Biologia Celular e Fundamentos de Bioquímica

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Brasília-DF. 
Biologia Celular e Fundamentos 
de BioquímiCa
Elaboração
Ana Isabel de Camargo
Julio Cesar Pissuti Damalio
Thatyane Morimoto Nobre
Luis Fernando Reyes
Joci Neuby Alves Macedo
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APrESEntAção .................................................................................................................................. 5
orgAnizAção do CAdErno dE EStudoS E PESquiSA ..................................................................... 6
introdução ..................................................................................................................................... 8
unidAdE i
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR .......................................................................................................... 11
CAPítulo 1
ASpECTOS gERAiS SObRE O ESTUdO dA vidA ........................................................................ 11
CAPítulo 2
MEMbRANA pLASMáTiCA E TROCA ENTRE A CéLULA E O MEiO ............................................... 17
CAPítulo 3
CiTOESqUELETO E O MOviMENTO CELULAR ........................................................................... 24
CAPítulo 4
NúCLEO CELULAR: dNA E CROMOSSOMOS .......................................................................... 33
CAPítulo 5
CiCLO CELULAR: MiTOSE, MEiOSE E MORTE CELULAR ............................................................. 37
CAPítulo 6
diFERENCiAÇÃO CELULAR .................................................................................................... 44
CAPítulo 7
víRUS ................................................................................................................................... 46
CAPítulo 8
CéLULAS TUMORAiS............................................................................................................... 49
unidAdE ii
iNTROdUÇÃO À biOqUíMiCA ............................................................................................................. 53
CAPítulo 1
LigAÇõES qUíMiCAS ............................................................................................................ 53
CAPítulo 2
ágUA E SOLUÇõES TAMpONANTES ........................................................................................ 59
CAPítulo 3
pROpRiEdAdES dOS AMiNOáCidOS E LigAÇõES pEpTídiCAS ................................................. 62
CAPítulo 4
pROTEíNAS: ESTRUTURA E FUNÇÃO ......................................................................................... 67
CAPítulo 5
MONOSSACARídEOS, diSSACARídEOS, pOLiSSACARídEOS E gLiCOCONjUgAdOS ................ 70
CAPítulo 6
LipídEOS ............................................................................................................................... 75
CAPítulo 7
NUCLEOTídEOS, áCidOS NUCLEiCOS E ESTRUTURAS dO dNA E RNA ....................................... 82
unidAdE iii
dOgMA CENTRAL dA biOLOgiA MOLECULAR ..................................................................................... 88
CAPítulo 1
A REpLiCAÇÃO dO dNA ....................................................................................................... 90
CAPítulo 2
A TRANSCRiÇÃO dO dNA ................................................................................................... 102
CAPítulo 3
A TRAdUÇÃO OU SíNTESE pROTEiCA .................................................................................... 109
PArA (não) FinAlizAr .................................................................................................................... 116
rEFErênCiAS .................................................................................................................................. 117
5
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem 
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela 
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade 
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos 
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma 
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para 
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar 
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a 
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
6
organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de 
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões 
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao 
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e 
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos 
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
7
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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introdução
O Caderno de Estudos e Pesquisa “Biologia celular e Fundamentos de bioquímica” foi elaborado 
com o objetivo de proporcionar conhecimentos básicos e aplicado na área da Biologia Celular e 
Bioquímica, assim como sua interação com outras áreas da Biologia.
O referido caderno de estudos possibilitará ao aluno entender o mecanismo de funcionamento de 
cada constituinte celular, suas interações, intra e extracelulares, e sua atuação emconjunto para o 
funcionamento harmônico de um organismo como um todo.
Além do aprendizado sobre os componentes celulares, sobre suas funções e interações, observaremos 
mais de perto as macromoléculas responsáveis por toda essa organização das atividades celulares. A 
Bioquímica nada mais é do que o uso dos conhecimentos químicos aplicados nos estudos biológicos. 
É uma área de junção de conhecimentos, que embasa todo o conhecimento prático e aplicado na 
área da saúde. Esta apostila lhes fornecerá uma visão detalhada da estrutura dos ácidos nucleicos, 
aminoácidos, proteínas, carboidratos e lipídeos. Aprenderão também como essas moléculas agem, 
em conjunto, nos mais diversos processos celulares. 
Todos esses estudos individuais das moléculas, organelas e suas interações, proporcionaram o 
surgimento do Dogma Central da Biologia Molecular, o qual sumariza que a informação genética 
contida no DNA das células e vírus é preservada, transmitida e traduzida. Todos esses processos 
serão descritos e inseridos no contexto atual da Biologia e Medicina. 
A cada dia que passa novas descobertas são feitas, descobertas essas essenciais, não somente para 
a pesquisa básica, mas também com respeito a uma inúmera forma de aplicações nas áreas da 
Agricultura, Biotecnologia, Medicina, entre outras. Nesse contexto, o estudo da Biologia Celular 
e Bioquímica é fundamental, já que o sucesso econômico e o desenvolvimento de uma cultura 
dependem da boa qualificação e da capacidade de adaptação e criatividade de seus membros para 
produzir novos conhecimentos. 
É nesse contexto que estamos aqui para colaborar com isso, porém, não se esqueça de que depende 
muito de você. Nós vamos lhe apresentar uma série de informações, mas quem vai processá-las e 
transformá-las em conhecimento, de fato, é você! Portanto, se dedique ao longo dessas páginas, leia 
jornais, revistas, assuntos sobre ciências e sobre o mundo. Afinal conhecimento é o maior poder que 
podemos obter em nossas vidas.
Bons estudos!
objetivos
 » Analisar a natureza química das diferentes substâncias que constituem as células.
 » Estudar a molécula de água e sua importância para a manutenção dos processos 
celulares.
9
 » Transmitir informações sobre a organização da célula e suas organelas, relacionando 
estrutura e função.
 » Compreender a organização do sistema de membranas existentes nas células, sua 
importância e os processos relacionados ao transporte por meio da membrana.
 » Apresentar a definição do Citoesqueleto celular, dando ênfase em sua estrutura e 
importância em processos de manutenção celular e movimentos citoplasmáticos.
 » Reconhecer os componentes do núcleo interfásico e em divisão, e a importância das 
informações genéticas nele armazenadas.
 » Explicar os processos de Mitose e Meiose, e suas implicações para a continuidade 
da vida.
 » Estabelecer diferenças entre a organização morfo-fisiológica das células procariontes 
e eucariontes, assim como entre as células animais e vegetais.
 » Apresentar o conceito de diferenciação celular, assim como os meios pelos quais ela 
ocorre.
 » Discutir os aspectos gerais dos vírus e das doenças que esses causam.
 » Introduzir o assunto sobre células cancerosas.
 » Relacionar a Biologia Celular às outras áreas de Ciências Biológicas e à Área de 
Saúde.
 » Introduzir as estruturas moleculares dos Ácidos nucleicos: DNA e RNA.
 » Explicar a diferença entre as moléculas de DNA e RNA.
 » Apresentar os aminoácidos e proteínas: classificação, estereoisomeria, ionização e 
ação tamponante.
 » Compreender a determinação do ponto isoelétrico de aminoácidos, polipeptídeos e 
proteínas.
 » Apresentar a organização estrutural e conformacional das proteínas, assim como 
ensinar sobre as ligações peptídicas.
 » Apresentar o complexo mundo dos carboidratos: classificação, estrutura cíclica e 
isomeria.
 » Mostrar a diferença estrutural dos carboidratos, assim como a especificidade 
funcional de cada grupo.
 » Transmitir conhecimento a respeito dos glicoconjugados: glicoproteína e 
glicolipídeos.
10
 » Introduzir os lipídeos: unidades fundamentais.
 » Discutir sobre a função dos lipídeos nos organismos vivos, tanto estrutural, quanto 
funcionalmente.
 » Diferenciar os diferentes tipos de vitaminas.
 » Estudar as propriedades físicas e químicas das biomoléculas, seus níveis de 
organização e suas interações nos organismos, de modo a possibilitar a compreensão 
de suas funções fisiológicas em bases moleculares e energéticas. 
 » Entender o conceito de fluxo de informação genética por meio do postulado pelo 
Dogma Central da Biologia Molecular.
 » Entender os processos moleculares envolvidos na transmissão dessa informação e 
as biomoléculas envolvidas no processo.
 » Compreender o que é um gene e código genético. 
 » Entender os principais eventos envolvidos no processo de replicação, transcrição do 
DNA e a Tradução ou síntese de proteínas.
 » Entender os processos moleculares que mudaram o postulado pelo Dogma Central 
da Biologia Molecular na atualidade.
11
unidAdE iEStruturA E 
Função CElulAr
CAPítulo 1
Aspectos gerais sobre o estudo da vida
O termo Biologia tem origem grega: bios = vida e logos = estudo. Biologia é a ciência que estuda a 
vida, desde uma escala molecular, passando pela sua forma (morfologia) e função (fisiologia), até 
o seu relacionamento com diversos seres vivos e com o ambiente. A biologia abrange um espectro 
amplo de áreas independentes, mas que inevitavelmente são inter-relacionadas e, interagindo entre 
si, nos ajudam a entender melhor o mundo em que vivemos. 
