRANO; ELISA BAYESTORFF MAGNUS DE COSTA; 
IZADORA PAVANATI; LUIZ ANTONIO SÉBA SALOMÃO.
1. INTRODUÇÃO
ANATOMIA GERAL DOS TESTUDINES
 
Os Testudines são animais vertebrados 
e de vida longa, altamente especializados que 
caracterizam-se, principalmente, pela presen-
ça do casco recobrindo o corpo (característica 
exclusiva dos quelônios) e que sofreram pou-
cas mudanças ao longo do processo evolutivo. 
Segundo ENTON, 2005; POUGH; JANIS; HEISER, 
2008, também são os únicos com a cintura es-
capular e pélvica dentro em sua caixa torácica 
e que não possuem esterno e costelas anexas à 
uma região ventral. 
Atualmente são divididos em dois gran-
des grupos: os Cryptodira que retraem a cabe-
ça para dentro do casco curvando o pescoço 
na forma de um S vertical, e os Pleurodira que 
retraem a cabeça curvando o pescoço horizon-
talmente. Os tetrápodes são um grupo bastan-
te uniforme morfologicamente, mas muito di-
UNISOCIESC - DISCIPLINA: ESTRUTURAS DOS SISTEMAS VITAIS E REPRODUTOR
PROFESSOR ALEXANDRE BARNABÉ
FLORIANÓPOLIS, JUNHO DE 2020
Figura 1. Imagem mostrando duas das principais 
diferenças entre Cryptodira e Pleurodira, onde A é o 
movimento de retração vertical da cabeça característi-
co de Cryptodira e (B) movimento de retração hori-
zontal da cabeça característico de Pleurodira. (C) Vista 
posterior da concha de Cryptodira, onde a cintura 
pélvica é unida por meio de ligamentos e (D) vista pos-
terior da concha de Pleurodira, onde a cintura pélvica é 
fusionada à carapaça. Fonte: CARVALHO, 2015.
ATLAS 
ANATÔMICO DAS 
TARTARUGAS
Figura 2. Diversidade de quelônios e seus hábitats. (A) Jaboti (Glyptemys insculpta) em seu hábitat terrestre, (B) Cágado (Chrysemys picta) em seu 
ambiente lagunar e Tartarugas marinhas (C) e (D) (Chelonia mydas e Dermochelys coriacea). Fonte: CARVALHO, 2015.
versificados em comportamento (POUGH; JANIS; 
HEISER, 2008). 
Como afirma a geóloga Anny Carvalho 
(2015), essas particularidades anatômicas lhes 
possibilitaram dominar ambientes terrestres e 
aquáticos, tanto de água doce quanto marinhos.
Os principais representantes desse grupo 
são as tartarugas e os jabutis. 
O coração dos quelônios situa-se do ponto 
vista frontal por cima do plastrão, na linha mé-
dia e cranial ao fígado. Apresenta três cavida-
des: átrio direito, átrio esquerdo e um ventrículo 
dividido (McArthur 2008 ).
Segundo Pough et al. (2003), o sistema car-
diovascular dos Testudines permite trocas de 
sangue entre os circuitos pulmonar e sistêmico, 
essa flexibilidade na rota sanguínea é possível 
pois as câmaras ventriculares de seu coração 
possuem continuidade anatômica, em vez de 
2. SISTEMA CARDIOVASCULAR 
DOS TESTUDINES
Figura 3. Esquema representando a circulação geral e a circulação pul-
monar em um testudine. Fonte: TORTORA; NIELSEN (2013).
estarem completamente divididas por um septo, 
como ocorre, por exemplo, nos mamíferos.
ESTRUTURA ANATÔMICA DO CORAÇÃO
Nos testudines os átrios esquerdo e direito es-
tão completamente separados, diferente dos ven-
triculos que mantém comunicação entre as cavi-
dades.
No centro do coração existe uma divisão 
muscular semelhante ao septo atrioventricular, 
chamadade crista muscular, que separa o ventrí-
culo em dois espaços: cavum pulmonale e cavum 
venosum, mas essa divisão não chega até parede 
do ventrículo de modo que o cavum pulmonale e o 
cavum venosum mantém uma ligação. Existe tam-
bém um terceiro subcompartimento chamado ca-
vum arteriosum, que fica situado dorsalmente ao 
cavum pulmonale e ao cavum venosum. O cavum 
arteriosum mantém comunicação com o cavum ve-
nosum por meio de um canal ventricular, então a 
artéria pulmonar abre-se no cavum pulmonale e os 
arcos aórticos esquerdo e direito abrem-se no ca-
vum venosum.
