Módulo 01 - Introdução ao Reino Plantae

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AT 1
INTRODUÇÃO AO REINO 
PLANTAE
2 32
S
U
M
Á
R
IO
3 UNIDADE 1 – Introdução
5 UNIDADE 2 – O Reino dos Seres Vivos
7 2.1 Monera
7 2.1.1 Bactérias
8 2.1.2 Cianobactérias 
9 2.2 Protista
11 2.3 Fungi
13 2.4 Reino Plantae
13 2.5 Animalia
17 UNIDADE 3 – Evolução e Classificação das Plantas
21 UNIDADE 4 – A Célula Vegetal - Morfologia
21 4.1 Estrutura e organização celular
28 UNIDADE 5 – Histologia Vegetal
34 UNIDADE 6 – Germinação, Dormência
34 6.1 Germinação
36 6.2 Dormência
39 UNIDADE 7 – Senescência
41 UNIDADE 8 – Propagação Vegetativa
50 REFERÊNCIAS
2 33
UNIDADE 1 – Introdução
Daqui cem anos não importará: 
o tipo de carro que dirigi, 
o tipo de casa que morei, 
o tipo de roupas que vesti e 
nem quanto eu tinha depositado no 
banco. 
Mas o mundo poderá estar um pouco 
melhor, isso porque: 
fui importante na proteção da vida e na 
formação de pessoas:
fui BIÓLOGA, fui PROFESSORA
Fernanda Aires Guedes Ferreira
Com esse pensamento, iniciamos nosso 
curso de Biologia Vegetal, dando-lhes as 
boas vindas e enaltecendo as duas profis-
sões em epígrafe, fazendo nossas as pala-
vras da autora acima.
A biologia está presente no nosso dia-
-a-dia e influencia nossas decisões, fas-
cinando a todos que nela se aprofundam. 
O reino vegetal com mais de 300.000 es-
pécies conhecidas, é cientificamente cha-
mado como Reino Plantae.
É um reino que contribui para que te-
nhamos qualidade de vida, pois quando as 
plantas realizam a fotossíntese, retirando 
o acúmulo de CO2 da atmosfera, contri-
buem sobremaneira para nossa respira-
ção. Elas ainda retém o calor deixando o 
ambiente menos quente, são os produto-
res da cadeia alimentar, enfim, estas são 
apenas algumas da vantagens de termos 
plantas por todos os lados!
Embora o curso seja voltado para o es-
tudo do reino vegetal, justificamos que por 
uma questão didática, faz-se mister apre-
sentar a filogenia ou filogênese – como 
querem alguns – dos seres vivos, portan-
to, iniciamos nosso curso justamente pe-
los filos ou phylum (cada filo representa o 
agrupamento mais alargado geralmente 
aceite de seres vivos que partilham certas 
características evolutivas comuns), pas-
sando pela evolução e classificação das 
plantas (a ser estudado em maiores de-
talhes noutro momento do curso). Dando 
sequência, trazemos a morfologia da cé-
lula vegetal, noções básicas de histologia 
vegetal, germinação, dormência, senes-
cência e propagação vegetativa.
Diante das premissas acima objetiva-
mos com este curso levar novos conhe-
cimentos e aprimorar os já adquiridos ao 
longo da carreira do professor de biologia/
ciências para que possa ser um mediador 
positivo e esperançoso junto ao seu alu-
no. Destacamos que o curso é aberto tam-
bém aos profissionais de outras áreas que 
queiram enriquecer seus conhecimentos 
nessa área tão importante para nossa so-
brevivência.
Ressaltamos em primeiro lugar que em-
bora a escrita acadêmica tenha como pre-
missa ser científica, baseada em normas 
e padrões da academia, fugiremos um 
pouco às regras para nos aproximarmos 
de vocês e para que os temas abordados 
cheguem de maneira clara e objetiva, mas 
não menos científicos. Em segundo lugar, 
deixamos claro que este módulo é uma 
compilação das ideias de vários autores, 
incluindo aqueles que consideramos clás-
sicos, não se tratando, portanto, de uma 
redação original e tendo em vista o cará-
4 54
ter didático da obra, não serão expressas 
opiniões pessoais.
Ao final do módulo, além da lista de 
referências básicas, encontram-se ou-
tras que foram ora utilizadas, ora somen-
te consultadas, mas que, de todo modo, 
podem servir para sanar lacunas que por 
ventura venham a surgir ao longo dos es-
tudos.
4 55
UNIDADE 2 – O Reino dos Seres Vivos
Bilhões de anos se passaram desde que 
surgiram os primeiros organismos na face 
da Terra. Alguns se extinguiram ou fo-
ram extintos, outros evoluíram, se espe-
cializaram e hoje temos em torno de 1,8 
milhões de espécies identificadas pelos 
cientistas.
Os seres vivos são formados por cé-
lulas, necessitam de se alimentar, respi-
rar, podem reproduzir-se e possuem uma 
composição química específica formada 
por substâncias orgânicas e inorgânicas.
Podem ser unicelulares (Bactérias, cia-
nofitas, protozoários, algas unicelulares 
e leveduras) ou pluricelulares (os demais 
seres vivos). Eucariontes ou procariontes, 
de acordo com a organização estrutural.
A característica principal que diferen-
cia os eucariontes dos procariontes é a 
ausência nestes últimos de carioteca indi-
vidualizando o núcleo celular, pela ausên-
cia de alguns organelas e pelo pequeno 
tamanho que se acredita que se deve ao 
fato de não possuírem compartimentos 
membranosos originados por evagina-
ção ou invaginação. Também possuem 
DNA na forma de um anel não-associado a 
proteínas (como acontece nas células eu-
carióticas, nas quais o DNA se dispõe em 
filamentos espiralados e associados à his-
tonas).
As células eucariontes são mais com-
plexas que as procariontes. Possuem 
membrana nuclear individualizada e vá-
rios tipos de organelas. A maioria dos ani-
mais e plantas a que estamos habituados 
são dotados deste tipo de células. É alta-
mente provável que estas células tenham 
surgido por um processo de aperfeiçoa-
mento contínuo das células procariontes.
Pois bem, devido a evolução e especia-
lização das espécies, os seres vivos foram 
reunidos primeiramente em grandes gru-
pos chamados de reino, ou seja, a catego-
ria superior de classificação científica dos 
organismos, conforme mostra a árvore fi-
logenética abaixo.
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/
Seresvivos/Ciencias/classifiseresvivos.php
Veremos que em oposição à antogenia 
que em biologia significa o desenvolvi-
mento do indivíduo desde a fecundação 
até a maturidade para a reprodução, a fi-
logenia estuda a evolução das unidades 
taxonômicas, a história evolucionária das 
espécies.
A categoria de Reino foi introduzida 
por Linnaeus no século XVIII, que origi-
6 7
nalmente considerou as coisas naturais 
no mundo, divididas em três reinos: mine-
ral, animália (com movimentos próprios) e 
plantae (sem movimentos).
Os reinos são subdivididos em filos 
(para o reino animal) ou divisões (para as 
plantas).
Quando se descobriram os organismos 
unicelulares, estes foram divididos entre 
os dois reinos de organismos vivos. As for-
mas com movimento foram colocadas no 
filo Protozoa e as formas com pigmentos 
fotossintéticos na divisão Algae. As bac-
térias foram classificadas em várias divi-
sões das plantas.
A dificuldade de comunicação daqueles 
tempos levou a algumas, digamos, confu-
sões. A Euglena (alga unicelular) por ser 
verde e móvel chegou a ser classificada 
como planta e como animal. Por esse mo-
tivo, Ernst Haeckel sugeriu que fosse cria-
do um terceiro reino de organismos vivos, 
o reino Protista para acomodar estas for-
mas.
Herbert Copeland introduziu um quarto 
reino para as bactérias, que têm uma or-
ganização celular procariótica, enquanto 
que os organismos dos restantes três rei-
nos são formados por organismos eucari-
óticos. Ele chamou a este reino Mychota, 
nome que foi mais tarde substituído por 
Monera (que significa formas primitivas).
Robert Whittaker incluiu os fungos 
no reino Fungi, ficando a haver três 
reinos para organismos multicelula-
res:
 Plantae – autotróficos – Reino das 
Plantas;
 Fungi – saprófitos – Reino dos fun-
gos (como cogumelos, bolores, etc.);
 Animalia – heterotróficos – Reino 
dos animais.
E mais dois reinos para os organis-
mos unicelulares ou coloniais:
 Protista – Reino das Algas Unicelula-
res e dos Protozoários;
 Monera – Reino das Bactérias e Cia-
nobactérias (ou algas azuis).
OBS.: O Reino Fungi atualmente com-
preende seres tanto multicelulares quan-
to unicelulares.
Este sistema dos cinco reinos ainda é 
bastante usado na literatura científica.
Um outro sistema foi proposto para 
incluir os vírus, com seis reinos, divididos 
por três super-reinos e o grupo supremo, 
o Super-domínioBio.
Temos, no quadro abaixo, os critérios 
adotados para classificar os cinco reinos.
Reino 
Critério Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo de 
célula
Procariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica
Organela 
Parede 
celular
Núcleo, mi-
tocôndrias, 
cloroplastos 
(em alguns)
Núcleo, mito-
côndria, pare-
de celular com 
quitina, sem 
cloroplastos
Núcleo, mi-
tocôndria, 
cloroplastos e 
parede celular
Núcleo, mito-
côndria, sem 
cloroplastos 
nem parede 
celular
6 7
2.1 Monera
O reino Monera compreende bactérias 
e cianobactérias que são seres unicelula-
res, embora como visto no quadro acima, 
algumas espécies possam ser encontra-
das em colônias, formadas por agrupa-
mentos celulares.
Outra característica deste reino é se-
rem procariontes, ou seja, suas células 
não possuem membrana nuclear, a au-
sência dessa membrana resulta na difu-
são do material genético no citoplasma. 
2.1.1 Bactérias
Caracterizados por serem seres unice-
lulares, aclorofilados, microscópicos, com 
cerca de 3000 espécies, as bactérias es-
tão entre os menores e mais simples orga-
nismos e são, provavelmente, os organis-
mos mais abundantes do planeta, sendo 
encontradas em praticamente todos os 
meios: na terra, na água e no ar, na super-
fície ou no interior de organismos, em ob-
jetos e nos materiais em decomposição.
A maioria das bactérias não ultrapassa 
1 mm (micrômetro), mas algumas podem 
atingir 10 mm ou mais (o micrômetro é a 
milésima parte do milímetro). 
De acordo com a forma que apresenta, 
elas recebem uma denominação específi-
ca: cocos (esféricas), bacilos (alongadas, 
em forma de bastonete), espirilos (em 
forma de espiral) e vibriões (lembram uma 
vírgula). 
Os cocos podem se associar, for-
mando diversos tipos de colônias: 
 Diplococos – colônia de dois indiví-
duos; 
 Tétrade – colônia de quatro indivídu-
os; 
 Estreptococos – colônia em forma de 
colar ou fila; 
 Estafilococos – colônia em forma de 
cacho; 
 Sarcina – colônia em forma de cubo; 
 Pneumococos – colônia de dois indi-
víduos, em forma de chama de vela;
 Gonococos – colônia de dois indiví-
duos, em forma de rim.
