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Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA Histologia do sistema endócrino Hormônios são moléculas que agem como sinalizadores químicos. Eles são liberados por células especializadas chamadas endócrinas, porque secretam "para dentro” ao contrário das células de glândulas exócrinas, cuja secreção é levada por meio de ductos excretores a uma cavidade ou à superfície do corpo. Células endócrinas comumente se unem formando glândulas endócrinas, em que se organizam geralmente sob forma de cordões celulares. Uma exceção notável é a glândula tireoide, cujas células são organizadas como pequenas esferas, chamadas folículos. As células endócrinas estão sempre muito próximas de capilares sanguíneos, que recebem os hormônios secretados e os distribuem pelo organismo, diluídos no plasma. Muitos hormônios, portanto, agem distantes do seu local de secreção. Há, no entanto, células endócrinas que produzem hormônios que agem a uma distância curta, um tipo de controle chamado parácrino. Esses hormônios podem chegar ao seu local de ação por meio de curtos trechos de vasos sanguíneos. Outro modo de controle é o justácrino, no qual uma molécula é liberada na matriz extracelular, difundese por essa matriz e atua em células situadas a uma distância muito curta de onde foram liberadas. A inibição de secreção de insulina em ilhotas de Langerhans pela ação de somatostatina produzida por células da mesma ilhota é um exemplo de controle justácrino. No controle chamado de autócrino, as células podem produzir moléculas que agem nelas próprias ou em células do mesmo tipo. O fator de crescimento semelhante à insulina (IGF) produzido por vários tipos celulares pode agir nas mesmas células que o produziram. Os tecidos e órgãos nos quais os hormônios atuam são chamados tecidos-alvo ou órgãos-alvo. Esses reagem aos hormônios porque as suas células têm receptores que reconhecem especificamente determinados hormônios e só a eles respondem. Por esse motivo, os hormônios podem circular no sangue sem influenciar indiscriminadamente todas as células do corpo. Outra vantagem da existência de receptores é a capacidade de resposta das células-alvo aos respectivos hormônios, mesmo se esses estiverem no sangue em concentrações muito pequenas, o que normalmente acontece. 2 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA Controle de secreção hormonal: feedback ou retroalimentação Quando os hormônios são lançados na corrente sanguínea, a atividade de cada um deles deve ser controlada. O feedback pode ser positivo ou negativo (mais comum). O feedback negativo acontece quando uma glândula secreta um hormônio que estimula uma segunda glândula, que por sua vez secreta um hormônio que inibe ou paralisa a primeira. O hipotálamo secreta um hormônio liberador, que estimula a secreção de um hormônio da adenohipofise. Este por sua vez, atua em glândulas endócrinas periféricas (adrenais, gônadas ou tireoide) que atuam em tecidos alvos produzindo ações fisiológicas. Os hormônios liberados retroalimentam na hipófise anterior e no hipotálamo, inibindo as suas ações. Como por exemplo a relação Hipotalamo-hipofise-tireoide. Quando há uma diminuição da quantidade de T3 e T4 no sangue, o hipotálamo secreta o hormônio liberador de tireotropina (TRH) que promove a secreção de tireotropina (TSH) na pars distalis da adenohipofise, que estimula a síntese e a secreção de hormônios tireoidianos T3 e T4. Quando aumenta a quantidade de T3 e T4 no sangue há a inibição da liberação de TRH e de TSH. O feedback positivo é considerado raro, e diferentemente do feedback negativo, que a liberação de hormônios inibem a secreção de outros, no positivo, a liberação de um hormônio provoca mais secreção do hormônio. É o que acontece na síntese e produção da ocitocina e da prolactina A glândula hipófise secreta o hormônio ocitocina, o qual estimula as contrações do útero. Durante o parto, receptores presentes na musculatura do útero enviam informações ao cérebro para estimular a hipófise a produzir e liberar mais ocitocina e, dessa forma, aumentar as contrações uterinas. A