Os seres vivos possuem uma organização estrutural complexa, alguns mais que outros, que pode ser 
dividida em níveis hierárquicos (Figura 1):
 » Nível químico: inclui todos os átomos presentes em um organismo, como carbono, 
oxigênio, nitrogênio, hidrogênio, entre outros. Esses átomos são os formadores das 
moléculas, como por exemplo, a água, as proteínas, carboidratos, lipídeos e ácidos 
nucleicos. 
 » Nível celular: a organização das moléculas dá origem à unidade estrutural básica 
dos organismos, as células, cada qual com sua função específica. Como exemplo, 
podemos citar as células neuronais, cardíacas e epiteliais. 
 » Nível tecidual: as células se combinam e adquirem características e capacidades 
diferentes, de acordo com a sua função específica, formando os tecidos. O tecido 
conjuntivo, por exemplo, tem como principal função unir e sustentar os órgãos do 
corpo. 
 » Nível de órgão: os tecidos são unidos e organizados, dando origem aos órgãos. O 
fígado, por exemplo, é um órgão composto por tecidos diferentes que degrada as 
substâncias tóxicas absorvidas no intestino. 
 » Nível sistêmico: é composto por órgãos relacionados, que realizam uma função 
em comum, dando origem aos sistemas. Um exemplo é o sistema respiratório, 
formado pelos pulmões, traqueia, laringe, faringe e cavidade nasal, que tem como 
função a troca gasosa. Todos os sistemas funcionando em conjunto formam o nosso 
organismo. 
12
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
 » Nível ambiental: comporta a organização de indivíduos da mesma espécie em 
populações, assim como interação entre indivíduos de espécies diferentes em 
comunidades, e desses com o ambiente.
Figura 1: Níveis de organização dos seres vivos.
Fonte: Modificado a partir de <http://professoraugustomw.blogspot.com/>, retirado em 22/3/2011.
Para uma visão geral sobre as dimensões celulares, visite: <http://learn.genetics.
utah.edu/content/begin/cells/scale/>
Série de vídeos a respeito da origem da vida: “As origens da vida”:
Vídeos de 1 a 9 - <http://www.youtube.com/watch?v=Z7wt8OyUKeY&feature=
related>
diversidade celular
As células exibem uma grande variedade de características, desde tamanho até função.Algumas 
são encontradas individualizadas, outras vivendo em conjunto; algumas possuem forma definida, 
outras têm limites flexíveis; algumas são móveis, outras sedentárias; algumas são coloridas, outras 
não têm cor. 
Enfim, podemos descrever inúmeras células diferentes umas das outras, porém, de fato, só existem 
dois tipos de células: procariontes e eucariontes.
A palavra procarionte tem origem grega: pro - anterior, antes, primeiro, primitivo; e karyon – núcleo. 
São as células sem núcleo, com o material genético “solto” pelo citoplasma. O termo eucarionte 
tem a mesma origem, com a diferença do prefixo eu, que significa verdadeiro, isto é, essas células 
possuem o material genético delimitado por um sistema de membranas, isolado do citoplasma. Os 
procariontes são representados pelo Reino Monera, as bactérias em geral. Já os eucariontes estão 
distribuídos pelos Reinos Protista, Fungi, Vegetal e Animal.
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ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Células Procariontes
As células procariontes compreendem principalmente as bactérias, e são constituídas basicamente 
por (Figura 2 A):
 » Membrana plasmática: delimita os limites celulares e controla o fluxo de 
moléculas entre a célula e seu exterior. É composta por uma bicamada lipídica, 
associada a outras moléculas. 
 » Parede celular: rígida, porém permeável, fica situada externamente à membrana 
plasmática e é composta por polissacarídeos (o ácido N-acetilmurâmico e a 
N-acetilglucosamina) ligados por peptídeos. Tem como função a proteção mecânica 
da célula. 
 » Citoplasma: é o nome dado ao espaço intracelular. No citoplasma das células 
procariontes, existem vários ribossomos. 
 » Ribossomos: São aproximadamente 30 mil, responsáveis pela síntese de proteínas.
Algumas bactérias possuem em sua superfície flagelos ou fímbrias. Os flagelos possuem 
aproximadamente 10 μm de comprimento e 20 nm de diâmetro, podendo variar de espécie para 
espécie, são responsáveis pela locomoção bacteriana e podem ser encontrados de um a vários. Já 
as fímbrias são mais finas e curtas que os flagelos, não estando relacionadas à locomoção. Podem 
auxiliar no processo de adesão da bactéria a uma célula eucarionte, por exemplo, auxiliando no 
processo de infecção. Além disso, pode estar envolvida no processo de reprodução.
O material genético dos procariontes não é delimitado por um sistema de membranas, e a região 
do citoplasma em que o material genético está contido é chamada de nucleoide. Além do DNA 
do nucleoide, as bactérias podem apresentar plasmídeos, que são pequenos segmentos de DNA 
circular, com replicação própria. Os plasmídeos não são essenciais às bactérias, porém as favorecem 
em algumas situações, como fornecer resistência a um dado antibiótico, por exemplo.
Em alguns casos, pode haver invaginação da membrana plasmática, invadindo o citoplasma, e dando 
origem ao mesossomo. A função dos mesossomos é tema de discussão entre os pesquisadores, 
embora se acredite que eles estejam envolvidos na respiração celular, servindo de arcabouço para 
enzimas envolvidas nesse processo. 
Algumas bactérias, as cianobactérias, possuem membranas paralelas entre si, no citoplasma, 
associadas a pigmentos, como a clorofila, responsáveis pela captação de luz no processo de 
fotossíntese.
Células eucariontes
Assim como as células procariontes, possuem membrana plasmática, citoplasma e ribossomos, 
porém nem todas possuem parede celular. Além disso, as células eucariontes possuem (Figura 5 B):
 » Retículo endoplasmático: consiste de um sistema de canais membranosos, 
que se estendem a partir da membrana nuclear, responsáveis pela síntese e 
14
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
transporte de várias moléculas no interior da célula. Pode ser chamado de liso ou 
rugoso. O Retículo endoplasmático liso é responsável pela síntese de lipídeos e 
transporte intracelular. Já o retículo endoplasmático rugoso (recebe esse nome 
por ter ribossomos associados) é responsável pela síntese de proteínas, que são 
direcionadas ao Complexo de Golgi. 
 » Complexo de Golgi: é formado por estruturas membranosas e achatadas, e 
é responsável pelo armazenamento, transformações (adição de carboidrato às 
proteínas, por exemplo), e direcionamento de proteínas, dentro de vesículas, para 
outras partes da célula, ou para o meio extracelular. 
 » Lisossomos: são organelas membranosas que contém em seu interior enzimas 
hidrolíticas, que são responsáveis pelo processo de digestão intracelular. 
 » Peroxissomos: são semelhantes aos lisossomos, porém contém enzimas 
específicas que catalizam o peróxido de hidrogênio, tóxico às células. Participam 
também do processo de oxidação dos ácidos graxos. 
 » Mitocôndrias: organela na qual ocorre o processo de respiração celular. Contém 
inúmeras enzimas que participam da oxidação da glicose e produção de energia. 
Possuem DNA próprio.
 » Centríolos: São microtúbulos proteicos, relacionados ao processo de divisão celular. 
 » Núcleo: isolado do citoplasma por uma bicamada lipídica porosa, que controla o 
fluxo de moléculas entre o citoplasma e o núcleo. Contém o material genético da célula. 
 » Nucléolo: são corpúsculos arredondados de aspecto esponjoso, não possuem 
membrana envolvente e se encontram no núcleo. Tem como função a intensa 
síntese de RNA ribossômico e a organização dos ribossomos. 
 » Citoesqueleto: composto por diversos filamentos de proteínas e presentes em 
toda a célula, sendo o arcabouço de sustentação desta. Também está envolvido em 
vários processos de movimentação celular. 
As células eucarióticas, apesar de serem semelhantes, possuem diferenças morfológicas e funcionais, 
de acordo com sua especialização.
Figura 2: Representação de: (A) Célula procarionte.
Fonte: Modificado a partir de <http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1763>; (b) Célula eucarionte. Fonte: 
Modificado a partir de <http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1767>, retirado em 24/3/2011.
15
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Células vegetais
Um tipo específico das células eucariontes são as células vegetais (Figura 3). Elas possuem algumas 
características que as diferenciam das células animais, como:
 » Parede celular: difere em relação à parede celular bacteriana quanto à estrutura. 
Nesse caso, a parede celular é composta de fibras de celulose, unidas por 
glicoproteínas, hemicelulose e pectina (Figura 7). Há uma parede celular primária 
e outra secundária. A parede celular primária é mais fina e flexível, permitindo 
o crescimento celular. Já a secundária surge com a deposição de mais camadas de 
celulose na parede celular. Quando isso ocorre, a célula não cresce mais. 
 » Plastos: contêm dupla membrana e também possuem DNA próprio, como as 
mitocôndrias. Quando incolores recebem o nome de leucoplastos, e armazenam 
substâncias de reserva. Caso possuam pigmentos, os plastos são chamados de 
cromoplastos. Um exemplo é o cloroplasto, responsável pelo processo de 
fotossíntese. Quando expostos à luz, os leucoplastos podem se tornar cromoplastos. 
