Histologia avançada

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Histologia animal avançada 
2020.1 
Marina Morena 
mmorenacg@gmail.com 
 
 
Sumário 
Sistema tegumentar __________ 2 
EPIDERME ______________________________ 2 
DERME ________________________________ 3 
HIPODERME _____________________________ 4 
ANEXOS CUTÂNEOS ________________________ 4 
ESTRUTURAS ESPECIAIS _____________________ 6 
TEGUMENTO DAS AVES _____________________ 6 
Sistema cardiovascular (circulatório) _ 7 
VASOS SANGUÍNEOS _______________________ 8 
MICROVASCULATURA ______________________ 8 
CORAÇÃO ______________________________ 9 
Sistema nervoso central ________ 9 
ENCÉFALO _____________________________ 10 
MEDULA ESPINHAL _______________________ 10 
MENINGES _____________________________ 11 
FLUIDO CEREBROESPINHAL __________________ 12 
Sistema nervoso periférico _______ 12 
FIBRAS NERVOSAS ________________________ 12 
NERVOS _______________________________ 14 
GÂNGLIOS _____________________________ 15 
Sistema linfático ____________ 16 
ÓRGÃOS LINFOIDES PRIMÁRIOS _______________ 16 
ÓRGÃOS LINFOIDES SECUNDÁRIOS _____________ 17 
Sistema respiratório __________ 21 
PORÇÃO CONDUTORA _____________________ 21 
PORÇÃO RESPIRATÓRIA ____________________ 24 
AVES _________________________________ 25 
Sistema digestivo ____________ 25 
ESÔFAGO ______________________________ 25 
PRÓ-VENTRÍCULO ________________________ 26 
ESTÔMAGO ____________________________ 26 
INTESTINO DELGADO ______________________ 27 
INTESTINO GROSSO _______________________ 28 
AVES _________________________________ 28 
Glândulas anexas ao sistema digestivo _29 
GLÂNDULAS SALIVARES ____________________ 29 
PÂNCREAS _____________________________ 30 
FÍGADO _______________________________ 31 
Sistema endócrino __________ 32 
HIPÓFISE ______________________________ 33 
GLÂNDULA PINEAL ________________________ 35 
TIREOIDE ______________________________ 35 
PARATIREOIDE ___________________________ 35 
ADRENAIS ______________________________ 35 
OUTROS TECIDOS ENDÓCRINOS _______________ 36 
Sistema urinário ____________ 36 
RIM __________________________________ 36 
VIAS URINÁRIAS __________________________ 39 
Sistema reprodutor masculino _____ 40 
TESTÍCULO _____________________________ 40 
EPIDÍDIMO _____________________________ 42 
DUCTO DEFERENTE ________________________ 42 
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS ____________________ 42 
PÊNIS _________________________________ 43 
Sistema reprodutor feminino _____ 44 
OVÁRIO _______________________________ 44 
TUBAS UTERINAS _________________________ 47 
ÚTERO ________________________________ 47 
VAGINA _______________________________ 48 
GLÂNDULAS MAMÁRIAS ____________________ 48 
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Sistema 
tegumentar 
Caracterizado pela pele e seus anexos 
cutâneos (garra, corno, cascos, pelos etc), 
o sistema tegumentar possui a função de 
revestir o corpo. A pele é composta por 
três camadas: a epiderme, derme e a 
hipoderme. 
Epiderme 
Superfície externa da pele, possui uma 
origem embrionária ectodérmica e é 
composta por tecido epitelial 
queratinizado. Desse modo, protege os 
tecidos adjacentes do atrito e da 
desidratação. 
A principal célula é o queratinócito que 
se divide em 5 camadas ao longo da 
epiderme, variando em seu estado de 
maturação. 
A camada próxima da membrana basal 
que divide a derme da epiderme é 
chamada de camada germinativa ou basal. 
Essa primeira camada possui a função de 
estoque e fornecimento de células para a 
constante regeneração tecidual. Nesse 
estágio as células possuem um formato 
cúbico e estão em constante divisão 
celular, onde uma das resultantes se 
mantém na camada e a outra vai para a 
camada superior, chamada de camada 
espinhosa. 
Na camada espinhosa as células passam 
de um formato cúbico para um esticado 
com projeções do citoplasma. Ainda 
possuem a capacidade de se dividir, porém 
em menor taxa. Além disso o reticulo 
endoplasmático já começa a produzir uma 
substância que posteriormente se tornará 
a queratina. 
A terceira camada é a granulosa, que é 
assim chamada pela característica celular, 
composta de grânulos de querato-hialina, 
que se tornam translúcidos na coloração 
do tecido. Nesse estágio as células 
possuem um formato mais 
alongado/plano. 
A camada lúcida é composta por células 
ainda mais finas/alongadas, anucleadas ou 
apenas com resquícios do seu núcleo e 
com grânulos de querato-hialina maduros 
(queratina). Algumas células começam a 
entrar em apoptose. 
Por fim, a última camada, chamada de 
camada córnea (ou estrato córneo), é 
apenas o esqueleto das células, repleto de 
queratina. 
 
Outra célula presente na epiderme são 
os melanócitos, responsáveis pela 
produção de melanina, que serve de 
proteção contra os raios UV. É localizada 
na camada basal, porém possui projeções 
citoplasmáticas que se expandem para as 
camadas mais externas (aspecto de mão 
de luva). 
 
Essas células possuem a capacidade de 
armazenar tirosina, além de produzir a 
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tirosinase. Desse modo, esta enzima 
quebra a tirosina em DOPA, que sobe em 
direção as projeções citoplasmáticas. Nas 
extremidades a DOPA é convertida em 
melanina, que é exocitada e injetada nas 
células das diversas camadas de 
queratinócitos. A melanina se deposita 
sempre acima do núcleo, para que esta 
proteja o mesmo dos raios UV. 
Patologias associadas aos melanócitos: 
vitiligo é uma doença autoimune, onde o 
S.I. ataca os melanócitos. A neoplasia dos 
melanócitos é chamada de melanoma. 
As células de Merkel são as 
responsáveis pela transdução sensorial 
(tato). São células pequenas e cúbicas de 
difícil visualização na coloração de H&E, 
que estão conectadas à uma terminação 
nervosa. Desse modo, são encontradas na 
camada basal da epiderme, sendo 
especialmente abundante em algumas 
partes do corpo, como os coxins. 
Por fim, as células de Langerhans são as 
responsáveis pela fagocitose e 
apresentação de antígeno na epiderme. 
São as únicas que não possuem origem 
embrionária na ectoderme e sim na 
medula óssea. 
Derme 
Composta por tecido conjuntivo, 
contendo vasos sanguíneos, terminações 
nervosas e fibra elástica. A espessura pode 
variar de acordo com o local. 
Conferem um aspecto de casca de ovo 
na porção adjacente à camada basal da 
epiderme. Sua composição é de tecido 
conjuntivo frouxo, além de células 
sentinelas (histiócitos) que possuem a 
função de proteger o tecido. Por possuir 
vasos sanguíneos (arteríolas e vênulas), é 
responsável por nutrir as células da 
epiderme, além de atuar na 
termorregulação do animal. 
As áreas do corpo com menos pelos 
possuem maior quantidade de papilas 
dérmicas, o que consequentemente 
significa uma maior quantidade de sangue 
passando e uma maior troca de calor com 
o meio externo, configurando uma melhor 
termorregulação. Essa característica torna-
se importante especialmente em espécies, 
como nos suínos, que não possuem 
glândulas sudoríparas. Geralmente são 
porções de pele mais grossas. 
 
Animais com muito pelo, ou nas porções 
do corpo que possuem muito pelo, não 
possuem papilas dérmicas. Desse modo, a 
camada papilar não existe, tendo apenas 
uma camada se derme superficial, também 
composta de tecido conjuntivo frouxo e 
fibra elástica. 
Adjacente à camada papilar, está a 
camada reticular, que é formada por tecido 
conjuntivo denso não modelado e fibras 
reticulares, especialmente em partes de 
pele grossa. Além disso, possui fibras 
elásticas e é a camada em que estão 
inseridos os anexos cutâneos, como 
glândulas e folículos pilosos. 
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As principais células são os fibrocitos, 
porém há alguns melanócitos, que dão cor 
aos pelos e garras. 
Hipoderme 
Composta por tecido conjuntivo frouxo, 
está adjacente à camada reticular da 
derme. Tem como característica a 
presença de panículos adiposos, cuja 
função é de modelar, bem como auxiliar na 
termorregulação/termoproteção e de 
reserva. 
Anexos cutâneos 
Vasos e receptores sensoriais são 
exemplos de anexos cutâneos.Os 
receptores podem ser mecanorreceptores, 
encapsulados ou terminações livres 
(tato/dor - Merkel). Dentre os exemplos de 
receptores sensoriais podemos destacar os 
corpúsculos de Paccini (propriocepção), 
corpúsculos de Meissner (tato e pressão), 
corpúsculos de Krause (frio) e corpúsculos 
de Ruffini (calor). Vale lembrar que os 
corpúsculos de Paccini e Meissner também 
são encontrados nas vísceras. 
 
Pelos 
Obs: as áreas sem pelo são denominadas de 
glabras. 
Os pelos são encontrados na superfície 
corporal dos mamíferos domésticos. Sua 
função é de isolante, tanto hídrico como 
térmico. A proteção térmica acontece a 
partir do momento em que o músculo 
eretor do pelo se contrai (no frio) e forma 
uma camada de ar, que funciona como um 
cobertor. 
Os pelos podem ser classificados como 
primários, que são os maiores, ou 
secundários, visto em algumas espécies 
específicas e filhotes. 
O folículo piloso é envolto por uma 
lâmina basal/membrana vítrea, que o 
separa da derme. É composto por tecido 
epitelial e se forma a partir da papila 
dérmica. Possui a porção da medula, mais 
macia que pode alojar estruturas 
parasitárias/fungos, córtex e cutícula, que 
é extremamente compacta e formada por 
queratinócitos, esta é a porção que se 
projeta para fora da pele. 
 
Além disso, possui uma bainha externa, 
sem queratina, e uma interna, que possui 
queratina, além de melanócitos na parte 
basal do pelo. 
Os folículos pilosos podem ser simples, 
ou seja, conter apenas um pelo, ou 
compostos, com mais de um pelo. Os 
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folículos compostos são os predominantes 
na maioria das espécies. 
Além disso, existem os pelos sensoriais, 
que são as vibrissas. Estes são de extrema 
importância para o tato e localização do 
animal, especialmente gatos. São pelos 
mais grossos, com menor taxa de 
renovação e repletos de células de Merkel. 
Garras e cascos 
Ambos são oriundos do processo 
ungueal, embora possuam diferentes 
histologias. As garras são importantes para 
a proteção e caça dos animais. Sua 
composição é similar à da pele (tecido 
epitelial), entretanto a espessura da 
camada córnea é muito maior, 
especialmente na crista dorsal, além de ser 
extremamente compactada. 
 
