capitulo22 Modelagem marcio lara (1)

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INTRODUÇÃO USO DE MODELOS MATEMÁTICOS NO ESTUDO DE PASTAGENS
Chapter · January 2014
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Modeling the coffee Arabica architecture coupled to physiological functions in two water regimes and their impacts on product chemistry and quality View project
Modelagem da estrutura e do crescimento de plantas, como apoio de modelos ecofisiológicos View project
Márcio Lara
Universidade Federal de Lavras (UFLA)
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Miroslava Rakocevic
Brazilian Agricultural Research Corporation (EMBRAPA)
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333
INTRODUÇÃO
A demanda crescente pelo desenvolvi-
mento de tecnologias voltadas para a explora-
ção pecuária é um dos reflexos do processo de 
globalização e de competição entre os produtos 
agropecuários. Esses processos tomam propor-
ções maiores quando se focam impactos das ati-
vidades agropecuárias no meio ambiente e na 
qualidade e segurança de alimentos oferecidos 
ao consumidor.
Novas exigências impostas pelo mercado 
brasileiro e internacional têm mudado os rumos 
da economia e, consequentemente, requerem que 
os pecuaristas assumam nova postura empresa-
rial; no entanto, a gestão de sistemas pastoris 
defronta-se com a baixa capacidade de previsão 
da produção e o limitado controle dos estoques 
de forragem. Na busca pela melhor eficiência 
econômica dos sistemas produtivos, identificar 
técnicas de manejo adequadas ao planejamento 
administrativo permite a tomada de decisões di-
recionadas ao melhor rendimento global do sis-
tema.
Para entender mais profundamente o 
dinamismo desses sistemas, é necessário o uso 
de ferramentas que auxiliem os pesquisadores 
na interpretação dos resultados quando fatores 
ambientais e de manejo são adicionados ao pro-
cesso. Dentre as novas ferramentas, destaca-se o 
uso de modelos de simulação, os quais permitem 
descrever o funcionamento de um sistema pro-
dutivo e inter-relacionar seus componentes.
O uso de modelos na pesquisa auxilia 
na identificação de lacunas de conhecimento e 
para fornecer subsídios teóricos para estudos 
mais complexos. Nas propriedades agrícolas, os 
modelos auxiliam, entre outras finalidades, para 
estimar a produção, permitindo maior controle 
sobre a oferta e a demanda de alimentos e geran-
CAPÍTULO 
	 	 	 22
USO DE MODELOS MATEMÁTICOS 
NO ESTUDO DE PASTAGENS
Márcio André Stefanelli Lara1, 
Miroslava Rakocevic2
do informações importantes ao produtor quanto 
ao planejamento das atividades (BARIONI et al., 
2003). Neste capítulo, são revistos conceitos téc-
nicos sobre modelagem relacionada às pastagens 
e aplicações na pesquisa de modelos de simula-
ção para a gestão dos recursos forrageiros.
O que é um modelo?
A palavra modelo deriva de “modus” 
(uma medida) e implica mudanças de escala em 
suas interpretações (ARIS, 1994). De forma geral, 
um modelo é uma representação de algo físico ou 
abstrato expresso de outra forma. Sendo assim, a 
asa de uma aeronave pode ser modelada a partir 
da construção de um modelo físico (protótipo) e 
obterem-se medidas a partir dele. Uma entidade 
química, biológica, social, psicológica, econômica 
ou conceitual é abstrata, e pode geralmente ser 
descrita em termos matemáticos (BERNARDES; 
TERAMOTO, 2007). Um modelo matemático 
consiste em diversos tipos de expressão mate-
mática (como, por exemplo, dinâmica, diferen-
cial, probabilística, etc.) que podem representar 
quantitativamente as suposições e hipóteses ide-
alizadas sobre o sistema complexo real (THOR-
NLEY,1976).
Talvez a mais importante face da mode-
lagem seja que ela possibilita entender o sistema 
de forma mais intensa ou descrevê-lo mais ple-
namente, representando quantitativamente as 
suposições e hipóteses idealizadas sobre o siste-
ma real (THORNLEY, 2001). Até mesmo a sequ-
ência da análise de um sistema e a concatenação 
de ideias para o processo de modelagem podem 
ser simplificadamente descritas por um modelo 
(Figura 1).
334
FIGURA 1 - Representação simplificada da sequência de construção de um modelo (Adaptado de KA-
PUR, 1988).
uma variávelque os compõem, gerando respos-
tas para instantes fixos.
Aplicando essas definições em biologia, 
podemos dizer que os processos dinâmicos são 
versões simplificadas de sistemas ecológicos di-
nâmicos ou, em outras palavras, sistemas que so-
frem mudanças com o tempo.
Os modelos estáticos fazem parte de mo-
delos dinâmicos, fornecendo dados compilados 
para novas fases do processo. Os modelos está-
ticos fornecem o resultado imediato, válido para 
um determinado momento e condição. Por isso, 
os modelos estáticos não permitem obter resul-
tados ao longo do tempo, por exemplo, a cada 
segundo, minuto, horas ou dias. Um exemplo 
de modelo estático seria um modelo no qual a 
relação entre a respiração e o crescimento do or-
ganismo é calculada com base no conhecimento 
do processo bioquímico envolvido num dado 
momento.
•	Empíricos ou mecanicistas - que levam 
em consideração a forma como se contemplam 
as informações. Empíricos são modelos que se 
baseiam em dados simplesmente observados. 
O método empírico consiste em analisar dados 
experimentais, realizando algumas análises dos 
mesmos e tentando idealizar equações matemá-
ticas que possam ser usadas como modelos ma-
temáticos que se ajustem aos dados observados. 