lactação no corpo da fêmea é estimulada pelo hormônio prolactina, o qual também atua por feedback positivo, quanto mais o bebê suga, mais leite é produzido. A sucção estimula 3 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA terminações nervosas na aréola, que aumentam a produção de prolactina e da ocitocina, hormônio responsável pela ejeção do leite. HIPÓFISE A hipófise ou pituitária é um pequeno órgão que se localiza em uma cavidade do osso esfenoide - a sella túrcica. A hipófise se liga ao hipotálamo, situado na base do cérebro, por um pedículo que é a ligação entre a hipófise e o sistema nervoso central. Ela tem origem embriológica dupla: nervosa e ectodérmica. E em razão de sua origem embriológica dupla, a hipófise consiste, na realidade, em duas glândulas: a neurohipófise (Hipofisee a adeno-hipófise, unidas anatomicamente e tendo funções diferentes, porém inter-relacionadas. A neuro-hipófise, a porção de origem nervosa, consta de uma porção volumosa - a pars nervosa -, e do seu pedículo de fixação - o infundíbulo -, que se continua com o hipotálamo. A porção originada do ectoderma - a adeno-hipófise - não tem conexão anatômica com o sistema nervoso. É subdividida em três porções: a primeira e mais volumosa é a pars distalis ou lobo anterior, a segunda é a porção cranial que abraça o infundíbulo, denominada pars tuberalis, a terceira, denominada pars intermedia, é intermediária entre a neuro- hipófise e a pars distalis, separada desta última por uma fissura. Ao conjunto de pars nervosa e pars intermedia também se dá o nome de lobo posterior da hipófise. A glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo, contínua com a rede de fibras reticulares que suporta as células do órgão. 4 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA Adeno-hipófise A pars distalis representa em tomo de 75% da massa da hipófise. É formada por cordões e ilhas de células epiteliais cuboides ou poligonais produtoras de hormônios. Os hormônios produzidos pelas células secretoras são armazenados em grânulos de secreção. A pars distalis secreta vários hormônios, fatores de crescimento e citocinas. Pelo menos seis importantes hormônios são produzidos, porém só três tipos de células costumam ser reconhecidos por colorações rotineiras. Essas células são classificadas em cromófobas (pouco coradas) e cromófilas (contêm grânulos bem corados). As células cromófilas são constituídas de dois subtipos, as acidófilas e as basófilas, de acordo com sua afinidade por corantes ácidos ou básicos. As células cromófobas têm poucos grãos (ou nenhum) de secreção e são mais difíceis de serem reconhecidas que as células cromófilas. É possível que algumas das cromófobas sejam células cromófilas degranuladas ou que possam ser células-tronco da adeno-hipófise, pois sabe-se que há renovação celular nesta glândula. As cromófilas Acidófilas são células que liberam hormônios: Somatotróficos que libera GH e Lactotróficas – Prolactina; As comófilas Basófilas são células Tireotróficas – TSH, Gonadotróficas – FSH e LH e Adrenocorticotróficas - ACTH Embora muitos corantes tenham sido desenvolvidos em tentativas de correlacionar que hormônios são secretados por quais células, a imunocitoquímica e a hibridização in situ são atualmente as melhores técnicas utilizadas para reconhecer essas células. Por essas técnicas é possível distinguir cinco tipos principais de células secretoras, sendo que quatro tipos produzem um único hormônio cada, e um tipo (células gonadotrópicas) produz dois. A pars tuberalis é uma região em forma de funil que cerca o infundíbulo da neuro-hipófise. É umaregião importante em animais que mudam seus hábitos em função da estação do ano (p. ex., animais que hibernam) por meio do controle da produção de prolactina. A pars intermedia em humanos adultos é uma região rudimentar composta de cordões e folículos de células fracamente basófilas que contêm pequenos grânulos de secreção. Em peixes e anfibios, contém células melanotrópicas que produzem várias substâncias, entre as quais o hormônio estimulante de melanócitos que regula a produção de melanina. 