 » Vacúolos: chega a ocupar até 95% do volume celular e são os lisossomos das 
células vegetais. Os vacúolos também participam do controle da pressão celular e 
do armazenamento de proteínas, vitaminas, sais minerais entre outros. 
 » Plasmodesmos: são canais cilíndricos que permitem a comunicação entre as 
células por meio de sinais químicos.
Figura 3: Representação de uma célula vegetal.
Fonte: Modificado a partir de <http://cfb-cmpa.blogspot.com/2010/04/celulas_03.html>, retirado em 26/3/2011.
16
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Além das bactérias e das células vegetais, os fungos também possuem parede celular, porém esta 
é composta de quitina. Outra diferença entre as células animais e vegetais reside no fato de que as 
primeiras utilizam glicogêniocomo reserva de glicose. Já as células vegetais armazenam glicose na 
forma de amido.
Para uma visão interativa do conteúdo celular, visite: Por dentro de uma célula, em 
<http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/insideacell/>
Pra uma visão geral sobre a evolução celular, recomendamos a leitura do livro 
“MARGULIS, Lynn e SAGAN, Dorion. O que é vida? Ed. Jorge Zahar (2002)”.
17
CAPítulo 2
Membrana plasmática e troca entre a 
célula e o meio
A Membrana plasmática ou celular consiste em uma estrutura fechada, que envolve toda a célula, 
separando o meio intracelular do meio extracelular. As membranas das organelas citoplasmáticas, 
como mitocôndrias, envoltório nuclear, retículo endoplasmático, entre outras, são semelhantes, em 
estrutura e função, a membrana plasmática. 
Sendo uma estrutura que delimita a célula, a membrana plasmática possui várias funções. Ela 
controla o fluxo de moléculas entre o interior e o exterior das células, de forma seletiva, assim 
como entre as organelas e o citoplasma. Possuem, em sua parte externa, receptores específicos, 
que servem para o reconhecimento de outras células ou de moléculas, como os hormônios. 
Servem como unidades adesivas entre as células, e podem manter canais de comunicação 
entre elas. Enfim, são estruturas altamente especializadas e indispensáveis a manutenção do 
funcionamento celular.
Estrutura e função das membranas 
plasmáticas
Basicamente as membranas são compostas por uma bicamada lipídica, visível ao microscópio 
eletrônico como uma estrutura delgada, de aproximadamente 10 nm (Figura 4). Os lipídeos de 
membrana são moléculas anfipáticas, isto é, possuem uma porção polar, ou hidrofílica, e outra 
apolar, ou hidrofóbica (Figura 4). As moléculas lipídicas estão organizadas de forma que as cadeias 
carbônicas, apolares, estão voltadas para o interior da membrana, mantendo contato por meio de 
interações hidrofóbicas. Já os grupos polares ficam voltados tanto para o citoplasma, como para o 
exterior da célula, que são meios aquosos. Essa disposição das moléculas garante às membranas 
uma grande estabilidade estrutural, mantendo a arquitetura celular. Além disso, o fato do interior 
da membrana ser hidrofóbico impede a livre passagem de moléculas solúveis em água, e até mesmo 
da própria água.
18
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Figura 4: Estrutura da Membrana plasmática, evidenciando a bicamada lipídica.
Fonte: Modificado a partir de Lodish et al. (2005).
As membranas não são estruturas rígidas e impermeáveis, constituídas apenas por lipídeos. Nelas 
estão inseridas proteínas, que se deslocam pela membrana, constituindo um mosaico fluido. 
Esse modelo proposto para as membranas permite que seus componentes possam se movimentar 
bidimensionalmente, com um alto grau de flexibilidade, o que auxilia na execução de suas funções.
As proteínas podem estar inseridas através da membrana, ou podem estar associadas a ela, interna 
ou externamente (Figura 5). Aproximadamente 70% das proteínas de membrana estão inseridas, 
sendo então chamadas de proteínas transmembranas ou integrais, podendo atravessar 
a membrana inteiramente e até apresentar várias dobras no seu interior. Nesse caso, a porção 
proteica contida no interior da membrana está associada por interações hidrofóbicas, enquanto 
as extremidades, no interior ou exterior celular, possuem regiões hidrofílicas. As proteínas 
transmembranas estão associadas firmemente à bicamada lipídica, sendo separadas apenas com o 
rompimento da membrana. Já as proteínas extrínsecas, que são periféricas à membrana, são mais 
facilmente removidas.
Figura 5: Estrutura da parede celular de uma célula vegetal.
Fonte: junqueira e Carneiro (2008).
19
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Na Figura 5 também é possível visualizarmos carboidratos associados a lipídeos e proteínas, na 
superfície voltada para o exterior celular, dando origem aos glicolipídeos e as glicoproteínas, 
respectivamente. A porção de carboidrato das membranas é conhecida como glicocálice, sempre 
situado na superfície externa. Ao glicocálice podem estar associadas proteínas secretadas, e não 
somente as que fazem parte da bicamada lipídica. 
O glicocálice podia variar dentre os diversos tipos celulares, tendo uma importante função no 
reconhecimento intercelular, como se fosse uma “impressão digital” da célula. Um exemplo é o 
sistema ABO, em que pequenas variações na porção glicídica dos glicolipídeos e glicoproteínas 
resultam em diferentes tipos sanguíneos. Devido a esse fato não é possível a transfusão de sangue 
entre todos os tipos sanguíneos, afinal os receptores presentes nas membranas das hemácias são 
diferentes, o que pode levar a uma resposta imune.
Sinais químicos vindos de outras células, como hormônios e neurotransmissores, são “interpretados” 
por moléculas específicas do glicocálice, levando a uma cascata de sinalização interna, o que pode 
alterar o funcionamento da célula. Algumas toxinas, bactérias e vírus também podem se ligar a 
receptores específicos do glicocálice, processo esse essencial na patogenicidade de várias doenças, 
como a cólera e o tétano, por exemplo. Em contrapartida, são os receptores presentes no glicocálice 
de membrana dos linfócitos que reconhecem a presença do antígeno e desencadeiam a produção 
dos anticorpos.
O glicocálice também possui função protetora, protegendo a superfície celular de agressões físicas 
e químicas. Além de servir para aderir determinadas células umas as outras, o glicocálice também 
tem papel fundamental na inibição por contato, como veremos adiante.
É comum que pacientes que recebam um órgão transplantado tenha problemas, 
devido à falta de compatibilidade. O que seria essa “falta de compatibilidade”? Por 
que ela ocorre?
Outra característica importante da membrana plasmática é sua assimetria, isto é, tanto sua 
composição lipídica, quanto proteica e glicídica, não está distribuída uniformemente em ambas as 
superfícies, interna e externa. Além disso, as membranas celulares, apesar de serem estruturalmente 
semelhantes, podem variar quanto à composição de lipídeos, proteínas e carboidratos. Dependendo 
da função celular, esses componentes podem diferir estruturalmente, o que resulta em uma 
característica diferente para cada tipo celular. 
Especializações da membrana plasmática
Algumas células possuem especializações na membrana plasmática, essenciais para o desempenho 
de suas funções, entre elas podemos destacar:
 » Microvilosidades: são encontradas na maioria das células, porém estão em 
maior número em células especializadas em absorção, como as células epiteliais 
intestinais. São prolongamentos da membrana plasmática, o que aumenta a 
20
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
superfície de contato da célula, levando a uma maior absorção de água e nutrientes 
(Figura 6). Algumas enzimas responsáveis pela digestão de proteínas e carboidratos, 
só existem nas microvilosidades. 
 » Estereocílios: se assemelham às microvilosidades, porém são mais longos e 
ramificados. São encontrados em apenas alguns tipos celulares, como células 
epiteliais do epidídimo, que faz parte do sistema genital masculino, facilitando o 
transporte de água e outras moléculas. 
 » Desmossomos e Junções aderentes: têm como função unir as células 
fortemente e são muito frequentes nos tecidos, principalmente naqueles cujas 
células são submetidas a uma forte tração, como epiderme e esôfago. 
 » Junção comunicante: como o próprio nome já diz, é importante para estabelecer 
comunicação entre as células. É formada por proteínas que atravessam ambas 
as células, formando um canal. Esse canal permite a passagem de moléculas 
sinalizadoras, transmitindo de uma forma mais rápida e eficiente, a informação 
desejada. São reguladase podem ser mais ou menos permeáveis a certos tipos de 
moléculas. 
 » Zônula de oclusão: tem função contrária à junção comunicante, impedindo a 
passagem de moléculas e íons através das células. Torna-se importante no sentido 
de manter uma diferença de conteúdos entre compartimentos diferentes.
 » Interdigitações: são um conjunto de saliências e reentrâncias, responsáveis pelo 
“encaixe” entre as células. 
 » Cílios: são mais longos e de maior calibre que as microvilosidades, e têm 
basicamente função locomotora, de uma célula em um meio, ou movimentar o 
fluido sobre a superfície celular (Figura 7). Estão presentes nas células epiteliais 
do sistema respiratório humano, retirando partículas de poeira. Também auxiliam 
no deslocamento do óvulo pelo oviduto. Nos protozoários são responsáveis pela 
locomoção e captura de alimentos. 