Em contrapartida, o casco é composto 
por uma camada de derme mais interna e 
epiderme mais externa. É repleto de 
lâminas que alternam entre derme e 
epiderme (primárias e secundárias), sendo 
conhecido como estrato lamelar. Essa 
estrutura entrelaçada é crucial para 
sustentar o peso do animal. Em animais 
obesos a lâmina epidérmica comprime a 
dérmica e pode acarretar necrose ou 
inflamação (laminite). 
 
Adjacente ao estrato lamelar encontra-
se o estrato médio, composto por duas 
camadas: granulosa e lúcida. 
Os cascos de filhotes ainda não estão 
completamente compactados, por isso há 
um tecido epitelial chamado períoplo, que 
protege o casco ainda não queratinizado 
de possíveis infecções. 
A sola é a porção do casco de apoio da 
terceira falange, assim, não possui 
queratina. Enquanto a ranilha é a que 
apoia o coxim, que é composto por tecido 
conjuntivo fibroelástico e participa na 
sustentação do peso do equino. 
Cornos e chifres 
Corno é uma continuação da epiderme 
envolta por queratina. Por sua vez, os 
chifres são estruturas ósseas revestidas 
externamente por epitélio. É considerado 
um osso longo ramificado. 
Glândulas 
Encontram-se inseridas na derme 
(especialmente na profunda), são 
compostas de tecido epitelial glandular, 
que também é separado da derme pela 
lâmina basal. 
As glândulas podem ser classificadas 
como endócrinas, que liberam seu produto 
no meio interno, ou exócrinas, 
responsáveis por liberar secreções para o 
meio externo do corpo. As glândulas 
exócrinas são divididas em duas porções: 
secretora e o ducto. Por sua vez, a porção 
secretora de uma glândula determina se 
esta é classificada como simples ou 
ramificada, bem como tubular ou acinosa. 
A porção do ducto excretor determina se é 
composta ou não. 
Além disso, vale relembrar que as 
glândulas podem ser classificadas como 
merócrinas, que simplesmente liberam sua 
secreção; holócrinas, onde a célula é 
destruída para que haja a liberação do 
produto; ou apócrina, onde parte do 
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citoplasma da célula é liberada com a 
secreção. 
Glândula sebácea 
Presente em todos os mamíferos, é uma 
glândula alveolar simples/composta 
holócrina que sempre desemboca em um 
folículo piloso (exceto no lábio, mamilo, 
glande e pequenos lábios da vagina). Todo 
folículo piloso possui pelo menos uma 
glândula sebácea. O canal que conecta a 
glândula no folículo é denominado de 
pilossebáceo. 
Além disso, por ser uma glândula 
holócrina, possui uma alta taxa de 
renovação celular. As células presentes são 
chamadas de sebácito, que é uma célula 
grande e repleta de vesículas que 
armazenam o sebo (gordura). Essas 
vesículas apresentam-se incolores ou 
levemente basofílicas em coloração H&E. 
O sebo é um importante lubrificante, 
além de servir como proteção hídrica e 
física e possuir em sua composição 
imunoglobulinas e ácidos graxos. 
Algumas glândulas sebáceas são 
especializadas, como por exemplo, a 
membrana nictante, ou terceira pálpebra, 
responsável por liberar um sebo menos 
oleoso e mais líquido, que protege física e 
imunologicamente o olho, além de 
lubrificá-lo. 
Obs: a conjuntivite seca é uma doença imuno 
mediada onde ocorre a destruição da glândula 
nictante. 
Outro exemplo de glândula sebácea 
especializada é a perianal, que produz 
feromônios. Essa glândula possui 
importância clínica, pois costuma entupir 
ou apresentar tumores. Em ambos os casos 
a remoção cirúrgica é a solução. Além 
disso, em casos de inflamação pode-se 
tratar com antibióticos também. 
Glândula sudorípara 
É uma glândula tubulosa simples 
enovelada predominantemente apócrina, 
podendo também ser merócrina. As 
glândulas sudoríparas apócrinas liberam 
suas secreções no folículo piloso, enquanto 
as merócrinas liberam diretamente na 
pele, sem contato com o folículo. 
Assim como as glândulas sebáceas, 
algumas glândulas sudoríparas são 
especializadas, como por exemplo, as da 
região carpal dos suínos. Essas produzem 
feromônios importantes para a detecção 
do ciclo estral. 
Estruturas especiais 
O ouvido externo (orelha ou pina) 
possui uma estrutura tegumentar especial, 
composta por cartilagem elástica entre 
duas camadas de pele. A camada externa 
de pele é uma superfície convexa que 
apresenta mais pelo, além de glândulas 
sebáceas e sudoríparas. Por sua vez, a 
superfície interna é côncava e apresenta 
uma menor quantidade de pelo e 
glândulas sebáceas especializadas na 
produção de cera. 
Tegumento das aves 
O sistema tegumentar das aves é 
diferenciado dos mamíferos. As aves 
apresentam uma epiderme muito fina, 
enquanto a camada dérmica é mais grossa 
e mais gordurosa. Além disso, não 
possuem glândula sebácea ou glândula 
sudoríparas. Em contrapartida, possuem 
uma célula especializada, os 
seboqueratinócitos, que além de acumular 
queratina, acumula também sebo. 
A epiderme das aves apresenta menos 
camadas e uma maturação celular mais 
rápida, ainda que ocorra de modo 
semelhante à vista nos mamíferos. A 
primeira é a camada basal, seguida da 
intermediária e, por fim, o estrato córneo. 
A derme das aves precisa ser mais 
grossa, pois é de lá que saem as penas, que 
são muito maiores e pesadas que os pelos, 
portanto, precisam de mais sustentação. 
As patas das aves apresentam uma 
composição tecidual distinta do resto do 
corpo, onde a camada da derme é mais fina 
e a epiderme é mais grossa. 
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A pena das aves é separada por partes, 
onde a porção que se insere na derme é 
chamada de cálamo (base), repleta de 
vasos sanguíneos e terminações nervosas. 
A haste principal é chamada de ráque, que 
parte do cálamo até quase a parte final da 
pena. A parte colorida e brilhosa é 
chamada de pluma. Na maior parte das 
espécies, a pluma é formada de umaconjunção de barbas e bárbulas/barbelas. 
As barbas saem da ráque e de cada barba 
saem bárbulas ou barbelas que se 
orientam distalmente ou proximalmente a 
ave. Essas bárbulas se conectam através de 
ganchos para manter uma superfície única 
e lisa. Além disso, na porção da ráque que 
se insere na derme, existe o umbigo 
inferior e na parte mais acima, onde 
começa a pluma, há o umbigo superior. No 
umbigo inferior entram os vasos 
sanguíneos, que nutrem a pena. 
Na estrutura histológica da pena 
podemos ver que ao redor há um tecido 
adiposo, mas a estrutura geral é 
semelhante ao folículo piloso, logo, as aves 
não possuem papilas dérmicas penetrando 
em sua epiderme. 
A lubrificação da pena é feita a partir da 
liberação de sebo pela glândula uropigia 
(acima da cloaca), uma glândula 
semelhante à sebácea, portanto, acinar 
composta holócrina. A ave passa o bico 
sobre a glândula e depois na pena, para 
que distribuir a secreção. 
Sistema 
cardiovascular 
(circulatório) 
O sistema cardiovascular é responsável 
pela circulação sanguínea e linfática e 
realiza essa tarefa com o auxílio do 
coração, dos músculos e da gravidade. 
Quando o animal se movimenta, a 
contração muscular pressiona os vasos 
sanguíneos, auxiliando o fluxo do sangue. 
Como parte do sistema temos as 
artérias, que são quaisquer vasos que 
levam sangue para fora do coração, e as 
veias, que são quaisquer vasos que levam 
sangue para dentro do coração. Além 
disso, temos também aos vasos de 
menores calibres, que são as arteríolas e 
vênulas, além dos capilares. 
Podemos dividir a circulação em duas, a 
grande circulação, que leva sangue para 
todo o corpo, e a pequena, que leva o 
sangue para realizar a troca gasosa no 
pulmão. 
 