5 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA Neuro-hipófise A neuro-hipófise consiste na pars nervosa e no infundíbulo. A pars nervosa, diferentemente da adenohipófise, não contém células secretoras. Apresenta um tipo específico de célula glial muito ramificada, chamada pituícito. O componente mais importante da pars nervosa é formado por cerca de 100 mil axônios não mielinizados de neurônios secretores cujos corpos celulares estão situados nos núcleos supraópticos e paraventriculares. Os neurônios secretores têm todas as características de neurônios típicos, inclusive a habilidade de liberar um potencial de ação, mas têm corpos de Nissil muito desenvolvidos relacionados com a produção de neurossecreção. A neurossecreção é transportada ao longo dos axônios e se acumula nas suas extremidades, situadas na pars nervosa. Seus depósitos formam estruturas conhecidas como corpos de Herring. Quando os grânulos são liberados, a secreção entra nos capilares sanguíneos fenestrados que existem em grande quantidade na pars nervosa, e os hormônios são distribuídos pela circulação geral. Essa neurossecreção armazenada na pars nervosa consiste em dois hormônios, a ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH). A vasopressina, ou hormônio antidiurético, é secretada quando a pressão osmótica do sangue aumenta. O estímulo de osmorreceptores situados no hipotálamo anterior promove a secreção em neurônios do núcleo supraóptico. Seu efeito principal é aumentar a permeabilidade dos túbulos coletores do rim à água. Como consequência, mais água sai do lúmen desses túbulos em direção ao tecido conjuntivo que os envolve, onde é coletada por vasos sanguíneos. Assim, a vasopressina ajuda a regular o equilíbrio osmótico do ambiente interno. Em doses altas, a vasopressina promove a contração do músculo liso de vasos sanguíneos (principalmente de artérias pequenas e arteríolas), elevando a pressão sanguínea. A ocitocina estimula a contração do músculo liso da parede uterina durante o coito e durante o parto, assim como das células mioepiteliais que cercam os alvéolos e duetos das glândulas mamárias. A secreção de ocitocina é estimulada por distensão da vagina, distensão da cérvice uterina e pela amamentação, por meio de tratos nervosos que agem sobre o 6 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA hipotálamo. O reflexo neuro-hormonal estimulado pela sucção dos mamilos é chamado reflexo de ejeção do leite. Adrenais As adrenais são duas glândulas achatadas com forma de meia-lua, cada uma situada sobre o polo superior de cada rim. Cortando-se o órgão a fresco, nota-se que ele é encapsulado e dividido nitidamente em duas camadas concêntricas: uma periférica espessa, de cor amarelada, denominada camada cortical ou córtex adrenal, e outra central menos volumosa, acinzentada, a camada medular ou medula adrenal. As duas camadas apresentam funções e morfologia diferentes, embora seu aspecto histológico geral seja típico de uma glândula endócrina formada de células dispostas em cordões cercados por capilares sanguíneos. Uma cápsula de tecido conjuntivo denso recobre a glândula e envia delgados septos ao interior da adrenal. O estroma consiste basicamente em uma rede rica de fibras reticulares, as quais sustentam as células secretoras. As células do córtex adrenal têm a ultraestrutura típica de células secretoras de esteroides em que a organela predominante é o retículo endoplasmático liso. As células do córtex não armazenam os seus produtos de secreção em grânulos, pois a maior parte de seus hormônios esteroides é sintetizada após estímulo e secretada logo em seguida. Os esteroides, sendo moléculas de baixo peso molecular e solúveis em lipídios, podem difundir-se pela membrana celular e não são excretados por exocitose. Em virtude de diferenças na disposição e na aparência de suas células, o córtex adrenal pode ser subdividido em três camadas concêntricas: a zona glomerulosa, a zona fasciculada e a zona reticulada. A zona glomerulosa se situa imediatamente abaixo da cápsula de tecido conjuntivo e é composta de células piramidais ou colunares, organizadas em cordões que têm forma de arcos envolvidos por capilares sanguíneos. 