 » Flagelos: são semelhantes aos cílios, porém menos numerosos e mais alongados 
(Figura 7). Estão presentes em alguns protozoários, bactérias e nos espermatozoides 
humanos, sempre relacionados à locomoção. Cílios e flagelos são compostos por 
microtúbulos e proteínas motoras, que serão mais bem detalhados no capítulo 
seguinte.
21
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Figura 6: Exemplo de algumas especializações da membrana plasmática.
Fonte: junqueira e Carneiro (2008).
Figura 7: Cílios e Flagelos. (A) protozoário ciliado; (b) Espermatozóide humano.
Fonte: Modificado a partir de <http://www.prof2000.pt/users/biologia/Organelos.htm>, retirado em 8/4/2011.
As junções comunicantes, presentes nas células animais, têm a mesma função que os 
plasmodesmos nas células vegetais. Devido à presença da parede celular nas células 
vegetais, essas estruturas de comunicação entre as células são estruturalmente 
diferentes.
transporte por meio da membrana plasmática
Como dito anteriormente, a membrana plasmática delimita os limites celulares, é a barreira entre 
o citoplasma celular e o meio externo, ou o interior das organelas. Porém, as células estão em 
constante comunicação entre si, e com o meio externo. Os nutrientes de que a célula necessita 
também são provenientes do meio externo, e as proteínas produzidas pelas células precisam 
ser transportadas pela corrente sanguínea. Dessa forma, a membrana plasmática tem o papel 
fundamental de regular a troca de moléculas entre o citoplasma e o meio que o circunda, e essas 
trocas se dão de várias formas.
22
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Moléculas hidrofóbicas têm uma facilidade em atravessar a membrana, como alguns hormônios, 
já que são solúveis em lipídeos. Já as moléculas que não são solúveis em lipídeos têm uma maior 
dificuldade de penetrar nas células, dependendo de seu tamanho e características químicas.
Muitas vezes, o transporte por meio da membrana é passivo, sem gasto de energia. O transporte 
passivo pode ser feito por difusão ou por osmose.
O transporte passivo por difusão, ou difusão passiva, ocorre quando duas soluções, separadas 
pela membrana plasmática, possuem diferentes concentrações de soluto. Nesse caso, observa-se a 
passagem de soluto da solução mais concentrada para a menos concentrada, a fim de equilibrar a 
concentração em ambas as soluções. Como exemplo, podemos citar o oxigênio e o gás carbônico. 
A quantidade de oxigênio nas células é sempre menor que no meio externo, já que o oxigênio é 
consumido no processo de respiração celular. Dessa forma, por difusão, o oxigênio está em constante 
trânsito para o interior celular. Da mesma maneira, o gás carbônico, produzido no processo, é 
liberado da célula, onde está em grande concentração, para o sangue, para ser eliminado.
A osmose é um tipo especial de difusão, no qual as moléculas que são transportadas não são solutos, 
e sim solventes, como a água. A água atravessa a membrana sempre no sentido de estabelecer o 
equilíbrio de concentração entre duas soluções. Portanto, a água passará de uma meio onde existe 
em grande quantidade, para um meio com baixa quantidade de água. 
Se a célula se encontra em um meio cuja concentração de solutos é a mesma que no citoplasma, 
chamamos esse meio de isotônico. Caso a concentração do meio externo seja maior ou menor 
que no interior celular, o meio recebe o nome de hipertônico ou hipotônico, respectivamente. 
Quando em meio hipertônico, a célula tende a perder água, a fim de estabelecer o equilíbrio, ficando 
com uma aparência de “murcha”. Da mesma forma, em meio hipotônico a célula tende a receber 
água, ficando assim com uma aparência “inchada”. Em ambos os casos as células podem sofrer 
danos, caso essa situação perdure por muito tempo.
Algumas moléculas necessitam de poros ou canais proteicos para atravessar a membrana. Essas 
estruturas são formadas por proteínas transmembranas, formando canais, que funcionam como 
filtros para certas moléculas. Algumas células possuem proteínas transmembranas que auxiliam no 
transporte de água, as aquaporinas, como as células do epitélio dos túbulos renais, responsáveis 
pela reabsorção de água para o organismo.
Sabe-se que alguns tipos de açúcares atravessam a membrana a favor de um gradiente de 
concentração, mas a uma velocidade maior do que a esperada. Esse transporte é auxiliado por 
proteínas carreadoras ou permeases, e recebe o nome de difusão facilitada.
Até o momento, discutimos tipos de transporte que não necessitam de energia, porém existem tipos 
de transporte que ocorrem contra um gradiente de concentração, necessitando de energia, chamado 
de transporte ativo.
Um exemplo clássico de transporte ativo é o caso da concentração de sódio e potássio nas células. 
Esperar-se-ia que ambos os íons apresentassem concentrações iguais, tanto no interior, como no 
exterior da célula, já que ambos possuem permeabilidade passiva na membrana, mas isso não 
23
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
acontece. A concentração de sódio no interior celular é muito menor, quando comparada ao lado de 
fora, e o caso da concentração de potássio é exatamente o oposto.
O mecanismo responsável pela manutenção das concentrações de sódio e potássio no interior e 
exterior das células é conhecido como bomba de sódio-potássio, que usa a energia liberada pela 
hidrólise do ATP (Adenosina tri-fosfato). Esse processo é indispensável ao funcionamento de alguns 
processos celulares, como na transmissão do impulso nervoso pelos neurônios.
Animação mostrando o funcionamento da bomba de sódio e potássio:
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/
animation__how_the_sodium_potassium_pump_works.html>
Outro tipo de transporte por meio da membrana plasmática é o transporte de massas ou 
em quantidade. Ele se dá quando a célula engloba partículas grandes, quando comparadas a 
moléculas simples, como mecanismos de defesa, como os leucócitos, e para alimentação, como no 
caso de alguns protozoários. Esse processo é conhecido por endocitose. Caso o transporte seja no 
sentido inverso, isto é, do citoplasma para o exterior, recebe o nome de exocitose, e ocorre quando 
algumas células secretam proteínas contidas em vesículas, por exemplo.
No processo de endocitose, as partículas são internalizadas pela membrana plasmática, formando 
vacúolos digestivos no interior da célula. Esses vacúolos são fundidos a lisossomos, ricos em enzimas 
digestivas, facilitando assim a digestão das partículas capturadas. A endocitose também pode ser 
facilitada pela presença de receptores específicos na membrana plasmática (no glicocálice).
Vídeo ilustrativo sobre a fagocitose em: <http://highered.mcgraw-hill.com/
sites/0072495855/student_view0/chapter2/animation__phagocytosis.html>
A endocitose pode ainda ser de dois tipos: fagocitose e pinocitose. Ambas possuem o mesmo 
mecanismo, porém na fagocitose as células englobam as partículas pela formaçãode pseudópodes, 
que são protrusões citoplasmáticas. Já no caso da pinocitose, a membrana plasmática forma pequenos 
canais, que entram em contato com a partícula e se fecham, internalizando-as. Consequentemente, 
as partículas englobadas são menores.
À medida que as células realizam o processo de endocitose, ela vai perdendo 
moléculas lipídicas, já que os vacúolos são formados a partir da membrana 
plasmática. Então com o tempo a célula vai ficando menor?
24
CAPítulo 3
Citoesqueleto e o movimento celular
As células, como unidades fundamentais da vida, são formadas por estruturas complexas, que não 
estão distribuídas ao acaso no citoplasma, e sim altamente organizadas de acordo com um padrão, 
podendo se movimentar. Como o próprio nome já diz, o citoesqueleto é o “esqueleto” celular, 
uma rede composta por inúmeras proteínas, que tem a função de fornecer sustentação à célula. O 
citoesqueleto auxilia na organização do espaço celular, deslocando vesículas e organelas, mantendo 
o formato celular, participando ativamente na divisão celular, e até no movimento da célula no 
meio. É uma estrutura altamente dinâmica, se rearranjando todo o tempo. Até o momento não há 
evidência de citoesqueleto em células procarióticas.
O citoesqueleto compreende três tipos de filamentos proteicos: 
 » microtúbulos (MTs), compostos pela proteína tubulina; 
 » microfilamentos (MFs), formados pela proteína actina; e os 
 » filamentos intermediários (FIs), do qual fazem parte várias proteínas. Além 
desses, diversas outras proteínas auxiliam na estrutura e função do citoesqueleto.
Microtúbulos (Mts)
Os MTs são estruturas tubulares, de aproximadamente 25 nm de diâmetro e de comprimento 
variável. São formados pela organização da proteína Tubulina (Figura 8).
A proteína Tubulina possui duas subunidades, α-Tubulina e β-Tubulina, ligadas de forma não 
covalente, que se arranjam uma sobre a outra, formando um protofilamento. Por sua vez, os 
protofilamentos se associam lateralmente, geralmente 13, dando origem a um tubo oco, o microtúbulo.
Figura 8: Molécula proteica de Tubulina e sua organização na formação dos microtúbulos.
