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Histologia animal avançada 2020.1 Marina Morena mmorenacg@gmail.com Sumário Sistema tegumentar __________ 2 EPIDERME ______________________________ 2 DERME ________________________________ 3 HIPODERME _____________________________ 4 ANEXOS CUTÂNEOS ________________________ 4 ESTRUTURAS ESPECIAIS _____________________ 6 TEGUMENTO DAS AVES _____________________ 6 Sistema cardiovascular (circulatório) _ 7 VASOS SANGUÍNEOS _______________________ 8 MICROVASCULATURA ______________________ 8 CORAÇÃO ______________________________ 9 Sistema nervoso central ________ 9 ENCÉFALO _____________________________ 10 MEDULA ESPINHAL _______________________ 10 MENINGES _____________________________ 11 FLUIDO CEREBROESPINHAL __________________ 12 Sistema nervoso periférico _______ 12 FIBRAS NERVOSAS ________________________ 12 NERVOS _______________________________ 14 GÂNGLIOS _____________________________ 15 Sistema linfático ____________ 16 ÓRGÃOS LINFOIDES PRIMÁRIOS _______________ 16 ÓRGÃOS LINFOIDES SECUNDÁRIOS _____________ 17 Sistema respiratório __________ 21 PORÇÃO CONDUTORA _____________________ 21 PORÇÃO RESPIRATÓRIA ____________________ 24 AVES _________________________________ 25 Sistema digestivo ____________ 25 ESÔFAGO ______________________________ 25 PRÓ-VENTRÍCULO ________________________ 26 ESTÔMAGO ____________________________ 26 INTESTINO DELGADO ______________________ 27 INTESTINO GROSSO _______________________ 28 AVES _________________________________ 28 Glândulas anexas ao sistema digestivo _29 GLÂNDULAS SALIVARES ____________________ 29 PÂNCREAS _____________________________ 30 FÍGADO _______________________________ 31 Sistema endócrino __________ 32 HIPÓFISE ______________________________ 33 GLÂNDULA PINEAL ________________________ 35 TIREOIDE ______________________________ 35 PARATIREOIDE ___________________________ 35 ADRENAIS ______________________________ 35 OUTROS TECIDOS ENDÓCRINOS _______________ 36 Sistema urinário ____________ 36 RIM __________________________________ 36 VIAS URINÁRIAS __________________________ 39 Sistema reprodutor masculino _____ 40 TESTÍCULO _____________________________ 40 EPIDÍDIMO _____________________________ 42 DUCTO DEFERENTE ________________________ 42 GLÂNDULAS ACESSÓRIAS ____________________ 42 PÊNIS _________________________________ 43 Sistema reprodutor feminino _____ 44 OVÁRIO _______________________________ 44 TUBAS UTERINAS _________________________ 47 ÚTERO ________________________________ 47 VAGINA _______________________________ 48 GLÂNDULAS MAMÁRIAS ____________________ 48 Marina Morena 2 Sistema tegumentar Caracterizado pela pele e seus anexos cutâneos (garra, corno, cascos, pelos etc), o sistema tegumentar possui a função de revestir o corpo. A pele é composta por três camadas: a epiderme, derme e a hipoderme. Epiderme Superfície externa da pele, possui uma origem embrionária ectodérmica e é composta por tecido epitelial queratinizado. Desse modo, protege os tecidos adjacentes do atrito e da desidratação. A principal célula é o queratinócito que se divide em 5 camadas ao longo da epiderme, variando em seu estado de maturação. A camada próxima da membrana basal que divide a derme da epiderme é chamada de camada germinativa ou basal. Essa primeira camada possui a função de estoque e fornecimento de células para a constante regeneração tecidual. Nesse estágio as células possuem um formato cúbico e estão em constante divisão celular, onde uma das resultantes se mantém na camada e a outra vai para a camada superior, chamada de camada espinhosa. Na camada espinhosa as células passam de um formato cúbico para um esticado com projeções do citoplasma. Ainda possuem a capacidade de se dividir, porém em menor taxa. Além disso o reticulo endoplasmático já começa a produzir uma substância que posteriormente se tornará a queratina. A terceira camada é a granulosa, que é assim chamada pela característica celular, composta de grânulos de querato-hialina, que se tornam translúcidos na coloração do tecido. Nesse estágio as células possuem um formato mais alongado/plano. A camada lúcida é composta por células ainda mais finas/alongadas, anucleadas ou apenas com resquícios do seu núcleo e com grânulos de querato-hialina maduros (queratina). Algumas células começam a entrar em apoptose. Por fim, a última camada, chamada de camada córnea (ou estrato córneo), é apenas o esqueleto das células, repleto de queratina. Outra célula presente na epiderme são os melanócitos, responsáveis pela produção de melanina, que serve de proteção contra os raios UV. É localizada na camada basal, porém possui projeções citoplasmáticas que se expandem para as camadas mais externas (aspecto de mão de luva). Essas células possuem a capacidade de armazenar tirosina, além de produzir a Marina Morena 3 tirosinase. Desse modo, esta enzima quebra a tirosina em DOPA, que sobe em direção as projeções citoplasmáticas. Nas extremidades a DOPA é convertida em melanina, que é exocitada e injetada nas células das diversas camadas de queratinócitos. A melanina se deposita sempre acima do núcleo, para que esta proteja o mesmo dos raios UV. Patologias associadas aos melanócitos: vitiligo é uma doença autoimune, onde o S.I. ataca os melanócitos. A neoplasia dos melanócitos é chamada de melanoma. As células de Merkel são as responsáveis pela transdução sensorial (tato). São células pequenas e cúbicas de difícil visualização na coloração de H&E, que estão conectadas à uma terminação nervosa. Desse modo, são encontradas na camada basal da epiderme, sendo especialmente abundante em algumas partes do corpo, como os coxins. Por fim, as células de Langerhans são as responsáveis pela fagocitose e apresentação de antígeno na epiderme. São as únicas que não possuem origem embrionária na ectoderme e sim na medula óssea. Derme Composta por tecido conjuntivo, contendo vasos sanguíneos, terminações nervosas e fibra elástica. A espessura pode variar de acordo com o local. Conferem um aspecto de casca de ovo na porção adjacente à camada basal da epiderme. Sua composição é de tecido conjuntivo frouxo, além de células sentinelas (histiócitos) que possuem a função de proteger o tecido. Por possuir vasos sanguíneos (arteríolas e vênulas), é responsável por nutrir as células da epiderme, além de atuar na termorregulação do animal. As áreas do corpo com menos pelos possuem maior quantidade de papilas dérmicas, o que consequentemente significa uma maior quantidade de sangue passando e uma maior troca de calor com o meio externo, configurando uma melhor termorregulação. Essa característica torna- se importante especialmente em espécies, como nos suínos, que não possuem glândulas sudoríparas. Geralmente são porções de pele mais grossas. Animais com muito pelo, ou nas porções do corpo que possuem muito pelo, não possuem papilas dérmicas. Desse modo, a camada papilar não existe, tendo apenas uma camada se derme superficial, também composta de tecido conjuntivo frouxo e fibra elástica. Adjacente à camada papilar, está a camada reticular, que é formada por tecido conjuntivo denso não modelado e fibras reticulares, especialmente em partes de pele grossa. Além disso, possui fibras elásticas e é a camada em que estão inseridos os anexos cutâneos, como glândulas e folículos pilosos. Marina Morena 4 As principais células são os fibrocitos, porém há alguns melanócitos, que dão cor aos pelos e garras. Hipoderme Composta por tecido conjuntivo frouxo, está adjacente à camada reticular da derme. Tem como característica a presença de panículos adiposos, cuja função é de modelar, bem como auxiliar na termorregulação/termoproteção e de reserva. Anexos cutâneos Vasos e receptores sensoriais são exemplos de anexos cutâneos.Os receptores podem ser mecanorreceptores, encapsulados ou terminações livres (tato/dor - Merkel). Dentre os exemplos de receptores sensoriais podemos destacar os corpúsculos de Paccini (propriocepção), corpúsculos de Meissner (tato e pressão), corpúsculos de Krause (frio) e corpúsculos de Ruffini (calor). Vale lembrar que os corpúsculos de Paccini e Meissner também são encontrados nas vísceras. Pelos Obs: as áreas sem pelo são denominadas de glabras. Os pelos são encontrados na superfície corporal dos mamíferos domésticos. Sua função é de isolante, tanto hídrico como térmico. A proteção térmica acontece a partir do momento em que o músculo eretor do pelo se contrai (no frio) e forma uma camada de ar, que funciona como um cobertor. Os pelos podem ser classificados como primários, que são os maiores, ou secundários, visto em algumas espécies específicas e filhotes. O folículo piloso é envolto por uma lâmina basal/membrana vítrea, que o separa da derme. É composto por tecido epitelial e se forma a partir da papila dérmica. Possui a porção da medula, mais macia que pode alojar estruturas parasitárias/fungos, córtex e cutícula, que é extremamente compacta e formada por queratinócitos, esta é a porção que se projeta para fora da pele. Além disso, possui uma bainha externa, sem queratina, e uma interna, que possui queratina, além de melanócitos na parte basal do pelo. Os folículos pilosos podem ser simples, ou seja, conter apenas um pelo, ou compostos, com mais de um pelo. Os Marina Morena 5 folículos compostos são os predominantes na maioria das espécies. Além disso, existem os pelos sensoriais, que são as vibrissas. Estes são de extrema importância para o tato e localização do animal, especialmente gatos. São pelos mais grossos, com menor taxa de renovação e repletos de células de Merkel. Garras e cascos Ambos são oriundos do processo ungueal, embora possuam diferentes histologias. As garras são importantes para a proteção e caça dos animais. Sua composição é similar à da pele (tecido epitelial), entretanto a espessura da camada córnea é muito maior, especialmente na crista dorsal, além de ser extremamente compactada. Em contrapartida, o casco é composto por uma camada de derme mais interna e epiderme mais externa. É repleto de lâminas que alternam entre derme e epiderme (primárias e secundárias), sendo conhecido como estrato lamelar. Essa estrutura entrelaçada é crucial para sustentar o peso do animal. Em animais obesos a lâmina epidérmica comprime a dérmica e pode acarretar necrose ou inflamação (laminite). Adjacente ao estrato lamelar encontra- se o estrato médio, composto por duas camadas: granulosa e lúcida. Os cascos de filhotes ainda não estão completamente compactados, por isso há um tecido epitelial chamado períoplo, que protege o casco ainda não queratinizado de possíveis infecções. A sola é a porção do casco de apoio da terceira falange, assim, não possui queratina. Enquanto a ranilha é a que apoia o coxim, que é composto por tecido conjuntivo fibroelástico e participa na sustentação do peso do equino. Cornos e chifres Corno é uma continuação da epiderme envolta por queratina. Por sua vez, os chifres são estruturas ósseas revestidas externamente por epitélio. É considerado um osso longo ramificado. Glândulas Encontram-se inseridas na derme (especialmente na profunda), são compostas de tecido epitelial glandular, que também é separado da derme pela lâmina basal. As glândulas podem ser classificadas como endócrinas, que liberam seu produto no meio interno, ou exócrinas, responsáveis por liberar secreções para o meio externo do corpo. As glândulas exócrinas são divididas em duas porções: secretora e o ducto. Por sua vez, a porção secretora de uma glândula determina se esta é classificada como simples ou ramificada, bem como tubular ou acinosa. A porção do ducto excretor determina se é composta ou não. Além disso, vale relembrar que as glândulas podem ser classificadas como merócrinas, que simplesmente liberam sua secreção; holócrinas, onde a célula é destruída para que haja a liberação do produto; ou apócrina, onde parte do Marina Morena 6 citoplasma da célula é liberada com a secreção. Glândula sebácea Presente em todos os mamíferos, é uma glândula alveolar simples/composta holócrina que sempre desemboca em um folículo piloso (exceto no lábio, mamilo, glande e pequenos lábios da vagina). Todo folículo piloso possui pelo menos uma glândula sebácea. O canal que conecta a glândula no folículo é denominado de pilossebáceo. Além disso, por ser uma glândula holócrina, possui uma alta taxa de renovação celular. As células presentes são chamadas de sebácito, que é uma célula grande e repleta de vesículas que armazenam o sebo (gordura). Essas vesículas apresentam-se incolores ou levemente basofílicas em coloração H&E. O sebo é um importante lubrificante, além de servir como proteção hídrica e física e possuir em sua composição imunoglobulinas e ácidos graxos. Algumas glândulas sebáceas são especializadas, como por exemplo, a membrana nictante, ou terceira pálpebra, responsável por liberar um sebo menos oleoso e mais líquido, que protege física e imunologicamente o olho, além de lubrificá-lo. Obs: a conjuntivite seca é uma doença imuno mediada onde ocorre a destruição da glândula nictante. Outro exemplo de glândula sebácea especializada é a perianal, que produz feromônios. Essa glândula possui importância clínica, pois costuma entupir ou apresentar tumores. Em ambos os casos a remoção cirúrgica é a solução. Além disso, em casos de inflamação pode-se tratar com antibióticos também. Glândula sudorípara É uma glândula tubulosa simples enovelada predominantemente apócrina, podendo também ser merócrina. As glândulas sudoríparas apócrinas liberam suas secreções no folículo piloso, enquanto as merócrinas liberam diretamente na pele, sem contato com o folículo. Assim como as glândulas sebáceas, algumas glândulas sudoríparas são especializadas, como por exemplo, as da região carpal dos suínos. Essas produzem feromônios importantes para a detecção do ciclo estral. Estruturas especiais O ouvido externo (orelha ou pina) possui uma estrutura tegumentar especial, composta por cartilagem elástica entre duas camadas de pele. A camada externa de pele é uma superfície convexa que apresenta mais pelo, além de glândulas sebáceas e sudoríparas. Por sua vez, a superfície interna é côncava e apresenta uma menor quantidade de pelo e glândulas sebáceas especializadas na produção de cera. Tegumento das aves O sistema tegumentar das aves é diferenciado dos mamíferos. As aves apresentam uma epiderme muito fina, enquanto a camada dérmica é mais grossa e mais gordurosa. Além disso, não possuem glândula sebácea ou glândula sudoríparas. Em contrapartida, possuem uma célula especializada, os seboqueratinócitos, que além de acumular queratina, acumula também sebo. A epiderme das aves apresenta menos camadas e uma maturação celular mais rápida, ainda que ocorra de modo semelhante à vista nos mamíferos. A primeira é a camada basal, seguida da intermediária e, por fim, o estrato córneo. A derme das aves precisa ser mais grossa, pois é de lá que saem as penas, que são muito maiores e pesadas que os pelos, portanto, precisam de mais sustentação. As patas das aves apresentam uma composição tecidual distinta do resto do corpo, onde a camada da derme é mais fina e a epiderme é mais grossa. Marina Morena 7 A pena das aves é separada por partes, onde a porção que se insere na derme é chamada de cálamo (base), repleta de vasos sanguíneos e terminações nervosas. A haste principal é chamada de ráque, que parte do cálamo até quase a parte final da pena. A parte colorida e brilhosa é chamada de pluma. Na maior parte das espécies, a pluma é formada de umaconjunção de barbas e bárbulas/barbelas. As barbas saem da ráque e de cada barba saem bárbulas ou barbelas que se orientam distalmente ou proximalmente a ave. Essas bárbulas se conectam através de ganchos para manter uma superfície única e lisa. Além disso, na porção da ráque que se insere na derme, existe o umbigo inferior e na parte mais acima, onde começa a pluma, há o umbigo superior. No umbigo inferior entram os vasos sanguíneos, que nutrem a pena. Na estrutura histológica da pena podemos ver que ao redor há um tecido adiposo, mas a estrutura geral é semelhante ao folículo piloso, logo, as aves não possuem papilas dérmicas penetrando em sua epiderme. A lubrificação da pena é feita a partir da liberação de sebo pela glândula uropigia (acima da cloaca), uma glândula semelhante à sebácea, portanto, acinar composta holócrina. A ave passa o bico sobre a glândula e depois na pena, para que distribuir a secreção. Sistema cardiovascular (circulatório) O sistema cardiovascular é responsável pela circulação sanguínea e linfática e realiza essa tarefa com o auxílio do coração, dos músculos e da gravidade. Quando o animal se movimenta, a contração muscular pressiona os vasos sanguíneos, auxiliando o fluxo do sangue. Como parte do sistema temos as artérias, que são quaisquer vasos que levam sangue para fora do coração, e as veias, que são quaisquer vasos que levam sangue para dentro do coração. Além disso, temos também aos vasos de menores calibres, que são as arteríolas e vênulas, além dos capilares. Podemos dividir a circulação em duas, a grande circulação, que leva sangue para todo o corpo, e a pequena, que leva o sangue para realizar a troca gasosa no pulmão. O sangue arterial sai do ventrículo esquerdo do coração por uma artéria de grande calibre (A. aorta), que se ramifica em artérias de médio calibre e depois em arteríolas. Das arteríolas é formada uma rede de vasos sanguíneos extremamente pequenos que são os capilares, onde ocorre a troca gasosa com os tecidos. Agora com sangue venoso, os capilares se fundem em vênulas, veias de médio calibre e depois veias de grande calibre, até que se unem na veia cava (superior ou inferior) e Marina Morena 8 entram no coração pelo átrio direito e finalizando a grande circulação. A pressão arterial é controlada pelas artérias de médio calibre, que por isso são também chamadas de artérias musculares. As artérias de grande calibre são chamadas de artérias elásticas, pois o sangue passa por elas com muita pressão, assim elas precisam de uma capacidade elástica maior. Dentro das veias e vênulas existem válvulas que são responsáveis por evitar o refluxo sanguíneo para a extremidades. Vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos possuem uma constituição histológica geral formada por três túnicas: 1. Túnica íntima - composta por endotélio (epitelio), lâmina basal (rica em colágeno, fibra elástica, fibrócitos e miócitos) e lâmina elástica interna. O endotélio é responsável pelo monitoramento de moléculas, permitindo a passagem de pequenas e restringindo as grandes, além de participar da conversão de algumas substâncias como a angiotensina, bradicinina, serotonina, noradrenalina, trombina etc. A lâmina elástica interna está ausentas veias de menores calibres. 