Citocininas: Reguladores de Crescimento Vegetal

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Unid. – FITOHORMÔNIOS
CITOCININAS
1- Descreva o papel das citocininas no processo de divisão celular. 
São reguladores de divisão celular. Sabe-se que o controle da divisão celular, processo fundamental no crescimento e desenvolvimento vegetais, é considerado a principal função dessa classe de reguladores de crescimento. As mesmas atuam juntamente com as auxinas controlando a atividade de quinases dependentes de ciclina. A citocinina parece ativar a proteína ciclina tipo G1, a qual se liga à CDK e produz um complexo ativo (CDK-G1). A ativação da CDK, então, permite a realização do ciclo celular e, consequentemente, a divisão da célula. A partir desse processo citocínico, as células vegetais são transformadas em outro tipo de células específicas para formar um órgão em particular, sejam raízes, folhas, flores ou frutos, cada um com diferentes tipos de células(Diferenciação celular). As citocinicas os encarregados de causar o efeito de diferenciação celular, no sentido de coordenar o processo, intervindo na ação de outras substâncias para que, junto com as citocininas, realizem a tarefa de diferenciação. Sem as citocininas, provavelmente não haveria diferenciação de órgãos vegetais.
2 – Quais as principais citocininas naturais e sintéticas? Qual a característica estrutural das citocininas que confere uma atividade hormonal?
As citocininas endógenas são derivadas da adenina (anel aminopurina). As principais citocininas endógenas são a zeatina, dihidrozeatina, isopentil–adenina. As citocinínas sintéticas são as CK púricas–com anel aminopurina (semelhante a CK endógenas) e as CK não púricas – sem anel aminopurina (estrutura diferente de CK endógenas). As principais são a Cinetina e BAP (ou BA) são citocininas sintéticas. 
As cadeias laterais das moléculas naturais de citocininas são quimicamente relacionadas à borracha, aos carotenoides, aos hormônios giberelina e ácido abscísico e a alguns compostos de defesa vegetal conhecidos como fitoalexinas. Todos são constituídos, pelo menos em parte por unidades de isopreno.
3 – Quais os locais de síntese de citocininas nas plantas? Como são transportadas e como se dá sua conjugação?
Síntese: As CK’s localizam-se no tecido em crescimento, nas folhas e sementes jovens, ápice radicial (maior quantidade) e no endosperma do coco. A síntese de citocininas ocorre principalmente no ápice radicial, nas sementes e no precursor isopentinil-PP (origem via ácido mevalônico ou via metileritrol-P). A IPT (isopentenil transferase) catalisa a primeira etapa da biossíntese da citocinina. A biossíntese da citocinina nas plantas ocorre principalmente nos plastídios e utilizam dimetilalil-difosfato (DMAPP) como origem da cadeia lateral. 
Transporte: O movimento de citocininas sintetizadas nas raízes ocorre pelo xilema (ribosídio da trans-zeatina), mas ocorre também pelo floema (iP e ribosídios da cis-zeatina). 
Conjugação: As citocininas podem ser inativadas reversivelmente por conjugação (adenilação, glicosilação, etc) ou irreversivelmente por degradação pela enzima citocinina-oxidase (CKX). A citocinina-oxidase remove o C5 da cadeia lateral liberando adenina. Tanto a citocinina conjugada N- quanto a O- são funcionais somente se a conjugado for removido. As conjugações N são geralmente irreversíveis, e essas formas conjugadas de citocinina são inativas em bioensaios. As conjugações O da cadeia lateral podem ser removidas por glicosidases, produzindo citocininas livres.
4 – Descreva a função biológica das citocininas em:
. Crescimento da parte aérea e da raiz
Os meristemas apicais das partes aéreas apresentam mais folhas. As folhas possuem altos níveis de clorofila e são muito mais verdes. (As citocininas promovem o crescimento da parte aérea pelo aumento da proliferação celular no meristema apical do caule). As partes aéreas adventícias podem ser formadas a partir das nervuras foliares e pecíolos não lesionados. Promove o enraizamento de folhas.
. Morfogênese em cultura de tecidos
A relação auxina/citocinina regula o crescimento e a formação de órgãos em cultivo de callus de fumo. Quando um fragmento de uma planta, um pedaço de parênquima, por exemplo, é colocado em um meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais à sua sobrevivência as células podem crescer, mas não se dividem. O tipo de órgão que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende da relação entre as quantidades de citocina e auxina adicionadas ao meio. Quando as concentrações dos dois hormônios são iguais, as células se multiplicam, mas não se diferenciam, formando uma massa de células denominada calo. Se a concentração de auxina for maior que a de citocina, o calo forma raízes. Se, por outro lado, a concentração de citocina for maior do que a de auxina, o calo forma brotos.
. Dominância apical
Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas axilares, um fenômeno conhecido como Dominância Apical. Nas citocininas, esse fenômeno ocorre de forma muito reduzida. A retirada do ápice aumenta a acumulação de citocininas na gema axilar e aplicação de auxinas na região apical decapitada, reduz esse acúmulo. Assim, a auxina parece tornar o ápice da parte aérea um forte dreno para a citocinina proveniente das raízes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominância apical. Por exemplo, aplicações diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas laterais.
. Senescência de folhas
As citocininas podem retardar a senescência (envelhecimento) das folhas de plantas. A aplicação de citocinina não evita a senescência por completo, mas os seus efeitos podem ser drásticos. Se em uma planta intacta apenas uma folha é tratada com a citocinina, esta permanece verde depois que as outras folhas, de idade e desenvolvimento semelhantes, tenham amarelado e sofrido queda.
. Mobilização de nutrientes pelo floema
As citocianinas também influenciam a mobilização de certos nutrientes para as folhas, advindas de outras partes das plantas. Esse fenômeno é reconhecido como mobilização de nutrientes induzida por citocinina. Alguns experimentos com a marcação de C14 e H3 de nutrientes (açucares, aminoácidos) fornecidas as plantas, e posteriormente, submetida a autorradiografia e tratada com citocianina, revelou um padrão de movimento dos nutrientes e os locais em que os nutrientes marcados são acumulados. Estes experimentos demonstraram que alguns nutrientes são transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas. Sugeriu-se a partir disso, uma nova relação entre o local de armazenamento do nutriente (fonte) e o local de utilização (dreno) em que a aplicação de citocinina estimula o deslocamento dos nutrientes para tal área. Ressalta-se que não é necessário a metabolização, nas células-drenos, dos nutrientes para que estas sejam deslocadas ou mobilizadas, pois substratos análagos não-metabolizáveis também podem ser mobilizados pela ação da citocionina