A válvula sinoatrial tem a função de limita 
r a abertura do seio venoso para o átrio direito. O 
Figura 5. Fluxo sanguíneo no coração de um Testudines. Fonte: 
Pough et al. (2003)
sangue não oxigenado vem dos tecidos e 
chega ao átrio direito enquanto o sangue 
oxigenado que vem dos pulmões após a 
ocorrencia da hematose chega ao átrio 
esquerdo do coração a partir das veias 
pulmonares direita e esquerda. 
Como citado anteriomente, o átrio 
direito e esquerdo são completamente 
separados e apresentam o mesmo ta-
manho, mas algumas espécies podem 
apresentar o átrio direito maior do que o 
esquerdo. Figura 4. Esquema de circulação sanguíneo de uma tartaruga.
Nos quelônios o átrio direito e o seio ve-
noso apresentam uma parede fina, afirma 
McArthur, 2008. 
Diferente dos mamíferos, todos os répteis 
possuem duas aortas: direita e esquerda. A aor-
ta direita vem do lado esquerdo do coração en-
quanto a aorta esquerda do lado direito. Esta sai 
do coração curvando-se no sentido dorsocaudal 
em torno do coração e os dois troncos arteriais, 
carótida e subclávia, no sentido cranial dividin-
do-se no bordo caudal da glândula tireóide. Um 
timo de tamanho pequeno encontra-se entre a 
artéria carótida e subclávia nos lados direito e 
esquerdo (McArthur 2008). 
Segundo Murray (2009), os répteis são o 
primeiro grupo de vertebrados a ter um siste-
ma arterial coronário bem desenvolvido. Neles, 
a aorta esquerda é menor do que a direita. Elas 
se juntam atrás do coração para formar a aorta 
dorsal comum.
No átrio direito, o coração recebe o sangue 
desoxigenado voltando da circulação sistêmica 
após levar O² para todo o corpo através de uma 
câmara localizada na face dorsal do átrio chama-
da de seio venoso, que possui parede muscular, 
mas não tão fina quanto a do átrio. Este recebe 
sangue de quatro veias: veia pré-cava direita, 
esquerda, veia pós-cava e veia hepática esquer-
da, que entram no lado direito do coração. 
 Na momendo da sístole atrial, o sangue 
flui do átrio para o ventrículo. 
A posição das válvulas atrioventriculares 
fecham o canal interventricular e o o sangue 
sistêmico flui do átrio direito para as cavidades 
cavum venosum e cavum pulmonale, enquanto 
o sangue pulmonar flui do átrio esquerdo para 
a cavum arteriosum. Ocorre então a sístole ven-
tricular pela contração da cavum venosum e 
cavum pulmonale, que resulta no bombeamen-
to de sangue dessas duas áreas para o circuito 
pulmonar de baixa pressão. 
A artéria pulmonar, vinda da cavum pul-
monale carrega o sangue desoxigenado para 
os pulmões. Esta é a unica artéria que carrega 
sangue “venoso”, ou seja, pobre em O². 
Enquanto a sístole acontece, a cavum ar-
teriosum inicia sua contração e força o sangue 
a fluir para a cavum venosum parcialmente 
contraída e para a circulação sistêmica através 
do arco aórtico direito e esquerdo, levando o 
sangue oxigenado para a circulação sistêmica. 
Figura 5. Nesta imagem, o peritônio foi removido para expor as 
formas dos órgãos. O coração está localizado centralmente, poste-
rior à traquéia. Fonte: IIDA; CARDOZO et al. (2015)
Figura 6. Esta imagem apresebta o pericárdio que contém o coração 
e o líquido pericárdico. As aortas e artérias pulmonares estão local-
izadas posteriormente à tireóide, na ponta do dedo e nas artérias 
horizontais. Fonte: IIDA; CARDOZO et al. (2015)
A contração ventricular tende fazer com que 
a crista muscular (divisão muscular seme-
lhante ao septo atrioventricular, mas imcom-
pleto, como citado anteiormente) fique numa 
posição fechada com a parede ventricular ven-
tral, criando uma espécie de barreira contra o 
fluxo sanguíneo da cavum arteriosum para a 
cavum pulmonale. (MURRAY, 2009).