2. Túnica média - formada por músculo liso com fibras em direção concêntrica. Essa é a camada mais abundante nas artérias musculares, característica que diferencia das artérias elásticas. 3. Túnica adventícia - envolve mais externamente o vaso com um tecido conjuntivo, que une o vaso a estruturas adjacentes. Como todo TC, essa camada possui pequenos vasos, responsáveis pela nutrição dela e, por difusão, das túnicas adjacentes (vaso vasorum). Além disso, possui também pequenos nervos que controlam as funções daquela área (nervi vasorum). Na histologia, diferencia-se uma artéria de uma veia pela espessura da túnica média, onde nas artérias é muito maior do que nas veias, seja ela repleta de fibras elásticas (artéria elástica) ou músculo liso (artéria muscular). Ao observar uma lâmina corada por H&E, nota-se que a artéria elástica possui uma túnica média repleta de ondulações, gerada pelas fibras elásticas. Outros tipos de colorações permitem a visualização da própria fibra. Obs: ruminantes possuem uma camada extra de fibra elástica na túnica adventícia. Microvasculatura Os vasos da microvasculatura (arteríolas, capilares e vênulas) são invisíveis a olho nu. A arteríolas e a vênula são diferenciadas do mesmo modo que as artérias e vasos, pela espessura da túnica média. Os capilares são tão pequenos e finos que apenas uma hemácia passa bem espremida por vez. É esse atrito entre a hemácia e a parede do vaso que permite a troca gasosa. Os capilares são compostos apenas pelo endotélio e a lâmina basal, portanto não possuem lâmina elástica, túnica média e nem adventícia. Obs: pericito é uma célula mesenquimal que fica periférica ao capilar e é responsável por indicar o caminho que este deve seguir para formar um novo vaso. Os capilares podem ser de três tipos: 1. Capilar contínuo – é o mais abundante no corpo, não apresenta orifícios e, portanto, apenas passa o essencial pelo seu endotélio. As junções são estreitas (zonas de oculsão). É visto em todo o organismo, especialmente em músculos, tecido nervoso e glândulas exócrinas. 2. Capilar frenestrado – Possui pequenos poros/janelas que se abrem para a passagem de algumas moléculas um Marina Morena 9 pouco maiores. Ainda é recoberto de lâmina basal, que é seletiva. Encontrado especialmente no TGI. 3. Capilar sinusoide – segue um caminho tortuoso, com maior diâmetro (mais de uma hemácia por vez) e possui aberturas ainda maiores do endotélio e na lâmina basal, que pode até estar ausente. Permite a passagem de estruturas grandes como células. Encontrado no fígado, medula óssea e glândulas endócrinas. Obs: no fígado os macrófagos entram nos capilares sinusoides para detectar toxinas ou microrganismo e fagocita-los antes que sigam para o coração. Os esfíncteres pré-capilares abrem e fecham de acordo com a necessidade de oxigenação do tecido. Quando fechado, o sangue passa direto para as anastomoses arteriovenosas, ou seja, passa para a veia sem realizar a troca. Os vasos linfáticos são responsáveis por transportar a linfa, que consiste no líquido drenado dos tecidos (líquido intersticial), para os linfonodos e depois de volta para o sangue. Coração É um órgão muscular composto por três camadas: endocárdio, miocárdio e pericárdio. O endocárdio é a porção mais interna, responsável por revestir as cavidades e as válvulas cardíacas. É composto por uma camada de epitélio plano simples, uma lâmina basal e uma lâmina elástica interna. Por sua vez, o miocárdio é composto por miócitos e células da musculatura estriada cardíaca. Nos átrios há um miócito especial que produz como secreção o peptídeo natriurético atrial, que age no controle da pressão arterial. As fibras de Purkinje também estão presentes no miocárdio. São fibras musculares esqueléticas modificadas com formato arredondado, com citoplasma claro, repleta de glicogênio, com menos miofibrilas e com disposição não paralela. São as fibras de condução cardíaca do impulso elétrico e mantém a sincronia e frequência de contração. Além disso, no miocárdio encontramos também uma rede capilar específica para nutrir o tecido e um esqueleto cardíaco, como base de sustentação das válvulas. Esse esqueleto possui uma conformação variável de acordo com a espécie. Em cães é composto de fibrocartilagem, em cavalos de cartilagem hialina, em grandes ruminantes é ósseo e em porcos, gatos e coelhos de tecido conjuntivo denso não modelado. Por fim, o pericárdio é um tecido conjuntivo denso não modelado dividido em duas porções: pericárdio visceral (epicardio) e pericárdioparietal. Entre essas porções há um espaço, o saco pericárdico, que é possui um líquido com função de proteger e lubrificar (impede o atrito). Sistema nervoso central O SNC está localizado no interior do crânio (encéfalo) e no canal vertebral (medula espinal). Nele podemos perceber duas regiões bem definidas: a substância cinzenta e a substância branca. A substância branca é formada por acúmulos densos de axônios mielinizados (mielina é Marina Morena 10 rica em lipídios e tem aspecto esbranquiçado) e alguns axônios amielinizados (axônios curtos não necessitam de mielina). A substância branca se compõe de coleções de tratos (chamados fascículos ou lemniscos em certos casos). Um trato é formado de fibras nervosas funcionalmente correlatas com origem e destinação similares. A ausência ou escassez de mielina resulta numa coloração cinzenta do tecido do SNC. A substância cinzenta é rica em corpos celulares neuronais (pericárdio), células gliais e neurópilos. Neurópilo refere-se aos axônios, ramos terminais, dendritos e processos gliais que, coletivamente, formam uma matriz de fundo para os corpos celulares observados ao microscópio óptico. A maioria das sinapses ocorre no neurópilo. Encéfalo A substância cinzenta na superfície do cérebro e do cerebelo é chamada de córtex. O cérebro é composto por hemisférios cerebrais pareados. A superfície de cada hemisfério possui giros (cristas) demarcados por sulcos. O neurônio característico do córtex cerebral tem o corpo celular em forma de pirâmide, com seu ápice direcionado para a superfície. A substância cinzenta do cérebro é dividida em seis camadas, que histologicamente não são bem diferenciadas. São elas, da mais superficial à mais profunda: camada molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna e fusiforme. Cerebelo A superfície cerebelar exibe fólios (cristas estreitas) separadas por sulcos. Assim como no cérebro, a superfície é revestida por substância cinzenta, chamada de córtex cerebelar. Outra semelhança com o cérebro é o fato de ser dividido em dois hemistérios, que nesse caso é separado pelo vermis. O córtex cerebelar é dividido em três camadas bem distintas. A camada mais externa é a molecular, composta por poucas células, tanto neurônios como células da glia. Os neurônios predominantes nessa camada são os que possuem formado te cesto. A segunda camada é chamada de camada de Purkinje e recebe esse nome pelas células predominantes serem as células de Purkinje. Esses neurônios possuem formato piriforme e muitos dendritos, que se projetam para a camada molecular, deixando pouco espaço para as células típicas daquela camada. Por fim, a terceira camada é chamada de granulosa. Seus neurônios possuem formato de cesto com os axônios voltados para baixo (invertido) e estão presentes em grandes quantidades, sendo compactados. Medula espinhal A medula espinhal pode ser dividida em segmentos que são demarcados pelo surgimento bilateral de raízes dorsais e ventrais de nervos espinhais. Uma secção transversal da medula espinhal apresenta um canal central (ou canal ependimário) circundado por um perfil em forma de H de substância cinzenta, que, por sua vez, está circundado por substância branca. É pelo canal ependimário que circula o líquido cefalorraquidiano (LCR) ou líquor. O canal é revestido por células cilíndricas, com uma conformação semelhante ao Marina Morena 11 epitélio, que direcionam o LCR para a região caudal. Meninges O encéfalo, a medula espinhal e as raízes dos nervos periféricos estão envoltas por uma série de bainhas de tecido conjuntivo chamada meninges. Elas constituem uma barreira protetora e contêm o líquido/fluído cerebroespinhal. São descritas três camadas meníngeas, desde o plano mais superficial até o mais profundo estão: dura-máter, aracnoide e pia-máter. A dura-máter é chamada também de paquimeninge, por ser espessa e forte. A dura-máter contém feixes colagenosos espessos e fibras elásticas orientadas longitudinalmente na dura- máter espinhal, porém mais irregularmente na dura-máter craniana. A superfície interna da dura-máter é revestida por numerosas camadas de fibrócitos achatados, os quais aderem as células externas da membrana aracnoide. A dura-máter espinal é circundada por um espaço epidural que separa a dura- máter do periósteo que reveste o canal vertebral. Fibras colagenosas e elásticas na dura-máter espinhal estão orientadas paralelamente ao eixo longitudinal da coluna vertebral, proporcionando à dura resistência à tração longitudinal, rigidez e a propriedade do relaxamento. A dura-máter craniana é composta de duas lâminas. A lâmina interna é comparável à dura-máter espinal; a lâmina externa funciona como periósteo para a cavidade craniana. As duas lâminas ficam distintas apenas onde a lâmina interna se separa da lâmina externa para formar partições entre partes do cérebro. Espaços revestidos de endotélio, chamados seios venosos durais, estão presentes nos locais de separação entre as lâminas interna e externa. O sangue venoso drena para os seios, que resistem ao colapso por causa de suas paredes rígidas. A aracnoide (i. e., membrana aracnoide) consiste em uma camada externa membranosa, outra camada com fibrócitos achatados e, em sua parte interna, de fibrócitos achatados e frouxamente dispostos, associados com pequenos feixes de fibras colagenosas. Trabéculas aracnoides são delgados cordões da aracnoide interna que atravessam o espaço subaracnoide e estabelecem uma continuidade com a pia-máter. A meninge mais interna, colada no sistema nervoso, é a chamada pia-máter. É uma camada fina e delgada, repleta de vasos sanguíneos, fibras colagenosas e macrófagos. Juntamente com a aracnoide, a pia- máter limita o espaço subaracnoide, que contém líquor. O espaço sub-aracnoide como um todo, inclusive as superfícies de nervos e vasos que atravessam o espaço, é revestido por fibrócitos achatados unidos por zônulas de aderência. Os fibrócitos são capazes de fagocitose, e macrófagos são esporadicamente encontrados no revestimento do espaço subaracnoide. Visto que a camada fibrocítica que reveste Marina Morena 12 o espaço subaracnoide não possui uma lâmina basal, é possível uma troca limitada de líquido, pequenas moléculas e células imunocompetentes entre o líquido cerebrospinal e os compartimentos da aracnoide e da pia-máter. Quando um vaso penetra o SNC, fica circundado por um espaço perivascular. Em contraste com a maioria das células endoteliais do corpo, as células endoteliais dos capilares no SNC geralmente não são fenestradas, e são interligadas por junções estreitas. Essas características endoteliais são responsáveis pela barreira hematoencefálica, que impede a difusão de moléculas hidrofílicas provenientes da corrente sanguínea para o SNC. A influência trófica das projeções podálicas terminais dos astrócitos em contato com a lâmina basal que circunda os capilares do SNC induz as células endoteliais a se tornarem não fenestradas e a se interligarem por junções estreitas. Fluido cerebroespinhal O líquido cefalorraquidiano (LCR) ou líquor é formado dentro das cavidades ventriculares do SNC nos plexos coróides. Essas estruturas são formadas por dobras e invaginações da pia-máter altamente vascularizada, formada por tecido conjuntivo frouxo revestido por um epitélio cúbico simples. O LCR é definido como um fluído corporal estéril, incolor, encontrado no espaço subaracnóideo no encéfalo e medula espinhal. Caracteriza-se por ser uma solução salina pura, com baixo teor de proteínas e células. Possui diversas funções vitais, entre elas: proteção mecânica e biológica do SNC, troca de metabólitos, controle da pressão intracraniana e sustentação. A reabsorção/drenagem deste líquido é realizada pelas vilosidades aracnoidesque se projetam formando o seio sagital. Sistema nervoso periférico Todas as informações produzidas ou processadas no SNC necessitam transitar da periferia para o encéfalo e vice-versa. As sensações são trazidas para o SNC através de nervos e gânglios, que compõe o sistema nervoso periférico. A bainha de mielina no sistema nervoso periférico é feita a partir das células de Schwann (neurolemócitos). A união da bainha de mielina com os axônios compõe as chamadas fibras nervosas. Cada célula de Schwann se enrola em uma parte do axônio para formar uma porção da bainha de mielina. Fibras nervosas As fibras nervosas podem ser de dois tipos, as mielínicas e amielínicas. A fibra Marina Morena 13 mielínica é quando há um axônio de diâmetro grande e comprimento longo com uma célula de Schwann dando diversas voltas em um mesmo local, ou seja, com bainha de mielina completa. Essas fibras mielínicas têm a capacidade de enviar o impulso nervoso mais rápido e em uma distância maior. São chamadas fibras amielínicas aquelas compostas por uma célula de Schwann envolvendo diversos axônios finos, ou seja, não completando diversas voltas em um único axônio como nas mielínicas. Ocasionalmente podem até existir axônios expostos. Fibras curtas e próximas ao SNC não precisam de mielina e, justamente por serem curtas, conseguem passar impulsos nervosos de modo rápido e eficaz até o SNC. Todas as células de Schwann apresentam uma lâmina basal formada por tecido conjuntivo (colágeno), agindo como uma barreira seletiva. Mesaxônio é o nome dado há a região em que a membrana da célula de Schawnn se dobra para envolver um axônio em uma fibra amielínica. Alguns axônios não se apresentam envolvidas completamente pela célula de Schwann. Outros axônios até são envolvidos completamente, mas ainda assim a célula de Schwann não chega a se enovelar como nas fibras mielínicas. Na fibra mielínica, a lâmina basal mais uma vez está presente na parte externa, o núcleo da célula de Schwann está lateralizado e o axônio centralizado. O citoplasma da célula de Schwann se enrola diversas vezes em volta desse axônio. Assim, em fibras mielínicas são vistas duas dobras, uma externa (mesaxônio externo) formada quando o citoplasma começa a se enovelar, e uma interna (mesaxônio interno). As fibras mielínicas são diferenciadas em fibras A e B. As fibras A são as que possuem a maior espessura (5-10µm) e uma alta velocidade de transmissão do impulso nervoso. São exemplos de fibras A os neurônios motores e alguns sensitivos (dor, calor, pressão etc.). As fibras mielínicas do tipo B possuem uma espessura (2-3 µm) e velocidade de transmissão médias. Alguns exemplos de fibra B são os neurônios sensitivos e alguns motores, especialmente associado com o sistema nervoso autônomo. As fibras amielínicas são sempre classificadas como tipo C, tendo um calibre pequeno (0,5-1,5µm) com uma baixa velocidade de transmissão. Como Marina Morena 14 exemplos temos os neurônios sensitivos da pele e os impulsos dolorosos das vísceras. Nervos No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se em feixes, dando origem aos nervos. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. As células de bainha perineural unem-se por junções oclusivas, constituindo uma barreira à passagem de muitas macromoléculas e importante mecanismo de defesa contra agentes agressivos. Dentro da bainha perineural encontram-se os axônios, cada um envolvido pela bainha de células de Schwann, com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamado endoneuro. A bainha de mielina se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos é denominado internódulo e é recoberto por uma única célula de Schwann. O nódulo de Ranvier é crucial para o impulso nervoso ocorra de modo saltatório, apenas despolarizando porções do axônio, tornando o impulso mais rápido. Em um corte histológico clássico é difícil visualizar onde termina uma célula de Schwann e começa outra (região do nódulo de Ranvier). Desse modo, o que se consegue identificar é uma área com poucos núcleos de células de Schwann entre duas áreas com abundância de núcleos. Os nervos do SNP podem ser classificados em sensoriais e motores. O nervo sensorial, também chamado de aferente, leva para o SNC as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente. Por sua vez, o neurônio motor, ou eferente, leva impulso dos centros nervosos para os órgãos efetores comandados por esses centros (p. ex. músculo). A maioria dos nervos tem fibras dos dois tipos, sendo, portanto, nervos mistos. Feixe nervoso Marina Morena 15 Gânglios Os acúmulos de neurônios (pericários) localizados fora do sistema nervoso central são chamados de gânglios nervosos. Em sua maior parte, os gânglios são órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados à nervos. Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situadas no interior de determinados órgãos. A informação vinda pelo nervo aferente passa pelo gânglio antes de entrar na medula espinhal. Depois de passar pela medula, a informação pode seguir dois caminhos: ir para o SNC para que a informação seja processada e para o interneurônio na medula espinhal, que irá imediatamente gerar uma resposta para o neurônio motor (eferente). De forma geral, todos os gânglios são envolvidos externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo. Os corpos celulares tendem a se concentrar na periferia do gânglio, enquanto o interior é mais abundante em fibras/axônios. Conforme a direção do impulso nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais (aferentes) ou gânglios do sistema nervoso autônomo (eferentes). Os gânglios sensoriais recebem fibras aferentes, que levam impulsos para o sistema nervoso central. Os neurônios dos gânglios sensoriais são pseudounipolares. Histologicamente, os gânglios do sistema nervoso autônomo são idênticos aos gânglios sensoriais. A diferença é que nos gânglios do sistema nervoso autônomo os neurônios geralmente são multipolares, para que haja uma intensa comunicação entre os neurônios. Sistema nervoso autônomo O sistema nervoso autônomo relaciona- se com o controle da musculatura lisa, com a modulação do ritmo cardíaco e com a secreção de algumas glândulas. Sua função é ajustar algumas atividades do organismo, a fim de manter a constância do meio interno (homeostase). Embora seja, por definição, um sistema motor, fibras que recebem sensações originadas no interior do organismo acompanham as fibras motoras do sistema autônomo. Anatomicamente, ele é formado por aglomerados de células nervosas localizadas no sistema nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central através de nervos cranianos e espinais, e pelos gânglios nervosos situados no curso dessas fibras. O sistema nervoso autônomo é formado por duas partes, distintas por sua anatomia e por suas funções: o sistema simpático e o parassimpático. Os núcleos nervosos do simpático se localizam nas porções torácica e lombar da medula espinal. Axônios desses neurônios saem pelas raízes anteriores dos nervos espinais dessas regiões; por isso, o sistema simpático é chamado também de divisão toracolombar do sistema nervosoautônomo. Os gânglios do sistema simpático formam a cadeia vertebral e plexos situados próximo às vísceras. O mediador químico das fibras do simpático é a norepinefrina (fibras adrenérgicas). Os núcleos nervosos do parassimpático situam-se no encéfalo e na porção sacral da medula espinal. O parassimpático é denominado também divisão craniossacral do sistema autônomo. O mediador químico liberado pelas terminações nervosas do parassimpático é a acetilcolina. Essa substância é rapidamente destruída pela acetilcolinesterase, uma das razões pelas quais os estímulos parassimpáticos são de ação mais breve e mais localizada do que os estímulos do simpático. A maioria dos órgãos inervados pelo sistema nervoso autônomo recebe fibras do simpático e do parassimpático. Em geral, nos órgãos em que o simpático é Marina Morena 16 estimulador, o parassimpático tem ação inibidora, e vice-versa. Por exemplo, a estimulação do simpático acelera o ritmo cardíaco, enquanto a estimulação das fibras parassimpáticas diminui esse ritmo. Sistema linfático A principal função do sistema linfoide é proteger o corpo de patógenos, como bactérias, vírus e parasitas, e células infectadas ou alteradas, como em células infectadas com vírus ou neoplásicas. O sistema imune é organizado em órgãos e tecidos que são funcionalmente unificados por via sanguínea e linfática. Os órgãos linfáticos são divididos em primários, que fabricam e amadurecem as células do sistema imune (linfócitos), e secundários, que armazenam as células. As células-tronco mieloides são precursoras das células mieloides (eritrócitos, granulócitos, monócitos e plaquetas), enquanto as células-tronco linfoides são predecessoras das células linfoides (linfócitos T, B e NK). A maturação em linfócitos T funcionais ocorre no timo antes da migração para regiões específicas dos tecidos linfoides periféricos. Elas são responsáveis por eliminar células danificadas/infectadas. A maturação dos linfócitos B ocorre na medula óssea, enquanto a diferenciação em células plasmáticas produtoras de anticorpos ocorre nos tecidos linfoides periféricos (por exemplo, linfonodos, baço e tecido linfoide difuso). Órgãos linfoides primários Os órgãos linfoides primários consistem na medula óssea, onde ocorre a maturação dos linfócitos B, e timo, onde ocorre a maturação dos linfócitos T. Medula óssea A medula óssea é encontrada no canal medular dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos. Distinguem-se a medula óssea vermelha, hematógena, que deve sua cor a numerosos eritrócitos em diversos estágios de maturação, e a medula óssea amarela, rica em células adiposas e que não produz células sanguíneas. No recém-nascido, toda a medula óssea é vermelha e, portanto, ativa na produção de células do sangue. Com o avançar da idade, porém, a maior parte da medula óssea transforma-se na variedade amarela. Em mamíferos a medula óssea é o principal órgão linfoide, responsável por fabricar todas as células de defesa do sistema imune. Timo O timo é um órgão linfoepitelial situado no mediastino, atrás do esterno e na altura dos grandes vasos do coração. Envolto por uma capa de gordura e uma cápsula fina/delgada de tecido conjuntivo frouxo. A cápsula origina septos, que dividem o parênquima em lóbulos/folículos contínuos uns com os outros. É um órgão muito desenvolvido em fetos e filhotes e regride conforme a idade do animal, sendo substituído por gordura (atrofia tímica). Cada lóbulo é formado de uma parte periférica, denominada zona cortical, que envolve a parte central, mais clara, a zona medular. A zona cortical cora-se mais fortemente pela hematoxilina, por ter maior concentração de linfócitos. Na medula encontram-se os corpúsculos de Hassall. Medula córtex Cápsula Marina Morena 17 A cortical e a medular têm os mesmos tipos celulares, porém em proporções diferentes. É o único órgão linfoide em mamíferos que não possui somente células de defesa. As células mais abundantes no timo são os linfócitos T, em diversos estágios de maturação, e as células reticulares epiteliais. Além dos linfócitos T e das células reticulares epiteliais, o timo contém macrófagos, principalmente na cortical. As células reticulares epiteliais formam uma camada por dentro do tecido conjuntivo da cápsula e septos; formam o retículo da cortical e da medular, onde se multiplicam e diferenciam os linfócitos T; formam uma camada em torno dos vasos sanguíneos do parênquima tímico; e constituem os corpúsculos de Hassall, que são encontrados exclusivamente na medular do timo. Bursa de Fabricius Em aves, ambos são maturados na Bursa de Fabricius (ou bolsa cloacal), uma vez que o osso é oco e não possui medula. A Bursa de Fabricius é circundada por tecido conjuntivo e possui as chamadas pregas brusais. Essas pregas possuem folículos linfáticos que são divididos em medula, onde os linfócitos são produzidos, e córtex, onde são armazenados. Órgãos linfoides secundários Levados pelo sangue e pela linfa, os linfócitos migram dos órgãos linfáticos centrais para os órgãos linfáticos periféricos (baço, linfonodos, nódulos linfáticos isolados, tonsilas, apêndice, placas de Peyer do íleo), onde proliferam e completam a diferenciação. Tonsilas As tonsilas são órgãos constituídos por aglomerados de tecido linfático, incompletamente encapsulados, também distribuído de forma difusa. De acordo com sua localização na boca e na faringe, distinguem-se a tonsila faringiana, as tonsilas palatinas e as linguais. As tonsilas estão localizadas em posição estratégica, ainda mais em animais que acabam pegando tudo com a boca, para defender o organismo contra antígenos transportados pelo ar e pelos alimentos, iniciando uma resposta imunitária. A porção voltada para a cavidade oral é revestida por epitélio plano estratificado não queratinizado, enquanto na porção voltada para a mucosa do trato respiratório é revestida por epitélio respiratório. Os lóbulos possuem uma região central chamada de centro germinativo, que é onde ocorre a multiplicação dos linfócitos. Na periferia dos centros germinativos temos a região chamada de córtex ou Células reticuloendoteliais Corpúsculos de Hassall Marina Morena 18 coroa, onde os linfócitos são armazenados por pouco tempo antes de migrarem para o lado de fora, passando da coroa para a cripta e, por fim, para o lúmen, onde encontram os agentes infecciosos. Em processos infecciosos intensos é comum que a cripta se feche, formando os corpúsculos salivares, que consiste no acúmulo de plasmócitos (linfócitos), neutrófilos, macrófagos e microrganismo (pus). Linfonodos Os linfonodos ou gânglios linfáticos são órgãos encapsulados (tecido conjuntivo) constituídos por tecido linfoide e que aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajeto de vasos linfáticos. São encontrados na axila, virilha, ao longo dos grandes vasos do pescoço e, em grande quantidade, no tórax e no abdome, especialmente no mesentério. Os linfonodos em geral têm a forma de rim e apresentam um lado convexo e o outro com reentrância, o hilo, pelo qual penetram as artérias nutridoras e saem as veias. A circulação da linfa nos linfonodos é unidirecional (exceto em suínos). Ela atravessa os linfonodos, penetrando pelos vasos linfáticos que desembocam na borda convexa do órgão (vasos aferentes) e saindo pelos linfáticos do hilo (vasos eferentes). A cápsula de tecido conjuntivo denso que envolve os linfonodos envia trabéculas para o seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos. O parênquima do linfonodo apresenta a região cortical, que se localiza abaixo da cápsula, ausente apenas no hilo, e a região medular, que ocupa o centro do órgão e o seu hilo. Entre essas duas regiões encontra-se a cortical profunda ou região paracortical. A regiãocortical superficial é constituída por tecido linfoide frouxo, que Nódulos linfáticos; Centro germinativo Corpos salivares Seio subcapsular Cápsula Trabécula Marina Morena 19 forma os seios subcapsulares e peritrabeculares, e por nódulos ou folículos linfáticos (condensações esféricas de linfócitos). Os nódulos linfáticos podem apresentar áreas centrais claras, os centros germinativos. As células predominantes na cortical superficial são os linfócitos B, ocorrendo também alguns plasmócitos, macrófagos, células reticulares e células foliculares dendríticas. As células foliculares dendríticas não são células apresentadoras de antígenos (não processam antígenos), mas retêm antígenos em sua superfície, onde eles podem ser "examinados" pelos linfócitos B. Os seios dos linfonodos são espaços irregulares delimitados de modo incompleto por células endoteliais, células reticulares com fibras reticulares, e macrófagos. Os seios têm um aspecto de esponja e recebem a linfa trazida pelos vasos aferentes, encaminhando-a na direção da medular. O espaço irregular dos seios dos linfonodos é penetrado por prolongamentos das células reticulares e dos macrófagos. A região cortical profunda ou paracortical não apresenta nódulos linfáticos e nela predominam os linfócitos T, ao lado de células reticulares, e alguns plasmócitos e macrófagos. A região medular é constituída pelos cordões medulares, formados principalmente por linfócitos B, mas contendo também fibras, células reticulares e macrófagos. Os plasmócitos, geralmente, são mais numerosos na medular do que na cortical. Separando os cordões medulares, encontram-se os seios medulares, histologicamente semelhantes aos outros seios dos linfonodos. Os seios medulares recebem a linfa que vem da cortical e comunicam-se com os vasos linfáticos eferentes, pelos quais a linfa sai do linfonodo. Os linfócitos deixam os linfonodos pelos vasos linfáticos eferentes, que confluem com outros vasos linfáticos até se formarem os grandes vasos linfáticos que desembocam em veias. Pelo sangue, os linfócitos retornam aos linfonodos através das vênulas, encontradas na região paracortical. Os linfócitos contêm em suas membranas glicoproteínas para as quais há receptores nas células endoteliais presentes nas vênulas. Eles são retidos por ligações fracas com esses receptores e migram, por diapedese, passando entre as células da parede do vaso. Após atravessarem as vênulas, os linfócitos entram no tecido linfático e finalmente saem do linfonodo pelo vaso linfático eferente. Graças a esse processo, os linfócitos recirculam numerosas vezes pelo linfonodo. Cápsula Córtex Zona paracortical Medula Folículo Centro germinativo Marina Morena 20 Tecido linfoide associado a mucosa Os tratos digestivo, respiratório e geniturinário estão sujeitos a invasões microbianas frequentes, porque são expostos ao meio externo. Para proteger o organismo, existem acúmulos de linfócitos (nódulos linfáticos) associados a tecido linfático difuso localizados na mucosa e na submucosa desses tratos que, em alguns locais, formam órgãos bem estruturados, como as tonsilas na cavidade oral e as placas de Peyer no intestino delgado (íleo). O tecido linfático das mucosas é denominado de MALT (mucosa associated lymphatic tissue), podendo ter as variações BALT (bronchi), GALT (gut), NALT (nose), SALT (skin) etc. Baço O baço é o único órgão linfoide interposto na circulação sanguínea. Em virtude de sua riqueza em células fagocitárias e do contato íntimo entre o sangue e essas células, o baço representa um importante órgão de defesa contra microrganismos que penetram o sangue circulante e é também o principal órgão destruidor de eritrócitos desgastados pelo uso (hemocaterese). Por sua localização na corrente sanguínea, o baço responde com rapidez aos antígenos que invadem o sangue, sendo um importante filtro fagocitário e imunológico para o sangue e grande produtor de anticorpos. O baço contém uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, a qual emite trabéculas que dividem o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos. A superfície medial do baço apresenta um hilo, onde a cápsula mostra maior número de trabéculas, pelas quais penetram nervos e artérias. O tecido linfoide é disseminado, não sendo dividido em córtex/medula. Em contrapartida, o parênquima do baço possui folículos linfáticos que fazem parte da polpa branca, que é descontínua. Entre os nódulos há um tecido vermelho-escuro, rico em sangue, a polpa vermelha. A polpa branca é constituída de uma maior concentração de glóbulos brancos. Composta por folículos