Geralmente, modelos empíricos são formulados 
após a realização de experimentos e a análise dos 
dados. Nesse tipo de modelo, utilizam-se dados 
empíricos, variáveis ou constantes consagradas 
que fazem parte do conhecimento de determina-
da ciência. Quando o interesse é descrever pri-
O desenvolvimento de um modelo passa 
por várias fases que devem seguir uma sequência 
organizada e lógica (RAGSDALE, 1997). Todo o 
processo pode ser resumido em cinco etapas:
(1) Inicia-se com a identificação do pro-
blema;
(2) Segue-se então para a formulação dos 
objetivos, isto é, quais são as respostas esperadas 
que o modelo possa fornecer;
(3) Em seguida, vem a fase da determina-
ção dos limites, variáveis e processos que farão 
parte do modelo, sua hierarquização e níveis de 
agregação;
(4) Posteriormente, vem a fase de parame-
trização do modelo, com análise bibliográfica ou 
o uso de bancos de dados experimentais;
(5) Finalmente, vem a fase que consiste na 
validação do modelo, que se resume num “teste”, 
checando se o modelo reproduz de maneira coe-
rente as situações que ela tenta representar, sen-
do que idealmente isso deve ser feito por meio de 
análises estatísticas (Nelson, 1995).
Tipos de Modelo
Quando focamos somente nos modelos 
matemáticos, eles foram classificados por Thor-
nley (2001) em:
•	Dinâmicos ou estáticos - que levam em 
consideração a forma como tratam as mudan-
ças no tempo físico. Dinâmicos são aqueles que 
incluem o tempo físico como uma de suas vari-
áveis, descrevendo as mudanças ocorridas e as 
respostas obtidas em função do tempo. Estáticos 
são aqueles que não consideram o tempo como 
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
335
mariamente a resposta de um sistema de forma 
geral, o método empírico pode ser utilizado satis-
fatoriamente. Neste caso, não há muito interesse 
em explicar detalhadamente por que o sistema 
responde de tal forma. São geralmente modelos 
simples partindo de regressões lineares e não li-
neares com poucos dados de entrada.
Modelos mecanicistas são os que se ba-
seiam em leis da física, química e biologia envol-
vida no processo. Quando se deseja entender a 
resposta de um sistema biológico, considerando 
os mecanismos reconhecidos, um modelo meca-
nicista é mais adequado do que o empírico. As-
sim, um modelo mecanicista pode ser construído 
com base na estrutura do sistema, dividindo o 
sistema em componentes e tentando entender o 
comportamento do sistema como um todo, em 
termos das respostas dos componentes individu-
ais e suas inter-relações. É necessário realizar uma 
série de suposições ou hipóteses que se constitui-
rão na base do modelo, que deverá ser descrito 
matematicamente e organizado em equações. 
Alguns pesquisadores que utilizam modelos me-
canicistas tendem a construir seus modelos antes 
de realizar experimentos, pensando em várias 
possibilidades que envolvem os processos e suas 
consequências. Neste contexto, os experimentos 
realizados têm a finalidade de testar as hipóteses 
previamente incluídas na modelagem.
•	Deterministas ou estocásticos – que levam 
em consideração a forma como as respostas são 
geradas. Deterministas são aqueles que sempre 
obtêm a mesma solução para um determinado 
conjunto de variáveis de entrada. Estocásticos 
são aqueles em que o processo é descrito por 
meio das leis das probabilidades, gerando uma 
distribuição de respostas para certos conjuntos 
de variáveis de entrada, ou seja, leva em consi-
deração o acaso. Um modelo é chamado deter-
minístico se o estado do sistema, num momento, 
for determinado, exclusivamente, pelo estado do 
sistema no momento anterior, e estocástico se for 
determinado pelo estado do sistema no momento 
anterior com uma probabilidade devida ao acaso, 
sendo o estado do sistema o valor das variáveis 
num determinado momento.
O modelo determinístico é válido para 
qualquer situação. Um exemplo de modelo de-
terminístico pode ser a equação da área de uma 
circunferência, A = π*r2, onde π é uma constante 
empírica. Nos níveis moleculares e atômicos, os 
processos são estocásticos. Nesses casos, os mo-
delos são capazes de prever resultados com uma 
probabilidade associada.
Essas divisões devem ser consideradas 
com certa reserva, uma vez que os modelos não 
podem ser rigorosamente classificados - por 
exemplo, um modelo determinístico pode apre-
sentar certo grau de empirismo. Considera-se 
que os modelos mecanicistas e empíricos são 
mais abordados na pesquisa (TORNLEY, 2001).
Desenvolvimento de modelos de crescimento 
vegetal com foco em pastagens
Durante três décadas do século XX (dos 
anos sessenta até aos oitenta), apareceram duas 
linhas de modelos relacionados ao mundo vege-
tal: modelos baseados em processos e modelos 
arquiteturais. Segundo Mäkelä et al. (2000), os 
modelos baseados em processos geralmente de-
finem:
•	O crescimento de plantas anuais e pe-
renes.
•	Os processos fisiológicos de aquisição 
de recursos e sua conversão.
•	A alocação de massa em seus compar-
timentos.
Os modelos baseados na arquitetura ve-
getal consideram as representações estáticas e 
dinâmicas, descrições, visualizações, extrações 
de leis de atividades meristemáticas (que deter-
minam o aparecimento de órgãos e ramificações). 
Estes últimos são geralmente estocásticos e não 
funcionais, porém o acoplamento com os mode-
los fisiológicos, de maneira mecanicista, ocorreu 
no desenvolvimento destas representações vege-
tais.
A partir dos anos noventa, a modelagem 
vegetal tem o papel mais voltado para dar apoio 
no entendimento de interações entre o genótipo 
e o ambiente. Neste sentido, a modelagem serve 
para identificar as características que melhoram 
o desempenho de plantas num dado ambiente, 
para prever a resposta de um genótipo numa de-
terminada condição de crescimento e entender a 
adaptação de plantas e sua evolução. A identifi-
cação de características importantes nos estudos 
genéticos apoia o melhoramento genético, exi-
gindo que a modelagem considere os processos 
onde as interações entre o genótipo e o ambiente 
possam ser expressos.