Organização 
celular
Unicelulares 
(solitários e 
colônias)
Unicelulares 
(maioria)
Pluricelulares 
(alguns)
Solitários e 
colônias
Pluricelulares 
(reduzida dife-
renciação)
Pluricelulares 
(com tecidos)
Pluricelulares 
(progressiva 
diferenciação 
tecidual)
Tipo de 
nutrição
Autotrofismo 
(fotossíntese 
e quimiossín-
tese)
Heterotrofis-
mo
(absorção)
Autotrofismo 
(fotossíntese)
Heterotrofis-
mo (absorção 
e ingestão)
Heterotrofis-
mo (absorção)
Autotrofismo 
(fotossíntese 
na maioria)
Heterotrofis-
mo (ingestão)
Exemplo Bactérias Protozoários, algas
Cogumelos, 
bolores
Musgos, plan-
tas com flor Esponja, cães
8 9
As bactérias em geral são heterótrofas, 
mas existem espécies autótrofas e para-
sitas de animais, inclusive do homem. 
A difteria, a lepra, meningite, tubercu-
lose, a febre tifóide, a disenteria bacilar, 
o tétano, e o cólera são algumas das do-
enças de maior gravidade causadas pelas 
bactérias, as quais, lembrando, tem na va-
cinação, um excelente modo de combate.
Embora sempre associadas a doenças, 
as bactérias também podem ser benéfi-
cas à saúde, úteis ao homem e, ainda, fun-
damentais para o equilíbrio da natureza 
ao participarem, por exemplo, do ciclo do 
nitrogênio, permitindo que as plantas uti-
lizem este nutriente. Elas também são de-
compositoras, ou seja, reciclam elemen-
tos através da decomposição de corpos 
mortos.
Em relação ao homem, via alimentação, 
elas fazem parte do ácido acético, são uti-
lizadas na fabricação de vinagre e os lac-
tobacilos são empregados na preparação 
de coalhada, iogurte, queijos, etc. Quando 
vivem no trato digestivo produzem vita-
minas essenciais à nossa saúde.
2.1.2 Cianobactérias 
As cianobactérias ou cianofíceas (al-
gas azuis), como preferem os botânicos, 
são microrganismos aeróbicos fotoauto-
tróficos. Seus processos vitais requerem 
somente água, dióxido de carbono, subs-
tâncias inorgânicas e luz. A fotossínte-
se é seu principal modo de obtenção de 
energia para o metabolismo. Entretanto, 
sua organização celular demonstra que 
esses microrganismos são procariontes 
e, portanto, muito semelhantes bioquimi-
camente e estruturalmente às bactérias 
(AZEVEDO, 1998).
A origem das cianobactérias foi estima-
da em cerca de 3,5 bilhões de anos pela 
descoberta de fósseis do que foram certa-
mente esses microrganismos, em rochas 
sedimentares encontradas no noroeste 
da Austrália. As cianobactérias estão, por-
tanto, entre os organismos pioneiros na 
Terra, sendo provavelmente os primeiros 
produtores primários de matéria orgânica 
a liberarem oxigênio elementar na atmos-
fera primitiva.
As cianobactérias também são organis-
mos unicelulares procariontes, podendo 
viver isoladas ou associadas em colônias 
que atingem até um 1 metro de compri-
mento. Além da clorofila possuem ficocia-
nina (pigmento azul) e a ficoeritrina (pig-
mento vermelho).
Estão distribuídas naturalmente na 
água doce, no mar e na terra, sendo co-
muns em fontes termais, suportando 
temperaturas acima de 80ºC. Em associa-
ção com certas espécies de fungos, for-
mam os liquens.
Uma vez que apresentam pequena 
exigência de nutrientes, conseguem pro-
liferar em qualquer ambiente onde haja 
apenas gás carbônico, nitrogênio, água, 
alguns minerais e luz.
Algumas têm a capacidade de fixar o ni-
trogênio do ar atmosférico, aproveitando 
esse gás para construir suas proteínas.
As cianobactérias são microalgas. As 
microalgas compreendem uma série de 
organismos distintos de natureza micro-
bial e com capacidade de produzir oxigênio 
através da fotossíntese. São organismos 
unicelulares ou apresentando filamentos 
8 9
ou colônias multicelulares com quase ne-
nhuma diferenciação. Dentro da definição 
de microalgas incluem-se tanto organis-
mos procarióticos (algas azuis-verdes, 
agora chamadas de cianobactérias) como 
organismos eucarióticos (algas verdes, 
vermelhas, diatomáceas, dinoflagelados, 
etc) (PINOTTI; SEGATO, 1991).
Pertencentes à divisão Cianophyta, 
têm papel muito importante entre os mi-
crorganismos presentes na água, princi-
palmente como produtores primários de 
matéria orgânica e como fixadores de ni-
trogênio (WETZEL, 1983). Porém, quando 
em crescimento excessivo, prejudicam 
todo o sistema, chegando em certos ca-
sos a tomar características tóxicas, de-
pendendo da linhagem da cianobactéria 
em questão (COOD & BELL, 1985; CARMI-
CHAEL et al., 1986; CALEFFI, 1994 apud 
PINOTTI; SEGATO, 1991).
O interesse pelo uso de microalgas em 
geral, como uma fonte proteica não con-
vencional (“Single Cell Protein”, SCP), para 
alimentação humana e ração animal, as-
sim como para outros objetivos, tem au-
mentado, como resultado das necessida-
des de um suprimento de alimento cada 
vez maior, problemas crescentes de con-
trole de despejos e deficiências cada vez 
maiores de recursos energéticos.
Quando comparadas com outros mi-
crorganismos como bactérias, leveduras 
e fungos, observa-se uma falta de infor-
mação detalhada sobre o cultivo de ciano-
bactérias, assim como de microalgas em 
geral, principalmente em consequência 
de seu cultivo não convencional. Só mui-
to recentemente foram incluídas em pro-
gramas de monitoramento, para cultivo 
industrial em larga escala (BECKER, 1981, 
BENNEMAN, 1990 apud PINOTTI; SEGATO, 
1991). Portanto, representam uma fonte 
ainda pouco explorada para uso como pro-
teína unicelular, para a produção de agen-
tes bioativos que possam ter aplicação 
médica, compostos bioquímicos específi-
cos, além de outros propósitos (PINOTTI; 
SEGATO, 1991).
2.2 Protista
Os seres classificados no Reino Protista 
são unicelulares, microscópicos e suas cé-
lulas são eucarióticas, portanto com nú-
cleo verdadeiro. Eles podem ser autótro-
fos (grego autos = por si mesmo; trophé = 
nutrição) ou heterótrofos. Podemos divi-
dir o Reino Protista em dois grupos: o das 
algas e o dos protozoários.Algas
Os protistas autótrofos, organismos 
microscópicos, constituem a maior parte 
do plâncton marinho e dulcícula, vivendo 
também no ambiente salobro e hipersali-
no.
Nesses ecossistemas, são os mais im-
portantes produtores, pois pela fotos-
síntese, produzem os alimentos que dire-
ta ou indiretamente garantem a vida de 
todos os demais seres. Eles também são 
chamados de algas unicelulares. 
As algas unicelulares pertencentes ao 
Reino Protista distribuem-se por três divi-
sões: Chrysophyta (diatomácias e crisofi-
tas), Euglenophyta (euglenóides) e Pyrro-
phyta (dinoflagelados). 
 Crisófitas (grego chrysos = ouro; 
grego phykia = alga): são as algas doura-
das, representadas principalmente pelas 
diatomáceas; 
10 11
 Euglenófitas (grego eu = bem; grego 
glene = encaixe): são algas esverdeadas 
que possuem um ou dois flagelos, vivem 
principalmente em água doce. O principal 
representante é a Euglena; 
 Pirrófitas (grego pyrrhos = averme-
lhado, cor de fogo): são as “algas de fogo”, 
assim chamadas por causa da cor aver-
melhada que possuem. Algumas vivem 
em água doce, mas a maioria é marinha. 
Um exemplo interessante de pirrófita é 
a Noctiluca, que possui luminescência, 
sendo responsável, em grande parte, pela 
luminosidade do mar e da areia molhada, 
que se pode observar facilmente à noite. 
Protozoários
Antigamente referia-se ao Filo dos Pro-
tozoários. Atualmente o termo protozoá-
rio tem sido empregado como uma desig-
nação coletiva, sem valor taxonômico. Os 
antigos Subfilos passaram a ser os atuais 
Filos. 
A classificação dos protozoários é fei-
ta com base nas estruturas de locomoção 
que apresentam. Os principais Filos de 
protozoários são: 
 Sarcodina (sarcodíneos) – locomo-
vem-se através de pseudópodos. Ex.: as 
amebas; 
 Mastigophora (mastigóforos) – loco-
movem-se através de flagelos. Também 
conhecidos como flagelados. Ex.: tripa-
nossomo; 
 Ciliophora (ciliados) – locomovem-se 
através de cílios. Ex.: paramécio; 
 Sporozoa (esporozoários) – não pos-
suem estruturas de locomoção. Ex.: plas-
módio. 
Os protozoários (grego protos = primei-
ro; grego zoon = animal) formam um gru-
po numeroso, com uma grande variedade 
de formas, adaptadas aos mais diferentes 
modos de vida. Eles ocorrem em pratica-
mente em todos os ambientes aquáticos e 
terrestres. Existem espécies de vida livre 
e parasitas. 
As células dos protozoários são chama-
das de “células-organismo”, pois são capa-
zes de executar todas as funções que os 
seres pluricelulares são feitas por células 
ou órgãos especializados. Locomovem-se 
por pseudópodos, cílios e flagelos, embo-
ra haja também espécies sem locomoção. 
Os pseudópodos (grego pseudo = fal-
so; grego podos = pé) são expansões de 
citoplasma que permitem um lento desli-
zamento do organismo. Esses pseudópo-
dos se alongam e alargam, e assim mudam 
constantemente a forma da célula duran-
te o deslocamento. 
Os cílios são filamentos curtos que 
ocorrem em grande número por célula, 
enquanto os flagelos são longos e cada 
célula apresenta apenas um ou alguns 
poucos. Nos dois casos eles batem coor-
denadamente e possibilitam a natação do 
organismo numa determinada direção. 
Muitos protozoários são parasitas do 
homem causando diversas doenças, con-
forme mostrado no quadro abaixo:
10 11
2.3 Fungi
Rettori e Volpe (1999) descrevem que 
as primeiras observações de organismos 
unicelulares ao microscópio, relatadas 
com desenhos e descrições precisas, fo-
ram feitas pelo naturalista holandês An-
tonie van Leeuwenhoek.
Numa carta dirigida à Sociedade Real 
de Londres, em 9 de outubro de 1676, ele 
escreveu: “No ano de 1675 descobri seres 
vivos na água da chuva que havia ficado, 
por apenas alguns dias, num pote de barro 
vitrificado por dentro.”