linfáticos, com predominância de linfócitos do tipo B, é dividido em coroa e centro germinativo. Os linfócitos T se concentram próximos as arteríolas, formando uma bainha linfática periarterial (PALS). A polpa vermelha é formada por cordões esplênicos, separados por sinusoides. Os cordões esplênicos são capilares contínuos e de espessura variável, conforme o estado local de PALS PALS Marina Morena 21 distensão dos sinusoides. É a principal região de hemocaterese. Os sinusoides esplênicos são revestidos por células endoteliais alongadas, com seu eixo maior paralelo ao sinusoide. Essa parede delgada e incompleta é envolvida por lâmina basal descontínua e por fibras reticulares que se dispõem principalmente em sentido transversal, como os aros de um barril. Ao redor dos sinusoides há um predomínio de linfócitos do tipo B. A polpa branca do baço produz linfócitos, que migram para a polpa vermelha e alcançam o lúmen dos sinusoides, incorporando-se ao sangue já contido. Sistema respiratório É o sistema responsável por trazer o ar rico em O2, realizar a troca gasosa com o CO2 e eliminá-lo. O aparelho respiratório é constituído pelos pulmões e um sistema de tubos que comunicam o parênquima pulmonar com o meio exterior. É costume distinguir no sistema respiratório uma porção condutora, que compreende a cavidade nasal, nasofaringe, laringe, traqueia, brônquios e bronquíolos; e uma porção respiratória, que é onde efetivamente ocorre a troca gasosa (bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos). O sistema respiratório também pode ser dividido em trato respiratório superior, que abrange as estruturas da região do crânio (cavidade nasal, nasofaringe e laringe), e trato respiratório inferior, composto pelas estruturas da cavidade torácica. Porção condutora Além de possibilitar a entrada e a saída de ar, a porção condutora exerce outras funções, como limpar, umedecer e aquecer o ar inspirado. A maior parte da porção condutora é revestida por epitélio ciliado pseudoestratificado colunar com muitas células caliciformes, denominado de epitélio respiratório. Muco; Epitélio respiratório; Glândula serosa Marina Morena 22 A célula caliciforme é responsável por produzir o muco, que se aloja acima dos cílios. Esse muco retém partículas e conforme os cílios fazem a movimentação em direção a cavidade nasal, o muco é conduzido até lá, onde sofre desidratação e é eliminado como algo sólido ou semissólido. Cavidade nasal É a região de entrada do ar, distinguida por três porções: vestíbulo, área respiratória e área olfatória. O vestíbulo é a porção mais rostral e possui uma mucosa que é a continuação da pele do nariz, portanto um epitélio plano estratificado queratinizado. Conforme penetra na direção caudal, torna-se não queratinizado e, depois passa para um epitélio cúbico. Por fim, torna-se um epitélio cilíndrico, característico do epitélio respiratório que acompanha basicamente todo o trato respiratório que vem em seguida. A partir da porção de epitélio respiratório, está a região respiratória, que tem como função não só a limpeza através do muco, mas também de umedecer e aquecero ar que passa. Além disso, contém um tecido linfoide associado a mucosa (NALT). A porção olfatória da cavidade nasal também é composta de epitélio respiratório, porém, na submucosa existem muitas glândulas com formato tubular. Essas glândulas produzem uma secreção serosa que umedece a região, que serve como um método de difusão para as partículas do ar, que conduzem a informação de odor para o sistema nervoso. Órgão vômeronasal Também chamado de órgão de Jacobson, está presente entre a cavidade nasal e a cavidade oral. É um órgão que possui inúmeras terminações nervosas que se conectam direto com o SNC. O epitélio lateral é mais espesso, enquanto o medial é mais delgado. O reflexo de flemming ou sinal de flemming é quando o animal abre a boca para captar mais partículas diretamente para este órgão e, desse modo, obter mais informações sobre o que há ao redor. Répteis, como cobras, possuem um órgão vomeronasal bem desenvolvido e crucial para suprir sua baixa visibilidade e audição. Seios paranasais São cavidades que incluem os ossos frontal, maxilar, etmode e esfenoite revestidas por epitélio respiratório. É a porção responsável por aquecer o ar. Marina Morena 23 Nasofaringe É a parte rostral da faringe, continuando caudalmente com a orofaringe, porção oral do órgão. A nasofaringe, que é separada da orofaringe pelo palato mole, é revestida por epitélio respiratório com glândulas serosas e mucosas na região da submucosa. Laringe Tubo irregular que une a nasofaringe e a traqueia. É revestido por epitélio respiratório e glândulas mistas, que secretam tanto substância mucosa quanto serosa, em sua submucosa. Além disso, possui NALT associado. Taqueia Dando início ao trato respiratório inferior, a traqueia possui em sua região mais externa uma mucosa composta por epitélio respiratório e lâmina própria. Assim como na laringe, sua submucosa contém glândulas mistas e, abaixo, uma camada de cartilagem hialina que forma um anel incompleto em formato de “C”. A camada mais interna do tecido é a adventícia, que mantém a traqueia unida de forma imóvel aos órgãos adjacentes. Os anéis de cartilagem hialina impedem que a traqueia colabe quando o diafragma gera uma pressão negativa na inspiração. Há uma porção de músculo liso preso nas pontas do anel cartilaginoso. Esse músculo liso tem a função de se contrair em momento que o animal precisa de um maior espaço para passar mais ar, como em momentos de estresse. Taqueia de aves As aves possuem uma região chamada siringe, que é o órgão vocalizador. Entre a traqueia e os brônquios há uma membrana timpaniforme, que é controlada por músculos contratores da traqueia. Quando o ar passa, essa membrana vibra e há vocalização. Nas aves a traqueia possui os anéis de cartilagem completos, além de membranas elásticas e músculos estriados. Brônquios A traqueia se divide em dois brônquios extrapulmonares, ou primários, compostos por epitélio respiratório, lâmina própria e glândulas seromucosas, igual a traqueia. Entretanto, nos brônquios as cartilagens hialinas não possuem um formato de anel incompleto, está apenas distribuída de forma aleatória em formatos de placas. Ainda assim, a função da cartilagem é a mesma. Por fora também há uma camada de adventícia. Cartilagem hialina Adventícia Músculo liso Glândula mista Mucosa Marina Morena 24 Pulmão O pulmão é composto por brônquios, bronquíolos, parênquima e pleura, que é a porção mais externa composta por um tecido conjuntivo frouxo com uma fina membrana de mesotélio por fora, constituindo a serosa do pulmão. A porção condutora do pulmão é composta apenas pelos brônquios e os bronquíolos. Os brônquios intrapulmonares também possuem uma camada de musculatura que permite a expansão para uma maior passagem de ar. A diferença efetiva entre os brônquios intra e extrapulmonares é que os intrapulmonares estão envoltos pelo parênquima pulmonar. Conforme os brônquios vão se ramificando, o epitélio passa pela transição de cilíndrico para cúbico. Uma vez que ocorre a transição total para epitélio cúbico, torna-se um bronquíolo. Os bronquíolos são classificados em terminais ou respiratórios. Os bronquíolos terminais fazem parte da porção condutora, enquanto os bronquíolos respiratórios da porção respiratória. Os bronquíolos terminais são compostos por epitélio cúbico e lâmina própria, formando a mucosa, e uma submucosa com glândulas, tecido conjuntivo frouxo e a camada muscular. Porção respiratória Os bronquíolos respiratórios são a zona de transição entre a porção condutora e a respiratória. Possui um tecido linfoide associado a mucosa (BALT), uma vez que já não possui mais a capacidade de produzir muco por não haver mais glândulas. O epitélio tem porções descontínuas que se conectam com os alvéolos. Os carnívoros possuem mais bronquíolos respiratórios que os herbívoros, para que tenham uma maior capacidade respiratória para caçá-los. Ductos alveolares e alvéolo À medida que a árvore respiratória se prolonga no parênquima pulmonar, aumenta o número de alvéolos que se abrem no bronquíolo respiratório, até que a parede passa a ser constituída apenas de alvéolos, e o tubo passa a ser chamado de ducto alveolar. Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por um epitélio simples plano, onde as células são extremamente delgadas. O alvéolo é a unidade básica funcional de troca gasosa. A parede alveolar é comum a dois alvéolos adjacentes, constituindo uma parede ou septo interalveolar. Esse septo consiste em duas camadas de pneumócitos, especialmente do tipo I, e uma rede de capilares sanguíneos. Os pneumócitos do tipo I são responsáveis por realizar a troca gasosa entre o capilar e o alvéolo. Um segundo tipo celular presente é o pneumócito II, que possui um formato cuboide. São menos frequentes e possuem a função de produção da substância surfactante. Essa substância reveste o alvéolo internamente, impedindo que as paredes colabem no momento da expiração. Além dos pneumócitos I e II, os alvéolos também apresentam células de defesa, macrófagos, que migram dos capilares e monitoram o tecido afim de fagocitar Marina Morena 25 partículas patogênicas. O macrófago pode percorrer os alvéolos pelos ductos, o que seria mais lento, ou por poros alveolares presentes nos septos, que é mais rápido. Esses poros são justamente para otimizar a ação do macrófago. Aves As aves possuem, ao longo do seu trato respiratório, sacos aéreos revestidos por membranas. A função desses sacos é apenas armazenar ar durante o voo, para mantê-la leve; portanto, não possuem função respiratória. Os sacos interclaviculares são os que se enchem permitindo a vibração da membrana timpaniforme, realizando a vocalização. Sistema digestivo Consiste em uma série de órgãos tubulares e glândulas associadas, cuja função principal é fracionar o alimento ingerido em pequenas unidades que possam ser absorvidas até a circulação e utilizadas para manutenção do organismo. Os componentes do trato digestivo apresentam certas características estruturais em comum. Trata-se de um tubo oco composto por um lúmen, ou luz, cujo diâmetro é variável, circundado por uma parede formada por quatro camadas distintas: mucosa, submucosa, muscular e a túnica (serosa ou adventícia). A camada mucosa é composta por: revestimento epitelial, lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sanguíneos e linfáticos, e células musculares lisas (muscular da mucosa - presente em apenas algumas porções do sistema). A submucosa é composta por tecido conjuntivo denso, glândulas e vasos sanguíneos e linfáticos. A camada muscular é responsável por auxiliar no peristaltismo, uma vez que é composta por músculo liso dividido em dois feixes. A camada interna possui feixes em direção circunferencial,enquanto na camada externa os feixes são em direção longitudinal. Esôfago O esôfago é um tubo muscular cuja função é transportar o alimento da boca para o estômago. De modo geral, o esôfago contém as mesmas camadas que o resto do trato digestivo. A mucosa esofágica é revestida por um epitélio plano estratificado não queratinizado em carnívoros, enquanto em herbívoros e suínos há uma camada de queratina para proteger, pois o alimento é áspero/fibroso. Marina Morena 26 A submucosa é composta de tecido conjuntivo frouxo com grupos de glândulas secretoras de muco, as glândulas esofágicas (tubulosa enovelada), cuja secreção facilita o transporte de alimento (lubrificação) e protege a mucosa. A camada muscular é diferente entre as espécies. Em ruminantes e cães, a túnica muscular é composta inteiramente de músculo esquelético. Em cavalos, o músculo esquelético abrange os dois terços craniais da túnica muscular, mas gradualmente vai mudando para músculo liso no terço caudal. A túnica muscular de porcos é parecida com a de cavalos, exceto que o terço médio exibe uma mescla de músculo liso e músculo esquelético. Em gatos, o músculo esquelético pode se estender ao longo de 4/5 do comprimento do esôfago antes de mudar para músculo liso. A porção final de músculo liso é a responsável por formar o esfíncter cardíaco. Em equinos esse esfíncter é especialmente forte, o que o impede de eructar e regurgitar. Na parte cervical e torácica do esôfago, a túnica muscular está circundada por uma adventícia, um tecido conjuntivo frouxo que contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. A parte abdominal do esôfago é revestida por uma serosa na maioria das espécies. Pró-ventrículo Consiste no pré-estômago dos ruminantes, é o local em que ocorre a fermentação dos alimentos. Não possui glândulas, camada muscular ou GALT. O epitélio varia de acordo com a câmera, onde no rúmen há papilas, no retículo são cristas (retém impurezas) e no omaso são lâminas, responsáveis pela fricção final do alimento. Estômago A partir desse estágio, o bolo alimentar passa a ser chamado de quimio (bolo + HCl). O estômago é dividido em porção glandular e aglandular. A região aglandular é a porção que o epitélio esofágico passa de plano estratificado queratinizado (ou não) para um epitélio cilíndrico simples, enquanto a região glandular é composta por uma mucosa pregueada com epitélio cilíndrico simples e fossetas gástricas (início das glândulas). Quando o animal se alimenta, o estômago dilata e as cristas diminuem, expondo as glândulas responsáveis por liberar as secreções. Na região da cárdia, as fossetas e as glândulas são curtas, responsáveis por secretar muco e lisozima (bactericida). Tanto no fundo (saco cego que retém gás) como no corpo as fossetas e as glândulas (tubulares) são longas. Essa região possui quatro tipos celulares: as células mucosas, que produzem muco e estão localizadas até o início da fosseta/glândula; as células principais, são as mais numerosas e estão na porção do colo, que são responsáveis Lúmen Mucosa Submucosa Muscular Glândula esofágica Marina Morena 27 por secretar o pepsinogênio; células parietais, que formam o HCl; as células enteroendócrinas, presentes na base, responsáveis por secretar hormônios como gastrina, secretina e colecistocinina para fora do estômago. Na região do piloro as fossetas são profundas e as glândulas curtas (células G que secretam gastrina). Intestino delgado O intestino delgado se divide anatomicamente em três partes: duodeno, jejuno e íleo, ainda que histologicamente sejam muito semelhantes. A camada mucosa apresenta várias estruturas que ampliam sua superfície, aumentando assim a área disponível para absorção de nutrientes, as pregas permanentes/circulares, compostas por tecido conjuntivo com artérias, veias e vasos linfáticos. Além disso, também há na mucosa vilosidades intestinais macroscópicas, caracterizadas por projeções alongadas formadas pelo epitélio cilíndrico simples com microvilosidades (borda em escova). Estão presentes células caliciformes, que liberam muco para lubrificar e proteger o trato digestório. As glândulas intestinais (criptas de Lieberkühn com células de Paneth) estão mais concentradas na porção do duodeno e são responsáveis pela secreção de lisozima, que controla a microbiota intestinal. A submucosa contém, apenas na porção do duodeno em cães e estende-se até o jejuno em cavalos, grupos de glândulas (glândulas de Brunner). Estas glândulas liberam uma secreção mucoglicoproteica alcalina que protege contra a acidez do quimo. Criptas de Lieberkühn Células de Paneth Marina Morena 28 Na submucosa também contém agregados de nódulos linfoides (GALT), que nos animais adultos estão majoritariamente no íleo (animal jovem possui no jejuno e no íleo), neste órgão são chamadas de placas de Peyer. Em associação com as placas de Peyer estão células M, que são células apresentadoras de antígeno. As camadas musculares são bem desenvolvidas nos intestinos, compostas de uma túnica circular interna e outra túnica longitudinal externa. Uma serosa reveste todo o intestino delgado. A serosa consiste em uma camada fina de tecido conjuntivo frouxo revestida por mesotélio. Intestino grosso O intestino grosso é constituído por: ceco, cólon ascendente, cólon transverso, cólon descendente, reto e ânus. Ainda que as porções sejam macroscopicamente diferentes, são microscopicamente bem semelhantes. Em algumas espécies o ceco possui função fermentativa, mas em geral a principal função do intestino grosso é a de reabsorção de água. Desse modo, a mucosa não apresenta vilosidades e é composta por um epitélio cilíndrico simples com microvilosidades e abundantes células caliciformes, que possuem o papel de secretar muco para ajudar a passagem do bolo fecal. A submucosa é composta de tecido conjuntivo denso. Em porcos e cavalos, a camada longitudinal externa das túnicas musculares do ceco e cólon forma grandes feixes musculares que contém numerosas fibras elásticas, chamados