Godin (2000) define a arquitetura vegetal 
como “qualquer descrição individual baseada na 
decomposição de plantas em componentes, espe-
cificando seu tipo biológico, sua forma, sua loca-
lização/orientação no espaço e a maneira como 
eles são fisicamente relacionados uns aos outros”. 
A análise topológica entre os módulos vegetais e 
de sua distribuição espacial (topológico - geomé-
trica) aplica complexos métodos estatístico-ma-
temáticos no processo de entendimento de suas 
inter-relações (LOUARN et al., 2007), definindo 
as leis botânicas na determinação de maneiras de 
construção da arquitetura vegetal (COSTE; GUE-
DON, 2002) ou de variabilidade genética e arqui-
Capítulo 22 - Uso deModelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
336
tetura vegetal (SEGURA et al., 2007).
Por outro lado, a modelagem funcional - 
estrutural (FSPM) agrupa combinações entre os 
modelos baseados nos processos ecofisiológicos 
(alocação de carbono, transporte de água, etc.) e 
os modelos arquiteturais geométricos. FSPMs fo-
ram definidos como modelos que explicitamente 
descrevem o desenvolvimento de arquitetura du-
rante o tempo em que é governado pelos proces-
sos fisiológicos e dependem dos fatores ambien-
tais (VOS et al. 2010).
Ecossistemas de pastagens são basica-
mente organizados em três processos interativos: 
(1) assimilação e alocação de carbono; (2) assi-
milação e alocação de nitrogênio, e (3) relações 
hídricas envolvendo absorção e evapotranspi-
ração (MCNAUGHTON et al., 1982). Os fluxos 
de carbono, nitrogênio e água são mediadores 
de diversos ciclos, particularmente intensos em 
ecossistemas de pastagens, uma vez que a água e 
o nitrogênio são fatores importantes de limitação 
à produção.
Uma apresentação simplificada da orga-
nização dos três processos interativos de mode-
los baseados em processos aplicados em pasta-
gens incorporaria:
•	A fixação de carbono pelo processo 
fotossintético, que é influenciada pela alocação 
do carbono previamente incorporado ao dossel 
(arquitetura do dossel determina a extensão e a 
eficiência da interceptação da radiação inciden-
te) e pela biomassa de raízes (que determina a 
absorção de água e de nutrientes) (VICKERY, 
1981; MCNAUGHTON et al., 1982; MARSHALL, 
1987).
•	A fotossíntese está inevitavelmente as-
sociada com perda de água pela planta por trans-
piração, a qual é mediada pela resistência esto-
mática (TAIZ; ZEIGER, 2004). Na planta, a água 
e o nitrogênio têm efeito direto sobre a fotossínte-
se, partição de carbono e síntese de biomassa es-
trutural, sendo a partição de carbono entre raízes 
e parte aérea o fator determinante da absorção 
de água e nitrogênio pelas raízes e da utilização 
de energia associada aos processos de absorção 
(RAPER et al., 1978).
•	A evapotranspiração, que está relacio-
nada com a área foliar e, consequentemente, com 
a interceptação de luz, afeta o conteúdo de água 
no solo e a disponibilidade de nutrientes por 
meio de processos de decomposição, sendo os so-
los dos ecossistemas de pastagens mais abundan-
tes em fixadores não simbióticos de nitrogênio do 
que muitos outros ambientes edáficos (EPSTEIN, 
1972).
O balanço entre os fatores de produção 
descritos, apesar de complexo, poderia ser inter-
pretado resumidamente como a integração dos 
processos dinâmicos que regulam a alocação de 
recursos produtivos no sistema. A integração é 
ainda influenciada pelas perturbações no sistema 
solo-planta-atmosfera (DA SILVA; PEDREIRA, 
1997). Na prática, isso se traduz em uma série de 
atributos morfológicos e fisiológicos (tais como 
localização dos pontos de crescimento, origem 
de novos perfilhos, arquitetura do dossel e pa-
drões de interceptação luminosa, etc.) por meio 
de adaptações da planta forrageira ao ambiente. 
Os fatores climáticos que determinam a adapta-
bilidade de uma espécie ou cultivar forrageiro 
ao ambiente são os que também determinam sua 
produtividade. A irradiância, a temperatura e a 
disponibilidade de água são os principais fatores 
climáticos que afetam a estacionalidade de pro-
dução forrageira.
A interação entre genótipo e ambiente faz 
com que cada espécie ou cultivar apresente po-
tencial único de acúmulo de forragem e, conse-
quentemente, de produção e distribuição da mas-
sa total no decorrer do ano (FONTES et al., 1993). 
No Brasil, esforços de pesquisa direcionados para 
a caracterização dos padrões de estacionalidade 
de produção de espécies forrageiras tropicais ti-
veram início na década de 1960, a partir da quan-
tificação da produção (acúmulo de forragem) ao 
longo do ano (PEDREIRA, 1965/1966; PEDREI-
RA; BOIN, 1969; PEDREIRA, 1973a; PEDREIRA, 
1973b; PEDREIRA, 1976; PEDREIRA; MATTOS, 
1981; Pedreira & Mattos, 1982). Estes trabalhos 
forneceram os primeiros registros quantitativos 
da manifestação inequívoca da resposta produ-
tiva de espécies forrageiras tropicais às variáveis 
climáticas no Brasil.
Evidentemente, os bancos de dados ge-
rados permanecem até hoje incompletos, dada a 
diversidade de ambientes em que os sistemas de 
produção podem inserir-se e ao fato de que uma 
mesma espécie apresenta curvas de distribuição 
estacional da produção diferentes para cada lo-
calidade. Além disso, práticas e ações de manejo 
podem promover alterações, ainda que pequenas 
e frequentemente não significativas, nas curvas 
de estacionalidade (WERNER, 1970; GHELFI 
FILHO, 1972; LARA, 2011), gerando uma gama 
de variações difícil de ser contemplada em sua 
totalidade.