Ele chamou estes seres vivos de “ani-
málculos” (PELCZAR; REID; CHAN, 1980). 
Por volta da mesma época Robert Hooke 
foi quem chamou de “células” às unidades 
microscópicas que havia observado em 
amostras de cortiça.
Duzentos anos se passaram até que 
os pesquisadores Theodor Schwann e 
Matthias Schleiden reconheceram que a 
célula era a unidade básica da vida, uma 
unidade que podia se dividir, enfim, uma 
unidade que possuía vida (DARNELL; LO-
DISH; BALTIMORE, 1990).
Atualmente, a célula é definida como 
a unidade básica estrutural e funcional 
de todos os organismos vivos, unidade 
esta que pode se reproduzir exatamente 
(MARTIN, 1990, 1994). As células podem 
Espécie Classe Doença Sintomas Transmissão
Entamœba 
histolytica Rizópodo Amebíase 
Ulcerações intes-
tinais, diarréia, 
enfraquecimen-
to 
Ingestão de cistos 
eliminados com as 
fezes humanas. 
Trypanosoma 
Cruzi Flagelado 
Doença de 
 Chagas 
Problemas no 
coração, inchaço 
do baço e fígado, 
mal estar 
Fezes do inseto 
barbeiro (Triato-
ma sp.) 
Leishmania 
brasiliensis Flagelado Úlcera de Bauru 
Ulcerações 
(feridas que não 
cicatrizam) no 
rosto, braços e 
pernas 
Picada do mosqui-
to palha (Phlebo-
tomus sp.) 
Trichomonas 
vaginalis Flagelo Tricomoníase 
Vaginite, uretri-
te, corrimento 
Relação sexual ou 
toalhas e objetos 
úmidos contami-
nados 
Giardia lamblia Flagelado Giardíase Dores abdomi-nais, diarréia 
Ingestão de cistos 
eliminados com 
fezes humanas 
Plasmodium 
vivax Esporozoário Malária 
Febres, anemia, 
lesões no baço e 
no fígado 
Picada de mos-
quito-prego 
(Anopheles sp.). 
12 13
ser classificadas em dois grupos: proca-
riontes ou eucariontes. A principal dife-
rença entre ambos é a existência ou não 
de uma organela que contém o DNA da cé-
lula. Quando esta estrutura está presen-
te, diz-se que a célula possui núcleo e que, 
portanto, é uma célula eucariótica. Caso 
contrário, a célula é procariótica e o seu 
DNA se encontra mais ou menos livre no 
citoplasma (BROCK et al., 1994).
Microrganismos são organismos que 
existem na forma de células livres ou 
como “clusters” (agrupamentos) de célu-
las que somente podem ser observados 
mediante o uso de um microscópio. As cé-
lulas microbianas são distintas das células 
animais e vegetais porque estas últimas 
são incapazes de sobreviver na natureza 
a não ser como partes de um organismo 
multicelular. O reino Fungi é constituído 
pelos microrganismos eucarióticos, não 
fotossintéticos, que possuem parede ce-
lular rígida. Por fim, as leveduras são or-
ganismos unicelulares pertencentes ao 
reino Fungi (RETTORI; VOLPE, 1999).
Os fungos, os vegetais e os animais – 
organismos eucariontes – divergiram de 
um ancestral comum há cerca de 1 x 109 
anos. Entretanto, quando se compara 
plantas e animais, grupos de indivíduos 
diplóides e de crescimento limitado, aos 
fungos, constata-se, ao contrário, que 
estes, em sua maioria, são haplóides e ca-
pazes, potencialmente, de crescimento 
ilimitado (LOGUERCIO-LEITE ET AL, 2006).
O Reino Fungi está delimitado atual-
mente com base em certas características 
peculiares, que incluem aspectos morfo-
lógicos (macroscópico, microscópico e ul-
tramicroscópico), bem como fisiológicos. 
Apesar de muitas estruturas fúngicas se-
rem similares às dos animais, com os quais 
o Reino está mais relacionado filogeneti-
camente, outras apresentam variações e 
outras ainda, são exclusivas dos fungos. 
Este trabalho se aterá à singularidade de 
suas organelas (MOORE; FRAZER, 2002; 
BURNETT, 2003).
Os fungos mais conhecidos são os bo-
lores, fermentos, lêvedos, orelhas de pau, 
mofos e cogumelos. São todos organis-
mos eucariontes e heterotróficos. Podem 
viver livres na água ou no meio terrestre, 
onde há predominância de matéria orgâ-
nica.
Para poderem absorver a matéria or-
gânica de que necessitam, os fungos 
mantêm três tipos de relacionamentos 
com outros seres vivos: saprofitismo (nu-
trem-se de restos de seres vivos que eles 
mesmos decompõem), mutualismo (as-
sociação com outro ser onde os dois se 
beneficiam) e parasitismo (nutre-se de 
substâncias orgânicas do corpo de ani-
mais ou plantas vivos).
A maioria dos fungos é constituída por 
filamentos microscópicos denominados 
hifas, queem conjunto formam um ema-
ranhado denominado micélio.
Os fungos desempenham importantís-
simo papel na Natureza: são eles que, jun-
tamente com as bactérias do solo, fazem 
a decomposição de cadáveres de animais 
e de plantas. Nesse papel de decomposi-
tores da cadeia alimentar, eles permitem 
a reciclagem dos elementos químicos que 
constituem a matéria orgânica. Se não 
fosse assim, os elementos se esgotariam 
para os seres vivos.
Os fungos são antigos aliados da huma-
nidade, utilizados na fermentação do pão 
12 13
e na produção de bebidas alcoólicas. Além 
disso, eles emprestam um sabor caracte-
rístico ao queijos tipo roquefort, camem-
bert, gorgonzola e muitos outros, sem fa-
lar na utilização de fungos diretamente na 
alimentação, como é o caso dos famosos 
champignons.
Os fungos têm importância médica, 
pois podem causar doenças no homem, 
nos vegetais e nos animais, as quais cha-
mamos de micose, tendo como principais 
o sapinho, a frieira e as micoses de pele. 
Nos vegetais os fungos podem causar do-
enças como: as ferrugens, e os carvões. 
Não podemos esquecer dos fungos do gê-
nero Penicillium, que são empregados na 
fabricação de antibióticos naturais. 
2.4 Reino Plantae
O Reino Plantae compreende seres 
eucariontes, pluricelulares, autotróficos, 
que realizam fotossíntese. 
A exemplo dos animais, o organismo 
vegetal é constituído por células. Contu-
do, sua organização é bastante diferente. 
Se seus órgãos têm funções paralelas as 
dos sistemas animais, o mesmo não pode 
se dizer da sua estrutura. Em relação aos 
animais, falamos em sistemas digestório, 
respiratório, reprodutor, etc.; no que diz 
respeito às plantas, tratamos de órgãos: a 
raiz, o caule, a folha, a flor, o fruto e a se-
mente. 
A classificação dos vegetais possui li-
geiras diferenças em relação à classifica-
ção animal. Ao invés de usar o termo Filo, 
usa-se o termo Divisão.
Dedicou-se, como não poderia deixar 
de ser, um momento especial para falar-
mos do Reino Plantae.
2.5 Animalia
Estimativas de alguns cientistas falam 
em 7 a 8 milhões de espécies de animais, 
mas, conhecidos e identificados, com 
certeza podemos afirmar 1 milhão per-
tencentes ao Reino Animalia. Esses or-
ganismos, chamados genericamente de 
animais, possuem características comuns: 
 são peculiares, eucariontes e hetero-
tróficos (grego hetero = outro, diferente; 
grego trophé = nutrição). Suas células não 
possuem parede celular; 
 como são heterotróficos dependem, 
para sua nutrição, de outros seres vivos;
 a maioria dos animais é capaz de se 
locomover. As espécies que não se loco-
movem são aquáticas e recebem os ali-
mentos trazidos pela água;
 a maioria dos animais possui sistema 
nervoso e é capaz de reagir rapidamente 
a estímulos;
 a reprodução geralmente é sexuada 
(com troca de gametas). 
Abaixo, apresentamos duas tabelas, 
contendo os animais vertebrados e in-
vertebrados. É característica do Filo In-
vertebrado não possuírem coluna verte-
bral. Além desses filos, existe o filo dos 
Cordados. Os representantes desse filo 
possuem, durante a vida embrionária, 
três características: notocorda (eixo es-
quelético), fendas branquias (perfura-
ções ao lado da faringe) e tubo nervoso 
dorsal (participa da formação do sistema 
nervoso). O filo dos cordados divide-se em 
4 subfilos, dos quais a tabela apresenta 
apenas o subfilo dos Vertebrados.
14 15
Filo Classes Representantes Características
1. Poríferos
Calcários Esponjas calcárias Aquáticos 
Hexactinélidas Esponjas de vidro Apresentam pontos 
na parede do corpo. 
Embora pluricelulares, 
não formam tecidos Demospôngias 
Esponjas de 
banho 
2. Celentera-
dos
Hidrozoários Hidra e obélia 
Aquáticos, formam 
tecidos, mas não for-
mam órgãos. 
Cifozoários Águas-vivas 
Possuem cnidoblastos 
Astozoários Corais e anêmonas 
3. Platelmin-
tos
Turbelários Planária 
Vermes de corpo 
achatado dorsoven-
tralmente. De vida 
livre e parasitas
Trematódeos Esquistossomo 
Cestóides Cestóideo 
4. Nematoda Nematódeos Lombriga, ancilóstomo 
Vermes de corpo cilín-
drico. De vida livre e 
parasitas 
5. Anelídeos
Oligoquetos Minhocas 
Vermes anelados. 
Vida livre em solos 
úmidos, água doce ou 
salgada.
Poliquetos Nereis 
Hirudíneos Sanguessugas
OS INVERTEBRADOS
14 15
6. Artrópodos
Insetos Moscas, barbei-ros, borboletas 
Corpo com cabeça, 
tórax e abdômen. Um 
par de antenas e três 
pares de patas. 
Crustáceos Camarões, siris, caranguejos 
Corpo com cefalotó-
rax e abdômen. Dois 
pares de antenas e 
vários pares de patas. 
Maioria marinho. 
Aracnídeos Aranhas, escorpi-ões e carrapatos 
Corpo com cefalotórax 
e abdômen. Não pos-
suem antenas. Quatro 
pares de patas. 
Quilópodos Centopéias e lacraias 
Anelados, um par de 
patas por anel e com 
um par de antenas. 
Diplópodos Piolho-de-cobra 
Anelados, com dois 
pares de patas por 
anel. 
7. Moluscos
Gastrópodos Caramujos Animais de corpo 
mole, geralmente com 
concha calcária. Mari-
nhos, de água doce e 
terrestre.
Pelecípodos Ostras e mariscos 
Cefalópodos Lulas e polvos 
8. Equinoder-
mos
Asteróides Estrelas-do-mar 
Exclusivamente ma-
rinhos. Espinhos na 
superfície do corpo. 