7 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA A região seguinte é chamada zona fasciculada por causa do arranjo das células em cordões de uma ou duas células de espessura, retos e regulares, semelhantes a feixes, entremeados por capilares e dispostos perpendicularmente à superfície do órgão. As células da zona fasciculada são poliédricas, contêm um grande número de gotículas de lipídios no citoplasma e aparecem vacuoladas em preparações histológicas rotineiras devido à dissolução de lipídios durante a preparação do tecido. A zona reticulada, a região mais interna do córtex situada entre a zona fasciculada e a medula, contém células dispostas em cordões irregulares que formam uma rede anastomosada. Grânulos de pigmento de lipofuscina são grandes e bastante numerosos nestas células em adultos. Os hormônios secretados pelo córtex, em sua maioria, são esteroides, hormônios lipídicos formados pelas células a partir do colesterol. Os esteroides secretados pelo córtex podem ser divididos em três grupos, de acordo com suas ações fisiológicas principais: glicocorticoides, mineralocorticoides e andrógenos. A zona glomerulosa secreta o principal mineralocorticoide, a aldosterona, importante hormônio que contribui para manter o equilíbrio de sódio e potássio e de água no organismo, e consequentemente dos níveis de pressão arterial. Os glicocorticoides, dentre os quais um dos mais importantes é o cortisol, são secretados principalmente pelas células da zona fasciculada e em menor grau por células da zona reticulada. A zona reticulada produz andrógenos e, em menor grau, mineralocorticoides. O controle inicial da secreção pelo córtex adrenal ocorre pela liberação de hormônio liberador de corticotropina na eminência mediana da hipófise (CRH). Esse é transportado para a pars distalis da hipófise, onde estimula as células corticotróficas a secretarem hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), também chamado de corticotropina, que estimula a síntese e a secreção de hormônios no córtex adrenal. Glicocorticoides circulantes podem inibir a secreção de ACTH tanto no nível do hipotálamo como da hipófise. Em razão do mecanismo de controle de secreção do córtex, pacientes que são tratados com corticoides por longos períodos nunca devem cessar de receber esses hormônios subitamente - a secreção de ACTH nesses pacientes está inibida e, se ocorrera retirada súbita de corticoides exógenos, córtex não é induzido de imediato a produzir corticoides endógenos, resultando em alterações graves nos níveis de sódio e potássio no organismo. A medula adrenal é composta de células poliédricas organizadas em cordões ou aglomerados arredondados, sustentados por uma rede de fibras reticulares e envolvidas por uma abundante rede de vasos 8 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA sanguíneos. O citoplasma das células da medular têm grânulos de secreção que contêm adrenalina e noradrenalina, pertencentes a uma classe de substâncias denominadas catecolaminas. Ao contrário das células do córtex, que não armazenam esteroides, as célulasda medula armazenam os seus hormônios em grânulos. Adrenalina e noradrenalina podem ser secretadas em grandes quantidades em resposta a intensas reações emocionais (p. ex., susto, pânico). A secreção dessas substâncias é mediada pelas fibras pré-ganglionares que inervam as células da medula. Pâncreas As ilhotas de Langerhans são micro-órgãos endócrinos localizados no pâncreas, onde são vistos ao microscópio como grupos arredondados de células de coloração menos intensa, incrustados no tecido pancreático exócrino, que está envolvida na digestão. As ilhotas são constituídas por células poligonais, dispostas em cordões, em volta dos quais existe uma abundante rede de capilares sanguíneos com células endoteliais fenestradas. Há uma fina camada de tecido conjuntivo que envolve a ilhota e a separa do tecido pancreático restante. Por meio de imunocitoquímica e por hibridização in situ distinguem-se pelo menos cinco tipos de células nas ilhotas: alfa, beta, delta, PP e épsilon. Células Beta produzem insulina Células Alfa produzem