Desta forma, embora pareça que a cris-
ta muscular permita a passagem sanguínea 
de modo a proporcionar uma grande mistura 
de sangue venoso e arterial, essa quantidade 
é diminuida através do fechamento do canal 
pelas válvulas atrioventriculares, que, segun-
do Murray (2009), são uma série de saliências 
musculares no ventrículo.
CAMADAS DO CORAÇÃO
O coração dos répteis, da mesma maneira 
que o dos mamíferos é composto por 3 cama-
das: Endocárdio, miocário e pericário. A cama-
da mais interna é chamadade endocárdio, a 
mediana, formada de uma camada muscular 
e tecido conjuntivo é chamada de miocárdio e 
a camada mais externa de epicárdio. (MATE-
US, 2014).
Figura 7. A imagem aponta as 4 câmaras do coração: o seio venoso, 
átrio direito, átrio esquerdo e ventrículo. As duas aortas e o tronco 
pulmonar emergem da visão anterior do ventrículo e são vistas entre 
as duas vias. O tronco braquiocefálico é um marco para a localização 
das glândulas tireóide e timo. O coração foi empurrado lateralmente 
para mostrar o seio venoso. Fonte: IIDA; CARDOZO et al. (2015)
Figura 8. A imagem 
apresenta um septo 
interventricular (1) e uma 
válvula do septo (2) de um 
testudine. Fonte: SANTOS; 
MENEZES et al. (2011)
Para uma melhor compreensão do tra-
jeto feito pelos principais vasos sanguíneos 
desde sua origem do coração, utilizamos a 
descrição feita por SANTOS; MENEZES et al. 
(2011):
ARTÉRIA GÁSTRICA
A artéria gástrica surge da artéria pancreatico-
duodenal cranial, que emerge do arco aórtico 
esquerdo, emite ramos para o estômago e baço. 
ARTÉRIA CELÍACA
A artéria celíaca originou-se a partir do arco 
aórtico esquerdo em sua porção terminal, tendo 
aquela um menor calibre, seguindo na direção 
caudo-lateral esquerda, passando ventralmen-
te a artéria aorta, iniciando a emissão de vários 
ramos a partir da região mediana, dos quais 
identificamos: 
ARTÉRIA PANCREATICODUODENAL CRANIAL
É o primeiro ramo a emergir da face lateral es-
querda da artéria celíaca, seguindo em direção 
crânio lateral esquerda sendo envolvida pelo 
baço e envia a este ramos esplênicos também 
para o estômago. 
ARTÉRIA PANCREATICODUODENAL CAUDAL
É o primeiro ramo a emergir da face lateral es-
querda da artéria celíaca, seguindo em direção 
crânio lateral esquerda sendo envolvida pelo 
baço e envia a este ramos esplênicos também 
para o estômago. 
ARTÉRIA PANCREATICODUODENAL CAUDAL
Parte da face lateral esquerda da artéria celíaca, 
em direção caudo-lateral direito, enviando um 
ramo para o pâncreas e duodeno e outro para 
o fígado. 
ARTÉRIA MESENTÉRICA CRANIAL
Emerge em direção caudo-lateral direita, sendo 
responsável pela nutrição do mesentério, intes-
tino delgado e parte do intestino grosso. 
ARTÉRIA AORTA
Denomina-se de artéria aorta a que se inicia à 
partir da junção dos arcos aórticos esquerdo e 
direito. Tem um importante papel no suprimen-
to de sangue da região médio-caudal do corpo 
do animal, uma vez que dela partem artérias 
para as vísceras, membros pelvinos, gordura la-
teral, músculos longitudinais, casco e cauda. 
Na Figura 9, Fotografia de Phrynops geofroanus, (AAD) arco aórtico 
direito, (AAE) arco aortico esquerdo, (AA) artéria aorta, (AMcr) artéria 
mesentérica cranial, (APcr) artéria pancreaticoduodenal cranial, (APca) 
artéria pancreaticoduodenal caudal. 