Esqueleto interno 
formado por placas 
calcárias.
Ofiuróides Ofiúro 
Equinóides Ouriço-do-mar 
Holoturóides Pepino-do-mar 
Crinóides Lírio-do-mar 
16 1716
Subfilo Classes Representantes Características
Vertebrados
Peixes 
cartilaginosos
Tubarão, cação, 
raia, quimera.
Esqueleto cartilaginoso. 
Pecilotérmicos. Marinhos 
e dulcículas
Peixes ósseos
Cavalo-marinho, 
bagre, dourado, 
cavalinha.
Esqueleto ósseo. Peci-
lotérmicos. Marinhos e 
dulcículas.
Anfíbios Sapos, rãs, pererecas.
Na fase larval são aquá-
ticos e, quando adultos, 
terrestres. Pecilotérmi-
cos.
Répteis Cobra, jacaré, tar-taruga.
Andar rastejante. Peci-
lotérmicos. Escamas ou 
placas córneas, adaptados 
ao ambiente terrestre.
Aves Ema, pinguim, tuiuiú, canário.
Capazes de voar. Dípedes. 
Homeotermos. Possuem 
bicos e penas.
Mamíferos
Baleia, golfinho, 
morcego, homem, 
cachorro, vaca. 
Tetrápodos. Possuem pe-
los e glândulas mamárias. 
Homeotermos.
OS VERTEBRADOS
16 1717
UNIDADE 3 – Evolução e Classificação das 
Plantas
O estudo da diversidade biológica teve 
início na Grécia Antiga com Aristóteles onde 
todos os organismos eram agrupados em 
um sistema de classificação. Nesse sistema, 
os organismos eram agrupados de acordo 
com características gerais que não indica-
vam nenhuma relação evolutiva entre os 
organismos.
Em 1735, Lineu propôs um novo sistema 
de classificação da diversidade biológica, 
mas essa proposta também não indicava 
nenhuma relação de parentesco entre os 
organismos (MAYR, 1998; RIDLEY, 2006).
Com a publicação da Teoria da Evolu-
ção através da Seleção Natural de Darwin 
(1859), modificações tiveram de ser realiza-
das nos sistemas de classificação dos seres 
vivos. A partir da compreensão dos proces-
sos da evolução, a classificação dos orga-
nismos passou a ter um enfoque evolutivo. 
Alguns métodos surgiram para classificar os 
seres vivos dentro de uma perspectiva evo-
lutiva, dentre os quais se destaca a constru-
ção de cladogramas proposta por Hennig 
(1950, 1966 apud FERREIRA et al., 2008), o 
qual estabeleceu princípios e métodos que 
constituem a Sistemática Filogenética. Nos 
dias de hoje, o estudo sobre a classificação 
dos seres vivos é realizado através da Siste-
mática Filogenética (RIDLEY, 2006).
Segundo Matioli (2001), a Sistemática 
Filogenética ou cladística, tem por objetivo 
organizar o conhecimento sobre a diversi-
dade biológica a partir das relações filoge-
néticas entre os grupos e do conhecimento 
da evolução das características morfológi-
cas, ecológicas e moleculares dos grupos.
Quanto à origem e evolução das plantas, 
podemos dizer que as algas que vieram dos 
oceanos foram as primeiras formas de vida 
vegetal. Depois surgiram os musgos que se 
fixavam nas pedras e evoluíram para sobre-
viver no ambiente terrestre.
As algas marinhas de 500 milhões deanos atrás, no período Ordoviciano, deram 
origem aos vegetais. A Terra passou por um 
período de seca e muitas modificações (pe-
ríodo Siluriano, há 435 milhões de anos) que 
pode ter sido um fator de seleção natural.
Para conquistarem o novo ambiente, as 
plantas precisaram se adaptar às suas novas 
condições de vida. Assim, desenvolveram 
vasos condutores de seiva, que garantem 
a distribuição das seivas bruta e elaborada 
pela planta (SEIXAS, 2012).
Esta característica está diretamente li-
gada ao porte da planta, pois as briófitas, 
como os musgos, por exemplo, não apre-
sentam esses vasos e chegam a ter no má-
ximo 10 cm, enquanto que as gimnosper-
mas e angiospermas podem chegar a 100 
m.
Outra adaptação ao ambiente terrestre 
está relacionada às sementes e sua disper-
são. O vegetal mais evoluído é aquele que 
apresenta sua semente protegida pelo fru-
to. Sua disseminação ocorre, normalmente, 
através de agentes polinizadores, tais como 
os insetos, pássaros e morcegos, entre ou-
tros.
Uma outra adaptação necessária foi con-
trolar a perda excessiva de água. Isso passou 
a ocorrer através da abertura e fechamento 
dos estômatos – estruturas microscópicas 
18 19
por meio das quais ocorrem as trocas gaso-
sas entre a planta e a atmosfera. Da mesma 
maneira, as plantas dispensaram a água du-
rante o seu ciclo reprodutivo, uma vez que 
seus gametas já não se encontravam num 
ambiente aquático.
Acredita-se que no período Denoviano 
(410 milhões de anos atrás) surgiram bos-
ques formados pelos ancestrais de musgos 
e samambaias. As plantas com sementes 
desenvolveram-se neste período e se di-
versificaram no Carbonífero (355 milhões). 
Encontram-se adaptadas ao meio terrestre 
até os dias atuais (SEIXAS, 2012).
Quanto a sua estrutura, a ilustração abai-
xo apresenta a classificação das plantas.
 Fonte: Oliveira (2012)
O passo seguinte da evolução foi o sur-
gimento de plantas que possuíam elemen-
tos para o transporte de água (pequenos 
canais), como as samambaias. Estas plan-
tas possuem três partes fundamentais: a 
raiz (que fixa a planta na terra e absorve 
a água e os sais minerais), o caule (que 
possui vasos para conduzir a água e os nu-
trientes até as folhas), e a parte que faz a 
fotossíntese, formada pelas folhas. Com o 
passar do tempo, vieram plantas maiores, 
com flores e frutos.
Foram necessários milhões de anos 
para as plantas conquistarem ambientes 
terrestres e tornarem-se maiores e mais 
complexas. Os cientistas concluíram que 
a evolução aconteceu desse modo depois 
18 19
de estudarem os fósseis desses vege-
tais, ou seja, os vestígios deixados pelas 
plantas em diferentes épocas (OLIVEIRA, 
2012).
Seguindo a evolução de plantas terres-
tres, temos as briófitas, sem vasos condu-
tores de seiva, como é o caso dos musgos 
e das hepáticas, por exemplo. As pteridó-
fitas foram as primeiras a apresentarem 
vasos condutores de seiva. Entre elas, as 
mais comuns são as samambaias e aven-
cas.
As gimnospermas, representadas pe-
los pinheiros, apresentam sementes nuas 
(um exemplo típico é o pinhão) e, por fim, 
vêm as angiospermas. São as mais evoluí-
das, pois apresentam flor, fruto e semen-
te protegida pelo fruto.
Cotilédone é o nome que se dá à folha 
ou folhas primordiais que se formam no 
embrião das gimnospermas e das angios-
permas. Existem vários cotilédones na-
quelas, mas nestas últimas são apenas 
um ou dois, por isso as angiospermas se 
subdividem em duas classes: monocotile-
dônea e dicotiledônea.
As monocotiledôneas apresentam ner-
vuras paralelas nas folhas, raiz cabeleira 
(fascicular), e flores trímeras (três pétalas 
e três sépalas). Pertencem a esta classe 
plantas tão diferentes quanto as orquíde-
as e o milho.
Já as dicotiledôneas apresentam ner-
vuras irregulares pelas folhas, raiz prin-
cipal, flores tetrâmeras ou pentâmeras. 
São elas a maioria das árvores (exceto os 
pinheiros) e plantas herbáceas (SEIXAS, 
2012).
A ilustração que segue apresenta uma 
classificação do Reino Plantae, sendo um 
Cladograma das plantas verdes baseado 
em Donoghue (1994). 
Cladograma das plantas verdes
20 2120
 Obs: Sobre a classificação de Lineu vale 
a pena ler na íntegra o artigo “As origens 
da classificação de plantas de Carl von 
Linné no ensino de biologia” redigido por 
Maria Elice Brzezinski Prestes; Patrícia Oli-
veira e Gerda Maísa Jensen, publicado na 
Revista Filosofia e História da Biologia, v. 
4, p. 101-137, 2009. Está disponível em: 
http://www.abfhib.org/FHB/FHB-04/
FHB-v04-04-Maria-Elice-Prestes-et-al.
pdf
20 2121
UNIDADE 4 – A Célula Vegetal - Morfologia
4.1 Estrutura e organização 
celular
Segundo Jordão e Andrade (2005) os ve-
getais superiores são constituídos por cé-
lulas eucariontes, com a organização típica 
consistindo em núcleo e citoplasma rico em 
endomembranas, muito semelhantes às cé-
lulas eucariontes dos animais. No entanto, as 
células das plantas possuem certos compo-
nentes exclusivos.
Além da membrana plasmática, essas cé-
lulas apresentam paredes rígidas que lhes 
conferem forma constante e proteção con-
tra agressões mecânicas e contra a ruptura 
por desequilíbrio osmótico. Possuem tam-
bém grandes vacúolos citoplasmáticos que 
podem ocupar até 95% do volume total da 
célula e desempenhar importantes funções, 
como a de manter a turgescência celular.
A parede celular se forma, durante a ci-
tocinese, pela fusão de vesículas originadas 
nos dictiossomos e pela posterior deposição 
de camadas dessa parede. Paredes que são 
capazes de crescer são chamadas de pare-
des primárias. Quando o crescimento para, 
deposita-se a chamada parede secundária.
O citossol de células adjacentes permane-
ce contínuo por causa da presença de canais 
através das paredes celulares, chamados 
plasmodesmos, que são importantes na co-
municação célula-célula. A biogênese da pa-
rede depende da biossíntese de seus com-
ponentes. A síntese da celulose tem lugar 
em um complexo enzimático integrante da 
membrana plasmática chamado celulose sin-
tetase. Todos os outros polímeros da parede 
são sintetizados no retículo endoplasmático 
rugoso (parte polipeptídica das glicoprotei-
nas) ou no complexo de Golgi (parte glicídica 
e polissacarídeos) e, então, exportados para 
a parede por meio de vesículas de secreção.
A biossíntese de novos componentes 
também ocorre durante o alongamento ce-
lular, que é um crescimento induzido pela 
pressão de turgor celular, direcionado pela 
disposição das fibrilas de celulose e regula-
do por hormônios. Os componentes do cito-
esqueleto participam de vários processos, 
alguns dos quais específicos das células ve-
getais, como a ciclose e a deposição de pre-
cursores da parede celular.
Outra característica das células vegetais é 
a presença de plastos, classificados de acor-
do com o pigmento que neles predomina ou 
com o material de reserva que armazenam.