O sangue arterial sai do ventrículo 
esquerdo do coração por uma artéria de 
grande calibre (A. aorta), que se ramifica 
em artérias de médio calibre e depois em 
arteríolas. Das arteríolas é formada uma 
rede de vasos sanguíneos extremamente 
pequenos que são os capilares, onde 
ocorre a troca gasosa com os tecidos. 
Agora com sangue venoso, os capilares se 
fundem em vênulas, veias de médio calibre 
e depois veias de grande calibre, até que se 
unem na veia cava (superior ou inferior) e 
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entram no coração pelo átrio direito e 
finalizando a grande circulação. 
A pressão arterial é controlada pelas 
artérias de médio calibre, que por isso são 
também chamadas de artérias musculares. 
As artérias de grande calibre são chamadas 
de artérias elásticas, pois o sangue passa 
por elas com muita pressão, assim elas 
precisam de uma capacidade elástica 
maior. 
Dentro das veias e vênulas existem 
válvulas que são responsáveis por evitar o 
refluxo sanguíneo para a extremidades. 
Vasos sanguíneos 
Os vasos sanguíneos possuem uma 
constituição histológica geral formada por 
três túnicas: 
1. Túnica íntima - composta por 
endotélio (epitelio), lâmina basal (rica 
em colágeno, fibra elástica, fibrócitos 
e miócitos) e lâmina elástica interna. O 
endotélio é responsável pelo 
monitoramento de moléculas, 
permitindo a passagem de pequenas e 
restringindo as grandes, além de 
participar da conversão de algumas 
substâncias como a angiotensina, 
bradicinina, serotonina, 
noradrenalina, trombina etc. A lâmina 
elástica interna está ausentas veias de 
menores calibres. 
2. Túnica média - formada por músculo 
liso com fibras em direção 
concêntrica. Essa é a camada mais 
abundante nas artérias musculares, 
característica que diferencia das 
artérias elásticas. 
3. Túnica adventícia - envolve mais 
externamente o vaso com um tecido 
conjuntivo, que une o vaso a 
estruturas adjacentes. Como todo TC, 
essa camada possui pequenos vasos, 
responsáveis pela nutrição dela e, por 
difusão, das túnicas adjacentes (vaso 
vasorum). Além disso, possui também 
pequenos nervos que controlam as 
funções daquela área (nervi vasorum). 
Na histologia, diferencia-se uma artéria 
de uma veia pela espessura da túnica 
média, onde nas artérias é muito maior do 
que nas veias, seja ela repleta de fibras 
elásticas (artéria elástica) ou músculo liso 
(artéria muscular). 
Ao observar uma lâmina corada por 
H&E, nota-se que a artéria elástica possui 
uma túnica média repleta de ondulações, 
gerada pelas fibras elásticas. Outros tipos 
de colorações permitem a visualização da 
própria fibra. 
Obs: ruminantes possuem uma camada extra de 
fibra elástica na túnica adventícia. 
Microvasculatura 
Os vasos da microvasculatura 
(arteríolas, capilares e vênulas) são 
invisíveis a olho nu. A arteríolas e a vênula 
são diferenciadas do mesmo modo que as 
artérias e vasos, pela espessura da túnica 
média. 
Os capilares são tão pequenos e finos 
que apenas uma hemácia passa bem 
espremida por vez. É esse atrito entre a 
hemácia e a parede do vaso que permite a 
troca gasosa. Os capilares são compostos 
apenas pelo endotélio e a lâmina basal, 
portanto não possuem lâmina elástica, 
túnica média e nem adventícia. 
Obs: pericito é uma célula mesenquimal que fica 
periférica ao capilar e é responsável por indicar o 
caminho que este deve seguir para formar um novo 
vaso. 
Os capilares podem ser de três tipos: 
1. Capilar contínuo – é o mais abundante 
no corpo, não apresenta orifícios e, 
portanto, apenas passa o essencial 
pelo seu endotélio. As junções são 
estreitas (zonas de oculsão). É visto 
em todo o organismo, especialmente 
em músculos, tecido nervoso e 
glândulas exócrinas. 
2. Capilar frenestrado – Possui pequenos 
poros/janelas que se abrem para a 
passagem de algumas moléculas um 
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pouco maiores. Ainda é recoberto de 
lâmina basal, que é seletiva. 
Encontrado especialmente no TGI. 
3. Capilar sinusoide – segue um caminho 
tortuoso, com maior diâmetro (mais 
de uma hemácia por vez) e possui 
aberturas ainda maiores do endotélio 
e na lâmina basal, que pode até estar 
ausente. Permite a passagem de 
estruturas grandes como células. 
Encontrado no fígado, medula óssea e 
glândulas endócrinas. 
Obs: no fígado os macrófagos entram nos 
capilares sinusoides para detectar toxinas ou 
microrganismo e fagocita-los antes que sigam para 
o coração. 
Os esfíncteres pré-capilares abrem e 
fecham de acordo com a necessidade de 
oxigenação do tecido. Quando fechado, o 
sangue passa direto para as anastomoses 
arteriovenosas, ou seja, passa para a veia 
sem realizar a troca. 
Os vasos linfáticos são responsáveis por 
transportar a linfa, que consiste no líquido 
drenado dos tecidos (líquido intersticial), 
para os linfonodos e depois de volta para o 
sangue. 
Coração 
É um órgão muscular composto por três 
camadas: endocárdio, miocárdio e 
pericárdio. O endocárdio é a porção mais 
interna, responsável por revestir as 
cavidades e as válvulas cardíacas. É 
composto por uma camada de epitélio 
plano simples, uma lâmina basal e uma 
lâmina elástica interna. 
 
Por sua vez, o miocárdio é composto 
por miócitos e células da musculatura 
estriada cardíaca. Nos átrios há um miócito 
especial que produz como secreção o 
peptídeo natriurético atrial, que age no 
controle da pressão arterial. As fibras de 
Purkinje também estão presentes no 
miocárdio. São fibras musculares 
esqueléticas modificadas com formato 
arredondado, com citoplasma claro, 
repleta de glicogênio, com menos 
miofibrilas e com disposição não paralela. 
São as fibras de condução cardíaca do 
impulso elétrico e mantém a sincronia e 
frequência de contração. 
Além disso, no miocárdio encontramos 
também uma rede capilar específica para 
nutrir o tecido e um esqueleto cardíaco, 
como base de sustentação das válvulas. 
Esse esqueleto possui uma conformação 
variável de acordo com a espécie. Em cães 
é composto de fibrocartilagem, em cavalos 
de cartilagem hialina, em grandes 
ruminantes é ósseo e em porcos, gatos e 
coelhos de tecido conjuntivo denso não 
modelado. 
Por fim, o pericárdio é um tecido 
conjuntivo denso não modelado dividido 
em duas porções: pericárdio visceral 
(epicardio) e pericárdioparietal. Entre 
essas porções há um espaço, o saco 
pericárdico, que é possui um líquido com 
função de proteger e lubrificar (impede o 
atrito). 
Sistema nervoso 
central 
O SNC está localizado no interior do 
crânio (encéfalo) e no canal vertebral 
(medula espinal). Nele podemos perceber 
duas regiões bem definidas: a substância 
cinzenta e a substância branca. A 
substância branca é formada por acúmulos 
densos de axônios mielinizados (mielina é 
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rica em lipídios e tem aspecto 
esbranquiçado) e alguns axônios 
amielinizados (axônios curtos não 
necessitam de mielina). A substância 
branca se compõe de coleções de tratos 
(chamados fascículos ou lemniscos em 
certos casos). Um trato é formado de fibras 
nervosas funcionalmente correlatas com 
origem e destinação similares. 
A ausência ou escassez de mielina 
resulta numa coloração cinzenta do tecido 
do SNC. A substância cinzenta é rica em 
corpos celulares neuronais (pericárdio), 
células gliais e neurópilos. Neurópilo 
refere-se aos axônios, ramos terminais, 
dendritos e processos gliais que, 
coletivamente, formam uma matriz de 
fundo para os corpos celulares observados 
ao microscópio óptico. A maioria das 
sinapses ocorre no neurópilo. 
Encéfalo 
A substância cinzenta na superfície do 
cérebro e do cerebelo é chamada de 
córtex. O cérebro é composto por 
hemisférios cerebrais pareados. A 
superfície de cada hemisfério possui giros 
(cristas) demarcados por sulcos. O 
neurônio característico do córtex cerebral 
tem o corpo celular em forma de pirâmide, 
com seu ápice direcionado para a 
superfície. 
A substância cinzenta do cérebro é 
dividida em seis camadas, que 
histologicamente não são bem 
diferenciadas. São elas, da mais superficial 
à mais profunda: camada molecular, 
granular externa, piramidal externa, 
granular interna, piramidal interna e 
fusiforme. 
Cerebelo 
A superfície cerebelar exibe fólios 
(cristas estreitas) separadas por sulcos. 
Assim como no cérebro, a superfície é 
revestida por substância cinzenta, 
chamada de córtex cerebelar. Outra 
semelhança com o cérebro é o fato de ser 
dividido em dois hemistérios, que nesse 
caso é separado pelo vermis. 
 
O córtex cerebelar é dividido em três 
camadas bem distintas. A camada mais 
externa é a molecular, composta por 
poucas células, tanto neurônios como 
células da glia. Os neurônios 
predominantes nessa camada são os que 
possuem formado te cesto. 
A segunda camada é chamada de 
camada de Purkinje e recebe esse nome 
pelas células predominantes serem as 
células de Purkinje. Esses neurônios 
possuem formato piriforme e muitos 
dendritos, que se projetam para a camada 
molecular, deixando pouco espaço para as 
células típicas daquela camada. 
Por fim, a terceira camada é chamada 
de granulosa. Seus neurônios possuem 
formato de cesto com os axônios voltados 
para baixo (invertido) e estão presentes 
em grandes quantidades, sendo 
compactados. 
Medula espinhal 
A medula espinhal pode ser dividida em 
segmentos que são demarcados pelo 
surgimento bilateral de raízes dorsais e 
ventrais de nervos espinhais. Uma secção 
transversal da medula espinhal apresenta 
um canal central (ou canal ependimário) 
circundado por um perfil em forma de H de 
substância cinzenta, que, por sua vez, está 
circundado por substância branca. 
É pelo canal ependimário que circula o 
líquido cefalorraquidiano (LCR) ou líquor. O 
canal é revestido por células cilíndricas, 
com uma conformação semelhante ao 
Marina Morena 
 
11 
epitélio, que direcionam o LCR para a 
região caudal. 
Meninges 
O encéfalo, a medula espinhal e as 
raízes dos nervos periféricos estão 
envoltas por uma série de bainhas de 
tecido conjuntivo chamada meninges. Elas 
constituem uma barreira protetora e 
contêm o líquido/fluído cerebroespinhal. 
São descritas três camadas meníngeas, 
desde o plano mais superficial até o mais 
profundo estão: dura-máter, aracnoide e 
pia-máter. A dura-máter é chamada 
também de paquimeninge, por ser espessa 
e forte. 
A dura-máter contém feixes 
colagenosos espessos e fibras elásticas 
orientadas longitudinalmente na dura-
máter espinhal, porém mais 
irregularmente na dura-máter craniana. A 
superfície interna da dura-máter é 
revestida por numerosas camadas de 
fibrócitos achatados, os quais aderem as 
células externas da membrana aracnoide. 
A dura-máter espinal é circundada por 
um espaço epidural que separa a dura-
máter do periósteo que reveste o canal 
vertebral. Fibras colagenosas e elásticas na 
dura-máter espinhal estão orientadas 
paralelamente ao eixo longitudinal da 
coluna vertebral, proporcionando à dura 
resistência à tração longitudinal, rigidez e a 
propriedade do relaxamento. 
A dura-máter craniana é composta de 
duas lâminas. A lâmina interna é 
comparável à dura-máter espinal; a 
lâmina externa funciona como periósteo 
para a cavidade craniana. As duas lâminas 
ficam distintas apenas onde a lâmina 
interna se separa da lâmina externa para 
formar partições entre partes do cérebro. 
Espaços revestidos de endotélio, 
chamados seios venosos durais, estão 
presentes nos locais de separação entre as 
lâminas interna e externa. O sangue 
venoso drena para os seios, que resistem 
ao colapso por causa de suas paredes 
rígidas. 
A aracnoide (i. e., membrana aracnoide) 
consiste em uma camada externa 
membranosa, outra camada com fibrócitos 
achatados e, em sua parte interna, de 
fibrócitos achatados e frouxamente 
dispostos, associados com pequenos feixes 
de fibras colagenosas. Trabéculas 
aracnoides são delgados cordões da 
aracnoide interna que atravessam o 
espaço subaracnoide e estabelecem uma 
continuidade com a pia-máter. 
A meninge mais interna, colada no 
sistema nervoso, é a chamada pia-máter. É 
uma camada fina e delgada, repleta de 
vasos sanguíneos, fibras colagenosas e 
macrófagos. 
 