Fonte: Modificado a partir de <http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/microtubulo.htm>, retirado em 10/4/2011.
25
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
O MT possui duas extremidades diferentes, uma contendo a α-Tubulina (extremidade -) e outra 
β-Tubulina (extremidade +). Os processos de crescimento e encurtamento dos MTs são devido a um 
desequilíbrio entre polimerização e despolimerização.
A taxa de polimerização e despolimerização dos MTs é um processo dependente da subunidade β estar 
ligada ou não ao GTP (Guanosina tri-fosfato). Apenas os MTs contendo GTP ligado na subunidade β, 
na extremidade (+), são estáveis e podem continuar a crescer. Após incorporação de uma unidade de 
Tubulina ao MT, o GTP ligado à subunidade β é hidrolisado a GDP. Caso o GDP não seja substituído 
por GTP, com o auxílio de proteínas trocadoras, o MT se desestabiliza e despolimeriza. Para que 
o MT continue a crescer, a adição de Tubulina, ligada a GTP, deve ser mais rápida que a hidrólise 
do GTP, na extremidade (+), e mais rápida também que a perda de subunidades na extremidade 
(-). Portanto, o crescimento ou encolhimento dos MTs são determinados pela relação da taxa de 
adição de subunidades de Tubulina ao MT, em relação à taxa de hidrólise do GTP. A estabilidade e 
montagem dos MTs também são devidas às MAPs, que são as proteínas associadas aos MTs. 
As células contêm duas populações de MTs, os estáveis, que se mantêm polimerizados, e os instáveis, 
que se polimerizam e despolimerizam. Os MTs estáveis geralmente estão presentes em células que 
não sofrem divisão celular. Também são encontrados nos cílios e flagelos, cuja despolimerização 
dos MTs poderia levar a incapacidade de movimento da célula. Já os instáveis, são de extrema 
importância no processo de divisão celular, que será discutido posteriormente. 
Em alguns casos específicos, os MTs podem apresentar outra disposição, em dois protofilamentos, 
nos cílios e flagelos ou três, no caso dos centríolos.
Nas células existem centros organizadores de microtúbulos (MTOC), que são responsáveis pelo 
início da nucleação dos MTs. Nas células animais os MTCO são chamados de centrossomo e, 
a partir desse centro, os MTs crescem radialmente em direção à periferia celular, sempre com a 
extremidade (-) voltada para o centrossomo (Figura 9).
Figura 9: Componentes do centrossomo. pC – matriz centrossomal; C – centríolos, um visto a partir de um corte 
transversal e outro longitudinal; MT - microtúbulos.
Modificado a partir de Lodish et al (2005).
26
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
O centrossomo se localiza próximo ao núcleo, e é composto por uma matriz centrossomal ou matriz 
periciolar e um par de centríolos. A matriz centrossomal contém algumas proteínas, entre elas a 
g-tubulina, indispensável no processo de polimerização dos MTs. Estudos recentes indicaram que 
a g-tubulina se liga diretamente às subunidades da Tubulina na extremidade (-), favorecendo o 
processo de polimerização. Caso a g-tubulina não esteja presente, não há formação dos MTS.
Os centríolos são estruturas formadas por MTs e nas células animais são encontrados aos pares, 
sempre perpendiculares. Cada centríolo possui uma estrutura de 9 trios de MTs associados 
lateralmente (Figura 10 A).
Os cílios e flagelos também são compostos por microtúbulos, porém com um arranjo diferente dos 
centríolos. Essas estruturas locomotoras possuem 9 pares de MTs periféricos e 2 pares centrais, 
constituindo assim um axonema (Figura 10 B). Moléculas proteicas de dineína e nexína fazem 
contato entre os pares de MTs. O axonema está fixado à superfície celular por corpúsculos basais, 
que funcionam como um núcleo de montagem dos cílios e flagelos, e têm a mesma estrutura 
dos centríolos. As dineínas, por meio da hidrólise de ATP, provocam o deslizamento entre os 
microtúbulos, provocando os batimentos ciliares e flagelares.
Figura 10: Estruturas formadas por MTs. (A) Centríolos. (b) Cílios e Flagelos.
Fonte (A): <http://camilalemos.com/2008/11/>, retirado em 12/4/2011; Fonte (b): <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/
citologia/cilios-e-flagelos.php>, retirado em 10/4/2011.
Os MTs possuem várias funções nas células, dentre elas uma função mecânica, mantendo a forma 
característica de muitas células, bem como alguns prolongamentos celulares, como os axônios e os 
dendritos dos neurônios. Os MTs também estão relacionados com a mobilidade celular, no caso dos 
cílios e flagelos, e também com o movimento de vesículas, como vesículas sinápticas nos neurônios, 
e organelas pelo citoplasma. Aos MTs se associam proteínas motoras, como a dineína e a quinesina, 
que se deslocam ao longo dos filamentos, movendo as vesículas e organelas. No crescimento e 
diferenciação celular, a presença dos MTs, em determinados locais do citoplasma, ou associados 
à membrana plasmática, serve como indutora para a organização posterior de outros elementos 
27
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
do citoesqueleto e de organelas. Também podem formar canais citoplasmáticos, para auxiliar o 
transporte de macromoléculas no interior da célula. O papel dos MTs no processo de divisão celular 
será explicitado adiante.
Microfilamentos (MFs)
Os MFs são formados por duas cadeias em espiral, compostos pela proteína actina, por isso 
também são conhecidos como filamentos de actina, e possuem aproximadamente 7 nm de diâmetro 
e comprimento variável. Podem se organizar em redes ou feixes, de acordo com as proteínas 
ligadas. Os MFs são altamente dinâmicos, assim como os microtúbulos, podendo se polimerizar e 
despolimerizar em um curto espaço de tempo, modificando a morfologia dacélula.
A actina é a proteína mais abundante nas células eucarióticas, sendo muito conservada entre as 
espécies. A sequência de aminoácidos da actina em amebas é 80% idêntica à actina dos animais 
superiores. Em humanos são conhecidos 6 genes que codificam a actina: 4 deles codificam isoformas 
da α-actina, que está associado a estruturas contráteis em células musculares; a β-actina e a γ-actina 
estão presentes em células não musculares, e diferem da α-actina em apenas seis aminoácidos. 
Algumas plantas possuem mais de 60 genes que codificam a actina.
A actina existe na forma de monômeros globulares, a G-actina, ou estruturas filamentosas, a 
F-actina, esta última formada por subunidades de G-actina. Ambas as formas de actina possuem 
ATP ligado. Esses filamentos também são polarizados, assim como os microtúbulos, possuindo uma 
extremidade (-) e outra extermidade (+).
A polimerização da G-actina tem início com a nucleação das moléculas em oligômeros curtos e 
instáveis, até atingirem certo número de moléculas (aproximadamente 4). Após o processo de 
nucleação, as moléculas passam por uma fase de elongamento, na qual as subunidades vão sendo 
rapidamente incorporadas em ambas as extremidades. O crescimento a partir da extremidade (+) é 
cerca de 5 a 10 vezes mais rápido, quando comparado à extremidade (-). À medida que o filamento 
cresce, menos moléculas de G-actina estão disponíveis, estabelecendo um equilíbrio entre G-actina 
e F-actina. Nesse ponto, de estado estável, moléculas de G-actina são incorporadas e retiradas do 
filamento de F-actina, mas sem mudar a massa total do filamento (Figura 11).
Figura 11: processo de polimerização dos Fis.
Fonte: Modificado a partir de Lodish et al (2005).
28
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Após a incorporação da G-actina ao filamento, o ATP é hidrolisado a ADP, porém essa hidrólise não 
é necessária para a formação do filamento. Como a G-actina ligada a ADP tem maior propensão de 
se dissociar do filamento de actina, essa perda ocorre pela extremidade (-).
A polimerização da actina é regulada por proteínas que se ligam à G-actina, como a Timosina β4. 
Essa proteína se liga à G-actina na proporção de 1:1, sequestrando-a, diminuindo assim a formação 
da F-actina. Por outro lado, uma proteína chamada Profilina, que também se liga à G-actina na 
proporção de 1:1, induz a polimerização das moléculas.
Outras proteínas são responsáveis pela despolimerização do filamento de actina, como a Gelsolina e a 
Cofilina. Essas proteínas se ligam à extremidade (+) do filamento, impedindo que novas subunidades 
de G-actina sejam incorporadas. Dessa forma a despolimerização acontece pela exremidade (-). A 
atividade dessas proteínas é extremamente regulada por vias de sinalização intra e extracelular. No 
caso especifico dessas proteínas, elas estão ligadas à membrana plasmática, o que impede a ligação 
à F-actina. A hidrólise de um lipídeo de membrana, por uma enzima específica, e em resposta a uma 
sinalização intracelular, libera as proteínas, que se ligam à F-actina, impedindo a continuidade da 
polimerização. 
Proteínas como a CapZ e a Tropomodulina têm a capacidade de “frear” a polimerização do filamento 
de actina. A CapZ se liga à extremidade (+), e a Tropomodulina à extremidade (-), impedindo a 
incorporação de novas subunidades no filamento, porém não conseguem despolimerizar estes. Esse 
processo é muito importante durante a contração muscular, impedindo a dissociação das moléculas 
de actina.