glucagon Células D produzem somatostatina Células F (ou PP) produzem polipeptídeo pancreático Todos os hormônios envolvidos no controle do metabolismo (homeostasia de glicose) Tireoide 9 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA A tireoide é uma glândula endócrina cuja função é sintetizar os hormônios tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), que regulam a taxa de metabolismo do corpo. Situada na região cervical anterior à laringe, a glândula tireoide é constituída de dois lóbulos unidos por um istmo. A tireoide é composta de milhares de folículos tireoidianos, que são pequenas esferas de 0,2 a O,9 mm de diâmetro. A parede dos folículos é um epitélio simples cujas células são também denominadas tirócitos. A cavidade dos folículos contém uma substância gelatinosa chamada coloide. A glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo frouxo que envia septos para o parênquima. Os septos se tornam gradualmente mais delgados ao alcançar os folículos, que são separados entre si principalmente por fibras reticulares. A tireoide é um órgão extremamente vascularizado por uma extensa rede capilar sanguínea e linfática que envolve os folículos. As células endoteliais dos capilares sanguíneos são fenestradas, como é comum também em outras glândulas endócrinas. Esta configuração facilita o transporte de substâncias entre as células endócrinas e o sangue. Alguns folículos são grandes, cheios de coloide e revestidos por epitélio cúbico ou pavimentoso, e outros são menores, com epitélio colunar. De maneira geral, quando a altura média do epitélio de um número grande de folículos é baixa, a glândula é considerada hipoativa. Em contrapartida, o aumento acentuado na altura do epitélio folicular acompanhado por diminuição da quantidade de coloide e do diâmetro dos folículos costuma indicar hiperatividade da glândula. Outro tipo de célula encontrado na tireoide é a célula parafolicular ou célula C. As células parafoliculares produzem um hormônio chamado calcitonina cujo efeito principal é inibir a reabsorção de tecido ósseo e, em consequência, diminui o nível de cálcio no plasma. A secreção de calcitonina é ativada por aumento da concentração de cálcio do plasma. A tireoide é a única glândula endócrina que acumula o seu produto de secreção em grande quantidade. O armazenamento é feito no coloide, e calcula-se que na espécie humana haja quantidade suficiente de hormônio dentro dos folículos para suprir o organismo por cerca de 3 meses. O coloide tireoidiano é constituído principalmente por uma glicoproteína de alto peso molecular denominada tireoglobulina, a qual contém os hormônios da tireoide T3 e T4. A hipófise mantém íntima relação com o hipotálamo via trato hipotalâmico-hipofisário (conexões com a neuro-hipófise) 10 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA e trato túbero infundibular (conexões com a adeno-hipófise, controlando a liberação dos hormônios dessa parte da hipófise). É na adeno-hipófise que se encontram as células produtoras de TSH, que age sobre as células tireoidianas, estimulando a produção e liberação de triiodotironina e tiroxina. A secreção da tireotrofina é regulada pelos hormônios tireoidianos, que inibem a síntese do hormônio liberador de tireotrofina (TRH) pelo hipotálamo, por meio de feedback negativo, e inibem a atividade do TSH na glândula hipófise. Os hormônios tireoidianos estimulam a síntese proteica e o consumo de oxigênio no organismo. Agem nas mitocôndrias aumentando o número dessas organelas e de suas cristas e também a oxidação fosforilativa. Além disso, aumentam a absorção de carboidratos no intestino e regulam o metabolismo de lipídios. Os hormônios tireoidianos também influenciam o crescimento do corpo e o desenvolvimento do sistema nervoso durante a vida fetal. Paratireoides São quatro pequenas glândulas, que se localizam mais comumente nos polos superiores e inferiores da face dorsal da tireoide, geralmente na cápsula que reveste os lobos desta glândula. Cada paratireoide é envolvida por uma cápsula de tecido conjuntivo. Dessa cápsula partem trabéculas para o interior da glândula, que são contínuas com as fibras reticulares que sustentam os grupos de células secretoras. O parênquima da paratireoide é formado por células epiteliais dispostas em cordões separados por capilares sanguíneos. Há dois tipos de células na paratireoide: as principais e as oxífilas. As células principais predominam amplamente sobre as outras, têm forma poligonal, núcleo vesicular e citoplasma fracamente acidófilo; essas células são secretoras do hormônio das paratireoides, o paratormônio. As células oxífilas são poligonais, maiores e mais claras que as células principais. A função dessas células é desconhecida. 