Juntamente com a aracnoide, a pia-
máter limita o espaço subaracnoide, que 
contém líquor. O espaço sub-aracnoide 
como um todo, inclusive as superfícies de 
nervos e vasos que atravessam o espaço, é 
revestido por fibrócitos achatados unidos 
por zônulas de aderência. Os fibrócitos são 
capazes de fagocitose, e macrófagos são 
esporadicamente encontrados no 
revestimento do espaço subaracnoide. 
Visto que a camada fibrocítica que reveste 
Marina Morena 
 
12 
o espaço subaracnoide não possui uma 
lâmina basal, é possível uma troca limitada 
de líquido, pequenas moléculas e células 
imunocompetentes entre o líquido 
cerebrospinal e os compartimentos da 
aracnoide e da pia-máter. 
Quando um vaso penetra o SNC, fica 
circundado por um espaço perivascular. 
Em contraste com a maioria das células 
endoteliais do corpo, as células endoteliais 
dos capilares no SNC geralmente não são 
fenestradas, e são interligadas por junções 
estreitas. Essas características endoteliais 
são responsáveis pela barreira 
hematoencefálica, que impede a difusão 
de moléculas hidrofílicas provenientes da 
corrente sanguínea para o SNC. A 
influência trófica das projeções podálicas 
terminais dos astrócitos em contato com a 
lâmina basal que circunda os capilares do 
SNC induz as células endoteliais a se 
tornarem não fenestradas e a se 
interligarem por junções estreitas. 
Fluido cerebroespinhal 
O líquido cefalorraquidiano (LCR) ou 
líquor é formado dentro das cavidades 
ventriculares do SNC nos plexos coróides. 
Essas estruturas são formadas por dobras 
e invaginações da pia-máter altamente 
vascularizada, formada por tecido 
conjuntivo frouxo revestido por um 
epitélio cúbico simples. 
O LCR é definido como um fluído 
corporal estéril, incolor, encontrado no 
espaço subaracnóideo no encéfalo e 
medula espinhal. Caracteriza-se por ser 
uma solução salina pura, com baixo teor de 
proteínas e células. Possui diversas 
funções vitais, entre elas: proteção 
mecânica e biológica do SNC, troca de 
metabólitos, controle da pressão 
intracraniana e sustentação. 
A reabsorção/drenagem deste líquido é 
realizada pelas vilosidades aracnoidesque 
se projetam formando o seio sagital. 
 
Sistema nervoso 
periférico 
Todas as informações produzidas ou 
processadas no SNC necessitam transitar 
da periferia para o encéfalo e vice-versa. As 
sensações são trazidas para o SNC através 
de nervos e gânglios, que compõe o 
sistema nervoso periférico. 
A bainha de mielina no sistema nervoso 
periférico é feita a partir das células de 
Schwann (neurolemócitos). A união da 
bainha de mielina com os axônios compõe 
as chamadas fibras nervosas. Cada célula 
de Schwann se enrola em uma parte do 
axônio para formar uma porção da bainha 
de mielina. 
Fibras nervosas 
As fibras nervosas podem ser de dois 
tipos, as mielínicas e amielínicas. A fibra 
Marina Morena 
 
13 
mielínica é quando há um axônio de 
diâmetro grande e comprimento longo 
com uma célula de Schwann dando 
diversas voltas em um mesmo local, ou 
seja, com bainha de mielina completa. 
Essas fibras mielínicas têm a capacidade de 
enviar o impulso nervoso mais rápido e em 
uma distância maior. 
 
São chamadas fibras amielínicas 
aquelas compostas por uma célula de 
Schwann envolvendo diversos axônios 
finos, ou seja, não completando diversas 
voltas em um único axônio como nas 
mielínicas. Ocasionalmente podem até 
existir axônios expostos. Fibras curtas e 
próximas ao SNC não precisam de mielina 
e, justamente por serem curtas, 
conseguem passar impulsos nervosos de 
modo rápido e eficaz até o SNC. 
Todas as células de Schwann 
apresentam uma lâmina basal formada por 
tecido conjuntivo (colágeno), agindo como 
uma barreira seletiva. 
Mesaxônio é o nome dado há a região 
em que a membrana da célula de Schawnn 
se dobra para envolver um axônio em uma 
fibra amielínica. Alguns axônios não se 
apresentam envolvidas completamente 
pela célula de Schwann. Outros axônios até 
são envolvidos completamente, mas ainda 
assim a célula de Schwann não chega a se 
enovelar como nas fibras mielínicas. 
 
Na fibra mielínica, a lâmina basal mais 
uma vez está presente na parte externa, o 
núcleo da célula de Schwann está 
lateralizado e o axônio centralizado. O 
citoplasma da célula de Schwann se enrola 
diversas vezes em volta desse axônio. 
Assim, em fibras mielínicas são vistas duas 
dobras, uma externa (mesaxônio externo) 
formada quando o citoplasma começa a se 
enovelar, e uma interna (mesaxônio 
interno). 
As fibras mielínicas são diferenciadas 
em fibras A e B. As fibras A são as que 
possuem a maior espessura (5-10µm) e 
uma alta velocidade de transmissão do 
impulso nervoso. São exemplos de fibras A 
os neurônios motores e alguns sensitivos 
(dor, calor, pressão etc.). As fibras 
mielínicas do tipo B possuem uma 
espessura (2-3 µm) e velocidade de 
transmissão médias. Alguns exemplos de 
fibra B são os neurônios sensitivos e alguns 
motores, especialmente associado com o 
sistema nervoso autônomo. 
As fibras amielínicas são sempre 
classificadas como tipo C, tendo um calibre 
pequeno (0,5-1,5µm) com uma baixa 
velocidade de transmissão. Como 
Marina Morena 
 
14 
exemplos temos os neurônios sensitivos da 
pele e os impulsos dolorosos das vísceras. 
Nervos 
 No sistema nervoso periférico as fibras 
nervosas agrupam-se em feixes, dando 
origem aos nervos. Devido ao seu 
conteúdo em mielina e colágeno, os nervos 
são esbranquiçados, exceto os raros 
nervos muito finos formados somente por 
fibras amielínicas. 
O tecido de sustentação dos nervos é 
constituído por uma camada fibrosa mais 
externa de tecido conjuntivo denso, o 
epineuro, que reveste o nervo e preenche 
os espaços entre os feixes de fibras 
nervosas. Cada um desses feixes é 
revestido por uma bainha de várias 
camadas de células achatadas, justapostas, 
o perineuro. As células de bainha 
perineural unem-se por junções oclusivas, 
constituindo uma barreira à passagem de 
muitas macromoléculas e importante 
mecanismo de defesa contra agentes 
agressivos. 
 
Dentro da bainha perineural 
encontram-se os axônios, cada um 
envolvido pela bainha de células de 
Schwann, com sua lâmina basal e um 
envoltório conjuntivo constituído 
principalmente por fibras reticulares 
sintetizadas pelas células de Schwann, 
chamado endoneuro. 
A bainha de mielina se interrompe em 
intervalos regulares, formando os nódulos 
de Ranvier, que são recobertos por 
expansões laterais das células de Schwann. 
O intervalo entre dois nódulos é 
denominado internódulo e é recoberto por 
uma única célula de Schwann. O nódulo de 
Ranvier é crucial para o impulso nervoso 
ocorra de modo saltatório, apenas 
despolarizando porções do axônio, 
tornando o impulso mais rápido. 
Em um corte histológico clássico é difícil 
visualizar onde termina uma célula de 
Schwann e começa outra (região do nódulo 
de Ranvier). Desse modo, o que se 
consegue identificar é uma área com 
poucos núcleos de células de Schwann 
entre duas áreas com abundância de 
núcleos. 
 
Os nervos do SNP podem ser 
classificados em sensoriais e motores. O 
nervo sensorial, também chamado de 
aferente, leva para o SNC as informações 
obtidas no interior do corpo e no meio 
ambiente. Por sua vez, o neurônio motor, 
ou eferente, leva impulso dos centros 
nervosos para os órgãos efetores 
comandados por esses centros (p. ex. 
músculo). A maioria dos nervos tem fibras 
dos dois tipos, sendo, portanto, nervos 
mistos. 
 
Feixe 
nervoso 
Marina Morena 
 
15 
Gânglios 
Os acúmulos de neurônios (pericários) 
localizados fora do sistema nervoso central 
são chamados de gânglios nervosos. Em 
sua maior parte, os gânglios são órgãos 
esféricos, protegidos por cápsulas 
conjuntivas e associados à nervos. Alguns 
gânglios reduzem-se a pequenos grupos de 
células nervosas situadas no interior de 
determinados órgãos. 
A informação vinda pelo nervo aferente 
passa pelo gânglio antes de entrar na 
medula espinhal. Depois de passar pela 
medula, a informação pode seguir dois 
caminhos: ir para o SNC para que a 
informação seja processada e para o 
interneurônio na medula espinhal, que irá 
imediatamente gerar uma resposta para o 
neurônio motor (eferente). 
De forma geral, todos os gânglios são 
envolvidos externamente por uma cápsula 
de tecido conjuntivo. Os corpos celulares 
tendem a se concentrar na periferia do 
gânglio, enquanto o interior é mais 
abundante em fibras/axônios. 
Conforme a direção do impulso 
nervoso, os gânglios podem ser: sensoriais 
(aferentes) ou gânglios do sistema nervoso 
autônomo (eferentes). 
Os gânglios sensoriais recebem fibras 
aferentes, que levam impulsos para o 
sistema nervoso central. Os neurônios dos 
gânglios sensoriais são pseudounipolares. 
Histologicamente, os gânglios do 
sistema nervoso autônomo são idênticos 
aos gânglios sensoriais. A diferença é que 
nos gânglios do sistema nervoso autônomo 
os neurônios geralmente são multipolares, 
para que haja uma intensa comunicação 
entre os neurônios. 
Sistema nervoso autônomo 
O sistema nervoso autônomo relaciona-
se com o controle da musculatura lisa, com 
a modulação do ritmo cardíaco e com a 
secreção de algumas glândulas. Sua função 
é ajustar algumas atividades do organismo, 
a fim de manter a constância do meio 
interno (homeostase). Embora seja, por 
definição, um sistema motor, fibras que 
recebem sensações originadas no interior 
do organismo acompanham as fibras 
motoras do sistema autônomo. 
Anatomicamente, ele é formado por 
aglomerados de células nervosas 
localizadas no sistema nervoso central, por 
fibras que saem do sistema nervoso central 
através de nervos cranianos e espinais, e 
pelos gânglios nervosos situados no curso 
dessas fibras. 
O sistema nervoso autônomo é 
formado por duas partes, distintas por sua 
anatomia e por suas funções: o sistema 
simpático e o parassimpático. 
Os núcleos nervosos do simpático se 
localizam nas porções torácica e lombar da 
medula espinal. Axônios desses neurônios 
saem pelas raízes anteriores dos nervos 
espinais dessas regiões; por isso, o sistema 
simpático é chamado também de divisão 
toracolombar do sistema nervosoautônomo. 
Os gânglios do sistema simpático 
formam a cadeia vertebral e plexos 
situados próximo às vísceras. O mediador 
químico das fibras do simpático é a 
norepinefrina (fibras adrenérgicas). 
Os núcleos nervosos do parassimpático 
situam-se no encéfalo e na porção sacral 
da medula espinal. O parassimpático é 
denominado também divisão craniossacral 
do sistema autônomo. O mediador 
químico liberado pelas terminações 
nervosas do parassimpático é a 
acetilcolina. Essa substância é 
rapidamente destruída pela 
acetilcolinesterase, uma das razões pelas 
quais os estímulos parassimpáticos são de 
ação mais breve e mais localizada do que 
os estímulos do simpático. 
A maioria dos órgãos inervados pelo 
sistema nervoso autônomo recebe fibras 
do simpático e do parassimpático. Em 
geral, nos órgãos em que o simpático é 
Marina Morena 
 