Plastídeos e mitocôndrias são organelas 
envolvidas por dupla membrana, semiautô-
nomas, que contêm seu próprio DNA, mas 
que importam a maioria de suas proteínas do 
citossol.
Os cloroplastos, que contêm clorofila, 
são responsáveis pela fotossíntese. Atra-
vés desse processo, pigmentos associados 
a proteínas integrais das membranas dos ti-
lacóides dos cloroplastos absorvem luz solar; 
cuja energia é capturada na forma de liga-
ções químicas.
Nas plantas, existem dois tipos de com-
plexos pigmentos-proteínas: fotossistema I 
e fotossistema II, que, normalmente, funcio-
nam em série. Ao realizarem um transporte 
de elétrons não cíclico, eles oxidam água a 
oxigênio molecular; processo pelo qual é for-
necido quase todo o oxigênio da atmosfera, 
22 23
e reduzem NADP+ NADPH. Nesse transpor-
te de elétrons, forma-se um gradiente de 
prótons através da membrana do tilacóide, 
que é usado para a síntese do ATP no com-
plexo CF1. NADPH e ATP formados por essas 
reações fotodependentes fornecem a ener-
gia para a redução do dióxido de carbono nas 
reações bioquímicas.
Por essas reações, o CO2 atmosférico é 
fixado em compostos que são convertidosa carboidratos, via ciclo de Calvin. Esse ciclo 
envolve uma série de reações que ocorrem 
no estroma. Os carboidratos sintetizados 
são convertidos em formas armazenáveis de 
energia: sacarose e amido, sintetizados no 
citossol e no cloroplasto, respectivamente.
A principal enzima que catalisa a fixação 
do carbono, a RUBISCO, também age como 
oxigenase, desencadeando reações conhe-
cidas como fotorrespiração, que reduzem a 
eficiência da fotossíntese e das quais partici-
pam os peroxissomos. A perda pela fotorres-
piração é evitada, em algumas plantas, por 
mecanismos que concentram CO2 nos locais 
de carboxilação dos cloroplastos. Esses me-
canismos incluem o ciclo do carbono de plan-
tas C4 e o metabolismo MAC.
Muitas características vegetais de inte-
resse econômico são hoje facilmente sele-
cionadas, estudadas e reproduzidas através 
do uso de técnicas modernas. A engenharia 
genética, uma subárea da tecnologia do DNA 
recombinante, compreende a transferência 
de genes de um organismo a outro, originan-
do organismos transgênicos. A inserção de 
DNA estranho em genomas de plantas pode 
ocorrer via DNA de bactérias ou de vírus, via 
manipulação mecânica ou por fusão de pro-
toplastos. O cultivo de células vegetais, cujo 
genoma contém genes transferidos, pode 
regenerar plantas transgênicas (JORDÃO; 
ANDRADE, 2005).
Desenho esquemático de uma célula vegetal
 Fonte: Junqueira; Carneiro (2005, p. 240)
22 23
 São estruturas características da célu-
la vegetal: parede celular, vacúolo grande 
na célula adulta (resultante da união de 
pequenos vacúolos), plastos e substân-
cias esgásticas. Evidentemente, estão 
presentes nas células vegetais muitas or-
ganelas também encontradas nas células 
animais, como mitocôndrias, dictiossomos 
(pilhas de membranas lisas, que consti-
tuem o Aparelho Golgiense), núcleo, mi-
crotúbulos, ribossomos etc.
1. PAREDE CELULAR: restringe a dis-
tensão do protoplasto configurando, à 
célula adulta, tamanho e formas fixos; 
confere proteção aos componentes do 
protoplasto. É composta por:
a) Celulose (C6H10O5)n, constituída por 
moléculas lineares de glicose. 
Fórmula da celulose
A celulose é formada por microfibrilas, 
que se reúnem em feixes maiores (fibri-
las). As microfibrilas são sintetizadas por 
enzimas que se encontram na membra-
na plasmática. A celulose está associada 
Desenho esquemático de uma célula 
vegetal - tridimensional
24 25
a outros polissacarídeos, principalmente 
hemiceluloses (xiloglicanos e xilanos) e 
compostos pécticos (galacturonanos).
b) Substâncias de origem orgânica po-
dem ser de natureza proteica (várias) e de 
natureza lipídica
De natureza lipídica temos: cutina, su-
berina, lignina – esta última confere maior 
rigidez à parede e sua presença compro-
va a existência de parede secundária; 
sua formação pode ocorrer dentro dos 
dictiossomos, um sistema de membranas 
que forma o Complexo de Golgi.
As primeiras camadas de microfibrilas a 
se formarem constituem a parede primá-
ria. Essas microfibrilas apresentam uma 
disposição intercalar. Em muitas células, 
camadas adicionais são depositadas in-
ternamente à parede primária, forman-
do a parede secundária; essas camadas 
são denominadas S1, S2 e S3, respecti-
vamente, sendo que a última pode estar 
ausente. Na parede secundária, o arranjo 
das microfibrilas se dá de diversas manei-
ras diferentes. Lamela média é a linha de 
união entre as paredes primárias de duas 
células contíguas e possui natureza pécti-
ca.
A formação da parede celular ocorre no 
final da telófase, com o surgimento da pla-
ca celular, que dará origem à lamela média 
e parte da membrana plasmática das duas 
células-filhas, por ela separadas; durante 
a formação da parede primária e da lamela 
média, elementos do retículo endoplas-
mático ficam retidos entre as vesículas 
em formação, originando os plasmodes-
mos, continuidades protoplasmáticas en-
tre uma célula e outra, que geralmente se 
localizam em pequenas depressões deno-
minadas campos de pontoação primários, 
originados por uma menor deposição de 
microfibrilas de celulose. Posteriormen-
te, durante a formação da parede secun-
dária, não há deposição de material sobre 
essas áreas, originando diversos tipos de 
pontoações.
As pontoações mais comuns são:
 pontoação simples – interrupção 
na parede primária, com formação de uma 
cavidade de pontoação (espaço onde a 
parede primária não é recoberta pela se-
cundária). Quando as pontoações simples 
de duas células contíguas se encontram, 
temos uma membrana de pontoação, for-
mada pelas paredes primárias de ambas 
as células, mais a lamela média entre elas;
 pontoação areolada – saliência de 
contorno e abertura central circulares (em 
vista frontal, forma uma aréola). Trata-se 
de uma interrupção da parede secundária. 
Quando a parede secundária e a primária 
estão bem separadas, delimita-se uma 
câmara de pontoação. Além disso, quando 
a parede secundária se espessa, percebe-
-se a formação de um canal de pontoação, 
entre a abertura interna e a externa da 
pontoação areolada. Esse tipo de ponto-
ação é encontrado em células do xilema, 
isto é, nos elementos de vaso e traqueí-
des. Nas traqueídes das coníferas ocorre, 
na pontoação areolada, um espessamen-
to especial denominado toro, que pode 
funcionar como uma válvula, fechando 
quando a pressão num lado é superior à 
pressão no outro e impedir rompimento 
da região, em caso de vergamento. Uma 
mesma célula pode apresentar mais de 
um tipo de pontoação. Por exemplo, um 
elemento de vaso que esteja contíguo a 
outro elemento de vaso, apresenta um 
24 25
par de pontoações areoladas; no entanto, 
se ele estiver contíguo a uma célula de pa-
rênquima, apresentará um par de pontoa-
ções semiareoladas.
2. Principais organelas do CONTEÚ-
DO CELULAR
a) Vacúolo – delimitado por uma mem-
brana denominada tonoplasto. Contém 
água, açúcares, proteínas; pode-se en-
contrar ainda compostos fenólicos, pig-
mentos como betalaínas, antocianinas 
cristais de oxalato de cálcio (drusas, esti-
lóides, cristais prismáticos, rafídios etc.). 
Muitas das substâncias estão dissolvidas, 
constituindo o suco celular, cujo pH é ge-
ralmente ácido, pela atividade de uma 
bomba de próton no tonoplasto. Em cé-
lulas especializadas pode ocorrer um úni-
co vacúolo, originado a partir da união de 
pequenos vacúolos de uma antiga célula 
meristemática (célula-tronco); em células 
parenquimáticas o vacúolo chega a ocu-
par 90% do espaço celular.
O vacúolo estará ativo em processos 
metabólicos, como: armazenamento de 
substâncias (vacúolos pequenos - acú-
mulo de proteínas, íons e outros metabó-
litos). Um exemplo são os microvacúolos 
do endosperma da semente de mamona 
(Ricinus communis), que contêm grãos de 
aleurona. 
Processo lisossômico (através de enzi-
mas digestivas, existentes principalmen-
te nos vacúolos centrais e bem desenvol-
vidos, cujo tonoplasto sofre invaginações 
para englobar material citoplasmático 
contendo organelas (a autofagia ocorre 
em células jovens ou durante a senescên-
cia). Se originam a partir do sistema de 
membranas do complexo golgiense. Seu 
tamanho aumenta à medida que o tono-
plasto incorpora vesículas derivadas do 
complexo de Golgi.
b) Plastos – organelas formadas por 
um envelope de duas membranas unitá-
rias contendo internamente uma matriz 
ou estroma, onde se situa um sistema 
de membranas saculiformes achatadas, 
os tilacóides. Originam-se dos plastídios 
e contêm DNA e ribossomos. São dividi-
dos em três grandes grupos: cloroplas-
to, cromoplasto e leucoplasto; estes, por 
sua vez, originam-se de estruturas muito 
pequenas, os proplastídios (que normal-
mente já ocorrem na oosfera, no saco em-
brionário e nos sistemas meristemáticos). 
Quando os proplastídios se desenvolvem 
na ausência de luz, apresentam um sis-
tema especial, derivado da membrana in-
terna, originando tubos que se fundem e 
formam o corpo prolamelar. Esses plastos 
são chamados estioplastos.
Os cloroplastos – seu genoma codifi-
ca algumas proteínasespecíficas dessas 
organelas; contêm clorofila e estão asso-
ciados à fase luminosa da fotossíntese, 
sendo mais diferenciados nas folhas. Seu 
sistema de tilacóides é formado por pilhas 
de membranas em forma de discos, cha-
mado de granos; é nesse sistema que se 
encontra a clorofila. Na matriz ocorrem as 
reações de fixação de gás carbônico para 
a produção de carbohidratos, além de 
aminoácidos, ácidos graxos e orgânicos. 
Pode haver formação de amido e lipídios, 
estes últimos em forma de glóbulos (plas-
toglóbulos).
Cromoplastos – portam pigmentos ca-
rotenóides (geralmente amarelos, alaran-
jados ou avermelhados); são encontrados 
em estruturas coloridas como pétalas, 
26 27
frutos e algumas raízes. Surgem a partir 
dos cloroplastos.
Leucoplastos – sem pigmentos; podem 
armazenar várias substâncias:
- amiloplastos: armazenam amido. 
Ex.: em tubérculos de batatinha inglesa 
(Solanum tuberosum) - proteinoplastos: 
armazenam proteínas - elaioplastos: ar-
mazenam lipídios. Ex.: abacate (Persea 
americana).