Modelagem da produtividade
Os modelos matemáticos desenvolvidos 
para a previsão da produtividade de sistemas 
agrícolas são, geralmente, divididos em modelos 
de produtividade potencial, de produtividade 
restrita e de produtividade reduzida (VAN DE 
VEN et al., 2003). Nessa classificação, os modelos 
de produtividade potencial consideram fatores 
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
337
que definem as máximas taxas de crescimento 
(características genéticas, luz, temperatura). Mo-
delos de produtividade restrita consideram tam-
bém fatores limitantes, como água e nutrientes, e 
modelos de produtividade reduzida consideram, 
além desses, fatores como plantas daninhas, pra-
gas e doenças (Figura 2).
FIGURA 2 - Esquema de restrições num modelo de produtividade potencial (Adaptado de LÖVENS-
TEIN et al., 1995).
Na continuação do capítulo, serão apre-
sentados modelos relativos à produtividade e 
ao crescimento de gramíneas pela sua ordem de 
complexidade.
Modelos simples com base em processos
Na modelagem dinâmica, o tempo apre-
senta uma variável descontínua. Essa variável 
deve ser considerada com atenção na modela-
gem de produção das culturas forrageiras, uma 
vez que essas espécies não respondem da mesma 
maneira a um mesmo intervalo de tempo nas di-
ferentes estações do ano e localidades. Modelos 
que integrem os fatores que regem a produção 
são potencialmente mais úteis para que as previ-
sões sejam exatas.
No Brasil, tem havido progressos signifi-
cativos na capacidade de prever a produtividade 
potencial das plantas forrageiras. Barioni et al. 
(2003) identificaram três tipos de modelos sim-
ples, quanto às variáveis ambientais considera-
das para estimar a produtividade das pastagens, 
sem limitação de clima ou localização geográfica: 
(1) modelos de soma térmica ou graus-dia (GD) 
(FRANK; HOFMANN, 1989; SANDERSON; 
MOORE, 1999) consideram o efeito cumulati-
vo da temperatura, acima de um determinado 
limiar; (2) modelos de unidades fototérmicas 
(UF) (GHELFI FILHO, 1972; VILLA NOVA et al., 
1983; JAME et al., 1998; YAN; WALLACE, 1998, 
MORENO 2004, LARA, 2007; LARA, 2011) con-
sideram o efeito combinado da temperatura e do 
fotoperíodo, e (3) modelos de radiação solar (VI-
ÉGAS et al., 2002) consideram a quantidade de 
radiação solar como variável independente para 
formação de massa seca.
Como exemplo, temos a biomassa acu-
mulada de pastagens relacionada a quantidade 
de radiação interceptada; essa relação é expressa 
pela inclinação da reta representando a eficiên-
cia do uso da radiação (EUR), estando relativa-
mente estável entre as espécies de mesmo grupo 
metabólico em condições não limitadas: 1,95 g 
MJ-1 para espécies C3 e 2,5 g MJ-1 para espécies 
C4 (GOSSE et al., 1986). Em condições de estres-
se hídrico, ou limitações de acesso ao nitrogênio, 
a EUR de gramíneas diminui (BÉLAGER et al., 
1992).
Aparentemente, a precisão não varia de 
maneira significativa entre esses três tipos de mo-
delos mencionados acima. Lara (2011) constatou 
que o acúmulo de forragem possui alta correla-
ção com GD e UF, e que ambos os parâmetros 
podem ser usados na estimativa da produção 
de espécies de gênero Brachiaria. A aplicação de 
modelagem baseada em GD e UF possibilitaa 
interpretação matemática do dinamismo do cres-
cimento das plantas sob diferentes condições de 
manejo e épocas do ano (Figura 3). No entanto, 
existe a restrição relativa ao fato de que esses 
são modelos aplicáveis apenas em condições nas 
quais não há limitação de água ou nutrientes para 
a produção, como, por exemplo, em situações de 
Capítulo 22 - Uso de Modelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
338
pastagens irrigadas em solos de alta fertilidade 
e/ou com adubação. Em regiões ou períodos de 
regime hídrico não restritivo, modelos baseados 
em GD, UF e radiação solar apresentam alta cor-
relação com a produtividade, tanto de forragem 
como dos animais (GEORGE et al., 1988).
FIGURA 3 - Acúmulo de forragem de Capim-marandu (Brachiaria brizantha Stapf. cv. Marandu) cortados 
a 15 e 7,5 cm de altura no auge do verão e do inverno agrostológico em função de graus-dia 
(GD) e unidades fototérmicas (UF) acumulados (Adaptado de LARA, 2011).
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
339
Embora os modelos desenvolvidos para a 
previsão da produção potencial sejam úteis, não 
pode ser ignorado o fato de que a maior parte das 
áreas de pastagens no Brasil sofre restrições am-
bientais em um ou outro momento do ano agríco-
la, ou mesmo durante todo o ano, especialmente 
no que diz respeito à disponibilidade hídrica e 
fertilidade do solo. Barioni et al. (2003) julgaram 
importante que esforços sejam empregados no 
desenvolvimento de modelos que contemplem 
situações subótimas de crescimento e que sejam 
capaz de quantificar os decréscimos na produção 
a elas associados (produtividade restrita). Por 
exemplo, o modelo de ‘diluição de nitrogênio’ 
(LEMAIRE et al., 1997) calcula a percentagem 
mínima do N para o máximo de crescimento de 
gramíneas em pastagens, diferenciando espécies 
C3 e C4. Esta % de N crítica em perfilhos de gra-
míneas é relacionado com a massa de plantas cal-
culada pela área de solo. A diluição de nitrogênio 
que, mesmo em condições não limitantes de N, 
diminui com o crescimento das plantas.