de tênias ou haustros (modelam as fezes). A mucosa do reto é composta por um epitélio simples com bastantes células caliciformes. Conforme chega próximo ao ânus, há uma transição para epitélio plano estratificado não queratinizado. No final do ânus esse epitélio torna-se queratinizado, ou seja, basicamente pele. Na porção final há um esfíncter anal composto de musculatura esquelética. Aves As aves apresentam algumas estruturas específicas em seu trato digestório, como o inglúvio (papo), o pró-ventrículo e o ventrículo (moela). O Inglúvio é apenas uma dilatação do esôfago para o armazenamento de alimentos, enquanto o pró-ventrículo consiste no estômago químico e o ventrículo é o estômago mecânico (maceração do alimento). Inglúvio Consiste em um divertículo saculiforme do esôfago. Trata-se de um órgão de armazenamento onde o alimento ingerido é umedecido pelas secreções mucosas das glândulas esofágicas. A mucosa é composta por um epitélio plano estratificado queratinizado (exceto aves carnívoras), com a lâmina própria, camada muscular da mucosa, submucosa (aglandular – apenas tecido conjuntivo) e, por fim, a túnica muscular. Algumas regiões do inglúvio podem ter glândulas na submucosa, que crescem quando a ave tem filhotes. Essas regiões específicas ficam com o epitélio espesso que passa por uma degeneração gordurosa e se desfaz, servindo de alimento para filhotes (“leite” – não é lácteo, apenas faz referência ao leite). Fêmeas e machos podem produzir essa secreção gordurosa. Glândulas de Brunner Vilosidades Marina Morena 29 Pró-ventrículo Considerado o estômago glandular da ave, semelhante ao estômago químico dos mamíferos, com a superfície pregueada (fossetas) e epitélio cilíndrico simples. Uma das diferençasé que, na região da submucosa, as glândulas são chamadas de proventriculares e possuem um tipo de célula que produz o pepsinogênio e o ácido clorídrico (como uma mistura das células parietais e as células principais), chamadas de células oxínticas. Ventrículo Caracterizado pela camada de músculo liso extremamente espessa (túnica muscular), por isso é chamado de estômago muscular. Na submucosa há um tipo de glândula tubular que produz uma secreção proteica (coilina) responsável por formar uma película espessa que protege a mucosa. Essa proteção rígida é necessária, pois a ave ingere pedras para auxiliar na maceração do alimento no ventrículo, o que seria agressivo e danoso para a mucosa. Glândulas anexas ao sistema digestivo Glândulas salivares As glândulas salivares maiores são: parótida, mandibular (ou submandibular) e sublingual. As glândulas salivares menores são denominadas conforme sua localização, por exemplo, labial, lingual, bucal, palatina, molar (gatos) e zigomática (carnívoros). As glândulas sublingual e submandibular produzem secreções seromucosas, enquanto a parótida produz uma secreção predominantemente serosa. A saliva é uma secreção seromucosa importante no umedecimento e a lubrificação do alimento ingerido. Além disso, é responsável por dissolver componentes hidrossolúveis do alimento, facilitando o acesso às papilas gustativas. Em alguns animais, como nos herbívoros, a saliva tem o papel de iniciar a digestão a partir da enzima amilase salivar. De modo geral, as glândulas apresentam um revestimento externo de uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado que insere septos (ou trabéculas) que subdivide a glândula em lóbulos. No interior dos lóbulos estão os ácinos salivares, que são as unidades funcionais da glândula, responsáveis por produzir a secreção salivar. Cada ácino possui um ducto de epitélio cúbico simples (ducto intercalar). Os ductos intercalares 1. epitélio plano estratificado queratinizado espesso com degeneração gordurosa 1. coilina; 2. T. mucosa; 3. T. submucosa; 4. T. muscular 2- Glândulas salivares; 6- Fígado; 8- Pâncreas. Marina Morena 30 se encontram e formam o ducto estriado, composto de epitélio cilíndrico simples, que leva a secreção até a boca. Desse modo, são glândulas do tipo tubuloacinar composta, onde a porção acinar libera a secreção serosa e a tubular é composta por ácinos mais longos que produzem o componente mucoso da saliva. Ao redor dos ductos e ácino são encontradas as células mioepiteliais, que possuem um arranjo epitelial e capacidade contrátil, importante para ajudar na liberação das secreções produzidas. Pâncreas É uma glândula que possui tanto porção endócrina quanto exócrina. A função da parte exócrina é produzir uma série de enzimas, como amilase, lipase e tripsina, que atuam nos produtos da digestão gástrica ao chegarem ao duodeno. A parte endócrina produz principalmente insulina (hipoglicemiante), glucagon (hiperglicemiante) e somatostatina. Anatomicamente acompanha a curvatura do estômago e intestino delgado. O ducto pancreático desemboca no intestino delgado no mesmo ponto da liberação da bile. É composto externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo que emite trabéculas que divide o órgão tanto em lobos quanto em lóbulos. Porção exócrina Glândula acinosa ou tubuloacinosa composta, onde o ácino pancreático é a unidade funcional. As células acinares possuem receptores para colecistocinina, que é produzida por células endócrinas no intestino delgado e estimula a liberação de secreções pancreáticas e a contração da túnica muscular da vesícula biliar. A partir desse estímulo, os grânulos com pré- enzimas são liberados. É importante que essas secreções sejam armazenadas na forma inativa para elas não passem a agir e digerir o próprio órgão. Ainda assim, o ácino pancreático tem uma camada protetora por uma inserção do ducto intercalar, que possui um epitélio mais resistente. Essa camada extra de epitélio impede que a secreção das pré- enzimas não extravase. Porção endócrina As células endócrinas do pâncreas formam ilhotas no interior do tecido pancreático exócrino, chamadas de ilhotas pancreáticas ou ilhotas de Langerhans. Por ser uma porção endócrina, não apresenta ductos, apenas muitos capilares. As células Ducto intercalar (seta) com ácinos em volta Marina Morena 31 formam um cordão ao redor dos capilares e liberam suas secreções nele (formação cordonal). As células principais que compõe as ilhotas são células alfa (α), beta (β) e delta (δ), que só podem ser diferenciadas a partir de uma coloração especial. As células α são responsáveis por produzir o glucagon, as células β a insulina e as células δ a somatostatina. Desse modo, são células exclusivas que só produzem um tipo de secreção. As ilhotas são compostas de um tipo predominante de célula, caracterizando em uma ilhota de células α, β ou δ. Fígado É a maior glândula do organismo, responsável por diversas funções complexas. Seu suprimento sanguíneo é proveniente majoritariamente da veia porta (≈70% - sangue não oxigenado), com a participação em menor escala da artéria hepática (≈30% - sangue oxigenado). A veia porta traz o sangue vindo do intestino, ∴ rico em nutrientes, para que seja processado/metabolizado toxinas, microrganismos e outras substâncias, evitando que sigam para o coração. Além disso, é o fígado também exerce a função de produzir proteínas plasmáticas, como a albumina, importante no transporte de substâncias pelo sangue e na regulação da pressão osmótica sanguínea. O fígado é revestido por uma cápsula delgada de tecido conjuntivo que divide o órgão em lobos e lóbulos. Os lóbulos hepáticos possuem um formato poligonal, com diversos ângulos. A porção funcional, o parênquima, é composto por hepatócitos, também em formato poligonal, com cordões de capilares sinusoides. O sangue circula em um fluxo centrípeto da ponta de cada lóbulo até o Ilhota com células β na coloração de Fucsina aldeída (insulina) Marina Morena 32 centro, onde há a veia central (ou centrolobular). Cada vértice dos lóbulos estão presentes três componentes básicos: um ramo da veia porta, um ramo da artéria hepática e um ducto biliar (ou mais de um). Esses componentes são conhecidos como a tríade portal ou espaço porta, que são compartilhados pelos lóbulos anexos. Os ramos da veia porta e da artéria hepática passam por dentro dos cordões hepáticos por capilares sinusoides até a veia central. Entre os hepatócitos e os capilares há um espaço, chamado de DISSE, que possui um papel importante na movimentação das células de defesa (células de kupffer e células dendríticas) e é onde o plasma fica disponível para que os hepatócitos processem os componentes. Os canalículos biliares não possuem uma membrana própria, sendo delimitado apenas pela membrana do hepatócito. Próximo ao vértice (fluxo centrífugo) eles se unem e passam a ter um revestimento de epitélio cúbico, formando os dúctulos biliares, que se unem e formam os ductos biliares. Os canalículos são tão pequenos que não podem ser vistos em coloração normal, são utilizadas colorações especiais para identificá-los. Vesícula biliar Obs: Ausente nos cavalos. Caracterizada por ser uma bolsa com mucosa pregueada, que permite a expansão quando cheia, de epitélio cilíndrico simples, lâmina própria e submucosa. É um órgão oco e aglandular. Sistema endócrino Composto por uma série de glândulas, que tem como função a produção de hormônios, reguladores de atividades metabólicas. O sistema endócrino é o sistema glandular desprovido de dutos, ou seja, glândulas de secreção interna. As secreções endócrinas são liberadas no compartimento intercelular, e não em uma superfície ou no interior de um duto conducente a uma superfície (como ocorre comas glândulas exócrinas). As glândulas podem ser organizadas em formas de cordões, uma célula ao lado da outra ao redor de capilares (glândula cordonal); ou pode ter uma conformação folicular, ou seja, com uma bolsa, onde a secreção fica armazenada até precisar ser utilizada (glândula folicular). Marina Morena 33 Hipófise A hipófise, ou glândula pituitária, está localizada abaixo do encéfalo, na base do crânio na cavidade chamada de cela túrcica, caudal ao quiasma óptico (origem nos nervos ópticos). O tecido possui origem embrionária dupla, formando duas porções, uma de origem ectodérmica (adeno-hipófise – porção glandular) e outra neuroectodérmica (neuro-hipófise). A porção anterior da hipófise, que é a mais distante do cérebro, é chamada de pars distalis. Por sua vez, o lobo posterior (mais caudal) é composto por duas porções, uma chamada de pars intermedia (divisão central) e outra de pars nervosa (neuro-hipófie). A pars nervosa está conectada ao tecido nervoso, uma continuação da hipófise, e presa a ele através do infundíbulo. Envolvendo o infundíbulo há um tubo chamado de ars tuberalis. Em resumo, a adeno-hipófise compreende as porções da pars distalis, pars intermedia e pars tuberalis, enquanto a neuro-hipófise é composta apenas pela pars nervosa. De modo geral, a hipófise é revestida externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo denso que penetra o tecido hipofisário e separa a adeno-hipófise (lobo anterior) da neuro-hipófise (lobo posterior). A pars nervosa é invadida por prolongamentos de neurônios hipotalâmicos, que encontram os neurônios da própria neuro-hipófise. Por sua vez, os prolongamentos hipotalâmicos não penetram na adeno-hipófise. Adeno-hipófise Pars distalis É uma glândula endócrina cordonal com células cúbicas ao redor de capilares sinusoides. Quando corada com H&E, são observados três tipos celulares; porém, quando corado com anticorpos (imuno- histoquímico), são visualizados mais de 5 tipos celulares. Assim, segundo a histologia clássica, os três tipos celulares presentes na pars distalis são as basófilas (corante básico), acidófilas (mais vermelhas – corante ácido) e cromófoba (não se conectam aos corantes histológicos), que estão dispostas ao redor dos capilares. Cromófaba: Acidófila: Basófilas: O conjunto de células acidófilas é composto por dois tipos de células, os somatótrofos (produz hormônio do crescimento – GH) e os lactóforos (prolactina – PRL). Em relação ao conjunto de células basófilas, temos os tireótrofos (hormônio estimulante da tireoide – TSH), os gonadótrofos (hormônio folículoestimulante – FSH; hormônio Marina Morena 34 luteinizante – LH) e os corticótrofos (hormônio adrenocorticotrófico – ACTH). Por fim, as células cromótofas são apenas resquícios das células basófilas e acidófilas formados depois que os hormônios foram secretados. Para otimizar o diagnóstico, primeiro é realizada a coloração de H&E para definir o tipo celular envolvido na patologia, depois o teste imuno-histoquímico é direcionado para os tipos de células dentro desses grupos. Pars intermedia Glândula endócrina cordonal com células cilíndrincas simples ou pseudoestratificadas. É uma porção muito desenvolvida em equinos, peixes e anfíbios. Estão presentes nesta porção os corticótrofos e os melanótrofos (hormônio melanotrófico – estimula melanócitos). Pars tuberalis Possui um formato similar a um funil, envolvendo o infundíbulo. É uma região muito vascularizada, porém, sua função específica é pouco esclarecida. Há a hipótese de que atue sobre o ciclo estral. Neuro-hipófise Embora seja composto por tecido nervoso, há apenas um tipo de célula da glia, o pituícito, que possui uma função semelhante ao do astrócito – sustentação. Estão presentes também os axônios provenientes de neurônios hipotalâmicos e neurônios grandes da própria neuro- hipófise, que secretam tanto neurossecreção, como potencial de ação. Na histologia pode ser observado um acúmulo de secreção em alguns neurônios, denominados de corpos de Herring. Os hormônios no interior desses corpos são produzidos no hipotálamo e direcionados até os neurônios da neuro-hipófise, que irão armazenar até serem liberados. Os neuro-hormônios que são produzidos no hipotálamo e liberados pela neuro-hipófise são: hormônio antidiurético (ADH) e a ocitocina (OT). Hormônios da pars distalis: GH – desenvolvimento do sistema imune; metabolismo de lipídeos e crescimento. PRL – produção de leite. TSH – regula a atividade da tireoide. FSH – amadurecimento do folículo ovariano na fêmea; induz as células de sertoli no macho. LH – estimula a ovulação e formação do corpo lúteo na fêmea; estimula as células de leydig no macho. ACTH – atua no córtex da adrenal. Pars distalis Pars intermedia Pars nervosa Hormônios da neuro-hipófise: ADH – estimula o rim a reabsorver mais água; controle da pressão (através da água). OT – ação no sistema reprodutor e comportamento da fêmea (contração do mioepitélio mamário; contração do útero no parto; maternidade) – produção/secreção a partir de estímulos externos. Marina Morena 35 Glândula pineal Localizada no diencéfalo, é revestida pela piamater, composta por pinealócitos (células grandes, com citoplasma claro repleto de vesículas e núcleo esférico) e gliócitos centrais (astrócitos – sustentação do tecido). É a glândula responsável por produzir os hormônios serotonina (5HT) e melatonina (MEL). Tireoide Glândulas pares localizadas abaixo da traqueia com característica histológica folicular. O folículo tireoidiano é composto por um epitélio cúbico e simples (células foliculares) com o interior repleto de coloide (armazenamento de hormônios da tireoide – tireoglobulina – associada a iodo). Os folículos são separados entre si por um septo de tecido conjuntivo com capilares. Os hormônios tireoidianos possuem diversas atividades associadas ao catabolismo e anabolismo, portanto, atuam no crescimento e desenvolvimento corporal; no envelhecimento; na capacidade das mitocôndrias de produzirem ATP; transcrição genética; metabolismo corporal. Entre os folículos, são vistas as células parafoliculares, responsáveis pela produção de calcitonina, que atua no controle do cálcio sanguíneo (inibe a atividade dos osteoclastos; aumenta a fixação de cálcio nos ossos; interfere na reabsorção renal/intestinal do cálcio) Paratireoide Pequenas glândulas localizadas cranialmente à tireoide, com arranjo cordonal ao redor de um extenso plexo capilar. É composta por dois tipos celulares: as células principais (hormônio paratireóideo – PTH; aumento dos níveis sanguíneos de cálcio pela ativação do osteoclasto) e as células oxifílicas (função desconhecida). Adrenais Órgãos localizados cranial ao rim, são glândulas que apresentam uma camada mais interna (medula) e outra mais externa (córtex). Na porção mais externa há uma capsula de tecido conjuntivo denso não modela, sem se inserir no parênquima. A região do córtex é dividida em três zonas bem distintas, a mais externa é a glomerulosa Hormônios: 5-HT – regula sono, apetite, temperatura corporal; inibidora de agressividade; controla o centro do vômito. MEL – atua no centro do sono, atividades reprodutivas e na regulação do sistema imunológico. Cél. oxifílicas Cél. principais Marina Morena 36 (córtex externo), seguida pela fasciculada e, por fim, a zona reticular (córtex interno). Embora a zona glomerulosa