3. CONTEÚDO CELULAR - organelas 
em comum com células animais
Núcleo – importante organela existen-
te nas células eucariontes, constitui-se 
de duas membranas com um espaço entre 
si e contendo poros. Possui duas funções 
básicas: regular as reações químicas que 
ocorrem dentro da célula; e, armazenar as 
informações genéticas da célula. Em seu 
interior distinguem-se o nucléolo e a cro-
matina. Durante a divisão celular, a croma-
tina se condensa em estruturas com for-
mas de bastão, os cromossomos.
Sistema Golgiensi ou complexo de Golgi 
– é constituído de várias unidades meno-
res, os dictiossomos. Cada dictiossomo é 
composto por uma pilha de cinco ou mais 
sacos achatados, de dupla membrana li-
poprotéica. Nas bordas dos sacos podem 
ser observadas vesículas em processo de 
brotamento. Está relacionado aos proces-
sos de secreção, incluindo a secreção da 
primeira parede que separa duas células 
vegetais em divisão.
Ribossomos – estruturas constituídas 
de RNA e proteínas; podem estar livres 
no hialoplasma ou presos entre si por uma 
fita de RNA (polissomos) e, nesse caso, 
juntam os aminoácidos do citoplasma para 
formar cadeias de proteínas.
Retículo Endoplasmático – constitu-
ído de um sistema de duplas membranas 
lipoproteícas. O retículo endoplasmático 
liso é constituído por duas membranas 
e o retículo endoplasmático rugoso pos-
sui ribossomos aderidos do lado externo 
aderidos ao lado externo. O retículo liso 
facilita reações enzimáticas, já que as en-
zimas se aderem à sua membrana, sinte-
tiza lipídios (triglicerídeos, fosfolipídeos 
e esteróides), regula a pressão osmótica 
(armazenando substâncias em sua cavi-
dade), atua no transporte de substâncias 
(comunicando-se com a carioteca e com a 
membrana celular). O retículo rugoso além 
de desempenhar todas as funções do re-
tículo liso, ele ainda sintetiza proteínas, 
devido a presença de ribossomos.
Mitocôndrias – organelas constituídas 
de duas membranas; a interna sofre inva-
ginações, formando cristas mitocondriais 
que aumentam a superfície de absorção 
de substâncias existentes na matriz mito-
condrial. O papel da mitocôndria é a libera-
ção de energia para o trabalho celular.
Peroxisomos – estruturas com mem-
brana 2-lipídica - contêm enzimas que au-
xiliam no metabolismo lipídico; participa 
do processo de fotorespiração, efetuando 
a oxidação do glicerato em glicolato, que é 
transaminado em glicina.
4. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS
São os produtos do metabolismo ce-
lular. Podem ser material de reserva ou 
produtos descartados pelo metabolismo 
da célula. Encontradas na parede celular e 
nos vacúolos, além de outros componen-
tes protoplasmáticos. As mais conhecidas 
são: amido, celulose, corpos de proteína, 
26 27
lipídios, cristais de oxalato de cálcio (dru-
sas, ráfides, etc.), cristais de carbonato 
de cálcio (cistólitos) e de sílica (estrutu-
ras retangulares, cônicas, etc.). Também 
são esgásticas as substâncias fenólicas, 
resinas, gomas, borracha e alcalóides. 
Muitas vezes as células que contêm essas 
substâncias são diferentes morfo e fisio-
logicamente das demais, sendo denomi-
nadas idioblastos. Disponível em: http://
www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/
sala_de_aula/biologia/biologia_vegetal/
celula_vegetal/celula_vegetal
Citoplasma – local onde tudo acontece! 
Constituído pelo hialoplasma, um material 
com moléculas proteicas; a porção exter-
na, mais viscosa, é conhecida como ecto-
plasma e a interna, fluida, é o citossol. No 
citossol, é possível observar, muitas ve-
zes, o movimento citoplasmático (ciclose); 
esse movimento sofre influência de luz e 
temperatura. O citoesqueleto é compos-
to por fibras de proteínas finíssimas no 
hialoplasma.
28 2928
UNIDADE 5 – Histologia Vegetal
De acordo com o dicionário Aurélio, his-
tologia (do grego hystos = tecido + logos 
= estudo) é o estudo da estrutura do ma-
terial biológico e das maneiras como os 
seus componentes se inter-relacionam, 
tanto estrutural quanto funcionalmente.
O estudo da histologia se iniciou com 
o desenvolvimento de microscópios sim-
ples e de técnicas para preparo de mate-
rial biológico, tornando-o adequado para 
exame.
Os primeiros histologistas descobriram 
muito sobre a estrutura do material bio-
lógico, estabelecendo a teoria celular da 
estrutura dos organismos vivos, onde a 
célula é a unidade básica da arquitetura 
da maioria dos materiais biológicos.
Na área em estudo, a histologia vege-
tal é o ramo da biologia que estuda a es-
trutura microscópica normal de tecidos e 
órgãos, ou seja, é o estudo específico dos 
tecidos vegetais.
No caso das plantas, os tecidos vege-
tais são grupos de células que geralmente 
realizam as mesmas funções. São dividi-
dos em meristemas (tecidos meristemá-
ticos ou embrionários) e tecidos adultos 
(tecidos permanentes da planta).
Segundo Silva (2008), a organização 
do corpo dos vegetais é bem diferente da 
organização do corpo dos animais. A maior 
parte dessas diferenças é uma adaptação 
ao modo autotrófico de vida. Somente os 
vegetais possuem tecidos especializados 
para a fotossíntese e para a condução 
da seiva retirada do ambiente. Essas di-
ferenças são ainda maiores nos vegetais 
terrestres. Nessas plantas encontramos 
tecidos especializados para evitar a perda 
de água e para sustentar o corpo do vege-
tal contra a gravidade.
Os Meristemas: tecidos embrioná-
rios ou de formação
À medida que as células do embrião da 
planta se especializam, elas perdem gra-
dativamente a capacidade de se dividir. 
Em algumas regiões da planta, porém, 
persistem grupos de células de estrutura 
simples, não diferenciadas, que conser-
vam as características embrionárias. Es-
ses grupos de células, chamados meriste-
mas, encontram-se em constante divisão, 
promovendo o crescimento da planta e 
dando origem, por diferenciação, aos ou-
tros tecidos vegetais.
O tecido que constitui o embrião da 
planta e que é responsável por seu de-
senvolvimento, chama-se meristema pri-
mário, encontrado também nas gemas ou 
brotos. Durante o desenvolvimento do 
embrião, a maior parte desse meristema 
transforma-se em outros tipos de tecido, 
e uma parte menor fica restrita às extre-
midades da raiz e do caule, garantindo, 
assim, que o vegetal cresça no sentido do 
comprimento (crescimento longitudinal). 
O meristema dessa região apresenta três 
camadas que originam a epiderme, a cas-
ca e a medula da planta. Enquanto a plan-
ta cresce em comprimento, dizemos que 
ela possui estrutura primária. 
Nas plantas lenhosas (árvores e arbus-
tos) encontramos no interior do caule e da 
raiz outro meristema, o meristema secun-
28 2929
dário, que é responsável pelo crescimen-
to da planta em espessura (crescimento 
transversal). Esse tipo de crescimento co-
meça a ocorrer cerca de um ou dois anos 
após a germinação. O meristema secun-
dário é encontrado na casca ou córtex e 
no câmbio (cilindro central dos caules e 
raízes).
As células meristemáticas não são es-
pecializadas, mas contêm elementospara 
a edificação das células diferenciadas. Os 
meristemas originam tecidos primários, 
através de divisões anticlinais e pericli-
nais de células denominadas iniciais. As 
novas células são chamadas de derivadas.
Possuem somente parede primária, 
muitos vacúolos, plastídios não diferen-
ciados (proplastídios) tendo como função 
o crescimento e cicatrização de injúrias.
Nas extremidades dos caules e raízes e 
de suas ramificações encontramos os me-
ristemas apicais, que promovem o cresci-
mento vertical da planta. As células pos-
suem citoplasma denso, núcleo grande e 
forma aproximadamente isodiamétrica.
Dos meristemas apicais, originam 
os seguintes tecidos primários:
 protoderme – camada mais externa 
do conjunto que irá originar a epiderme;
 procâmbio – origina os tecidos vas-
culares a parte do câmbio;
 meristema fundamental – origina 
parênquima, colênquima e esclerênqui-
ma.
Os meristemas laterais ocorrem em 
plantas com crescimento secundário, isto 
é, com crescimento em espessura. Esse 
crescimento ocorre por adição de tecidos 
vasculares ao corpo primário da planta. O 
câmbio e o felogênio são conhecidos como 
meristemas laterais, devido à posição que 
ocupam (paralela aos lados do caule e 
raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio for-
mam o corpo secundário da planta.
O câmbio vascular instala-se entre os 
tecidos vasculares primários, produzindo 
os tecidos vasculares secundários. Quan-
do em atividade, são células altamente 
vacuoladas, com núcleo pequeno. A por-
ção diferenciada a partir do procâmbio 
formará os elementos de condução (xile-
ma e floema). Existe uma parte do câmbio 
diferenciada a partir de um outro meris-
tema, chamado periciclo, que produzirá 
raios parenquimáticos.
Felogênio é o meristema lateral que 
origina a periderme, um tecido secundá-
rio que substitui a epiderme em muitas 
dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas. 
Pode ser observado em cortes transver-
sais, como uma faixa mais ou menos con-
tínua e suas células iniciais são retangula-
res.
Vale lembrar que o periciclo é o tecido 
primário que origina o felogênio e a par-
te do câmbio (câmbio interfascicular, em 
frente aos polos de protoxilema) que ori-
gina os raios parenquimáticos (presentes 
entre o xilema).
O parênquima é um tecido com ligação 
entre as células vizinhas através de plas-
modesmos se especializou a partir da evo-
lução da necessidade da divisão do traba-
lho.
Nas Gimnospermas adultas as células 
acumulam substâncias fenólicas e reali-
zam secreção. Nas Angiospermas, ocor-
rem também células contendo mucilagem, 
30 31
pigmentos, etc. O parênquima forma-se a 
partir da diferenciação de células do me-
ristema fundamental (ápice de caule e 
raiz). Nos tecidos condutores (xilema e 
floema) pode se originar no corpo primá-
rio ou secundário da planta.
Dentre suas características fundamen-
tais temos: paredes primárias, delgadas, 
constituídas por celulose, hemicelulose e 
substâncias pécticas, nas quais se encon-
tram pontoações primárias com plasmo-
desmos, mostrando que os protoplasmas 
de células contíguas se comunicam. Suas 
células frequentemente são arredonda-
das e isodiamétricas e há espaços interce-
lulares. As células são capazes de retomar 
a atividade meristemática, diferenciando-
-se novamente em outros tipos de células 
e podendo originar, inclusive, uma planta 
inteira. É encontrado em todos os órgãos 
da planta, formando um tecido contínuo 
(ex.: córtex e medula de caule, córtex de 
raiz, mesofilo da folha).