É devido à polimerização e despolimerização das moléculas de actina que vários movimentos 
celulares são possíveis. Mas em conjunto com a actina atuam outras proteínas motoras, que auxiliam 
nesse processo, como a miosina.
Todas as células eucarióticas possuem 8 tipos diferentes de miosinas, embora há 3 isoformas mais 
estudadas: miosina I, miosina II e miosina V. Embora a atividade específica dessas proteínas difira, 
todas são proteínas motoras.
Todas as miosinas consistem de domínios cabeça, pescoço e cauda. A cabeça tem atividade ATPásica 
(hidrólise do ATP) e é responsável pelo movimento sobre os filamentos de actina; o pescoço possui 
as cadeias leves, responsáveis pela regulação; e a cauda consiste na cadeia pesada, responsável pela 
dimerização da proteína, no caso da miosina II.
Assim como a miosina II, a miosina V também é um dímero, diferentemente da miosina I, que não 
possui a cadeia pesada, sendo encontrada como um monômero. É o domínio da cauda o responsável 
pela função específica de cada miosina. Além disso, as cadeias leves também podem diferir umas 
das outras.
A miosina, juntamente com a actina e outras proteínas estão envolvidas no processo de contração 
muscular. As células musculares são chamadas de fibras musculares, devido a seu aspecto alongado, 
que em conjunto formam os músculos. Cada fibra muscular é composta por inúmeras miofibrilas, 
que por sua vez possuem unidades que se repetem, os sarcômeros (Figura 12). 
29
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Os sarcômeros são as unidades funcionais da contração muscular, e possuem filamentos finos de 
actina, ao qual estão associadas às proteínas tropomiosina e troponina, e filamentos grossos de 
miosina (Figura 13 A).
Figura 12: Organização das fibras musculares, evidenciando os sarcômeros.
Fonte: <http://biol3medio.blogspot.com/2009/11/sarcomero.html>, retirado em 14/4/2011.
Em repouso, a tropomiosina se mantém em contato com a actina, impedindo seu contato com a 
miosina. O processo de contração muscular tem início quando o impulso nervoso chega ao músculo, 
fazendo com que o íon Cálcio seja liberado pelo retículo endoplasmático liso. O Cálcio se liga à 
troponina, modificando sua estrutura, o que causa o deslocamento da tropomiosina, expondo a 
30
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
actina. A actina então, se liga à cabeça globular da miosina e, com a energia liberada pela hidrólise 
de ATP, ocorre o dobramento da molécula de miosina (Figura 13 B). Esse dobramento gera o 
deslizamento da actina sobre a miosina, ou dos filamentos finos sobre os grossos, promovendo o 
encurtamento dos sarcômeros e a contração muscular.
Figura 13: Contração muscular. (A) Estado de repouso; (b) deslizamento da miosina sobre os filamentos de actina.
Fonte: Modificado a partir de ganong (1989).
Deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina em: 
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter10/
animation__breakdown_of_atp_and_cross-bridge_movement_during_muscle_
contraction.html>.
Perceba que para que ocorra a contração muscular é necessário a mudança 
conformacional de várias proteínas, de uma forma harmônica, na qual um sinal 
químico provoca todo o desencadeamento desse processo.
A actina e a miosina, juntamente com outras proteínas, também estão envolvidas em outros tipos de 
movimentos celulares, como na separação das células filhas no final da mitose. Ambas as proteínas 
também foram identificadas em movimentos durante o desenvolvimento embrionário, assim 
também como no movimento ameboide, isto é, a emissão de pseudópodes, para alimentação, no 
caso das amebas, ou locomoção, para os leucócitos, fibroblastos, entre outras células. A miosina, 
com sua cauda ligada a vesículas, as transportam pela célula, quando desliza sobre os filamentos de 
actina, como se formasse trilhos ao longo do citoplasma. Esse processo fica evidente na alga gigante 
Nitella sp., cujo citoplasma é ocupado em grande parte pelo vacúolo. Ao redor do vacúolo há um 
“trilho” de filamentos de actina ao longo da célula. A molécula de miosina, com sua cauda ligada a 
vesículas ou organelas, se movimenta por toda a célula, fazendo a distribuição das moléculas pelo 
citoplasma, em um processo chamado de ciclose, algo que seria impossívelpor difusão, devido ao 
tamanho da célula. 
Além de função no movimento celular, a actina e a miosina também podem servir como unidades de 
sustentação, como acontece na manutenção da forma das microvilosidades.
31
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Filamentos intermediários (Fis)
Os FIs compreendem um grande número de proteínas que tem a capacidade de se polimerizarem 
em filamentos, espontaneamente, sem a necessidade de energia. Possuem aproximadamente 
10 nm de diâmetro, intermediário aos microtúbulos e microfilamentos (daí o seu nome), e 
geralmente estão associados aos microtúbulos, os quais determinam sua disposição nas células. 
Esses filamentos, diferentemente dos microtúbulos e microfilamentos, não estão relacionados com 
movimentos celulares, e são muito estáveis, o que confere sua principal característica, uma alta 
resistência mecânica. São encontrados em grande quantidade junto às membranas plasmática e 
nuclear, e tem distribuição específica nos diferentes tipos celulares. São abundantes em células que 
sofrem atrito constantemente, como as da epiderme, associadas aos desmossomos, auxiliando na 
junção célula a célula. 
Os FIs, devido a sua diversidade, podem ser divididos em 4 grupos, de acordo com sua sequência 
de aminoácidos e padrão de expressão em células: as laminas, as queratinas, IFs do tipo III e 
neurofilamentos.
As laminas são as proteínas mais abundantes dentre todas as que compreendem os IFs. São 
encontradas exclusivamente no núcleo, e em número de 3 isoformas, reforçando internamente o 
envoltório nuclear. Provavelmente são as precursoras de todos os IFs. 
As queratinas fazem parte do grupo de maior diversidade dos IFs, podem ser ácidas ou básicas, mas 
sempre formam um heterofilamento, isto é, filamento composto por proteínas diferentes, contendo 
uma ácida e uma básica. Aproximadamente 10 tipos de queratinas são específicos para tecidos 
epiteliais mais rígidos, como unhas cabelo e chifres. 20 queratinas, conhecidas como citoqueratinas, 
são encontradas em células epiteliais de cavidades internas.
Os IFs do tipo III podem formar homo ou heteropolímeros, e a proteína mais abundante desse grupo 
é a vimentina. Ela é encontrada em leucócitos, fibroblastos e células epiteliais de vasos sanguíneos, 
sempre dando suporte à membrana plasmática. Também tem como função ajudar a manter o núcleo 
e as organelas em posições definidas.
Os neurofilamentos são compostos por 3 proteínas diferentes, sendo encontrados no axônio dos 
neurônios. São responsáveis pelo crescimento radial dos axônios, determinando seu diâmetro, que 
está relacionado com a velocidade de propagação do impulso elétrico.
Embora haja uma grande diversidade de IFs, todos possuem uma estrutura básica comum (Figura 
14). As proteínas constituintes dos IFs formam dímeros e, a associação desses dímeros, tetrâmeros. 
Os tetrâmeros podem se unir, lateral ou longitudinalmente, formando uma protofibrila. O IF maturo 
é composto por 4 protofibrilas, associadas helicoidalmente umas as outras.
32
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Figura 14: Estrutura básica dos iFs. (A) proteínas formando dímeros; (b) Associação dos dímeros em tetrâmeros; (C) 
iF maturo.
Fonte: Modificado a partir de Lodish et al (2005).
Devido à distribuição características dos IFs nas diferentes células, eles são geralmente usados como 
marcadores em alguns tipos de câncer. As células cancerosas perdem sua morfologia, dificultando 
sua identificação, porém elas contêm os IFs específicos daqueles determinados tipos celulares, que 
identifica a célula.
Concluindo, o citoesqueleto se mostra muito importante na manutenção da morfologia celular, 
assim como em vários processos celulares, vitais para a continuidade da vida.
33
CAPítulo 4
núcleo celular: dnA e cromossomos
Até o momento, estudamos a evolução das células ao longo do tempo, a diversidades dos tipos 
celulares e seus componentes. Esse capítulo tratará da porção celular responsável por todas essas 
características, o núcleo celular (Figura 15). O núcleo possui a maior parte da informação genética 
da célula, sob a forma da molécula de DNA. Todo o metabolismo celular é controlado pelo núcleo, 
por meio da produção de diferentes tipos de RNA e de proteínas, que são as responsáveis pela 
execução das tarefas celulares. Geralmente as células possuem apenas um núcleo, porém algumas 
células do fígado podem apresentar dois núcleos. As células musculares esqueléticas apresentam 
inúmeros núcleos. O tamanho do núcleo também varia de célula a célula, sendo maior em células 
com um metabolismo intenso. 
Como vimos anteriormente, a presença do núcleo é a principal diferença entre células eucariontes e 
procariontes. O núcleo é composto por uma bicamada lipídica, assim como a membrana plasmática, 
separando o citoplasma de seu interior. Essa bicamada lipídica é apoiada por componentes do 
citoesqueleto, os filamentos intermediários, que dão sustentação à membrana, que é contínua ao 
retículo endoplasmático. Além disso, essa membrana possui poros, pelos quais ocorre o transporte 
de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Os poros são estruturas complexas, formados por 
inúmeras proteínas, e regulam de forma seletiva a passagem das moléculas por eles.