Os modelos que contemplam as situações 
subótimas e mais realísticas são valiosos para o 
aprimoramento das técnicas de monitoramento e 
gerenciamento de sistemas pastoris, na identifi-
cação de causas de má ou subutilização de recur-
sos (VAN DE VEN et al., 2003), no estabelecimen-
to de potenciais regionais de produção de forra-
gem (FITZPATRICK; NIX, 1970), no zoneamento 
ecológico-econômico e na avaliação de projetos 
pecuários baseados em pastagens. Infelizmente, 
os bancos de dados necessários ao desenvolvi-
mento de tais modelos para espécies forrageiras 
tropicais ainda são restritos, o que faz com que 
seu desenvolvimento ainda seja incipiente (BA-
RIONI et al., 2003).
Modelos de predição com base em processos 
Modelos de predição baseados em pro-
cessos enquadram-se numa escala maior de 
complexidade. Eles funcionam com conjuntos de 
dados organizados e arquivados de forma que 
são possíveis simulações, com várias interações 
entre clima, solo e manejo em cenários distintos, 
além de ser possível a otimização dos parâmetros 
do modelo com a realimentação de dados. Aná-
lises de sensibilidade relacionadas às mudanças 
nas condições de produção e laudos econômicos 
também podem fazer parte desses modelos. As 
ferramentas adicionais incorporadas nestes mo-
delos ampliam as opções de tomada de decisão 
gerencial e auxiliam na identificação de lacunas 
de conhecimento que poderão ser trabalhadas 
em experimentos futuros (LARA, 2011).
Para ilustrar os modelos de previsão 
baseados em processos, falaremos mais sobre 
o CROPGRO - um modelo orientado por pro-
cessos. Ele usa dados diários de clima e manejo 
para predizer mudanças diárias na composição 
e crescimento da cultura (BOOTE et al., 1998). 
Esse modelo foi desenvolvido como um mode-
lo autônomo, mas também está inserido num 
programa computacional, o DSSAT (Decision 
Support System for Agrotechnology Transfer), que 
possibilitou a interface com programas gráficos 
e automatizou a apresentação dos resultados. O 
DSSAT foi desenvolvido por uma rede interna-
cional, o International Benchmark Sites Network for 
Agrotechnology Transfer (IBSNAT) e é composto 
por seis modelos que podem simular 27 culturas 
de importância econômica com confiabilidade 
nas mais diversas condições de produção (RYM-
PH, 2004). CROPGRO é um modelo mecanicista 
genérico que prediz produção e composição de 
culturas baseado nas informações de planta (com 
atributos de espécie e cultivar), clima, manejo e 
solo. Ele possui a habilidade de simular balanço 
hídrico e de nitrogênio, matéria orgânica e dinâ-
mica de resíduos no solo, e danos por pragas e/
ou doenças, aspectos que aumentam sua utilida-
de (RYMPH, 2004).
No Brasil, novos grupos de pesquisadores 
estão engajados na parametrização do modelo 
CROPGRO para gramíneas forrageiras de clima 
tropical, na tentativa de fazer deste uma ferra-
menta usual no estudo das variações estacionais 
de produção. Pedreira et al. (2011) parametriza-
ram o modelo, calibrado anteriormente para Pas-
palum notatum (Alain ex. Flüggé) com dados de 
Brachiaria brizantha, conseguindo bons resultados 
na simulação do acúmulo de forragem (Figura 4).
Capítulo 22 - Uso de Modelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
340
FIGURA 4 - Biomassa acumulada de Brachiaria brizantha predita vs. observada durante os anos de 2005 
e 2008, em Piracicaba-SP (Adaptado de PEDREIRA et al., 2011).
O método de aquisição de informações 
dos elementos estruturais pode ser realizado di-
gitalizando plantas ou a parte do dossel repre-
sentativo da mesma, reconstruindo os elementos 
geométricos no espaço tridimensional sem rela-
cioná-los topologicamente (RAKOCEVIC et al., 
2000), ou considerando as relações topológicas 
e posições geométricas (GODIN et al., 1999). Na 
coleta de dados, usam-se equipamentos dispo-
níveis para medição era 3D: braços articulados, 
(Microscribe 3D, Ghost 3D, LLC, USA), campo 
eletromagnético (3Space Fastrak, Polhemus, 
USA), ou ultrassom. Recentemente, estão sendo 
desenvolvidos métodos de digitalização passiva, 
como escaneamento a laser, estéreo imagens e 3D 
microtomografia. 
A modelagem e a reconstrução das plan-
tas individuais e/ou de dosséis inteiros passam 
pela análise estrutural e espacial dos compo-
nentes e de seu desenvolvimento, estabelecendo 
as equações matemáticas para estes processos 
(GAUTIER et al., 2000; POMMEL et al., 2006; 
DORNBUSCH et al., 2011). As medições podem 
ser realizadas com mínimo de equipamento, mas 
requer longos períodos de medições e de defini-
ção posteriores, para a reconstrução da estrutura 
em softwares/plataformas conhecidas (RAKO-
CEVIC et al., 2011).
A modelagem da estrutura em 3D aplica-
Modelagem arquitetural em três 
dimensões (3D) e FSPM
Os modelos arquiteturais em 3D e seu 
acoplamento com a funcionalidade fisiológica 
(FSPM) estariam num terceiro nível de escada de 
complexidade. As plataformas e os softwares que 
estão sendo disponibilizados para a modelagem 
estrutural e funcional de vegetais, têm evoluído 
no tempo. Para simulação do desenvolvimento 
estrutural de plantas, os modelos são geralmente 
baseados em sistemas de Lindenmayer (L-siste-
mas) e VPlants. L-sistemas usa gramática formal 
constituída de regras reescritas para modelar a 
estrutura, o crescimento e o desenvolvimento de 
plantas (PRUSINKIEWICZ; LINDENMAYER, 
1996).