11 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA O hormônio da paratireoide ou paratormônio, se liga a receptores em osteoblastos. Essa ligação é um sinal para essas células produzirem um fator estimulante de osteoclastos que aumenta o número e a atividade dessas células, promovendo assim a reabsorção de matriz óssea calcificada e a liberação de Ca2 no sangue. O aumento da concentração de Cálcio no sangue, por sua vez, inibe a produção de hormônio da paratireoide por meio de receptores para cálcio encontrados na superfície das células principais da paratireoide. Por outro lado, a calcitonina produzida pelas células parafoliculares da glândula tireoide inibe os osteoclastos, diminuindo a reabsorção de osso e a concentração deste íon no plasma. A calcitonina tem, portanto, ação oposta à o paratormônio. A ação conjunta de ambos os hormônios é um mecanismo importante para regular de maneira precisa o nível de Ca2+no sangue, um fator importante para o funcionamento de muitos processos que ocorrem nas células e tecidos. Glândula pineal Também chamada epífise, é uma pequena glândula e é revestida externamente pela pia-máter, da qual partem septos de tecido conjuntivo (contendo vasos sanguíneos e fibras nervosas não mielinizadas) que penetram a glândula, dividindo-a em lóbulos de formas irregulares. Na pineal predominam dois tipos celulares, pinealócitos e astrócitos. Os pinealócitos têm numerosas e longas ramificações com as extremidades dilatadas. Essas células produzem melatonina, um derivado de serotonina. Entre os pinealócitos observam-se núcleos alongados e mais fortemente corados, pertencentes aos astrócitos. Como no tecido nervoso, os astrócitos contêm prolongamentos e grande quantidade de filamentos intermediários. A pineal está envolvida no controle dos biorritmos circadianos, isto é, que duram cerca de 24 h, relacionados com o ciclo de sono e vigília. Além disso, está envolvida tambémcom eventos relacionados com a estação do ano. A pineal responde a estímulos luminosos que são recebidos pela retina, transmitidos ao córtex cerebral e retransmitidos à pineal por nervos do sistema simpático. A escuridão provoca secreção de melatonina e de vários peptídios, cuja quantidade na circulação, portanto, varia muito 12 Aline Cristina | Medicina veterinária - UFERSA durante um ciclo diário de 24 h. Essas moléculas, por sua vez, promovem mudanças rítmicas nas atividades secretoras de vários órgãos. A atividade reprodutiva das espécies mamíferas está diretamente relacionada à adaptação às condições ambientais, tais como temperatura e disponibilidade de alimentos, a qual pode ser restrita ao período do ano que coincide com condições mais propícias para o nascimento das crias. Este mecanismo de restrição é regulado por intermédio da secreção de melatonina. Em espécies consideradas de dias curtos, como os ovinos e caprinos, o aumento na secreção de melatonina estimula a secreção do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) pelo hipotálamo. No caso de animais de dias longos, como os equinos, o aumento da exposição à melatonina tem efeito oposto, inibindo a secreção de GnRH pelo hipotálamo. Assim, as diferenças na extensão do dia são reconhecidas e transformadas em sinais capazes de ligar ou desligar a atividade sexual de forma espécie-específica. Areia cerebral é o nome que se dá aos depósitos de fosfato e carbonato de cálcio encontrados frequentemente na pineal de adultos e que aumentam de quantidade com a idade.
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