receba esse nome para todas as espécies, em cavalos, suínos e carnívoros, pode também ser chamada de zona arciforme. O nome glomerulosa, usado especialmente em ruminantes, é dado pela conformação das células em emaranhado, semelhante ao glomérulo renal. Nas outras espécies, é chamada de zona arciforme, pois a disposição é em formato de arco. A região da zona glomerulosa é responsávelpela produção dos mineralocorticoides (aldosterona e corticosterona). Esses hormônios atuam na reabsorção de sódio nos rins, portanto, controlando a indiretamente a reabsorção de água. A aldosterona participa de um sistema endócrino que envolve a adrenal, o rim e os vasos sanguíneos (sistema renina-angiotensina-aldosterona; gera a angiotensina II que atua contraindo a túnica média das artérias). Na zona fasciculada é formada por cordões de células Na zona fasciculada é formada por cordões de células com citoplasma grande e repleto de vesículas que pouco se coram no H&E. Essa porção é responsável por produzir os glicocorticoides (cortisol e cortisona), que atuam na quebra/metabolização de glicose, proteínas e gorduras. Além disso, possui a capacidade de inibir a migração do neutrófilo para o meio extracelular e inibir a liberação de linfócitos, agindo como antiinflamatórios e supressão do sistema imune. A última zona da porção cortical, a zona reticular, é a responsável pela produção de hormônios andrógenos (características masculinas no macho e convertido em estrógenos para conceder características femininas). A medular da adrenal é composta pelas células cromafins, coradas em azul, que são produtoras dos hormônios adrenalina e noradrenalina (precursor da adrenalina). Ambos hormônios atuam no sistema nervoso simpático, ativando a taquicardia, dilatação de pupila etc. Desse modo, conclui-se que a adrenal está envolvida em diversos processos relativos ao estresse. Qualquer procedimento que envolva a adrenal precisa ser realizado em centro cirúrgico e anestesia, para evitar uma descarga adrenérgica. Outros tecidos endócrinos Sistema urinário Sistema responsável pela manutenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno. O trato urinário é separado em porção superior (dois rins) e porção de vias urinarias (dois ureteres, bexiga e uretra). Rim O formato do rim varia de acordo com a espécie, sendo classificados como multilobulados ou unilobulados. De modo Adipócitos – Leptina Miócitos cardíacos – peptídio natriurético atrial Células justaglomerulares dos rins – renina Células endócrinas do ovário – corpo lúteo Células endócrinas da placenta – gonadotrofina coriônica (HCG) Células endócrinas do testículo - andrógeno Marina Morena 37 geral, independentemente do número de lobos, é dividido na porção cortical e medular. A medula renal possui uma estrutura com formato piramidal (pirâmide de malpighi), onde, no caso dos animais com rins multilobulados, há diversas pirâmides (multipiramidais). A córtex renal é o local onde são encontradas as estruturas responsáveis por fabricar a urina (unidades funcionais). As estruturas contidas na medula têm menor participação na formação da urina, tendo a função principal de direcionar a urina para a porção extra-renal. A diferença entre os rins unipiramidais e multipiramidais consiste em uma questão anatômica, histologicamente são bem semelhantes. Na porção côncava do rim está o hilo renal, composto pela artéria renal, veia renal, vasos linfáticos e nervos e o ureter. O rim é envolto por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado, que confere o formato/resistência ao órgão. Na medula, ou seja, nas pirâmides de malpighi, são vistos diversos ductos que vão do córtex em direção a pelve renal em disposição radial (raios medulares). Os raios medulares não estão restritos a medula, vindo desde a córtex. O córtex possui uma estrutura composta não só pelos raios medulares, mas também um labirinto cortical, além dos corpúsculos renais. Todas essas estruturas, em conjunto, formam a unidade funcional do rim (néfron), região que a urina é formada. É no corpúsculo renal que inicia o processo de formação de urina, portanto, é a primeira parte do néfron. O sangue entra no rim através da artéria renal, que se ramifica em artérias de menor calibre até que uma arteríola, aferente, chega no corpúsculo renal. O corpúsculo renal é composto uma cápsula, chamada de cápsula de Bowman, que mantém parte do plasma extravasado/filtrado da arteríola retido no corpúsculo renal. O resto do sangue, agora filtrado, sai através da arteríola eferente e segue o caminho pelo corpo. Córtex Medula Marina Morena 38 O conteúdo filtrado sai do corpúsculo renal no pólo urinário por um sistema tubular, onde a primeira porção é chamada de túbulo contorcido proximal, pela sua característica tortuosa (um dos componentes do labirinto cortical). O túbulo contorcido proximal forma uma alça em formato de U que vai até a região da medula, chamada de alça de Henle, que é a única porção do néfron que vai até a medula renal. Quando a alça de Henle sobe voltando para o córtex renal, torna- se novamente um túbulo tortuoso, chamado de túbulo contorcido distal, última parte do néfron. Diversos túbulos contorcidos distais desembocam em um ducto, o ducto coletor, que tem início no córtex e seguem até o final da medula e desembocam na pelve renal. O corpúsculo renal é delimitado pela cápsula de Bowman, que compreende um epitélio plano simples (folheto parietal). O polo vascular do corpúsculo renal é a região onde são observadas as arteríolas aferente e eferente. Quando a arteríola entra no corpúsculo renal, ela se divide em uma rede de capilares repleta de ramificações e anastomoses (glomérulo renal). A cápsula de Bowman também possui uma porção interna (folheto visceral) que recobre os capilares do glomérulo composta por células chamadas de podócitos. A função do folheto visceral é controlar a filtração, assim, quanto mais afastados os podócitos estiverem entre si, maior a capacidade de filtração. Quando o animal necessita de uma taxa de filtração maior os podócitos se afastam, quando o animal precisa reter líquido, eles se unem. O túbulo contorcido proximal, que se inicia no polo urinário, é a maior porção do sistema tubular renal. Internamente é revestido por um epitélio cúbico simples com microvilosidades (borda em escova) com muitas mitocôndrias na base das células, que confere as células uma coloração acidófila (vermelha). São células metabolicamente muito ativas, pois o túbulo contorcido proximal é onde ocorre uma série de reabsorções. O corpúsculo renal é pouco seletivo, portanto, são filtrados elementos importantes que precisam ser reabsorvidos no sistema tubular. Quando chega na porção da alça de Henle, o túbulo torna-se mais fino, voltando para o calibre normal apenas na Marina Morena 39 parte ascendente. Na porção descendente delgada a alça é revestida por um epitélio plano simples, enquanto na porção ascendente espessa o epitélio é cúbico simples. A principal função dessa porção tubular é a retenção hídrica, para tornar a urina hipertônica. A alça de Henle cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa pelos duetos coletores. O epitélio presente no início do túbulo contorcido distal é o mesmo que a porção espessa ascendente da alça de Henle, portanto, é um epitélio cúbico simples, sem borda em escova e com células menores e menos acidófilas que no túbulo contorcido proximal. Ainda há um grau de reabsorção hídrica, mas menos acentuada que na alça de Henle. Dentre as funções do túbulo contorcido distal temos: encaminhar a urina formada para o ducto coletor. Além disso, o túbulo contorcido distal encosta no corpúsculo renal do próprio néfron, estando em contato íntimo com o polo vascular. Nessa região ocorre uma modificação da parede do túbulo, as células ficam menores e mais condensadas, área chamada de mácula densa. A mácula densa associada com a arteríola aferente, também modificada, é o que compõe o aparelho justaglomerular.As células modificadas da parede da arteríola aferente são células sensoriais, que detectam alterações de pressão sanguínea e sinalizam para a mácula densa. As células da mácula densa liberam um hormônio, a renina, que age no sistema renina-angiotensina-aldosterona, responsável pelo controle da pressão arterial. O rim possui uma segunda função endócrina, que é a liberação do hormônio chamado eritropoietina, responsável por estimular a produção de hemácia quando é detectada uma baixa de oxigenação sanguínea. O ducto coletor é um túbulo com epitélio cúbico simples em que as células possuem poucas mitocôndrias (pouco ativa metabolicamente), atua de forma pouco significativa na retenção hídrica. Conforme vai chegando no final, passa para um epitélio cilíndrico simples, indo até a porção final da pirâmide de malpighi. Vias urinárias Os ductos coletores desembocam na região chamada de papila renal, para dentro das vias urinárias (cálices renais, pelve renal, ureteres, bexiga e uretra). Embora as estruturas das vias urinarias sejam anatomicamente bem distintas, histologicamente são semelhantes, com diferenças apenas entre as espessuras de suas estruturas. Todas as vias urinárias são formadas por uma túnica mucosa de epitélio de transição seguida de uma zona estreita chamada de própria-submucosa (TCF), devido a diferença muito sutil entre a lâmina própria e a submucosa – tecido conjuntivo frouxo. A camada seguinte é a túnica muscular, formada por três camadas de músculo liso, onde duas são longitudinais (interna e externa) e uma circunferencial (intermediária). Por fim, a última camada é uma túnica adventícia (cálices, pelve e uretra) ou túnica serosa (ureteres e bexiga). Obs: gatos não possuem túnica muscular, a contração da bexiga é realizada pela musculatura abdominal. O epitélio de transição é estratificado, com células que variam de formato globoso (bexiga vazia) a achatado (bexiga cheia – células em formato de guarda- chuva). Características especiais Os equinos possuem glândulas mucosas na pelve renal e nos ureteres, portanto a urina contém um aspecto mais mucoso. Marina Morena 40 A uretra da fêmea é mais curta que a do macho e passa de um epitélio de transição para um epitélio plano estratificado, que é o mesmo visto na vagina. Por sua vez, os machos apresentam uma uretra longa e subdivida em três porções: uretra prostática, epitélio de transição – passa por dentro da próstata e une com os ductos ejaculatórios; uretra pélvica – tem início no bulbo peniano e faz uma volta por trás dos ossos pélvicos, região que costuma obstruir com cálculos urinários; e uretra peniana – circundada pelo tecido erétil do pênis. Em machos ruminantes e equinos há também um processo uretral, que consiste em uma saída da uretra para o meio externo com o objetivo de levar o conteúdo da ejaculação ainda mais próximo ao útero. Assim, as fêmeas têm uma maior propensão de infecções urinárias por via ascendentes, enquanto os machos têm maior propensão de sofrer com obstruções da via urinária. Sistema reprodutor masculino O sistema reprodutor é dividido em gônadas (testículos/ovários), vias reprodutoras e órgãos reprodutores. Testículo Os testículos são órgãos pares e possuem a função de gônada do macho, presente dentro da bolsa escrotal. É revestida externamente por uma serosa (mesma conformação histológica que o peritônio) chamado de túnica vaginal, que possui duas camadas, uma camada interna (visceral) e uma externa (parietal). Quando o testículo é removido do escroto, a camada parietal da túnica vaginal permanece inserida na superfície interna do escroto, ao passo que a camada visceral, o peritônio que cobre o testículo (e epidídimo), permanece intimamente associada à cápsula subjacente (túnica albugínea) do testículo. Um espaço, a cavidade vaginal, separa as camadas visceral e parietal. A túnica albugínea é uma membrana fibrosa de tecido conjuntivo denso não modelado que envolve o testículo inteiro. A partir da porção mais externa do testículo, a face voltada para longe do corpo do animal, a túnica albugínea emite diversos septos para dentro do testículo, dividindo-o em lóbulos. Na porção mais proximal do testículo ocorre um espessamento da túnica albugínea exatamente no meio, chamada de mediastino do testículo. Aderida a parte da túnica que forma o mediastino há um emaranhado de vasos e tubos (epidídimo) chamado de rete testis. Os lóbulos formados pelos septos da túnica albugínea são compostos diversos tubos, chamados de túbulos seminíferos, que é onde ocorre a fabricação dos esmepermatozóides (SPTZ). Entre os túbulos seminíferos estão presentes as células intersticiais, responsáveis pela produção hormonal, especialmente da testosterona. Marina Morena 41 A cada lóbulo testicular, são observados de 1-4 túbulos seminíferos bem emaranhados. As células presentes dentro dos túbulos seminíferos são: Células espermatogênicas – células redondas em diversos tamanhos (diferentes fases de amadurecimento), com núcleo bem escuro; células de Sertoli, responsáveis por fornecer nutrientes para as células espermatogênicas para formação dos SPTZ. – Células grandes, com formato mais ou menos cilíndrico e que se projetam para o interior do túbulo desde a parte mais distal. Do lado de fora do túbulo seminífero, ou seja, no interstício/estroma estão presentes as células endócrinas (células intersticiais ou células de Leydig), que liberam as suas secreções nos capilares sanguíneos próximos. As células de Leydig são vistas em aglomerados ou em formatos de cordões entre um túbulo seminífero e outro. São células grandes e sem formato bem definido. Além de produzir testosterona, essas células também são responsáveis por controlar a produção de hormônios esteroides (produzidos na adrenal – feedback) e hormônios estrógenos (menor quantidade). O SPTZ sai dos túbulos seminíferos ainda imaturo e segue para fora do testículo para continuar o seu processo de amadurecimento. Antes de sair do testículo, o espermatozóide passa por um grupo de túbulos chamados de túbulos retos, que consiste em uma transição dos túbulos seminíferos que perdem a sua conformação enovelada e tornam-se retos. Cada lóbulo testicular dá origem a um túbulo reto, que se misturam/anastomosam com a rete testis do mediastino testicular. Da rede testicular saem pequenos ductos, chamados de dúctulos eferentes, que retiram os SPTZ dos testículos. O epitélio dos túbulos retos, da rete testis e dos dúctulos eferentes possuem uma estrutura de epitélio plano ou cilíndrico, formado por células de sertoli modificadas (não há mais formação de espermatozoides). São responsáveis por produzir o líquido testicular, que facilita o transporte dos SPTZ pelo sistema de túbulos. Marina Morena 42 Epidídimo O epidídimo é um conjunto de dúctulos que está posicionado caudal ou dorsal ao testículo, dependendo da espécie animal. É dividido em três porções: cabeça, corpo e cauda. É formado a partir da união dos dúctulos eferentes, compondo uma estrutura tubular e enovelada extremamente comprida, também circundado pela túnica albugínea e túnica vaginal. Na passagem pelo epidídimo, os SPTZ continuam o seu processo de maturação, onde desenvolve a capacidade de se movimentar. O epitélio do epidídimo é formado por epitélio cilíndrico pseudoestratificado com estericílios (prolongamento da membrana que aumenta a superfície de contato). Os estericílios dá ao epitélio epididimal uma grande capacidade absortiva, que serve para absorver o líquido testicular (concentrar o material – menos líquido = mais SPTZ) e fagocitar/absorver fragmentos da espermatogênese. Ducto deferente Quando os SPTZ saem do epidídimo, eles são direcionados para o ducto deferente. Consiste em um tubo reto com epitélio cilíndrico pseudoestratificado responsávelpor transportar o SPTZ até a região das glândulas anexas, onde se une ao ducto excretório da vesícula seminal. Revestindo externamente o ducto deferente, há uma túnica muscular composta por camadas oblíquas de músculo liso (direções diagonais intercaladas). A contração muscular resulta em um movimento semelhante ao peristáltico, que faz com que o SPTZ consiga percorrer o caminho vertical contra a gravidade. Glândulas acessórias O ejaculado é constituído de espermatozoides e de plasma seminal, o qual se compõe de secreções provenientes do epidídimo e das glândulas acessórias do macho. Essas glândulas são: vesícula seminal; próstata; e a glândula bulbouretral. O ducto deferente passa por dentro da vesícula seminal, onde se torna o ducto ejaculatório; posteriormente passa por dentro da próstata, onde se funde a uretra. Vesícula seminal Não está presente em carnívoros estritos (gato). É uma glândula tubuloalveolar ou tubular composta, ou seja, com mais de um ducto secretor. O revestimento dessa glândula é formado por um epitélio cilíndrico pseudoestratificado. É um órgão