O VPlants é o sucessor de AMAPmod 
(GODIN; GUÉDON, 2003) e consiste num com-
plexo sistema de análise matemática e estatística 
de arquitetura e funcionalidade vegetal, a partir 
de princípios botânicos. O VPlants ajuda na aná-
lise de estruturas provenientes de meristemas 
(RENTON et al., 2006) e a funcionalidade dos 
próprios meristemas (VERNOUX et al., 2011). 
Recentemente, os dois sistemas principais de 
modelagem de estrutura vegetal (L-sistemas e 
VPlants) foram unidos sob a plataforma OpenA-
lea (PRADAL et al., 2008). 
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
341
se em pastagens desdeos anos noventa e seus 
motivos básicos encontram-se no acoplamento 
com os modelos em 3D ambientais, tais como in-
terceptação de radiação (SONOHAT et al., 2002) 
e partição de assimilados entre os constituintes 
de dossel ou, ainda, no entendimento da dinâmi-
ca de sistemas complexos que incluem plantas e 
animais. 
A modelagem da produtividade, estru-
tura e funcionalidade de pastagens em 3D não 
frutificou em uma grande variedade de experi-
mentos e aplicações específicos, o que está re-
lacionado com a complexidade da arquitetura 
(dosséis densos de altura limitada e grande he-
terogeneidade vertical e horizontal), além da 
dinâmica de crescimento e uso contínuo (VER-(VER-
DENAL, 2009). A produtividade, o crescimento 
em 3D e a interceptação de radiação relativos às 
pastagens foram calculados em sistemas de mo-
nocultivo (GAUTIER et al., 2000; RAKOCEVIC 
et al., 2000), consórcios de gramíneas com legu-
minosas (SONOHAT et al., 2002; BARILLOT et 
al., 2011) e consórcio entre gramíneas de savanas 
com árvores usando o modelo TREEGRASS (SI-
MIONI et al., 2000).
Avanços na modelagem arquitetural em 
3D em pastagens vão de pequenas simulações de 
crescimento após corte da forragem até a desfo-
lhação feita pelos animais. Na simulação de uso 
de dosséis de Azevém perene (Lolium perene L.), 
em diferentes alturas (Figura 5), as reconstruções 
de plantas individuais em L-sistemas, em conjun-
to com as equações de crescimento sob a modifi-
cação do ambiente (temperatura, sombreamento 
e tempo), ajudaram no entendimento racional do 
uso do pasto (VERDENAL, 2009).
Combes et al. (2011) avaliaram a simula-
ção da massa potencial de bocados de animais, a 
utilização da planta forrageira e nova rebrotação 
a partir do resíduo de dosséis na mesma escala 
espacial, considerando a heterogeneidade ver-
tical e horizontal (Figura 6). Assumiu-se que os 
animais regulam o tamanho de bocado por meio 
da profundidade do bocado do que pela área do 
bocado (UNGAR, 1996). Com uma média de área 
estimada (0,012–0,022 m2), profundidade de bo-
cado de 0,30 m e resíduo crítico de 0,03 m (GIN-
NETT et al., 1999), com esses dados, conseguiu-se 
simular a dinâmica de rebrotação da forragem e 
sua estrutura relacionada com a interceptação lu-
minosa (COMBES et al., 2011). 
FIGURA 5 - Estrutura inicial e residual de um dossel virtual de Lolium perene (população constituída 
de 16 plantas), após os cortes em diferentes alturas – 35; 45; 55 e 65 mm. (Adaptado de 
VERDENAL, 2009).
Capítulo 22 - Uso de Modelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
342
FIGURA 6 - Ilustração de pasto virtual de Trevo-Branco (Trifolium repens). O bocado virtual foi processa-
do a partir de um pasto inicial em 3D. (Adaptado de COMBES et al., 2011).
O futuro de modelagem em 3D de pasta-
gens depende da organização das pesquisas de 
forma multidisciplinar com a finalidade de res-
ponder a questões complexas de sistemas natu-
ralmente dinâmicos. Inicialmente, o entendimen-
to preciso de partes desses processos permitirá 
melhor projeção do resultado final, auxiliando 
a tomada de decisão de manejo e/ou corrigindo 
a atividade com a modificação consciente desses 
processos.
Considerações finais
O desenvolvimento de modelos para a 
atividade agropecuária tem aplicabilidade tanto 
em pesquisa como nos sistemas produtivos. Os 
recursos matemáticos e computacionais estão 
disponíveis a qualquer usuário que se disponha 
a enveredar pelo assunto. Tanto no contexto aca-
dêmico da pesquisa como na aplicação prática 
no auxílio à tomada de decisão, a modelagem 
pode ser uma ferramenta valiosa. Na pesquisa, 
estudos básicos envolvendo crescimento e de-
senvolvimento de plantas agrícolas podem estar 
relacionados com: (i) a simples geração e aqui-
sição de conhecimento sobre fenômenos bioló-
gicos; (ii) o ordenamento desse conhecimento e 
das ideias e princípios a ele associadas, e (iii) a 
aplicação desse conhecimento e do entendimen-
to dos processos na resolução de problemas. No 
campo, como ocorrem cada vez mais rápidos os 
avanços em técnicas computacionais, é razoável 
especular que as ferramentas de gerenciamento 
tenderão à evolução em direção a situações fu-
turas onde usuários poderão prever planejar e 
otimizar a atividade de produção primária com 
grande precisão e exatidão. 
REFERÊNCIAS
ARIS, R. Mathematical modelling techniques. 
New York: Dover Publications, 1994. 269 p.
BARILLOT, R.; LOUARN, G.; ESCOBAR-
GUTIÉRREZ, A. J.; HUYNH, P.; COMBES, 
D. How good is the turbid medium-based 
approach for accounting for light? Annals of 
Botany, London, v.108, n.6, p. 1013-24, 2011.