16 
estimulador, o parassimpático tem ação 
inibidora, e vice-versa. Por exemplo, a 
estimulação do simpático acelera o ritmo 
cardíaco, enquanto a estimulação das 
fibras parassimpáticas diminui esse ritmo. 
Sistema linfático 
A principal função do sistema linfoide é 
proteger o corpo de patógenos, como 
bactérias, vírus e parasitas, e células 
infectadas ou alteradas, como em células 
infectadas com vírus ou neoplásicas. 
O sistema imune é organizado em 
órgãos e tecidos que são funcionalmente 
unificados por via sanguínea e linfática. Os 
órgãos linfáticos são divididos em 
primários, que fabricam e amadurecem as 
células do sistema imune (linfócitos), e 
secundários, que armazenam as células. 
As células-tronco mieloides são 
precursoras das células mieloides 
(eritrócitos, granulócitos, monócitos e 
plaquetas), enquanto as células-tronco 
linfoides são predecessoras das células 
linfoides (linfócitos T, B e NK). A maturação 
em linfócitos T funcionais ocorre no timo 
antes da migração para regiões específicas 
dos tecidos linfoides periféricos. Elas são 
responsáveis por eliminar células 
danificadas/infectadas. 
A maturação dos linfócitos B ocorre na 
medula óssea, enquanto a diferenciação 
em células plasmáticas produtoras de 
anticorpos ocorre nos tecidos linfoides 
periféricos (por exemplo, linfonodos, baço 
e tecido linfoide difuso). 
Órgãos linfoides primários 
Os órgãos linfoides primários consistem 
na medula óssea, onde ocorre a maturação 
dos linfócitos B, e timo, onde ocorre a 
maturação dos linfócitos T. 
Medula óssea 
A medula óssea é encontrada no canal 
medular dos ossos longos e nas cavidades 
dos ossos esponjosos. Distinguem-se a 
medula óssea vermelha, hematógena, que 
deve sua cor a numerosos eritrócitos em 
diversos estágios de maturação, e a 
medula óssea amarela, rica em células 
adiposas e que não produz células 
sanguíneas. No recém-nascido, toda a 
medula óssea é vermelha e, portanto, ativa 
na produção de células do sangue. Com o 
avançar da idade, porém, a maior parte da 
medula óssea transforma-se na variedade 
amarela. 
Em mamíferos a medula óssea é o 
principal órgão linfoide, responsável por 
fabricar todas as células de defesa do 
sistema imune. 
Timo 
O timo é um órgão linfoepitelial 
situado no mediastino, atrás do esterno 
e na altura dos grandes vasos do 
coração. Envolto por uma capa de 
gordura e uma cápsula fina/delgada de 
tecido conjuntivo frouxo. A cápsula 
origina septos, que dividem o parênquima 
em lóbulos/folículos contínuos uns com os 
outros. É um órgão muito desenvolvido em 
fetos e filhotes e regride conforme a idade 
do animal, sendo substituído por gordura 
(atrofia tímica). 
Cada lóbulo é formado de uma parte 
periférica, denominada zona cortical, que 
envolve a parte central, mais clara, a zona 
medular. A zona cortical cora-se mais 
fortemente pela hematoxilina, por ter 
maior concentração de linfócitos. Na 
medula encontram-se os corpúsculos de 
Hassall. 
 
Medula 
córtex 
Cápsula 
Marina Morena 
 
17 
A cortical e a medular têm os mesmos 
tipos celulares, porém em proporções 
diferentes. É o único órgão linfoide em 
mamíferos que não possui somente células 
de defesa. As células mais abundantes no 
timo são os linfócitos T, em diversos 
estágios de maturação, e as células 
reticulares epiteliais. Além dos linfócitos T 
e das células reticulares epiteliais, o timo 
contém macrófagos, principalmente na 
cortical. 
 
As células reticulares epiteliais formam 
uma camada por dentro do tecido 
conjuntivo da cápsula e septos; formam o 
retículo da cortical e da medular, onde se 
multiplicam e diferenciam os linfócitos T; 
formam uma camada em torno dos vasos 
sanguíneos do parênquima tímico; e 
constituem os corpúsculos de Hassall, que 
são encontrados exclusivamente na 
medular do timo. 
 
Bursa de Fabricius 
Em aves, ambos são maturados na 
Bursa de Fabricius (ou bolsa cloacal), uma 
vez que o osso é oco e não possui medula. 
A Bursa de Fabricius é circundada por 
tecido conjuntivo e possui as chamadas 
pregas brusais. Essas pregas possuem 
folículos linfáticos que são divididos em 
medula, onde os linfócitos são produzidos, 
e córtex, onde são armazenados. 
Órgãos linfoides 
secundários 
Levados pelo sangue e pela linfa, os 
linfócitos migram dos órgãos linfáticos 
centrais para os órgãos linfáticos 
periféricos (baço, linfonodos, nódulos 
linfáticos isolados, tonsilas, apêndice, 
placas de Peyer do íleo), onde proliferam e 
completam a diferenciação. 
Tonsilas 
As tonsilas são órgãos constituídos por 
aglomerados de tecido linfático, 
incompletamente encapsulados, também 
distribuído de forma difusa. De acordo com 
sua localização na boca e na faringe, 
distinguem-se a tonsila faringiana, as 
tonsilas palatinas e as linguais. As tonsilas 
estão localizadas em posição estratégica, 
ainda mais em animais que acabam 
pegando tudo com a boca, para defender o 
organismo contra antígenos transportados 
pelo ar e pelos alimentos, iniciando uma 
resposta imunitária. 
A porção voltada para a cavidade oral é 
revestida por epitélio plano estratificado 
não queratinizado, enquanto na porção 
voltada para a mucosa do trato 
respiratório é revestida por epitélio 
respiratório. 
Os lóbulos possuem uma região central 
chamada de centro germinativo, que é 
onde ocorre a multiplicação dos linfócitos. 
Na periferia dos centros germinativos 
temos a região chamada de córtex ou 
Células reticuloendoteliais 
Corpúsculos de Hassall 
Marina Morena 
 
18 
coroa, onde os linfócitos são armazenados 
por pouco tempo antes de migrarem para 
o lado de fora, passando da coroa para a 
cripta e, por fim, para o lúmen, onde 
encontram os agentes infecciosos. 
 
Em processos infecciosos intensos é 
comum que a cripta se feche, formando os 
corpúsculos salivares, que consiste no 
acúmulo de plasmócitos (linfócitos), 
neutrófilos, macrófagos e microrganismo 
(pus). 
 
Linfonodos 
Os linfonodos ou gânglios linfáticos são 
órgãos encapsulados (tecido conjuntivo) 
constituídos por tecido linfoide e que 
aparecem espalhados pelo corpo, sempre 
no trajeto de vasos linfáticos. 
São encontrados na axila, virilha, ao 
longo dos grandes vasos do pescoço e, em 
grande quantidade, no tórax e no abdome, 
especialmente no mesentério. Os 
linfonodos em geral têm a forma de rim e 
apresentam um lado convexo e o outro 
com reentrância, o hilo, pelo qual 
penetram as artérias nutridoras e saem as 
veias. 
A circulação da linfa nos linfonodos é 
unidirecional (exceto em suínos). Ela 
atravessa os linfonodos, penetrando pelos 
vasos linfáticos que desembocam na borda 
convexa do órgão (vasos aferentes) e 
saindo pelos linfáticos do hilo (vasos 
eferentes). 
 
A cápsula de tecido conjuntivo denso 
que envolve os linfonodos envia trabéculas 
para o seu interior, dividindo o parênquima 
em compartimentos incompletos. 
 
O parênquima do linfonodo apresenta a 
região cortical, que se localiza abaixo da 
cápsula, ausente apenas no hilo, e a região 
medular, que ocupa o centro do órgão e o 
seu hilo. Entre essas duas regiões 
encontra-se a cortical profunda ou região 
paracortical. 
A regiãocortical superficial é 
constituída por tecido linfoide frouxo, que 
Nódulos linfáticos; Centro germinativo 
Corpos salivares 
Seio subcapsular 
Cápsula 
Trabécula 
Marina Morena 
 
19 
forma os seios subcapsulares e 
peritrabeculares, e por nódulos ou 
folículos linfáticos (condensações esféricas 
de linfócitos). Os nódulos linfáticos podem 
apresentar áreas centrais claras, os centros 
germinativos. 
As células predominantes na cortical 
superficial são os linfócitos B, ocorrendo 
também alguns plasmócitos, macrófagos, 
células reticulares e células foliculares 
dendríticas. As células foliculares 
dendríticas não são células apresentadoras 
de antígenos (não processam antígenos), 
mas retêm antígenos em sua superfície, 
onde eles podem ser "examinados" pelos 
linfócitos B. 
Os seios dos linfonodos são espaços 
irregulares delimitados de modo 
incompleto por células endoteliais, células 
reticulares com fibras reticulares, e 
macrófagos. Os seios têm um aspecto de 
esponja e recebem a linfa trazida pelos 
vasos aferentes, encaminhando-a na 
direção da medular. O espaço irregular dos 
seios dos linfonodos é penetrado por 
prolongamentos das células reticulares e 
dos macrófagos. A região cortical profunda 
ou paracortical não apresenta nódulos 
linfáticos e nela predominam os linfócitos 
T, ao lado de células reticulares, e alguns 
plasmócitos e macrófagos. 
A região medular é constituída pelos 
cordões medulares, formados 
principalmente por linfócitos B, mas 
contendo também fibras, células 
reticulares e macrófagos. Os plasmócitos, 
geralmente, são mais numerosos na 
medular do que na cortical. Separando os 
cordões medulares, encontram-se os seios 
medulares, histologicamente semelhantes 
aos outros seios dos linfonodos. Os seios 
medulares recebem a linfa que vem da 
cortical e comunicam-se com os vasos 
linfáticos eferentes, pelos quais a linfa sai 
do linfonodo. 
 