revestido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado que emite septos para o interior da glândula, subdividindo-a em lóbulos. A secreção produzida possui a função de nutrição do SPTZ para que ele possua energia suficiente para chegar até o óvulo e fecundá-lo. Essa secreção é formada por lipídeos (colesterol, triglicerídeos fosfolipídios) e frutose. Próstata Assim como a vesícula seminal, a próstata também é uma glândula tubuloalveolar composta encapsulada com epitélio que varia de cúbico a cilíndrico. Possui um esfíncter de músculo estriado que age como uma estrutura anti-refluxo, Marina Morena 43 impedindo que o SPTZ vindo. da vesícula seminal vá para a bexiga. Desse modo, o único caminho possível para o SPTZ é seguir pela uretra. A próstata é responsável por produzir duas secreções: a fosfatase ácida prostática, que induz o SPTZ a iniciar os movimentos ativos de mobilidade; e espermidina e espermina, que são substâncias bacteriostáticas. Glândula bulbouretral A glândula bulbouretral está no início do bulbo peniano. A única espécie que não possui essa glândula é o cachorro. Assim como as descritas anteriormente, é uma glândula tubular ou tubuloalveolar composta revestida por um epitélio cilíndrico simples. A função e o momento de liberação da secreção produzida por essa glândula variam de acordo com as espécies domésticas. De modo geral, é um produto mucoso e proteico. Em ruminantes é um material pré- ejaculatório, responsável por neutralizar o pH vaginal e participa da lubrificação da vagina. Nos suínos (varrão) é um produto que compõe o ejaculado, que quando se mistura com as secreções presentes na fêmea forma um tampão proteico que oclui a cérvix (barreira física). Desse modo, impede a entrada de microrganismos e a saída do ejaculado. Nos gatos a glândula bulbouretral produz as substâncias produzidas pela vesícula seminal nas outras espécies, já que eles não a possuem. Assim, a secreção participa do ejaculado e é rico em glicogênio e frutose. Pênis A estrutura anatômica do pênis varia muito de espécie para espécie. Independe das variações anatômicas, histologicamente todo pênis é composto por corpos cavernosos (estruturas eréteis), corpo esponjoso (ao redor da uretra – também é tecido erétil) e a glande. Os corpos cavernosos são estruturas pareadas que estão localizadas na região dorsal do pênis. Eles se fundem/conectam ao corpo esponjoso e ambos são circundados por uma camada de tecido conjuntivo denso não modelado rico em fibras elásticas (túnica albugínea). A túnica albugínea emite projeções para o interior do pênis, que também é composta por uma grande quantidade de músculo liso. Tanto os corpos cavernosos como os esponjosos, consistem em grandes leitos vasculares compostos pelas chamadas artérias helicinas (dispostas em arranjo helicoidal), de onde partem diversos capilares do tipo sinusoide, que se comunicam e enchem de sangue as cavernas presentes nos corpos no momento da ereção. Essa irrigação é controlada pelo músculo liso, que quando relaxa permite que os corpos sejam preenchidos por sangue. Diferenças entre as espécies Os pênis das diferentes espécies podem ser classificados de acordo com as variações dos corpos cavernosos, podendo ser do tipo fibroelástico, vascular (musculocarvenoso) e intermediário. No pênis fibroelástico (ruminantes e suínos) o espaço vascular do corpo cavernoso é reduzindo, predominando os corpos cavernosos fibroelástico compostos por TCDNM e fibra elástica. Assim, é um tipo de pênis que não possui a capacidade de entrar em um estágio de flacidez (constantemente ereto), dependendo do músculo retrator do pênis para mantê-lo interiorizado quando não está no momento da cópula (pênis em formato de S). Por sua vez, no pênis vascular (equinos) os corpos cavernosos são ricos em cavernas e possuem pouco tecido Marina Morena 44 fibroelástico, apenas o suficiente para manter o pênis ereto. Permite que o pênis transite entre estados de ereção e flacidez. Os cães e os gatos possuem pênis com características intermediárias entre os dois tipos, portanto, com uma capacidade intermediária de fazer ereção e de estar em estado de flacidez. Glande peniana A glande peniana é uma região de tecido erétil, portanto, revestida por túnica albugínea e rica em fibras elásticas. É bem desenvolvida apenas em cães e em garanhões, onde no cão é formada por corpo cavernoso e no garanhão por corpo esponjoso. No momento da cópula, nessas espécies a glande também aumenta de volume e possui uma importante participação no processo de ovulação da fêmea (estímulo). Sistema reprodutor feminino Assim como o sistema reprodutor do macho, o sistema reprodutor da fêmea é dividido em gônadas (ovários), vias reprodutivas e genitália (vulva). Portanto, o sistema é composto por dois ovários, duas tubas, um útero, uma vagina e uma vulva. Suas funções são: (1) produzir gametas femininos (ovócitos); (2) manter um ovócito fertilizado durante seu desenvolvimento completo ao longo das fases embrionária e fetal até o nascimento; (3) produção de hormônios sexuais que controlam órgãos do aparelho reprodutor e têm influência sobre outros órgãos do corpo. Ovário São órgãos pares, localizados dentro da cavidade abdominal e possuem a mesma origem embriológica que os testículos. É dividido em região cortical e região medular. Revestindo o ovário na porção mais externa encontramos um epitélio germinativo (cúbico e simples) e, em seguida, a túnica albugínea, que consiste em uma cápsula de tecido conjuntivo denso. O parênquima ovariano, onde são encontradas as estruturas específicas do ovário, está situado abaixo da túnica albugínea. A córtex ovariana é composta por um tecido conjuntivo fibroso (estroma) com células conhecidas como células da teca ou teca ovariana. É um tecido de sustentação para as estruturas que vão nutrir o tecido ovariano, formado pelos folículos ovarianos - partes do ovário pelo Marina Morena 45 amadurecimento do ovócito. No córtex contém diversos folículos ovarianos em diferentes estados de maturação, sendo predominantemente folículos primordiais. A região da medular é composta por uma rede de vasos sanguíneos e linfáticos inseridos em um tecido conjuntivo frouxo, que fornece a nutrição ao ovário. Essa estrutura de córtex e medular é comum a todas as espécies de mamíferos domésticos, exceto na égua, onde há uma inversão do córtex e da medula. Desse modo, nas éguas os folículos ovarianos estão presentes na medula e os vasos sanguíneos encontram-se no córtex. Folículos Os folículos primordiais são formados durante a vida fetal e só irão sofrer transformação quando a fêmea atingir a maturidade sexual. Eles são compostos porum ovócito primário (célula grande e redonda com núcleo grande, redondo e claro e com um nucléolo bem evidente) envolvido por uma única camada de células foliculares (epitélio plano e simples). Quando a fêmea atinge a idade reprodutiva e o estímulo hormonal a prepara para uma gestação, um ou alguns folículos primordiais são selecionados para amadurecer, transformando-se em folículo primário. A primeira mudança ocorre nas células foliculares, que aumentam de tamanho, tornando-se cilíndricas ou cúbicas, e passam a ser chamadas de células da granulosa. Essas células passam a secretar uma substância nutritiva glicoproteica, para que o ovócito inicie a sua evolução e preparo para a gestação, formando um envoltório eosinofilico (vermelho) ao redor do ovócito, conhecida como zona pelúcida. O folículo primário continua a proliferação das células da granulosa e quando atinge mais de uma camada dessas células, o folículo passa a ser classificado como secundário ou multilaminar. Nessa etapa inicia-se uma evolução, ainda que sutil, das células da teca. As células mais próximas ao folículo ovariano começam a aumentar de tamanho e o estroma passa a ser dividido em teca interna (próxima ao folículo) e teca externa (sem modificação). A seguir, as células da camada granulosa iniciam a produção de um líquido (líquido folicular) que se acumula entre elas, ocasionando um afastamento que é chamado de antro. Nesse estágio o folículo passa a ser classificado como folículo antral. Marina Morena 46 O líquido folicular é rico em hormônios esteroides sexuais e glicoproteicos, proteínas plasmáticas, enzimas e outros, sendo muito importante tanto para o amadurecimento do ovócito como atrativo químico após o ovócito ser expelido. Folículo antral: Quando o folículo se encontra repleto de líquido folicular, inicia-se a última etapa de amadurecimento, onde os folículos passam a ser chamados de pré-ovulatórios, folículo maduro ou folículo de Graaf. Esse folículo é composto pelo ovócito envolvido pela zona pelúcida e uma camada de célula da granulosa com formato de coroa (corona radiata ou coroa radiada). O ovócito está preso a parede do folículo ovariano através de uma “ponte” de células da granulosa chamada de Cumulus Oophorus. Externamente há a camada de células da granulosa, teca interna bem diferenciada e a teca externa. Ovulação Conforme o folículo amadurece e aumenta de tamanho, ele comprime a parede do ovário (túnica albugínea e epitélio germinativo), que sofrem um processo degenerativo e se rompem. Quando há a ruptura da parede do ovário, o ovócito se desprende do Cumulus Oophorus e é liberado para fora do ovário junto com o líquido folicular e a corona radiata. Logo em seguida, o espaço que antes era composto pelo ovócito e pelo líquido folicular é preenchido por hemácias (sangue), passando a ser chamado de corpo hemorrágico. As estruturas restantes (células da granulosa e da teca) irão passar por um processo chamado de atresia folicular, onde ocorre a degeneração dos folículos para a formação do corpo lúteo e, posteriormente, no corpo albicans. Corpo lúteo Consiste em uma glândula endócrina temporária formada a partir da atresia folicular, que irá se manter no corpo da fêmea somente durante a gestação. As células da granulosa sofrem uma modificação funcional e passam a produzir grande quantidade de estrogênio e progesterona, passando a ser chamadas de células granulo-luteínicas. As células da teca também irão sofrer modificações, transformando-se em células da teca- luteínicas. A partir dessas modificações é formado o corpo lúteo gravídico que irá durar durante toda a gravidez. Caso a fêmea não engravide, é chamado de corpo lúteo não gravídico e irá durar apenas alguns dias. Para que o corpo lúteo se mantenha ativo é necessário o estímulo do hormônio gonadotrofina coriônica (CG), que é produzido pela placenta. Por sua vez, o corpo lúteo se mantém produzindo progesterona e o estrogênio. Marina Morena 47 Caso não haja gravidez, não haverá o estímulo para a manutenção do corpo lúteo, que irá se transformar em uma cicatriz branca chamada de corpo albicans. Corpo albicans: Tubas uterinas São estruturas afuniladas que se abrem na cavidade peritoneal próximo ao ovário com a função de captar o ovócito. As tubas uterinas são divididas em três ou quatro partes, dependendo da espécie. A porção próxima ao ovário é chamada de infundíbulo e é a responsável por capturar o ovócito após a ovulação. Essa região possui uma estrutura com um formato de funil com uma série de prolongamentos (fímbrias) com capacidade móvel ao entorno do ovário, o que permite a realização da sua função. Após ser capturado pelo infundíbulo, o ovócito segue para segunda porção da tuba, chamada de ampola, que é onde ocorre a fecundação. A última porção da tuba uterina é chamada de istmo. Dependendo da espécie, ainda há uma quarta porção, chamada de intra-mural, que é onde a tuba uterina se insere na parede do útero. As tubas uterinas são órgãos ocos, portanto possui um lúmen, seguido de uma mucosa de epitélio cilíndrico simples ciliado com células produtoras de muco, uma camada de músculo liso e, por último, uma serosa de tecido conjuntivo fibroso. Útero O útero das fêmeas domésticas é subdividido em dois cornos, um corpo e uma cérvix. É onde o feto é se desenvolve durante a gestação. Como todo órgão oco, é revestido por uma mucosa (endométrio), uma muscular (miométrio) e uma camada mais externa (perimétrio). O endométrio é um epitélio cilíndrico pseudoestratificado ou simples e composto por duas camadas, onde a camada basal é a responsável por manter o endométrio em constante renovação. A segunda camada, chamada de funcional, só está presente durante o período reprodutivo. A camada funcional é revestida pelo epitélio cilíndrico e na submucosa apresenta grande quantidade de glândulas e tecido linfático. Por sua vez, a camada basal é formada apenas pelo epitélio cilíndrico, lâmina própria, sem glândulas e com pouco tecido linfático. Marina Morena 48 A evolução do folículo ovariano está diretamente relacionada com a proliferação da camada funcional do endométrio por estímulos hormonais. Abaixo do endométrio, encontra-se a camada muscular chamada de miométrio. É a camada mais espessa do útero, formada por feixes de músculo liso separados por tecido conjuntivo frouxo e muito rico em vasos sanguíneos. O miométrio é a porção responsável pelas contrações tanto para a expulsão do feto durante o parto, quanto para a expulsão dos resquícios da ovulação, caso não ocorra a fecundação. A camada mais externa, o perimétrio, varia de acordo com a porção do útero. Assim, nos cornos e no corpo, que são regiões que precisam de movimentação maior na cavidade abdominal, o perimétrio é composto por uma túnica serosa (camada de tecido conjuntivo frouxo e mesotélio). Na região da cérvix o perimétrio é formado por túnica adventícia composta de tecido conjuntivo associado a tecido adiposo, que prende o útero às estruturas adjacentes. Além disso, na cérvix o miométrio é mais escasso, porção menos muscular do útero, e na região de mucosa e lâmina própria há um grupo de glândulas (glândulas cervicais). Inicialmente, a glândula produz uma secreção serosa que irá facilitar a passagem dos espermatozóides. Em seguida, produz uma secreção mucosa que irá ocluir/fechar a cérvix uterina, impedindo que o espermatozóide saia e bactérias entrem. Vagina A vagina também é um órgão tubular, revestido internamente por um epitélio plano estratificado (queratinizado ou não – dependendo da fase reprodutiva) apoiado em uma lâmina própria rica em fibras elásticas. Abaixo da mucosa há uma túnica de músculo liso, responsável por auxiliar no momento do parto e estimular o pênis durante a cópula. Por fim, externamente a vaginaé revestida por uma túnica adventícia de tecido conjuntivo denso rico em fibras elásticas. A vulva é formada por basicamente por pele, ou seja, epitélio plano estratificado queratinizado com folículos pilosos e muitas glândulas sebáceas (proteção imunológica e lubrificação). Glândulas mamárias Ainda que não seja considerado efetivamente pertencente ao trato reprodutor da fêmea, as glândulas mamárias também passam por transformações expressivas durante o desenvolvimento maturacional do corpo da fêmea. São glândulas exócrinas tubualveolares compostas. Os túbulos e alvéolos são formadas por um epitélio cúbico a cilíndrico simples. Por sua vez, os ductos são incialmente de epitélio cúbico simples, posteriormente tornam-se um epitélio Ciclo estral: Regulado pelo eixo hipotálamo-hipofisário- ovariano que é modulado por fatores neuroendócrinos ambientais e internos. 1. Proestro - fase de maturação folicular e de proliferação endometrial em seguida à regressão do corpo lúteo do ciclo precedente. Durante essa fase, o nível de progesterona cai, o que permite a liberação de FSH. A elevação dos níveis de estrógenos leva ao cio. 2. Estro (ou cio) - fase de receptividade sexual, durante a qual ocorre ovulação na maioria das espécies. A ovulação é precedida por um pico de LH. Ao final do cio, ocorre declínio dos níveis de estrogênio. 3. Metaestro - fase do desenvolvimento do corpo lúteo e de secreção inicial de progesterona. 4. Diestro - fase do corpo lúteo ativo em que há predomínio da influência da progesterona lútea nas estruturas sexuais acessórias. A hiperplasia e a secreção das glândulas endometriais são máximas durante o diestro. Entretanto, mais para o final do diestro o corpo lúteo regride e a involução endometrial inicia-se, inclusive com regressão glandular. O diestro pode ser prolongado em casos de pseudociese ou de diestro gestacional e lactacional. 