BARIONI, L.G.; MARTHA JR., G.B.; RAMOS, 
A.K.B.; VELOSO, R.F.; RODRIGUES, D.C.; 
VILELA, L. Planejamento e gestão do uso de 
recursos forrageiros na produção de bovinos 
em pastejo. In: SIMPÓSIO SOBRE MANE-
JO DA PASTAGEM, 20., 2003. Piracicaba. 
Anais… Piracicaba: FEALQ, 2003. p. 105-153.
BÉLANGER G.; GASTAL F.; LEMAIRE, G. 
Growth analysis of a tall fescue sward 
fetilised with different rates of nitrogen. Crop 
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
343
Science, Madison, v.32, p. 1.371-1.376. 1992.
BERNARDES, M. S.; TERAMOTO, E. R. Aná-
lise de Sistema de produção e Modelagem. 
In:CASTRO, P.R. C.; KLUGE, R. A.; DE-
CHEN, A. R. Introdução à fisiologia vegetal. 
Piracicaba: FEALQ, 2007. 212-227p.
BOOTE, K.J.; JONES, J.W.; HOOGENBOOM, G. 
Simulation of crop growth: CROPGRO Mod-
el. In: PEART, R.M.; CURRY, R.B. (Ed.). Agri-
cultural systems modeling and simulation. 
New York: Marcel Dekker, 1998. p. 651-692.
COMBES, D.; DECAU, M-L.; RAKOCEVIC, M.; 
JACQUET, A.; SIMON, J-C.; SINOQUET, 
H.; SONOHAT, G.; VARLET-GRANCHER, 
C. Simulating the grazing of a white clover 
3D virtual sward canopy and the balance 
between bite mass and light capture by the 
residual sward. Annals of Botany, London, 
v.108, n.2, p.1203-1212, 2011. 
COSTES, E.; GUÉDON, Y. Modelling branching 
patterns on 1year old trunks of six apple culti-
vars. Annals of Botany, London, v.89, p.513-
524, 2002.
DA SILVA, S.C.; PEDREIRA, C.G.S. Princípios de 
ecologia aplicados ao manejo da pastagem. 
In: SIMPÓSIO SOBRE ECOSSISTEMAS DE 
PASTAGENS, 3.,1997. Jaboticabal. Anais… 
Jaboticabal: FUNEP, 1997. p.1-62.
DORNBUSCH, T.; WATT, J.; BACCAR, R.; 
FOURNIER, C.; ANDRIEU, B. A compara-
tive analysis of leaf shape of wheat, barley 
and maize using an empirical shape model. 
Annals of Botany, London, v.107, p. 865–873, 
2011.
EPSTEIN, E. Mineral nutrition of plants: princi-
ples and perspectives. New York: John Wiley 
& Sons, 1972.
FITZPATRICK, E.A.; NIX, H.A. The climatic fac-
tor in Australian grassland ecology. In: FITZ-
PATRICK, E.A.; NIX, H.A. (Ed.). Australian 
grasslands. Canberra: National University 
Press, 1970. p. 3-36.
FONTES, P.C.R.; MARTINS, C.E.; CÓSER, A.C.; 
VILELA, D. Produção e níveis de nutrientes 
em alfafa (Medicago sativa L.) no primeiro ano 
de cultivo, na zona da mata de Minas Gerais. 
Revista da Sociedade Brasileira de Zootec-
nia, Viçosa, MG, v. 22, n. 2, p.205-211, 1993.
FRANK, A.B.; HOFFMAN, L. Relationship 
among grazing management, growing de-
gree-days, and morphological development 
for native grasses on the Northern Great 
Plains. Agronomy Journal, Madison, v.83, p. 
826-828, 1989.
GAUTIER, H.; MECH, R.; PRUSINKIEWICZ, P.; 
VARLET-GRANCHER, C. 3-D architectural 
modelling of aerial photomorphogenesis in 
white clover (Trifolium repens L.) using L-
systems. Annals of Botany, London, v.85, p. 
359–370. 2000.
GEORGE, M.R.; RACUSE, C.A.; CLAWSON, 
W.J.; WILSON, C.B.; WILLOUGHBY, R.L.; 
MCDOUGALD, N.K.; DUNCAN, D.A.; 
MURPHY, A.H. Correlation of degree-days 
with annual herbage yields and livestock 
gains. Journal of Range Management, Den-
ver, v. 41, n.3, p.193-197, 1988.
GHELFI FILHO, H. Efeito da irrigação sobre a 
produtividade do capim-elefante (Pennise-
tum purpureum Schum.) variedade napier. 
1972. 77 f. Tese (Doutorado) -Escola Superior 
de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universi-
dade de São Paulo, Piracicaba, 1972.
GINNETT, F.; DANKOSKY, J.A.;DEO, G.; DEM-
MENT, M.W. Patch depression in grazers: 
the roles of biomass distribution and residual 
stems. Functional Ecology, Oxford, v.13, p. 
37–44, 1999.
GODIN, C. Representing and encoding plant 
architecture: a review. Annals of Forest Sci-
ence, Lesllis, v.57, p. 413- 438, 2000.
GODIN, C.; COSTES, E.; SINOQUET, H. A plant 
architecture description method integrating 
topology and geometry, Annals of Botany, 
London, v.84, p.343-357. 1999.
GODIN, C.; GUÉDON, Y. AMAPmod version 
1.8: introduction and reference manual. 
Montpellier: CIRAD, 2003. 
GOSSE, G.; VARLET-GRANCHER, C.; BON-
HOMME, R.; CHARTIER, M.; ALLIRAND, 
J.M. ; LEMAIRE, G. Production maximale de 
matière seche et rayonnment solaire intercep-
té par un couvert végétal. Agronomie, Paris, 
v.6, p.47-56, 1986.
JAME, Y.W.; CUTFORTH, H.W.; RITCHIE, J.T. 
Interaction of temperature and daylength on 
leaf appearance rate in wheat and barley. Ag-
ricultural and Forest Meteorology, Amster-
dam, v. 92, p. 241-249, 1998.