Figura 15: Componentes do núcleo celular.
Fonte: Modificado a partir de <http://olivavieira.blogspot.com/2008/06/ncleo.html>, retirado em 17/4/2011.
O nucleoplasma é o nome dado ao interior do núcleo (como se fosse o citoplasma do núcleo), e 
contém o nucléolo e a cromatina. A cromatina corresponde a filamentos de DNA associados a 
proteínas, além de RNAs. O nucléolo é um corpúsculo construído por RNA e proteínas, sendo o local 
de síntese do RNA ribossômico e montagem dos ribossomos.
34
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Quando as células se encontram na intérfase, isto é, um período entre a última e a próxima 
divisão celular, o DNA aparece organizado sob a forma de cromatina. A cromatina pode se 
apresentar de duas formas: eucromatina, que é a porção descondensada e ativa do DNA (que 
produz RNA), e heterocromatina, condensada e pouco ativa. A heterocromatina pode ainda se 
dividir em heterocromatina constitutiva, que se encontra próxima ao centrômero e nunca é ativa; e 
heterocromatina facultativa, que pode ou não estar ativa, dependendo do tipo celular.
Associadas à cromatina, encontramos as histonas, que são proteínas estruturais e servem de 
suporte as moléculas de DNA (Figura 16). As histonas são altamente conservada entre as espécies, 
existindo como 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 e H4. Todas elas possuem carga positiva, o que permite sua 
associação com os fosfatos, de carga negativa, do DNA. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 se associam 
(duas de cada), formando um octâmero, que é responsável pela formação do nucleossomo, a 
unidade estrutural básica da cromatina, no qual a molécula de DNA dá duas voltas completas. A 
cada nucleossomo está associada uma histona H1. Por sua vez os nucleossomos vão se “enrolando” 
entre si, até formarem os cromossomos.
Figura 16: Organização das moléculas de dNA nos cromossomos.
Fonte: Modificado a partir de <http://genetica.ufcspa.edu.br/cromatina.html>, retirado em 17/4/2011.
Os cromossomos nada mais são do que a cromatina condensada. Um cromossomo é formado por 
uma única molécula de DNA, extremamente longa, que contém uma série de genes. A metade de 
um cromossomo recebe o nome de cromátide, identificável na divisão celular. As cromátides 
estão unidas pelo centrômero, que contém o cinetócoro, importante estrutura na migração dos 
cromossomos. A posição do centrômero define o tipo do cromossomo.
O DNA contido nos cromossomos de uma única célula humana possui 2 metros 
de comprimento, confinado no núcleo, de apenas 6 μm (10-6 m). Isso só é possível 
devido aoalto grau de empacotamento das moléculas de DNA.
35
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Os cromossomos possuem sequências especiais em suas extremidades, chamadas de telômeros. 
Os telômeros são sequências curtas e repetitivas de DNA, que impedem a adesão dos cromossomos 
entre si. São sequências altamente conservadas ao longo da evolução, sendo semelhantes em 
organismos diversos, como protozoários e mamíferos. 
As espécies que se reproduzem assexuadamente, isto é, sem a troca de material genético, possuem 
um número de cromossomos fixos em todas as suas células. Já os organismos que se reproduzem 
sexuadamente, possuem células somáticas (não reprodutivas) diploides, isto é, com dois 
conjuntos de cromossomos. Nessas espécies, as células reprodutivas possuem apenas um conjunto 
de cromossomos, ou seja, são haploides, como os espermatozoides e óvulos. Os organismos 
diploides são representados como 2n, onde n representa o número de cromossomos. Os pares de 
cromossomos são chamados de cromossomos homólogos. 
O número de cromossomos por célula varia de espécie para espécie, sendo uma característica 
particular de cada espécie. A mosca de fruta drosófila possui 2n = 8 cromossomos, enquanto uma 
minhoca possui 2n = 32 e uma borboleta 2n = 380. Os seres humanos possuem 2n = 46 cromossomos, 
sendo que dois deles são sexuais, denominados X e Y, esse último presente somente nos homens.
A manutenção da morfologia e do número de cromossomos é essencial para o desenvolvimento de 
um organismo, já que os cromossomos contêm os genes, e qualquer alteração pode acarretar vários 
problemas. As alterações cromossômicas podem ser estruturais ou numéricas. 
As alterações estruturais podem ser de vários tipos diferentes, entre elas:
 » Deleções: ocorre perda de fragmentos do cromossomo, que podem constituir um 
ou muitos genes. Nos seres humanos, a mais estudada é a Síndrome do Cri du chat, 
ocasionada por uma deleção no braço curto de um dos cromossomos 5. É também 
conhecida como síndrome do miado de gato, já que o choro das crianças portadoras 
tem esse aspecto. 
 » Duplicações: ocorrem quando um segmento cromossômico aparece mais de duas 
vezes em uma célula diploide normal, podendo estar ligado a um cromossomo ou 
como um fragmento separado. A duplicação do braço longo do cromossomo 5 causa 
atraso físico e mental nos seres humanos. 
 » Inversões: acontecem quando partes dos cromossomos se quebram e são 
reinseridas a 180 graus, na mesma origem do cromossomo, de modo que os genes 
ficam em ordem inversa. Essas inversões parecem estar associadas à diminuição da 
fertilidade masculina. 
 » Translocações: ocorre quando parte de um cromossomo se separada e se 
liga a um cromossomo não homólogo. Em humanos, as translocações entre os 
cromossomos 14 e 21 geram uma variação da Síndrome de Down. Outro exemplo 
é a leucemia mielógena crônica, na qual ocorre uma translocação entre partes dos 
cromossomos 22 e 9. 
36
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
 » Fusão e fissão cêntricas: esse é um caso de uma alteração estrutural/numérica, 
já que, devido à quebra do cromossomo na altura do centrômero, passam a existir 
dois cromossomos acrocêntricos, podendo também acontecer o processo inverso, 
de fusão. Na espécie humana geralmente não se observa a existência de síndromes 
ou patologias ocasionadas por este tipo de alteração.
As alterações numéricas podem causar a multiplicação do conjunto de cromossomos, originando 
células poliploides, com 3n, 4n, 5n etc. Pode ocorrer ainda a redução do conjunto de cromossomos, 
0,5n, por exemplo. 
As alterações em número não necessariamente ocorrem em conjunto, o que resulta em células com 
um cromossomo a mais ou a menos. Um exemplo desse tipo de alteração é a Síndrome de Down, 
cujos indivíduos possuem 3 cromossomos 21, o que causa anomalias físicas e atraso mental. Outro 
exemplo é a Síndrome de Turner, que afeta apenas meninas, que possuem apenas 1 cromossomo 
sexual, o X. Essas meninas possuem órgãos sexuais e caracteres sexuais secundários pouco 
desenvolvidos.
Vários fatores estão relacionados com o surgimento de alterações cromossômicas, principalmente 
influenciando na divisão dos cromossomos durante a formação dos gametas. A idade materna 
avançada está relacionada com trissomias dos cromossomos 21, 18 e 13. Radiação, drogas e vírus 
podem induzir quebras cromossômicas. A grande maioria das alterações cromossômicas, tanto 
estrutural quanto numérica, é letal para o organismo que as carregam.
37
CAPítulo 5
Ciclo celular: Mitose, Meiose e morte 
celular
A capacidade de reprodução é a característica mais fundamental de todas as células. É dessa forma 
que toda célula parental dá origem a duas células filhas no final de cada divisão. Essas células 
filhas darão origem a outras células, cujo número cresce de forma exponencial, por um processo 
denominado de ciclo celular (Figura 17). Em casos mais simples, como as bactérias, por exemplo, 
uma única célula pode gerar milhões delas em apenas uma noite. Já em casos mais complexos, 
ciclos seguidos de divisão celular podem gerar um organismo altamente especializado, como os 
seres humanos, a partir de um óvulo fertilizado.
Figura 17: Representação do ciclo celular, comparando a duração das fases do processo.
Fonte: Modificado a partir de <http://turmadomario.com.br/cms/index.php/Conteudo/Ciclo-de-uma-Celula.html>, retirado 
em 21/4/2011.
Mitose
O ciclo celular consiste de duas etapas, aquela compreendida entre duas divisões celulares, a 
intérfase, e a divisão celular propriamente dita, relativamente rápida, a mitose.
A intérfase é um período de biossíntese elevada, no qual a célula duplica seus cromossomos e seu 
tamanho. Pode ser dividida nas fases G1, S e G2.
38
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Na fase G1 ocorre uma alta taxa de síntese de RNA e proteínas, responsáveis pelas atividades 
celulares e crescimento celular. Essa fase é muito variável, podendo durar poucos dias até anos, 
dependendo do tipo celular.
Na fase S ocorre a síntese de DNA, isto é, a duplicação da cromatina. É extremamente necessário 
que o DNA se duplique, afinal a célula filha deve conter exatamente a mesma quantidade de DNA 
que a célula mãe, a fim de manter suas características. Por fim, na fase G2, que precede o início da 
divisão celular, são produzidas moléculas necessárias para atuarem no processo de divisão. 