Na Figura 10, fotografia de Phrynops geofroanus, (AR) artérias 
renais, (AED) artéria epigástrica direita, (AEE) artéria epigástrica 
esquerda, (AICD) artéria ilíaca comum direita, (AICE) artéria ilíaca 
comum esquerda. Fonte: SANTOS; MENEZES et al. (2011)
3. PRINCIPAIS VASOS SANGUÍNEOS
As imagens mostram a artéria aorta e seus principais ramos:
Figuras 11. Artérias da base do coração: 
1-Anastomose; 2-Artéria celíaca; 3-Artéria 
mesentérica cranial. Fonte: IIDA; CARDO-
ZO et al. (2015)
Figuras 12. Artérias da base do coração: 1-Artéria 
carótida comum direita; 2-Artéria subclávia 
direita; 3-Tronco braquiocefálico; 4-Aorta direita. 
Fonte: IIDA; CARDOZO et al. (2015)
Figuras 13. Artérias da base do coração: 
1-Coração; 2-Tronco pulmonar; 3-Artéria 
pulmonar esquerda; 4-Aorta esquerda. Fon-
te: IIDA; CARDOZO et al. (2015)
ARTÉRIA MESENTÉRICA CAUDAL
Apresentou-se como continuação da artéria 
celíaca, sendo responsável pelo abastecimento 
sanguíneo de parte do intestino grosso e me-
sentério. 
ARTÉRIAS RENAIS
Partindo da face ventral da artéria aorta, em di-
reção aos rins, direito e esquerdo, observaram-
-se artérias renais direita e esquerda em núme-
ro de 04 (duas) para cada rim. Para ambos os 
rins encontraram-se a partir das artérias ilíacas 
comuns esquerda e direita, um ramo renal para 
cada órgão.
ARTÉRIAS GENITAIS
Chamadas de ovarianas nas fêmeas ou testicu-
lares nos machos, as artérias genitais surgiram 
à partir das artérias renais, próximas ao hilo re-
nal, sendo uma para cada gônada.
ARTÉRIAS EPIGÁSTRICAS
Acompanhando-se o trajeto da artéria aorta, 
logo após as artérias renais, encontramos a ori-
gem das epigástricas esquerda e direita. Estas 
seguiam em direção lateral esquerda e direita 
respectivamente e se bifurcavam em artérias 
marginocostal cranial e marginocostal caudal 
para seguir em direção crânio-lateral e caudo 
lateral respectivamente, irrigando as margens 
do casco e músculos pélvicos. 
ARTÉRIAS ILÍACAS COMUNS
A artéria aorta, em sua porção terminal emite 
as artérias ilíacas comuns esquerda e direita. As 
artérias ilíacas comuns esquerda e direita cons-
tituem troncos comuns e emitem à partir de 
suas faces laterais direita e esquerda um ramo 
renal e um ramo lateral, antes de formar as ar-
térias ilíacas internas e externas. As artérias ilí-
acas interna e externa se destinam para parte 
do sistema genital e bexiga urinária. As artérias 
ilíacas externas direita e esquerda apresentam 
como continuação das artérias ilíacas comum 
direita e esquerda e emitem 02 (dois) ramos, 
isto é as artérias femoral e isquiádica.
ARTÉRIA CAUDAL 
A artéria caudal é um fino segmento mediano 
da porção final da artéria aorta, originando-se 
logo após a origem das epigástricas comuns.
3. COMPARAÇÃO ANATÔMICA ENTRE OS SISTEMAS 
CIRCULATÓRIOS DOS TESTUDINES E MAMÍFEROS DOMÉSTICOS
Apesar de terem algumas estruturas se-
melhantes, o funcionamento do sistema car-
diovascular dos testudines torna-se um pouco 
distinto dos humanos, pois no primeiro há um 
sistema cardiovascular, dividido em dois cir-
cuitos separados, cada um com suas próprias 
estruturas para a oxigenação e distribuição do 
sangue. 
Já o sistema cardiovascular dos testu-
dines permite trocas de sangue entre os dois 
circuitos (sistêmico e pulmonar), pois em seu 
coração os câmaras ventriculares possuem 
continuidade e não são divididos por septos 
completos como no humano, além de possuí-
rem estruturas distintas subdivididas no ven-
trículo chamadas: cavum pulmonale, cavum 
venosum e cavum arteriosum que recebem e 
bombeiam o sangue para o corpo.
Figura 14. Comparação entre o coração de um testudine (esquerda) e um mamífero (direita). Fonte: ilustração de Cecília Mashita (2020).
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