Tipos de parênquima:
 parênquima de preenchimento – 
células isodiamétricas, espaços intercelu-
lares (meatos) pequenos. Encontrado no 
córtex e medula do caule e no córtex da 
raiz;
 parênquima clorofiliano ou clorên-
quima – sua função é converter energia 
luminosa em energia química. Possui célu-
las cilíndricas, para favorecer a superfície 
de contato; o vacúolo é grande e empurra 
os numerosos cloroplastos que formam 
uma camada uniforme junto à parede, 
facilitando a absorção de gás carbônico. 
Em ambientes sem problemas de falta de 
água, os espaços celulares são grandes. 
Esse tecido é encontrado no mesofilo fo-
liar, constituindo o parênquima paliçádico 
ou o lacunoso. Ocorre também em caules 
jovens e outros órgãos fotossintetizan-
tes;
 parênquima de reserva ou arma-
zenador – os plastos das células acumu-
lam amido (amiloplastos), proteínas (pro-
teínoplastos) ou lípidios (elaioplastos). 
Ex.: batata (Solanum tuberosum) – acú-
mulo de amido. Aqui, costuma haver o de-
saparecimento dos vacúolos e de muitas 
organelas, para dar lugar às substâncias 
de reserva. As plantas suculentas, como 
bromeliáceas e cactáceas geralmente 
acumulam água. Nesse caso, surge o pa-
rênquima aquífero onde as células são re-
lativamente grandes, com um conspícuo 
vacúolo, envolvido por uma fina camada 
de citoplasma;
 aerênquima – parênquima com 
grandes espaços intercelulares, que têm a 
função de facilitar a circulação de gases e 
a flutuação. Ocorre principalmente no me-
sofilo, raízes, caules e pecíolos de plantas 
aquáticas. Pode ter células isodiamétri-
cas, retangulares ou braciformes;
 parênquima de transporte – for-
mado por células de transferência, que 
apresentam protusões da parede, volta-
das para o interior; a membrana plasmá-
tica acompanha a parede, aumentando a 
área e facilitando o transporte de grande 
quantidade de material a uma curta dis-
tância.
O colênquima origina-se do meriste-
ma fundamental. Possui plasticidade (o 
que possibilita o crescimento do órgão ou 
tecido até atingir a maturidade) e espes-
samento das paredes primárias, além de 
capacidade de divisão. Ocorre em órgãos 
30 31
jovens, sendo usualmente periférico no 
caule. Nas folhas, ocorre no pecíolo, na 
nervura central ou na borda do limbo. Nas 
raízes raramente são encontrados.
Suas características são: células vivas 
com formato variável e parede primária 
bem espessada, de maneira desigual e 
composta por celulose, substâncias pécti-
cas e água. O espessamento das paredes 
geralmente se inicia nos cantos da célula. 
Como o parênquima, o colênquima é capaz 
de retomar a atividade meristemática. 
Suas células podem ainda conter cloro-
plastos.
O esclerênquima acontece na maturi-
dade da planta quando a elasticidade tor-
na-se mais importante que a plasticidade, 
pois assim a parede pode ser deformada 
por tensão ou pressão, reassumindo sua 
forma em condições normais. Assim, ven-
to, passagem de animais, etc., não cau-
sam deformações definitivas nas plantas. 
Além dessa característica, o esclerênqui-
ma forma uma camada protetora ao re-
dor do caule, sementes e frutos imaturos, 
evitando que animais e insetos se alimen-
tem deles, pois a lignina não é facilmente 
digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao 
redor dos tecidos vasculares e também 
em tecidos parenquimáticos, como na me-
dula, caule e pecíolo de algumas plantas. 
Oferece sustentação e proteção.
Possui células com protoplastos mortos 
na maturidade, parede secundária lignifi-
cada (a lignina é uma substância amorfa, 
formada pela polimerização de vários ál-
coois e confere maior rigidez à parede). A 
forma das células é muito variável.
São tipos de esclerênquima:
 esclereídes ou esclerócitos – célu-
las curtas, espessadas, com numerosas 
pontoações. O tecido formado é muito 
rígido. A textura pétrea da pera é devida 
à presença de inúmeros esclerócitos iso-
diamétricos na polpa;
 fibras – células longas, com extremi-
dades afiladas, lume reduzido e paredes 
secundárias espessas. Servem como ele-
mento de sustentação nas partes vege-
tais que não mais se alongam. Podem se 
originar do pró-câmbio, sendo chamadas 
fibras do floema ou xilema primários ou 
do câmbio, sendo denominadas fibras do 
xilema ou floema secundários; além disso, 
células do parênquima cortical, mesofi-
lo e epiderme podem originar fibras. Em 
Linum, por exemplo, as fibras se originam 
no floema e são a fonte do linho. As fibras 
do cânhamo (Cannabis sativa) se desen-
volvem entre células de floema e também 
a partir do câmbio.Admite-se que, tanto 
nas fibras quanto nas esclereídes, após o 
completo desenvolvimento de suas pare-
des secundárias, o protoplasto, não mais 
funcional, seja eliminado.
Epiderme e Súber são tecidos perma-
nentes, de revestimento, proteção e ab-
sorção.
Todo o corpo dos vegetais superiores é 
revestido por uma camada protetora sim-
ples de células, a epiderme. Nas plantas 
terrestres, a epiderme das partes aére-
as é coberta por um lipídio impermeável, 
a cutina, que evita a perda excessiva de 
água pela planta; pode haver também uma 
cera, impedindo a transpiração excessiva. 
Essas substâncias, porém, dificultam a 
passagem de CO2 e O2. 
A entrada e a saída desses gases são 
garantidas por aberturas que existem na 
32 33
epiderme, os estômatos. Além de permi-
tir as trocas de gases, facilitando a fotos-
síntese e a respiração, essas aberturas 
podem se fechar sempre que a perda de 
água ameaça a vida da planta.
Aparecem com frequência na epider-
me, diversos tipos de pelos que são pro-
longamentos das células da epiderme. É o 
caso dos pelos da raiz, importantes na ab-
sorção da água do ambiente; e dos pelos 
da urtiga, que contêm um líquido urtican-
te que funciona como defesa. O aspecto 
aveludado de certas folhas e pétalas de 
flores é devido à presença de pequeninas 
projeções da epiderme, as papilas, que 
também impedem a transpiração excessi-
va. Os acúleos são projeções pontiagudas 
da epiderme. São encontrados nos caules 
das roseiras. 
Nas regiões velhas de caules e raízes 
surge uma camada de tecido protetor, for-
mado por células mortas e revestidas por 
uma substância impermeável, a suberina. 
É com esse tecido, chamado súber, que se 
fabrica a cortiça. As lenticelas são abertu-
ras existentes no súber que permitem o 
arejamento da planta. Os tecidos condu-
tores da seiva são o Xilema e o Floema.
A água e os sais minerais absorvidos 
pela raiz (seiva bruta, inorgânica ou mine-
ral) são conduzidos para as folhas onde, 
pelo processo da fotossíntese, são trans-
formados nas substâncias orgânicas que 
formam o corpo do vegetal (seiva elabo-
rada ou orgânica). 
A condução da seiva bruta até as folhas 
é feita por um conjunto de células alon-
gadas que formam os vasos lenhosos da 
planta. 
Nos vegetais mais simples, como as pte-
ridófitas (samambaias) e gimnospermas 
(pinheiros), os vasos são formados por 
células mortas sem citoplasma e núcleo. 
Essas células formam os vasos fechados 
que apresentam regiões sem lignina, de-
nominadas pontuações, que permitem a 
passagem da seiva de uma célula a outra 
do vaso. 
Nas angiospermas as células se unem 
mais intimamente o que resulta no desa-
parecimento completo da parede de celu-
lose entre as duas células. Forma-se as-
sim um longo tubo chamado vaso aberto 
ou traqueia, por onde a seiva circula mais 
facilmente. Esses vasos formam o tecido 
condutor da seiva bruta que é chamado 
de xilema ou lenho.
As substâncias orgânicas fabricadas 
pelas folhas (seiva elaborada ou orgânica) 
são levadas para toda a planta através dos 
vasos liberianos, formados por células vi-
vas sem núcleo, com membranas de celu-
lose mais espessas. 
Na parede de contato entre duas célu-
las há pequenos furos ou crivos atraves-
sados por pontes de citoplasma; daí a de-
nominação de vasos crivados. 
Esses vasos formam o tecido condutor 
da seiva elaborada que é chamado de flo-
ema ou líber.
O câmbio produz novos elementos do 
xilema e do floema à medida que a plan-
ta cresce em espessura. Os vasos condu-
tores de seiva formam um feixe contínuo 
de canais que vão da raiz às folhas. A dis-
posição dos vasos na raiz é diferente da 
disposição dos vasos no caule. Nas raízes, 
o xilema e o floema estão dispostos al-
ternadamente em uma região central. No 
caule das dicotiledôneas, os vasos estão 
32 33
ao redor da medula, o xilema situado mais 
internamente e o floema situado mais 
externamente. Nas monocotiledôneas o 
xilema e o floema estão espalhados por 
todo o caule.
Temos ainda os tecidos secretores, os 
quais são diversos produtos finais do me-
tabolismo das plantas que ficam arma-
zenados em células ou agrupamentos de 
células espalhados pelo vegetal e embora 
esses produtos não atuem mais direta-
mente no metabolismo, eles ainda podem 
ser úteis à planta.
O néctar, uma substância doce e per-
fumada produzida nas flores serve para 
atrair os insetos e as aves responsáveis 
pelo transporte do grão do pólen, reali-
zando a polinização e fecundação. Esta 
substância é produzida pelos nectários.
Outras substâncias são produzidas por 
pelos glandulares ou secretores, como os 
da urtiga que fabricam um líquido cáusti-
co; e os das plantas insetívoras que fabri-
cam substâncias digestivas. 
Alguns grupos de células formam bol-
sas oleíferas em cujo interior ficam acu-
muladas substâncias de natureza lipídica 
(caules, folhas e frutos). 
Às vezes não é fácil determinar se um 
produto é ou não útil à planta, o que torna 
difícil classificá-lo como excreção ou se-
creção. É o caso do látex, substância leito-
sa que circula dentro dos vasos lactíferos 
(seringueira), e das resinas que circulam 
dentro dos vasos resiníferos (pinheiros). 
Nas plantas de clima úmido, em que a 
saída de vapor de água pelos estômatos 
é difícil ou insuficiente, encontramos nas 
bordas das folhas pequenas aberturas, os 
hidatódios, que eliminam água na forma 
líquida. Esse fenômeno, chamado guta-
ção, pode ser considerado como excre-
ção, uma vez que o excesso de água não 
desempenha qualquer função na planta 
(MORAES, 2010).
34 3534
UNIDADE 6 – Germinação, Dormência
6.1 Germinação
Germinação é o processo inicial do cres-
cimento de uma planta a partir de um corpo 
em estado de vida latente, que pode ser uma 
semente ou um esporo ou de um animal, pro-
tista ou bactéria a partir de uma forma trans-
formada.