Com a célula pronta para se dividir, tem início a mitose, cujos detalhes variam de um organismo 
a outro, mas os processos fundamentais são os mesmos. A mitose pode ser dividida nas seguintes 
etapas: prófase, pré-metáfase, metáfase, anáfase e telófase.
A prófase é o período mais longo da mitose, no qual a cromatina duplicada anteriormente 
se condensa, sendo visíveis ao microscópio óptico. Nesse ponto o nucléolo se desorganiza, em 
consequência da interrupção dos processos de síntese celular. Tem início também a formação do 
aparelho mitótico, constituído pelos fusos mitóticos, centríolos e ásteres. Os centríolos, duplicados 
na intérfase, migram para os polos opostos da célula, formando as fibras do fuso, compostas por 
microtúbulos e proteínas associadas. O áster é um grupo de microtúbulos irradiados para a periferia 
da célula. No final da prófase, também conhecido como pré-metáfase, o envoltório nuclear se 
fragmenta, e as fibras do fuso, ancoradas nos centrossomos, se ligam aos cinetócoros, presentes nos 
centrômeros dos cromossomos.
A metáfase é caracterizada pela máxima condensação dos cromossomos, assim como pelas 
suas posições, no plano equatorial da célula, levados até lá pelos microtúbulos das fibras 
do fuso, formando a placa metafásica. Nesse momento, os cinetócoros das cromátides estão 
voltados para lados opostos da célula e há um equilíbrio de forças, mantendo os cromossomosno equador da célula.
Durante a anáfase, os centrômeros se rompem, liberando as cromátides irmãs, que são puxadas 
para polos opostos da célula, pelas fibras do fuso. Agora, o cromossomo anteriormente duplicado, 
consiste de duas cromátides irmãs, uma em cada polo da célula.
Na telófase, os cromossomos se descondensam e são circundados por cisternas de retículo 
endoplasmático, os quais se fundem para formar um novo envelope nuclear em volta dos dois 
polos da célula, com uma quantidade idêntica de DNA. Além disso, o fuso mitótico desaparece e os 
nucléolos se reorganizam. As células então se separam por um processo denominado citocinese.
Nas células animais, a citocinese ocorre devido ao “estrangulamento” da membrana plasmática 
na região equatorial da célula, ação essa devido à interação entre actina e miosina, formando 
um anel contrátil. Já nas células vegetais, a presença da parede celular impede que esse mesmo 
mecanismo ocorra. Nesse caso, há deposição de vesículas provenientes do complexo de Golgi na 
região equatorial, responsável pela formação de uma nova membrana plasmática para as células 
filhas. Posteriormente a parede celular se forma devido à deposição de moléculas de celulose. Diz-
se então que nas células animais a citocinese é centrípeta, isto é, de “fora para dentro”, e nas células 
vegetais é centrífuga, de “dentro para fora”. 
39
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Figura 18: Fases da mitose. A figura corresponde a mitose de uma célula com 2n=8 cromossomos, para facilitar 
o entendimento.
Fonte: Modificado a partir de <http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/mitosis_phases.html>, retirado em 21/4/2011.
Animações das fases da mitose: 
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/
animation__how_the_cell_cycle_works.html>
<http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/mitosis.html>
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/
animation__mitosis_and_cytokinesis.html>
Meiose
No final do processo de divisão celular, as células filhas possuem a mesma quantidade de DNA da 
célula mãe, sendo geneticamente idênticas. Mas ao observamos as células germinativas, presentes 
nos órgãos sexuais dos organismos, observamos que essas células possuem exatamente a metade 
40
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
de DNA, comparadas as outras células do organismo. O processo de origem dessas células recebe o 
nome de meiose, e é um tipo especial de divisão celular.
A meiose apresenta duas divisões celulares consecutivas, meiose I e meiose II, com apenas uma fase 
de síntese de DNA, o que possibilita a formação de células com a metade do conteúdo genético da 
célula original (Figura 19). Como ocorre na mitose, a célula passa pelas fases G1, S e G2, antes de 
iniciar o processo de divisão. Essas etapas têm as mesmas características para a mitose e a meiose. 
A meiose I tem início com a prófase I, que é dividida em 5 estágios:
 » Leptóteno: os filamentos de cromatina começam a se condensar, mas as cromátides 
irmãs ainda são indistinguíveis. 
 » Zigóteno: começa o processo de pareamento dos cromossomos homólogos. 
 » Paquíteno: os cromossomos homólogos se pareiam no equador da célula, 
formando as tétrades (4 cromátides irmãs). Nessa fase ocorre um processo 
chamado “crossing over”, responsável pela troca de material genético entre 
determinadas partes dos cromossomos (quiasma). 
 » Diplóteno: as tétrades se desfazem, marcando o final do “crossing over”. 
 » Diacinese: período de condensação máxima dos cromossomos, o nucléolo se 
desorganiza, o envelope nuclear se fragmenta e os centríolos migram para os polos 
da célula. 
A metáfase I se caracteriza pelo pareamento dos cromossomos homólogos na porção equatorial 
da célula. Os cromossomos estão ligados às fibras do fuso, com os centrômeros voltados para 
polos opostos da célula. Na anáfase I, ocorre o encurtamento das fibras do fuso, o que ocasiona 
a separação dos cromossomos homólogos, sem a bipartição dos centrômeros, mantendo as 
cromátides irmãs unidas. Em cada polo da célula há metade dos cromossomos, ainda duplicados, 
contidos na célula mãe. Durante a telófase I, os cromossomos se descondensam, o nucléolo 
se reorganiza, assim como o envelope nuclear. No final da telófase I, ocorre a citocinese e, 
consequentemente o surgimento de duas células filhas. Os eventos da meiose II são idênticos 
aos da mitose. Na prófase II, o envelope nuclear se fragmenta, o nucléolo se desorganiza e os 
centríolos migram para polos opostos da célula. Na metáfase II, os cromossomos se alinham 
no plano equatorial, ligados às fibras do fuso. Na anáfase II, os centrômeros são rompidos, 
separando as cromátides irmãs, que são “puxadas” pelos microtúbulos para os polos da célula. 
Finalmente, na telófase II ocorre a reorganização dos nucléolos e envelope nuclear e, por fim, 
a citocinese.
41
ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR │ UNIDADE I
Figura 19: Fases da meiose i e meiose ii. A figura corresponde à meiose de uma célula com 2n=6 cromossomos, 
para facilitar o entendimento.
Fonte: Modificado a partir de, respectivamente, <http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/meiosis_1.jpg e http://kvhs.nbed.
nb.ca/gallant/biology/meiosis_2.jpg>, retirado em 21/4/2011.
Animações da meiose I e meiose II:
<http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meiosis.html>
<http://www.johnkyrk.com/meiosis.html>
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter28/
animation__how_ meiosis_works.html>
<http://www.biostudio.com/d_%20Meiosis.htm>
42
UNIDADE I │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Comparativamente, a mitose e a meiose diferem na quantidade de DNA ao longo dos processos de 
divisão celular. Na mitose, a célula inicialmente com 2n cromossomos, passa a 4n e após a citocinese 
retorna a 2n. Já no caso da meiose, ambas as células resultantes na meiose I sofrem outra divisão 
celular, resultando em quatro células haploides.
A divisão das células deve ser cuidadosamente coordenada e regulada, a fim de manter os genomas 
das células filhas exatamente iguais ao da célula mãe. A divisão da maioria das células animais é 
inicialmente regulada na fase G1. Para que ocorra a passagem da fase G1 para a fase S, são necessários 
fatores de crescimento extracelulares, que sinalizam que a célula está apta para iniciar o processo 
de síntese de DNA.
Outros pontos de verificação ocorrem durante o ciclo celular, como em G2, que previne o início da 
mitose até que a replicação do DNA esteja completa, ou devido a algum dano no DNA. Outro ponto 
de verificação monitora o alinhamento dos cromossomos no fuso mitótico, assegurando que um 
conjunto completo de cromossomos será distribuído de forma igual entre as células filhas.
Qualquer problema detectado nesses pontos de verificação bloqueia o processo, que se reinicia 
logo após o reparo do erro. Várias são as proteínas e os mecanismos envolvidos nesses pontos de 
verificação, entre elas fatores de crescimento liberados por diversas células.
Em alguns casos ocorrem falhas nos pontos de verificação, resultando na não segregação das 
cromátides irmãs, no caso da mitose, devido ao não rompimento do centrômero no início da anáfase, 
ou da perda de algum cromossomo, pela não ligação ao fuso. A não segregação na meiose é devida a 
falhas na separação dos cromossomos homólogos, na meiose I, ou das cromátides irmãs, na meiose 
II. Esses erros podem causar as alterações cromossômicas descritas no capítulo anterior.
Qual a importância do “crossing over” ao longo do processo evolutivo?
Morte celular
O ciclo celular compreende, além das divisões celulares, a morte celular, não somente devido a 
lesões, mas também por um processo fisiológico normal e programado, conhecido como apoptose. 
É por meio