5. Anestro - período prolongado de inatividade sexual. Marina Morena 49 cúbico a cilíndrico estratificado. Quanto mais próximo a saída do mamilo, o epitélio dos ductos se transforma em um epitélio plano estratificado. Na histologia de uma glândula mamária ativa, pode-se observar os túbulos e alvéolos produzindo uma secreção proteica (leite) com células mioepiteliais ao redor das glândulas. As células mioepiteliais são músculo liso com um formato semelhante a uma célula epitelial, que contraem a partir do estímulo da ocitocina para a liberação do leite. Marina Morena 2 Segunda avaliação – 17/06/20 Parte teórica 1.Pesquisadores preocupados com a extinção de algumas espécies de primatas não humanos fazem coleta de oócitos para testes de fertilização in vitro a fim de garantir a conservação das espécies. A grosso modo, a técnica de colheita consiste na extração dos oócitos de dentro de folículos ovarianos para avaliar a viabilidade do oócito. Os folículos ovarianos são classificados como: (40 Pontos) Folículo primário/ folículo secundário/ folículo terciário Folículo primordial/ folículo primário/ folículo secundário/ folículo de Graaf Folículo primordial/ folículo secundário/ folículo terciário/ folículo de Graaf Folículo primordial/ folículo primário/ folículo de Graaf Folículo secundário/ folículo terciário/ folículo quaternário/ folículo de Graaf 2.O epitélio da pele é formado por várias camadas celulares sobrepostas, denominadas, em conjunto, de epiderme. A cor da pele dos animais é determinada pela quantidade de uma substância, a melanina, sintetizada a partir do aminoácido tirosina. A produção da melanina é realizada pelos melanócitos na camada mais interna da epiderme, sendo esta denominada de: (40 Pontos) Estrato espinhoso Estrato lúcido Estrato basal Estrato granuloso Estrato córneo 3.A traqueia é uma continuação da laringe e termina ramificando-se nos dois brônquios extrapulmonares. É um tubo formado por anéis, os quais, na maioria das espécies animais em possuem formato de C, cuja abertura é ligada por músculo liso. A traqueia é constituída, histologicamente, por várias camadas, tais como: (40 Pontos) Camada de epitélio pseudoestratificado cilíndrico contendo cílios e células caliciformes; lâmina própria; glândulas sebáceas; pericôndrio; cartilagem fibrosa; serosa. Camada de epitélio pseudoestratificado cilíndrico não ciliado; lâmina própria, glândulas serosas; pericôndrio; cartilagem fibrosa; adventícia. Marina Morena 3 Camada de epitélio pseudoestratificado cilíndrico contendo cílios e células caliciformes; lâmina própria; glândulas serosas; pericôndrio; cartilagem hialina; adventícia. Camada de epitélio pavimentoso simples, contendo cílios e células caliciformes; lâmina própria; glândulas serosas; pericôndrio; cartilagem elástica; serosa. Camada de epitélio de transição não ciliado; lâmina própria; glândulas sudoríparas; cartilagem hialina; adventícia. 4.Os bronquíolos têm origem em brônquios, ramificam-se por diversas gerações e finalmente assumem a forma de bronquíolos terminais. Várias gerações de bronquíolos terminais estão presentes em cavalos, bovinos e ovinos, enquanto em carnívoros geralmente são observadas apenas uma ou duas gerações. Os bronquíolos terminais exibem perfis aproximadamente circulares na secção transversal e são revestidos com epitélio: (40 Pontos) Colunar ou cuboide simples. Estratificado pavimentoso queratinizado. Pseudoestratificado colunar com células caliciformes. Pavimentoso simples. Pseudoestratificado colunar ciliado com células caliciformes. 5.A espessura e a estrutura da epiderme variam com o local estudado, sendo mais espessa e complexa na palma das mãos, na planta dos pés e em algumas articulações. Nessas regiões, a espessura chega até a 1,5 mm e apresenta, vista da derme para a superfície, cinco camadas – basal, espinhosa, granulosa, lúcida e córnea. São características da camada córnea: (40 Pontos) constituída de células prismáticas ou cuboides, basófilas, que repousam sobre a membrana basal. As células apresentam intensa atividade mitótica. é formada por células cuboides ou ligeiramente achatadas, de núcleo central com curtas expansões que contêm feixes de filamentos de queratina (tonofilamentos). tem espessura muito variável e é constituída por células achatadas, mortas e sem núcleo. mais evidente na pele espessa, é constituída por uma delgada camada de células achatadas, eosinófilas e translúcidas, cujos núcleos e organelas citoplasmáticas foram digeridos por enzimas dos lisossomos e desapareceram. tem apenas 3 a 5 fileiras de células poligonais achatadas, núcleo central e citoplasma carregado de grânulos de querato-hialina. 6.Distalmente à laringe, o sistema respiratório consiste em uma serie de tubos ramificantes, as vias aéreas traqueobrônquicas, que se abrem para grande área de trocas gasosas alveolares (cerca de 25 vezes a superfície do corpo). A traqueia, o maior (tanto em diâmetro como em comprimento) desses tubos, Marina Morena 4 proporciona a via de passagem do ar entre a laringe e os brônquios. Trata-se de um tubo semiflexível e semicolapsivo que se estende desde a laringe até a cavidade torácica. Na histologia da traqueia a cartilagem hialina tem a função de: (40 Pontos) Manter a traqueia como um tubo rígido para permitir a passagem do ar. Permitir absorção de nutrientes. Proteger a traqueia contra agentes patogênicos. Produzir muco que será útil na defesa e lubrificação. Permitir a contração do tubo, regulando sua abertura. 7.O sistema fagocitário mononuclear (SFM) envolve a participação de células mononucleares com capacidade fagocítica pronunciada, distribuídas extensivamente em órgãos linfoides e outros. Precursores desse tipo celular incluem as células de Kupffer no fígado, células dendríticas nos órgãos linfoides, células de Langerhans na pele e microglia no sistema nervoso, dentre outras.A qual tipo celular o trecho se refere? (40 Pontos) Macrófagos Fibroblastos Plasmócitos Mastócitos Linfócitos 8.No fígado as células X são encontradas na superfície luminal das células endoteliais, e suas principais funções são: metabolizar hemácias velhas, digerir hemoglobina, secretar proteínas relacionadas com processos imunológicos e destruir bactérias que eventualmente penetrem o sangue portal a partir do intestino grosso. A célula X descrita no texto é chamada de: (40 Pontos) Célula de Kupffer. Microglia. Célula de Langerhans. Hepatócito. Osteoclasto. 9.Na maioria dos mamíferos, os túbulos seminíferos contornados são alças biterminais tortuosas com diâmetro entre 150 e 300 µm. Esses túbulos são revestidos pelo epitélio espermatogênico estratificado (epitélio germinativo), circundado por uma lâmina própria e conectado em ambas as extremidades a Marina Morena 5 túbulos testiculares retos por um segmento terminal especial. O comprimento de todos os túbulos seminíferos no testículo do bovino adulto chega a cerca de 5000m. Do ponto de vista histológico, os túbulos seminíferos possuem três componentes: (40 Pontos) Lâmina própria, célula basal e células caliciformes. Lâmina basal, células reticulares e espermatogênicas. Lâmina própria, células caliciformes e espermatogênicas. Lâmina basal, células de Sertoli e células absortivas. Lâmina própria, células sustentaculares (somáticas, de sustentação, ou de Sertoli) e células espermatogênicas. 10.“Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, ________________. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o ________________, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em compartimentos piramidais chamados ___________________, cada um, ocupado por túbulos seminíferos que se alojam como novelos envolvidos por um tecido conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais (células de Leydig). Por causa da migração, cada testículo arrasta consigo um folheto do peritônio, a _______________. A _______________ tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da intra-abdominal. Carneiro, L. C. & Junqueira, J. Histologia Básica - 12ª Ed. 2013 Assinale a alternativa que corresponde à ordem correta das estruturas histológicas das lacunas em branco. (40 Pontos) Túnica peniana/ mesentério/ lóbulos mamários/ túnica vaginal/ bolsa escrotal Túnica albugínea/ mediastino/ lóbulos testiculares/ túnica vaginal/ bolsa escrotal Túnica vaginal/ mediastino/ lóbulos testiculares/ túnica albugínea/ bolsa escrotal Túnica albugínea/ mediastino/ lóbulos testiculares/ túnica peniana/ bolsa escrotal Túnica albugínea/ mesentério/ lóbulos testiculares/ túnica peniana/ bolsa escrotal/ folículo secundário/ folículo terciário/ folículo de Graaf 11.A medula espinal de forma cilíndrica pode ser dividida em segmentos que são demarcados pelo surgimento bilateral de raízes dorsais e ventrais de nervos espinhais. Uma secção transversal da medula espinal apresenta um canal central circundado por um perfil em forma de H, que, por sua vez, está circundado por substância branca. Na medula espinal, a estrutura em forma de H é chamada de: (40 Pontos) Marina Morena 6 Substância cinzenta. Substância branca. Polpa vermelha. Polpa branca. Córtex. 13.A maior parte das espécies de animais domésticos possui pelos. Os pelos e seus folículos pilosos formam unidades estruturais complexas. Nessas unidades, os pelos são filamentos longos e os folículos pilosos são invaginações tubulares da epiderme a partir das quais o pelo cresce. Assinale V nas afirmativas verdadeiras e F nas falsas. QUESTÃO SEM GABARITO (V) Os folículos pilosos estendem-se da superfície epidérmica até a derme. ( ) Glândulas sudoríparas são as glândulas anexas que envolvem o folículo piloso. ( ) Em fase de crescimento do pelo, a extremidade profunda do folículo dilata- se, formando um bulbo piloso. ( ) A parede do folículo piloso possui um componente dérmico (bainha de tecido conjuntivo) e um componente epidérmico (bainhas epiteliais). (F) A cor do pelo depende dos melanócitos localizados na extremidade superficial do folículo piloso, entre o córtex e a medula do pelo. Assinale a sequência correta de V e F. 14.Os capilares são vasos que comunicam as artérias com as veias. Podem ter um calibre muito pequeno, medindo entre 7 e 10 µm de diâmetro, embora alguns alcancem um diâmetro de 70 µm. Devido ao fato de que, de cada arteríola, partem vários capilares que se ramificam, se intercomunicam e convergem para uma veia de drenagem, são formadas redes tridimensionais que recebem o nome de leitos capilares. Os capilares sanguíneos podem ser reunidos em quatro grupos, dependendo da continuidade da camada endotelial e de sua lâmina basal: o capilar contínuo ou somático, o capilar fenestrado (ou visceral), o capilar fenestrado e destituído de diafragma e o capilar sinusoide. Marque a alternativa correta do capilar sinusoide: (40 Pontos) é caracterizado por grandes orifícios nas paredes das células endoteliais, as quais são obstruídas por um diafragma que é mais delgado do que a membrana plasmática da própria célula. são os mais comuns e são caracterizados pela ausência de fenestras em suas paredes. é característico do glomérulo renal. Neste tipo de capilar, na altura das fenestras, o sangue está separado dos tecidos por uma lâmina basal muito espessa e contínua. Marina Morena 7 tem um caminho tortuoso e diâmetro maior que o dos demais capilares (30 a 40 µm) são encontrados principalmente no fígado e em órgãos hemocitopoéticos. são revestidos por uma túnica intima fina, a qual é formada por células endoteliais poligonais e por uma camada de tecido conjuntivo subendotelial muito pequena. 15.A mucosa nas regiões do fundo e corpo está preenchida por glândulas tubulares, das quais três a sete abrem-se em cada fosseta gástrica. As glândulas contêm três regiões distintas: istmo, colo e base. A distribuição dos diferentes tipos de celulares epiteliais nas glândulas gástricas não é uniforme. O istmo tem células mucosas em diferenciação que substituirão as células da fosseta e as superficiais, as células-tronco e células parietais (oxínticas). O colo contém células-tronco, mucosas do colo (diferentes das mucosas do istmo e da superfície) e parietais (oxínticas); a base das glândulas contem principalmente células parietais e zimogênicas (principais). Células enteroendócrinas estão distribuídas pelo colo e pela base das glândulas. Dados os diferentes tipos celulares, encontrado na mucosa do estômago, qual a função da célula zimogênica do estômago? (40 Pontos) secretam diversos hormônios, como serotonina, ghrelina e gastrina. secretam enzimas como pepsina e lípase. sintetizam e secretam mucina. repõem as células da mucosa, a cada 4 a 7 dias. comuns e são caracterizados pela ausência de fenestras em suas paredes. produzem H+ e Cl-. 16.Uma das lesões causadas pelo vírus da raiva em herbívoros inclui a ganglioneurite no gânglio trigeminal. Sabe-se que existem inúmeros gânglios distribuídos pelo corpo dos animais e fazem parte do sistema nervoso periférico. Sobre a constituição histológica dos gânglios, avalie os itens abaixo. I. É a única estrutura do sistema nervoso periférico que apresenta corpo celular do neurônio. II. São compostos por células de Schwann e oligodendrócitos, que são as células da glia produtoras de bainha de mielina. III. Possuem células satélites. IV. Possuem muitas fibras nervosas. Assinale a assertiva que indique os itens corretos. (40 Pontos) Os itens III e IV estão corretos. Os itens I, II e III estão corretos. Os itens I, III e IV estão corretos. Marina Morena 8Os itens I e II estão corretos. Os itens I, II, III e IV estão corretos. 17.Os órgãos linfoides são um conjunto de órgãos em que as células predominantes são os linfócitos. Estão, portanto, relacionados com a defesa do organismo contra moléculas e contra organismos cujas moléculas são consideradas pelo organismo como estranhas. Portanto, eles são vitais para a manutenção da saúde do animal. Os linfócitos estão presentes em quase todos os locais do organismo, sejam concentrados em estruturas anatomicamente distintas – os chamados órgãos linfoides – seja difusos no tecido conjuntivo. Há dois tipos de órgãos linfoides de acordo com sua capacidade de produzir ou não linfócitos: órgãos linfoides primários e secundários. Assinale a alternativa que contenha apenas exemplos de órgãos linfoides secundários: (40 Pontos) medula óssea e baço. medula óssea, baço e linfonodos. tecido linfático associado à mucosa, baço, linfonodos. medula óssea e timo. gânglios linfáticos, baço e timo. 18.O ovário é uma glândula exócrina e endócrina combinada, ou seja, produz tanto ovos (“secreção exócrina”) como hormônios ovarianos, principalmente estrógenos e progesterona (secreção endócrina). A estrutura do ovário normal varia muito dependendo da espécie, da idade e da fase do ciclo sexual. Trata- se de uma estrutura ovoide dividida em um córtex externo e em uma medula interna. Na égua madura, essas áreas sofrem inversão e o tecido cortical permanece na superfície apenas na fossa de ovulação, que é o local onde ocorrem todas as ovulações. O ovário é revestido por um epitélio: (40 Pontos) Estratificado pavimentoso. Colunar estratificado. Colunar simples. Cuboide simples. Pavimentoso simples. 19.(UFPB-2000) A pele, formada pela derme e a epiderme, constitui o maior órgão do corpo humano. Além de proteger o corpo e evitar a dessecação, apresenta estruturas relacionadas com outras funções, tais como: a percepção da dor e da temperatura, a secreção de substâncias e a manutenção da Marina Morena 9 temperatura corporal. Na realização de todas essas funções participam diferentes tipos de tecidos, com EXCEÇÃO do tecido: (40 Pontos) Nervoso. Conjuntivo cartilaginoso Conjuntivo sanguíneo Epitelial estratificado pavimentoso Epitelial glandular 20.O parênquima da tireoide (do grego thyreos, que significa “escudo oblongo”; e eidos, “forma”) é derivado do endoderma faríngeo, como uma extensão tubular ventral em sentido caudal, ao longo da linha média, que começa na raiz da língua. Inicialmente, a tireoide se desenvolve como glândulas exócrinas; mas o duto desaparece e o parênquima é desenvolvido na forma de muitos folículos sustentados por um delicado estroma intersticial (mesodérmico) de tecido conjuntivo colágeno reticular ou frouxo. Marque a opção correta da histologia do folículo tireoidiano: (40 Pontos) É delimitado por um epitélio simples, cujas as células ficam unidas por microvilosidades. É delimitado por um epitélio pseudoestratificado, cujas as células ficam unidas por complexos juncionais. É delimitado por um epitélio simples, cujas as células ficam unidas por complexos juncionais nas proximidades do lúmen. É delimitado por um epitélio estratificado pavimentoso, cujas as células ficam unidas por desmossomos. É delimitado por um epitélio estratificado, cujas as células ficam unidas por hemidesmossomos. 22.O sistema vascular é uma complexa rede interligada de vasos, cuja função é promover a distribuição sanguínea para todas as regiões do organismo. Assim como os demais órgãos tubulares, os vasos sanguíneos apresentam uma estrutura histológica básica, formada por uma camada interna, uma intermediária e uma externa, que são denominadas, respectivamente de: (40 Pontos) Túnica íntima, túnica média e túnica adventícia. Túnica adventícia, túnica média e túnica íntima. Túnica albugínea, túnica íntima e túnica média. Túnica íntima, túnica adventícia e túnica média. Túnica média, túnica adventícia e túnica íntima.