Os linfócitos deixam os linfonodos pelos 
vasos linfáticos eferentes, que confluem 
com outros vasos linfáticos até se 
formarem os grandes vasos linfáticos que 
desembocam em veias. Pelo sangue, os 
linfócitos retornam aos linfonodos através 
das vênulas, encontradas na região 
paracortical. Os linfócitos contêm em suas 
membranas glicoproteínas para as quais há 
receptores nas células endoteliais 
presentes nas vênulas. Eles são retidos por 
ligações fracas com esses receptores e 
migram, por diapedese, passando entre as 
células da parede do vaso. Após 
atravessarem as vênulas, os linfócitos 
entram no tecido linfático e finalmente 
saem do linfonodo pelo vaso linfático 
eferente. Graças a esse processo, os 
linfócitos recirculam numerosas vezes pelo 
linfonodo. 
 
Cápsula 
Córtex 
Zona paracortical 
Medula 
Folículo 
Centro 
germinativo 
Marina Morena 
 
20 
Tecido linfoide associado a 
mucosa 
Os tratos digestivo, respiratório e 
geniturinário estão sujeitos a invasões 
microbianas frequentes, porque são 
expostos ao meio externo. Para proteger o 
organismo, existem acúmulos de linfócitos 
(nódulos linfáticos) associados a tecido 
linfático difuso localizados na mucosa e na 
submucosa desses tratos que, em alguns 
locais, formam órgãos bem estruturados, 
como as tonsilas na cavidade oral e as 
placas de Peyer no intestino delgado (íleo). 
O tecido linfático das mucosas é 
denominado de MALT (mucosa associated 
lymphatic tissue), podendo ter as variações 
BALT (bronchi), GALT (gut), NALT (nose), 
SALT (skin) etc. 
Baço 
 
O baço é o único órgão linfoide 
interposto na circulação sanguínea. Em 
virtude de sua riqueza em células 
fagocitárias e do contato íntimo entre o 
sangue e essas células, o baço representa 
um importante órgão de defesa contra 
microrganismos que penetram o sangue 
circulante e é também o principal órgão 
destruidor de eritrócitos desgastados pelo 
uso (hemocaterese). 
Por sua localização na corrente 
sanguínea, o baço responde com rapidez 
aos antígenos que invadem o sangue, 
sendo um importante filtro fagocitário e 
imunológico para o sangue e grande 
produtor de anticorpos. 
O baço contém uma cápsula de tecido 
conjuntivo denso não modelado, a qual 
emite trabéculas que dividem o 
parênquima ou polpa esplênica em 
compartimentos incompletos. A superfície 
medial do baço apresenta um hilo, onde a 
cápsula mostra maior número de 
trabéculas, pelas quais penetram nervos e 
artérias. 
O tecido linfoide é disseminado, não 
sendo dividido em córtex/medula. Em 
contrapartida, o parênquima do baço 
possui folículos linfáticos que fazem parte 
da polpa branca, que é descontínua. Entre 
os nódulos há um tecido vermelho-escuro, 
rico em sangue, a polpa vermelha. 
 
A polpa branca é constituída de uma 
maior concentração de glóbulos brancos. 
Composta por folículos linfáticos, com 
predominância de linfócitos do tipo B, é 
dividido em coroa e centro germinativo. Os 
linfócitos T se concentram próximos as 
arteríolas, formando uma bainha linfática 
periarterial (PALS). 
 
A polpa vermelha é formada por 
cordões esplênicos, separados por 
sinusoides. Os cordões esplênicos são 
capilares contínuos e de espessura 
variável, conforme o estado local de 
PALS 
PALS 
Marina Morena 
 
21 
distensão dos sinusoides. É a principal 
região de hemocaterese. 
Os sinusoides esplênicos são revestidos 
por células endoteliais alongadas, com seu 
eixo maior paralelo ao sinusoide. Essa 
parede delgada e incompleta é envolvida 
por lâmina basal descontínua e por fibras 
reticulares que se dispõem principalmente 
em sentido transversal, como os aros de 
um barril. Ao redor dos sinusoides há um 
predomínio de linfócitos do tipo B. 
A polpa branca do baço produz 
linfócitos, que migram para a polpa 
vermelha e alcançam o lúmen dos 
sinusoides, incorporando-se ao sangue já 
contido. 
 
Sistema 
respiratório 
É o sistema responsável por trazer o ar 
rico em O2, realizar a troca gasosa com o 
CO2 e eliminá-lo. O aparelho respiratório é 
constituído pelos pulmões e um sistema de 
tubos que comunicam o parênquima 
pulmonar com o meio exterior. É costume 
distinguir no sistema respiratório uma 
porção condutora, que compreende a 
cavidade nasal, nasofaringe, laringe, 
traqueia, brônquios e bronquíolos; e uma 
porção respiratória, que é onde 
efetivamente ocorre a troca gasosa 
(bronquíolos respiratórios, ductos 
alveolares e alvéolos). 
 
O sistema respiratório também pode 
ser dividido em trato respiratório superior, 
que abrange as estruturas da região do 
crânio (cavidade nasal, nasofaringe e 
laringe), e trato respiratório inferior, 
composto pelas estruturas da cavidade 
torácica. 
Porção condutora 
Além de possibilitar a entrada e a saída 
de ar, a porção condutora exerce outras 
funções, como limpar, umedecer e 
aquecer o ar inspirado. 
A maior parte da porção condutora é 
revestida por epitélio ciliado 
pseudoestratificado colunar com muitas 
células caliciformes, denominado de 
epitélio respiratório. 
 
Muco; Epitélio respiratório; 
Glândula serosa 
Marina Morena 
 
22 
 
A célula caliciforme é responsável por 
produzir o muco, que se aloja acima dos 
cílios. Esse muco retém partículas e 
conforme os cílios fazem a movimentação 
em direção a cavidade nasal, o muco é 
conduzido até lá, onde sofre desidratação 
e é eliminado como algo sólido ou 
semissólido. 
Cavidade nasal 
 
É a região de entrada do ar, distinguida 
por três porções: vestíbulo, área 
respiratória e área olfatória. 
O vestíbulo é a porção mais rostral e 
possui uma mucosa que é a continuação da 
pele do nariz, portanto um epitélio plano 
estratificado queratinizado. Conforme 
penetra na direção caudal, torna-se não 
queratinizado e, depois passa para um 
epitélio cúbico. Por fim, torna-se um 
epitélio cilíndrico, característico do epitélio 
respiratório que acompanha basicamente 
todo o trato respiratório que vem em 
seguida. 
A partir da porção de epitélio 
respiratório, está a região respiratória, que 
tem como função não só a limpeza através 
do muco, mas também de umedecer e 
aquecero ar que passa. Além disso, 
contém um tecido linfoide associado a 
mucosa (NALT). 
A porção olfatória da cavidade nasal 
também é composta de epitélio 
respiratório, porém, na submucosa 
existem muitas glândulas com formato 
tubular. Essas glândulas produzem uma 
secreção serosa que umedece a região, 
que serve como um método de difusão 
para as partículas do ar, que conduzem a 
informação de odor para o sistema 
nervoso. 
Órgão vômeronasal 
Também chamado de órgão de 
Jacobson, está presente entre a cavidade 
nasal e a cavidade oral. É um órgão que 
possui inúmeras terminações nervosas que 
se conectam direto com o SNC. O epitélio 
lateral é mais espesso, enquanto o medial 
é mais delgado. 
 
O reflexo de flemming ou sinal de 
flemming é quando o animal abre a boca 
para captar mais partículas diretamente 
para este órgão e, desse modo, obter mais 
informações sobre o que há ao redor. 
Répteis, como cobras, possuem um 
órgão vomeronasal bem desenvolvido e 
crucial para suprir sua baixa visibilidade e 
audição. 
Seios paranasais 
São cavidades que incluem os ossos 
frontal, maxilar, etmode e esfenoite 
revestidas por epitélio respiratório. É a 
porção responsável por aquecer o ar. 
Marina Morena 
 
23 
Nasofaringe 
É a parte rostral da faringe, continuando 
caudalmente com a orofaringe, porção oral 
do órgão. A nasofaringe, que é separada da 
orofaringe pelo palato mole, é revestida 
por epitélio respiratório com glândulas 
serosas e mucosas na região da 
submucosa. 
Laringe 
Tubo irregular que une a nasofaringe e 
a traqueia. É revestido por epitélio 
respiratório e glândulas mistas, que 
secretam tanto substância mucosa quanto 
serosa, em sua submucosa. Além disso, 
possui NALT associado. 
Taqueia 
Dando início ao trato 
respiratório inferior, a 
traqueia possui em sua 
região mais externa uma 
mucosa composta por 
epitélio respiratório e 
lâmina própria. Assim como na laringe, sua 
submucosa contém glândulas mistas e, 
abaixo, uma camada de cartilagem hialina 
que forma um anel incompleto em formato 
de “C”. A camada mais interna do tecido é 
a adventícia, que mantém a traqueia unida 
de forma imóvel aos órgãos adjacentes. 
 
Os anéis de cartilagem hialina impedem 
que a traqueia colabe quando o diafragma 
gera uma pressão negativa na inspiração. 
Há uma porção de músculo liso preso nas 
pontas do anel cartilaginoso. Esse músculo 
liso tem a função de se contrair em 
momento que o animal precisa de um 
maior espaço para passar mais ar, como 
em momentos de estresse. 
Taqueia de aves 
 
As aves possuem uma região chamada 
siringe, que é o órgão vocalizador. Entre a 
traqueia e os brônquios há uma membrana 
timpaniforme, que é controlada por 
músculos contratores da traqueia. Quando 
o ar passa, essa membrana vibra e há 
vocalização. 
Nas aves a traqueia possui os anéis de 
cartilagem completos, além de 
membranas elásticas e músculos estriados. 
Brônquios 
A traqueia se divide em dois brônquios 
extrapulmonares, ou primários, 
compostos por epitélio respiratório, 
lâmina própria e glândulas seromucosas, 
igual a traqueia. Entretanto, nos brônquios 
as cartilagens hialinas não possuem um 
formato de anel incompleto, está apenas 
distribuída de forma aleatória em formatos 
de placas. Ainda assim, a função da 
cartilagem é a mesma. Por fora também há 
uma camada de adventícia. 
 