A germinação consiste na retomada do 
processo de desenvolvimento do embrião e 
consequente saída da plântula do interior da 
semente.
As sementes que são capazes de germi-
nar absorvem a água da chuva e se incham. A 
isto se chama a embebição. Depois de alguns 
dias, a nova raiz (posteriormente o novo cau-
le) perfura o envoltório da semente. Uma ou 
duas folhas embrionárias arredondadas e 
espessas são visíveis quase desde o início. 
Aqui estamos falamos de cotilédones. Estes 
já existiam na semente; contêm todas as re-
servas de alimento necessárias para o cres-
cimento da planta.
A germinação do pólen começa com um 
alargamento deste pela absorção da água da 
superfície do estigma. Os vacúolos turgen-
tes empurram o intine (membrana interna 
do grão de pólen, que é delgada, hialina e rica 
em pectina) e o citoplasma até à abertura do 
grão de pólen. Este é o princípio do cresci-
mento do tubo polínico.
Quando o tubo polínico aumenta, o cito-
plasma e os 2 núcleos encontram-se confi-
nados na sua extremidade, deixando o nú-
cleo gametogênico ligeiramente por detrás 
do núcleo vegetativo. Os fenômenos da 
elongação celular se encontram limitados à 
extremidade do tubo. Este atravessa o estilo 
sem penetrar nunca nas células. As células 
do tecido de condução atuam como carris 
para o tubo polínico.
Existem duas categorias de germinação: 
numa, os cotilédones são levantados pelo 
crescimento do caule; noutra, estes ficam 
na terra. No final da germinação, o murchar 
dos cotilédones indica que cumpriram o seu 
papel. As verdadeiras folhas se desenvolvem 
sobre o caule e tomam o relevo no trabalho 
de alimentar a planta graças à fotossíntese. 
São características da germinação:
a) o alimento para a plântula crescer e 
desenvolver-se é, na primeira fase da ger-
minação, retirado das reservas contidas na 
própria semente;
b) esgotadas as reservas alimentares da 
semente, a plântula, nesta segunda fase da 
germinação, já possui pelos radiculares e pa-
rênquima clorofiliano nas folhas, de tal sorte, 
que já pode retirar do solo água e princípios 
minerais e transformá-los em matérias orgâ-
nicas.
A germinação pode ser epígea ou hipó-
gea. No primeiro caso,os cotilédones saem 
da semente e se elevam acima do solo, ex.: 
feijão, mamona. No caso de ser hipógea os 
cotilédones permanecem sob a terra, ex.: 
milho, ervilha.
O feijão é um exemplo clássico de germina-
ção epígea. A semente começa a amolecer-
-se e intumescer-se, em virtude da hidrata-
ção, o que provoca a ruptura do tegumento; 
a radícula exterioriza-se em direção geotró-
pica positiva; o caulículo expõe-se num geo-
tropismo negativo, elevando os cotilédones 
acima do solo; aparecem, na raiz jovem, pe-
34 3535
los absorventes e radicelas, permanecendo 
a raiz principal axial, típica das Dicotyledone-
ae; a gêmula desenvolve-se, dando as folhas 
permanentes; a radícula transforma-se em 
raiz; o caulículo, em hipocotilédone, a seguir, 
na base do caule; os cotilédones, após se-
rem consumidas as reservas, atrofiam-se e 
caem; a gêmula dá origem ao epicótilo e ao 
caule propriamente dito com folhas.
 Na germinação hipógea, como é o caso 
do milho, a semente começa a amolecer-se 
e intumescer-se, por causa da hidratação, 
o que provoca a ruptura do tegumento; a 
radícula perfura a coleorriza e, aprofundan-
do-se no solo; cobre-se de pelos absorven-
tes; após um pequeno período funcional, 
atrofia-se, sendo substituída por novas e 
definitivas raízes que irão formar as raízes 
fasciculadas, típicas das Monocotyledone-
ae; há o alongamento do epicótilo, acima da 
inserção do cotilédone, de modo que este 
permanece soterrado; a coleóptila desen-
volve-se em direção à luz, para cima, dei-
xando, posteriormente, as primeiras folhas 
aparecerem.
 Fonte: Vidal e Vidal (1992)
36 37
6.2 Dormência
Quando uma semente, logo que se des-
prende da planta-mãe, está apta e não 
apresenta nenhuma restrição intrínseca 
ou extrínseca à germinação é classificada 
como sendo uma semente quiescente, mas 
quando encontra alguma barreira a esta 
germinação, mesmo em condições favorá-
veis, são consideradas dormentes e podem 
necessitar de algum tratamento especial 
para germinar. 
Para Bewley e Black (1994), a dormência 
é um fenômeno intrínseco da semente, fun-
cionando como mecanismo natural de resis-
tência a fatores adversos do meio, podendo 
manifestar-se de três formas: dormência 
imposta pelo tegumento, dormência em-
brionária e dormência devido ao desequilí-
brio entre substâncias promotoras e inibi-
doras da germinação.
Na natureza é um recurso usado pelas 
plantas produtoras de sementes para per-
petuação de suas espécies, já que o fenô-
meno da dormência impede que todas as 
sementes germinem na mesma época, au-
mentando sua chance de sobrevivência e 
diminuindo o risco de extinção da espécie 
(CARVALHO; NAKAGAWA, 1983). 
Segundo Kerbauy (2004), a dormên-
cia é geralmente classificada como:
 primária ou inata – quando já se en-
contra instalada na semente ao final da ma-
turação, ainda na planta-mãe;
 secundária ou induzida – quando 
ocorre em sementes maduras, instalan-
do-se após o desligamento da semente da 
planta-mãe. Surge quando a semente en-
contra uma situação de estresse ambiental, 
como, por exemplo, baixos níveis de oxigê-
nio, temperaturas extremas, baixos poten-
ciais hídricos, teores elevados de CO2 ou luz 
rica em vermelho extremo. Assim, uma se-
mente quiescente pode se tornar dormen-
te, e vice-versa, dependendo, respectiva-
mente, de fatores ambientais de indução e 
“quebra” de dormência.
Principais causas de dormência das 
sementes:
 tegumento impermeável – as se-
mentes com estas características, são cha-
mados de sementes com casca dura, por 
não conseguirem absorver água e/ou oxi-
gênio;
 embrião fisiologicamente imaturo 
ou rudimentar – no processo de maturi-
dade da semente o embrião não está to-
talmente formado, sendo necessário dar 
condições favoráveis para o seu desenvol-
vimento;
 substâncias inibidoras – são subs-
tâncias existentes nos sementes que po-
dem impedir a sua germinação;
 embrião dormente – o próprio em-
brião se encontra em estado de dormência, 
geralmente, nesse caso a dormência é su-
perada com choque térmico ou luz;
 combinação de causas – necessa-
riamente as sementes não apresentam 
somente um tipo de dormência, podendo 
haver na mesma espécie mais de uma causa 
de dormência.
Para Kerbauy (2004), existem os se-
guintes tipos de dormência:
a) embrionária ou endógena – quan-
do os fatores de restrição da germinação 
estão associados ao próprio embrião, po-
dendo envolver desde o desenvolvimen-
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to incompleto (dormência morfológica) ou 
a presença de inibidores, como o ABA e a 
cumarina (dormência fisiológica);
b) extraembrionária ou exógena – 
quando associada aos tecidos adjacentes 
ao embrião ou à semente (endosperma, 
tegumento, endocarpo, pericarpo, brácte-
as etc.), envolvendo diversos mecanismos, 
tais como impermeabilidade (dormência fí-
sica), inibidores (dormência química) ou res-
trição mecânica (dormência mecânica).
Para se quebrar a dormência, a semente 
deve sofrer a ação de um fator ambiental 
e/ou metabólico (fatores externos e inter-
nos).
Souza (2009) apresenta alguns mé-
todos de superação de dormência 
apresentados a seguir:
1) agentes mecânicos – consiste da re-
moção total ou parcial do revestimento pro-
tetor, para facilitar a entrada de água (em-
bebição), trocas gasosas, entrada de luz, à 
saída de inibidores endógenos ou, impedir o 
fornecimento de inibidores para o embrião. 
Feito através da impactação, escarificação 
mecânica e escarificação química;
 Escarificação química – é um 
método químico, feito geralmente 
com ácidos (sulfúrico, clorídrico, etc.), 
que possibilita às sementes executar 
trocas com o meio, água e/ou gases.
 Escarificação mecânica – é a 
abrasão das sementes sobre uma su-
perfície áspera (lixa, piso áspero, etc.). 
É utilizado para facilitar a absorção de 
água pela semente.
2) temperatura – quebra da dormência 
através da exposição a baixas e altas tem-
peraturas, este efeito é chamado de estra-
tificação. É feito com alternância de tem-
peraturas variando em aproximadamente 
20ºC, em períodos de 8 a 12 horas;
3) lixiviação – compreende o efeito físi-
co da água como agente de lavagem (lixivia-
ção) de inibidores de crescimento presen-
tes nas sementes, permitindo a remoção 
da dormência. É utilizado em sementes que 
apresentam impermeabilidade do tegu-
mento e consiste em imersão das sementes 
em água na temperatura de 76 a 100ºC, com 
um tempo de tratamento específico para 
cada espécie (VIEIRA, FERNANDES, 1997);
4) luz – alguns comprimentos de ondas 
da luz produzem efeitos na germinação de 
algumas sementes. A luz é absorvida por 
um pigmento denominado fitocromo, que, 
dependendo do comprimento de onda da 
luz que ele absorve converte-se em duas 
formas, fitocromo vermelho (Fv) sendo a 
forma inativa, e fitocromo vermelho extre-
mo (Fve) a forma ativa que induz a germina-
ção na maior parte das sementes. Semen-
tes fotoblásticas positivas, na presença de 
comprimento de onda de 660 nanômetros 
convertem Fv à Fve e a germinação ocorre 
na presença de luz. Quando da conversão 
de Fve à Fv no comprimento de onda de 730 
nanômetros, a germinação ocorre no escu-
ro e a semente é denominada fotoblástica 
negativa;
5) agentes químicos e reguladores de 
crescimento – utilização de agentes quí-
micos como, ácidos para romper a testa ou 
tegumento duro da semente, ou ainda, hi-
poclorito de sódio, ácido nítrico, nitrato de 
potássio, etanol e água oxigenada. E como 
reguladores de crescimento as giberelinas, 
citocininas e o etileno são os mais relaciona-
dos à quebra de dormência.
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Vale lembrar:
Cerca de dois terços das espécies arbóre-
as, possuem algum tipo de dormência, cujo 
fenômeno é comum tanto em espécies de 
clima temperado (regiões frias), quanto em 
plantas de clima tropical e subtropical (re-
giões quentes). O fenômeno de dormência 
em sementes advém de uma adaptação da 
espécie às condições ambientais que ela 
se reproduz, podendo ser de muita ou pou-
ca umidade, incidência direta de luz, baixa 
temperatura, entre outros. É, portanto, um