Cartilagem hialina 
Adventícia 
Músculo liso 
Glândula mista 
Mucosa 
Marina Morena 
 
24 
Pulmão 
O pulmão é composto por brônquios, 
bronquíolos, parênquima e pleura, que é a 
porção mais externa composta por um 
tecido conjuntivo frouxo com uma fina 
membrana de mesotélio por fora, 
constituindo a serosa do pulmão. 
A porção condutora do pulmão é 
composta apenas pelos brônquios e os 
bronquíolos. Os brônquios 
intrapulmonares também possuem uma 
camada de musculatura que permite a 
expansão para uma maior passagem de ar. 
A diferença efetiva entre os brônquios 
intra e extrapulmonares é que os 
intrapulmonares estão envoltos pelo 
parênquima pulmonar. 
Conforme os brônquios vão se 
ramificando, o epitélio passa pela transição 
de cilíndrico para cúbico. Uma vez que 
ocorre a transição total para epitélio 
cúbico, torna-se um bronquíolo. 
Os bronquíolos são classificados em 
terminais ou respiratórios. Os bronquíolos 
terminais fazem parte da porção 
condutora, enquanto os bronquíolos 
respiratórios da porção respiratória. 
Os bronquíolos terminais são 
compostos por epitélio cúbico e lâmina 
própria, formando a mucosa, e uma 
submucosa com glândulas, tecido 
conjuntivo frouxo e a camada muscular. 
Porção respiratória 
Os bronquíolos respiratórios são a zona 
de transição entre a porção condutora e a 
respiratória. Possui um tecido linfoide 
associado a mucosa (BALT), uma vez que já 
não possui mais a capacidade de produzir 
muco por não haver mais glândulas. O 
epitélio tem porções descontínuas que se 
conectam com os alvéolos. 
 Os carnívoros possuem mais 
bronquíolos respiratórios que os 
herbívoros, para que tenham uma maior 
capacidade respiratória para caçá-los. 
Ductos alveolares e alvéolo 
À medida que a árvore respiratória se 
prolonga no parênquima pulmonar, 
aumenta o número de alvéolos que se 
abrem no bronquíolo respiratório, até que 
a parede passa a ser constituída apenas de 
alvéolos, e o tubo passa a ser chamado de 
ducto alveolar. Tanto os ductos alveolares 
como os alvéolos são revestidos por um 
epitélio simples plano, onde as células são 
extremamente delgadas. 
 
O alvéolo é a unidade básica funcional 
de troca gasosa. A parede alveolar é 
comum a dois alvéolos adjacentes, 
constituindo uma parede ou septo 
interalveolar. Esse septo consiste em duas 
camadas de pneumócitos, especialmente 
do tipo I, e uma rede de capilares 
sanguíneos. Os pneumócitos do tipo I são 
responsáveis por realizar a troca gasosa 
entre o capilar e o alvéolo. 
Um segundo tipo celular presente é o 
pneumócito II, que possui um formato 
cuboide. São menos frequentes e possuem 
a função de produção da substância 
surfactante. Essa substância reveste o 
alvéolo internamente, impedindo que as 
paredes colabem no momento da 
expiração. 
Além dos pneumócitos I e II, os alvéolos 
também apresentam células de defesa, 
macrófagos, que migram dos capilares e 
monitoram o tecido afim de fagocitar 
Marina Morena 
 
25 
partículas patogênicas. O macrófago pode 
percorrer os alvéolos pelos ductos, o que 
seria mais lento, ou por poros alveolares 
presentes nos septos, que é mais rápido. 
Esses poros são justamente para otimizar a 
ação do macrófago. 
 
Aves 
As aves possuem, ao longo do seu trato 
respiratório, sacos aéreos revestidos por 
membranas. A função desses sacos é 
apenas armazenar ar durante o voo, para 
mantê-la leve; portanto, não possuem 
função respiratória. 
 
Os sacos interclaviculares são os que se 
enchem permitindo a vibração da 
membrana timpaniforme, realizando a 
vocalização. 
Sistema digestivo 
Consiste em uma série de órgãos 
tubulares e glândulas associadas, cuja 
função principal é fracionar o alimento 
ingerido em pequenas unidades que 
possam ser absorvidas até a circulação e 
utilizadas para manutenção do organismo. 
Os componentes do trato digestivo 
apresentam certas características 
estruturais em comum. Trata-se de um 
tubo oco composto por um lúmen, ou luz, 
cujo diâmetro é variável, circundado por 
uma parede formada por quatro camadas 
distintas: mucosa, submucosa, muscular e 
a túnica (serosa ou adventícia). 
A camada mucosa é composta por: 
revestimento epitelial, lâmina própria de 
tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos 
sanguíneos e linfáticos, e células 
musculares lisas (muscular da mucosa - 
presente em apenas algumas porções do 
sistema). 
A submucosa é composta por tecido 
conjuntivo denso, glândulas e vasos 
sanguíneos e linfáticos. A camada 
muscular é responsável por auxiliar no 
peristaltismo, uma vez que é composta por 
músculo liso dividido em dois feixes. A 
camada interna possui feixes em direção 
circunferencial,enquanto na camada 
externa os feixes são em direção 
longitudinal. 
Esôfago 
O esôfago é um tubo muscular cuja 
função é transportar o alimento da boca 
para o estômago. De modo geral, o 
esôfago contém as mesmas camadas que o 
resto do trato digestivo. A mucosa 
esofágica é revestida por um epitélio plano 
estratificado não queratinizado em 
carnívoros, enquanto em herbívoros e 
suínos há uma camada de queratina para 
proteger, pois o alimento é áspero/fibroso. 
Marina Morena 
 
26 
 
A submucosa é composta de tecido 
conjuntivo frouxo com grupos de glândulas 
secretoras de muco, as glândulas 
esofágicas (tubulosa enovelada), cuja 
secreção facilita o transporte de alimento 
(lubrificação) e protege a mucosa. 
 
A camada muscular é diferente entre as 
espécies. Em ruminantes e cães, a túnica 
muscular é composta inteiramente de 
músculo esquelético. Em cavalos, o 
músculo esquelético abrange os dois 
terços craniais da túnica muscular, mas 
gradualmente vai mudando para músculo 
liso no terço caudal. A túnica muscular de 
porcos é parecida com a de cavalos, exceto 
que o terço médio exibe uma mescla de 
músculo liso e músculo esquelético. Em 
gatos, o músculo esquelético pode se 
estender ao longo de 4/5 do comprimento 
do esôfago antes de mudar para músculo 
liso. A porção final de músculo liso é a 
responsável por formar o esfíncter 
cardíaco. Em equinos esse esfíncter é 
especialmente forte, o que o impede de 
eructar e regurgitar. 
Na parte cervical e torácica do esôfago, 
a túnica muscular está circundada por uma 
adventícia, um tecido conjuntivo frouxo 
que contém vasos sanguíneos, vasos 
linfáticos e nervos. A parte abdominal do 
esôfago é revestida por uma serosa na 
maioria das espécies. 
Pró-ventrículo 
Consiste no pré-estômago dos 
ruminantes, é o local em que ocorre a 
fermentação dos alimentos. Não possui 
glândulas, camada muscular ou GALT. O 
epitélio varia de acordo com a câmera, 
onde no rúmen há papilas, no retículo são 
cristas (retém impurezas) e no omaso são 
lâminas, responsáveis pela fricção final do 
alimento. 
Estômago 
A partir desse estágio, o bolo alimentar 
passa a ser chamado de quimio (bolo + 
HCl). O estômago é dividido em porção 
glandular e aglandular. A região aglandular 
é a porção que o epitélio esofágico passa 
de plano estratificado queratinizado (ou 
não) para um epitélio cilíndrico simples, 
enquanto a região glandular é composta 
por uma mucosa pregueada com epitélio 
cilíndrico simples e fossetas gástricas 
(início das glândulas). Quando o animal se 
alimenta, o estômago dilata e as cristas 
diminuem, expondo as glândulas 
responsáveis por liberar as secreções. 
Na região da cárdia, as fossetas e as 
glândulas são curtas, responsáveis por 
secretar muco e lisozima (bactericida). 
Tanto no fundo (saco cego que retém gás) 
como no corpo as fossetas e as glândulas 
(tubulares) são longas. Essa região possui 
quatro tipos celulares: as células mucosas, 
que produzem muco e estão localizadas 
até o início da fosseta/glândula; as células 
principais, são as mais numerosas e estão 
na porção do colo, que são responsáveis 
Lúmen 
Mucosa 
Submucosa 
Muscular 
Glândula 
esofágica 
Marina Morena 
 
27 
por secretar o pepsinogênio; células 
parietais, que formam o HCl; as células 
enteroendócrinas, presentes na base, 
responsáveis por secretar hormônios 
como gastrina, secretina e colecistocinina 
para fora do estômago. Na região do piloro 
as fossetas são profundas e as glândulas 
curtas (células G que secretam gastrina). 
 
Intestino delgado 
O intestino delgado se divide 
anatomicamente em três partes: duodeno, 
jejuno e íleo, ainda que histologicamente 
sejam muito semelhantes. 
A camada mucosa apresenta várias 
estruturas que ampliam sua superfície, 
aumentando assim a área disponível para 
absorção de nutrientes, as pregas 
permanentes/circulares, compostas por 
tecido conjuntivo com artérias, veias e 
vasos linfáticos. 
Além disso, também há na mucosa 
vilosidades intestinais macroscópicas, 
caracterizadas por projeções alongadas 
formadas pelo epitélio cilíndrico simples 
com microvilosidades (borda em escova). 
Estão presentes células caliciformes, que 
liberam muco para lubrificar e proteger o 
trato digestório. 
As glândulas intestinais (criptas de 
Lieberkühn com células de Paneth) estão 
mais concentradas na porção do duodeno 
e são responsáveis pela secreção de 
lisozima, que controla a microbiota 
intestinal. 
A submucosa contém, apenas na porção 
do duodeno em cães e estende-se até o 
jejuno em cavalos, grupos de glândulas 
(glândulas de Brunner). Estas glândulas 
liberam uma secreção mucoglicoproteica 
alcalina que protege contra a acidez do 
quimo. 
 
Criptas de 
Lieberkühn 
Células de 
Paneth 
Marina Morena 
 
28 
 
Na submucosa também contém 
agregados de nódulos linfoides (GALT), que 
nos animais adultos estão 
majoritariamente no íleo (animal jovem 
possui no jejuno e no íleo), neste órgão são 
chamadas de placas de Peyer. Em 
associação com as placas de Peyer estão 
células M, que são células apresentadoras 
de antígeno. 
As camadas musculares são bem 
desenvolvidas nos intestinos, compostas 
de uma túnica circular interna e outra 
túnica longitudinal externa. 
Uma serosa reveste todo o intestino 
delgado. A serosa consiste em uma 
camada fina de tecido conjuntivo frouxo 
revestida por mesotélio. 
Intestino grosso 
O intestino grosso é constituído por: 
ceco, cólon ascendente, cólon transverso, 
cólon descendente, reto e ânus. Ainda que 
as porções sejam macroscopicamente 
diferentes, são microscopicamente bem 
semelhantes. 
Em algumas espécies o ceco possui 
função fermentativa, mas em geral a 
principal função do intestino grosso é a de 
reabsorção de água. Desse modo, a 
mucosa não apresenta vilosidades e é 
composta por um epitélio cilíndrico 
simples com microvilosidades e 
abundantes células caliciformes, que 
possuem o papel de secretar muco para 
ajudar a passagem do bolo fecal. 
A submucosa é composta de tecido 
conjuntivo denso. Em porcos e cavalos, a 
camada longitudinal externa das túnicas 
musculares do ceco e cólon forma grandes 
feixes musculares que contém numerosas 
fibras elásticas, chamados de tênias ou 
haustros (modelam as fezes). 
A mucosa do reto é composta por um 
epitélio simples com bastantes células 
caliciformes. Conforme chega próximo ao 
ânus, há uma transição para epitélio plano 
estratificado não queratinizado. No final 
do ânus esse epitélio torna-se 
queratinizado, ou seja, basicamente pele. 
Na porção final há um esfíncter anal 
composto de musculatura esquelética. 
Aves 
As aves apresentam algumas estruturas 
específicas em seu trato digestório, como 
o inglúvio (papo), o pró-ventrículo e o 
ventrículo (moela). O Inglúvio é apenas 
uma dilatação do esôfago para o 
armazenamento de alimentos, enquanto o 
pró-ventrículo consiste no estômago 
químico e o ventrículo é o estômago 
mecânico (maceração do alimento). 
Inglúvio 
Consiste em um divertículo saculiforme 
do esôfago. Trata-se de um órgão de 
armazenamento onde o alimento ingerido 
é umedecido pelas secreções mucosas das 
glândulas esofágicas. A mucosa é 
composta por um epitélio plano 
estratificado queratinizado (exceto aves 
carnívoras), com a lâmina própria, camada 
muscular da mucosa, submucosa 
(aglandular – apenas tecido conjuntivo) e, 
por fim, a túnica muscular. 
Algumas regiões do inglúvio podem ter 
glândulas na submucosa, que crescem 
quando a ave tem filhotes. Essas regiões 
específicas ficam com o epitélio espesso 
que passa por uma degeneração gordurosa 
e se desfaz, servindo de alimento para 
filhotes (“leite” – não é lácteo, apenas faz 
referência ao leite). Fêmeas e machos 
podem produzir essa secreção gordurosa. 
Glândulas 
de Brunner 
Vilosidades 
Marina Morena 
 
29 
 
Pró-ventrículo 
Considerado o estômago glandular da 
ave, semelhante ao estômago químico dos 
mamíferos, com a superfície pregueada 
(fossetas) e epitélio cilíndrico simples. Uma 
das diferençasé que, na região da 
submucosa, as glândulas são chamadas de 
proventriculares e possuem um tipo de 
célula que produz o pepsinogênio e o ácido 
clorídrico (como uma mistura das células 
parietais e as células principais), chamadas 
de células oxínticas. 
Ventrículo 
Caracterizado pela camada de músculo 
liso extremamente espessa (túnica 
muscular), por isso é chamado de 
estômago muscular. Na submucosa há um 
tipo de glândula tubular que produz uma 
secreção proteica (coilina) responsável por 
formar uma película espessa que protege a 
mucosa. Essa proteção rígida é necessária, 
pois a ave ingere pedras para auxiliar na 
maceração do alimento no ventrículo, o 
que seria agressivo e danoso para a 
mucosa. 
 
Glândulas anexas 
ao sistema digestivo 
 
 
Glândulas salivares 
As glândulas salivares maiores são: 
parótida, mandibular (ou submandibular) e 
sublingual. As glândulas salivares menores 
são denominadas conforme sua 
localização, por exemplo, labial, lingual, 
bucal, palatina, molar (gatos) e zigomática 
(carnívoros). As glândulas sublingual e 
submandibular produzem secreções 
seromucosas, enquanto a parótida produz 
uma secreção predominantemente serosa. 
A saliva é uma secreção seromucosa 
importante no umedecimento e a 
lubrificação do alimento ingerido. Além 
disso, é responsável por dissolver 
componentes hidrossolúveis do alimento, 
facilitando o acesso às papilas gustativas. 
Em alguns animais, como nos herbívoros, a 
saliva tem o papel de iniciar a digestão a 
partir da enzima amilase salivar. 
De modo geral, as glândulas 
apresentam um revestimento externo de 
uma cápsula de tecido conjuntivo denso 
não modelado que insere septos (ou 
trabéculas) que subdivide a glândula em 
lóbulos. No interior dos lóbulos estão os 
ácinos salivares, que são as unidades 
funcionais da glândula, responsáveis por 
produzir a secreção salivar. Cada ácino 
possui um ducto de epitélio cúbico simples 
(ducto intercalar). Os ductos intercalares 
1. epitélio plano estratificado queratinizado 
espesso com degeneração gordurosa 
1. coilina; 2. T. mucosa; 3. T. submucosa; 4. T. muscular 
2- Glândulas salivares; 6- Fígado; 8- Pâncreas. 
Marina Morena 
 
30 
se encontram e formam o ducto estriado, 
composto de epitélio cilíndrico simples, 
que leva a secreção até a boca. 
Desse modo, são glândulas do tipo 
tubuloacinar composta, onde a porção 
acinar libera a secreção serosa e a tubular 
é composta por ácinos mais longos que 
produzem o componente mucoso da 
saliva. 
 
Ao redor dos ductos e ácino são 
encontradas as células mioepiteliais, que 
possuem um arranjo epitelial e capacidade 
contrátil, importante para ajudar na 
liberação das secreções produzidas. 
Pâncreas 
 
É uma glândula que possui tanto porção 
endócrina quanto exócrina. A função da 
parte exócrina é produzir uma série de 
enzimas, como amilase, lipase e tripsina, 
que atuam nos produtos da digestão 
gástrica ao chegarem ao duodeno. A parte 
endócrina produz principalmente insulina 
(hipoglicemiante), glucagon 
(hiperglicemiante) e somatostatina. 
Anatomicamente acompanha a 
curvatura do estômago e intestino 
delgado. O ducto pancreático desemboca 
no intestino delgado no mesmo ponto da 
liberação da bile. 
É composto externamente por uma 
cápsula de tecido conjuntivo que emite 
trabéculas que divide o órgão tanto em 
lobos quanto em lóbulos. 
Porção exócrina 
Glândula acinosa ou tubuloacinosa 
composta, onde o ácino pancreático é a 
unidade funcional. As células acinares 
possuem receptores para colecistocinina, 
que é produzida por células endócrinas no 
intestino delgado e estimula a liberação de 
secreções pancreáticas e a contração da 
túnica muscular da vesícula biliar. A partir 
desse estímulo, os grânulos com pré-
enzimas são liberados. É importante que 
essas secreções sejam armazenadas na 
forma inativa para elas não passem a agir e 
digerir o próprio órgão. 
Ainda assim, o ácino pancreático tem 
uma camada protetora por uma inserção 
do ducto intercalar, que possui um epitélio 
mais resistente. Essa camada extra de 
epitélio impede que a secreção das pré-
enzimas não extravase. 
 
Porção endócrina 
As células endócrinas do pâncreas 
formam ilhotas no interior do tecido 
pancreático exócrino, chamadas de ilhotas 
pancreáticas ou ilhotas de Langerhans. Por 
ser uma porção endócrina, não apresenta 
ductos, apenas muitos capilares. As células 
Ducto intercalar (seta) com ácinos em volta 
Marina Morena 
 
31 
formam um cordão ao redor dos capilares 
e liberam suas secreções nele (formação 
cordonal). 
 
As células principais que compõe as 
ilhotas são células alfa (α), beta (β) e delta 
(δ), que só podem ser diferenciadas a 
partir de uma coloração especial. 
As células α são responsáveis por 
produzir o glucagon, as células β a insulina 
e as células δ a somatostatina. Desse 
modo, são células exclusivas que só 
produzem um tipo de secreção. As ilhotas 
são compostas de um tipo predominante 
de célula, caracterizando em uma ilhota de 
células α, β ou δ. 
 
Fígado 
É a maior glândula do organismo, 
responsável por diversas funções 
complexas. Seu suprimento sanguíneo é 
proveniente majoritariamente da veia 
porta (≈70% - sangue não oxigenado), com 
a participação em menor escala da artéria 
hepática (≈30% - sangue oxigenado). A veia 
porta traz o sangue vindo do intestino, ∴ 
rico em nutrientes, para que seja 
processado/metabolizado toxinas, 
microrganismos e outras substâncias, 
evitando que sigam para o coração. Além 
disso, é o fígado também exerce a função 
de produzir proteínas plasmáticas, como a 
albumina, importante no transporte de 
substâncias pelo sangue e na regulação da 
pressão osmótica sanguínea. 
 
 
O fígado é revestido por uma cápsula 
delgada de tecido conjuntivo que divide o 
órgão em lobos e lóbulos. Os lóbulos 
hepáticos possuem um formato poligonal, 
com diversos ângulos. A porção funcional, 
o parênquima, é composto por 
hepatócitos, também em formato 
poligonal, com cordões de capilares 
sinusoides. O sangue circula em um fluxo 
centrípeto da ponta de cada lóbulo até o 
Ilhota com células β na coloração de Fucsina aldeída (insulina) 
Marina Morena 
 
32 
centro, onde há a veia central (ou 
centrolobular). 
Cada vértice dos lóbulos estão 
presentes três componentes básicos: um 
ramo da veia porta, um ramo da artéria 
hepática e um ducto biliar (ou mais de um). 
Esses componentes são conhecidos como 
a tríade portal ou espaço porta, que são 
compartilhados pelos lóbulos anexos. 
 
Os ramos da veia porta e da artéria 
hepática passam por dentro dos cordões 
hepáticos por capilares sinusoides até a 
veia central. Entre os hepatócitos e os 
capilares há um espaço, chamado de 
DISSE, que possui um papel importante na 
movimentação das células de defesa 
(células de kupffer e células dendríticas) e 
é onde o plasma fica disponível para que os 
hepatócitos processem os componentes. 
Os canalículos biliares não possuem 
uma membrana própria, sendo delimitado 
apenas pela membrana do hepatócito. 
Próximo ao vértice (fluxo centrífugo) eles 
se unem e passam a ter um revestimento 
de epitélio cúbico, formando os dúctulos 
biliares, que se unem e formam os ductos 
biliares. Os canalículos são tão pequenos 
que não podem ser vistos em coloração 
normal, são utilizadas colorações especiais 
para identificá-los. 
 
 
Vesícula biliar 
Obs: Ausente nos cavalos. 
Caracterizada por ser uma bolsa com 
mucosa pregueada, que permite a 
expansão quando cheia, de epitélio 
cilíndrico simples, lâmina própria e 
submucosa. É um órgão oco e aglandular. 
Sistema endócrino 
 
Composto por uma série de glândulas, 
que tem como função a produção de 
hormônios, reguladores de atividades 
metabólicas. O sistema endócrino é o 
sistema glandular desprovido de dutos, ou 
seja, glândulas de secreção interna. As 
secreções endócrinas são liberadas no 
compartimento intercelular, e não em uma 
superfície ou no interior de um duto 
conducente a uma superfície (como ocorre 
com