KAPUR, J. N. Mathematical modelling. New 
Delhi: John Wiley, 1988. 255 p. 
LARA, M.A.S. Respostas morfofisiológicas de 
cinco cultivares de Brachiaria spp. às varia-
ções estacionais da temperatura do ar e do 
fotoperíodo. 2007. 91f. Dissertação (Mestra-
do em Ciência Animal e Pastagens) - Escola 
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, 
Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2007.
LARA, M.A.S. Respostas morfofisiológicas de 
genótipos de Brachiaria spp. sob duas in-
tensidades de desfolhação e modelagem da 
produção de forragem em função das varia-
ções estacionais da temperatura e fotoperío-
do: adaptação do modelo CROPGRO. 2011. 
212 f. Tese (Doutorado em Ciência Animal e 
Pastagens) - Escola Superior de Agricultura 
“Luiz de Queiroz”, Universidade de São Pau-
lo, Piracicaba, 2011.
LEMAIRE, G.; GASTAL, F.; PLENET, D. Dy-
namics of N uptake and N distribution in 
plant canopies. Use of crop N status index 
Capítulo 22 - Uso de Modelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
344
in crop modeling. In: LEMAIRE, G.; BURNS, 
I.G. (Ed.). Diagnostic procedures for crop 
N management. Paris: INRA Editions, 1997. 
p.15-29.
LOUARN, G.; GUÉDON, Y.; LECOEUR, J.; LE-
BON, E. Quantitative analysis of the pheno-
typic variability of shoot architecture in two 
grapevine (Vitis vinifera) cultivars. Annals of 
Botany, Oxford, v.99, p.425-437, 2007.
LÖVENSTEIN, H.; LANTINGA, E.A.; RAB-
BINGE, R.; VAN KEULEN, H. Principles of 
production ecology. Wageningen: Wagenin-
gen Agricultural University, 1995. 121p.
MÄKELÄ, A.; LANDSBERG, J.; EK, A. R.; BURK, 
T. E.; TER-MIKAELIAN, M.; AGREN, G. I.; 
OLIVER, C. D.; PUTTONEN, P. Process –
based models for Forest ecosystem manage-
ment: current state of the art and challenges 
for pratical implementation. Tree Physiol-
ogy, Oxford, v.20, p. 289-298, 2000. 
MARSHALL, C. Physiological aspects of pas-
ture growth. In: SNAYDON, R.W. Managed 
grasslands analytical studies. New York: 
Elsevier, 1987.p. 29-46.
McNAUGHTON, S.J.; CONGHENOUR, M.B.; 
WALLACE, L.L. Interactive processes in 
grassland ecosystems. In: ESTES, J.R.; TYRL, 
R.J.; BRUNKEN, J.N. (Ed.). Grasses and 
grasslands: systematics and ecology. Okla-
homa: University of Oklahoma Press, 1982. p. 
167-193. 
MORENO, L.S.B. Produção de forragem de ca-
pins do gênero Panicum e modelagem de 
respostas produtivas e morfofisiológicas 
em função de variáveis climáticas. 2004. 86 
f. Dissertação (Mestrado em Ciência Animal 
e Pastagens) – Escola Superior de Agricultu-
ra “Luiz de Queiroz” – Universidade de São 
Paulo, Piracicaba, 2004.
NELSON, B.L. Stochastic modeling: analysis 
and simulation. New York: McGraw-Hill, 
1995. 321p. 
PEDREIRA, B. P.; PEDREIRA, C. G. S.; BOOTE, 
K. J.; LARA, M. A. S.; ALDERMAN, P. D. 
Adapting the CROPGRO perennial forage 
model to predict growth of Brachiaria brizan-
tha. Field Crops Research, Amsterdam, v. 
120, 2011, p. 370-379.
PEDREIRA, J.V.S. Crescimento estacional de le-
guminosas forrageiras. Revista da Sociedade 
Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v.2, n.1, 
p. 27-33, 1973a.
PEDREIRA, J.V.S. Crescimento estacional dos 
capins-colonião Panicum maximum Jacq. Gor-
dura Melinis minutiflora pal de Beauv, Jaraguá 
Hyparrhenia rufa (Ness) stapf e pangola de 
Taiwan A-24 Digitaria pentzii stet. Boletim da 
Indústria Animal, Nova Odessa, v.30, n.1, p. 
59-145, 1973b.
PEDREIRA, J.V.S. Crescimento estacional dos 
capins-elefante napier (Pennisetum purpureum 
Schum.) e guatemala (Tripsacum fasciculatum 
Trin.). Boletim da Indústria Animal, Nova 
Odessa, v.33, n.2, p. 233-242, 1976.
PEDREIRA, J.V.S. Estudo do crescimento do 
capim-Colonião. Boletim da Indústria Ani-
mal, Nova Odessa, v.23, n.único, p. 139-145, 
1965/1966.
PEDREIRA, J.V.S.; BOIN, C. Estudo de cresci-
mento de capim-elefante variedade Napier 
(Pennisetum purpureum Schum.). Boletim 
da Indústria Animal, Nova Odessa, v.26, 
n.único, p. 263-273, 1969.
PEDREIRA, J.V.S; MATTOS, H.B. Crescimento 
estacional de cultivares de capim-elefante. 
Boletim de Indústria Animal, Nova Odessa, 
v.39 n.1, p. 29-41, 1982.
PEDREIRA, J.V.S.; MATTOS, H.B. Crescimento 
estacional de vinte e cinco espécies ou varie-
dades de capins. Boletim de Indústria Ani-
mal, Nova Odessa, v.38 n.2, p. 117-143. 1981. 
POMMEL, B.; GALLAIS, A.; COQUE, M.; 
QUILLERÉ, I.; HIREL, B.; PRIOUL, J.L.; 
ANDRIEU, B.; FLORIOT, M. Carbon and 
nitrogen allocation and grain filling in three 
maize hybrids differing in leaf senescence. 
European Journal of Agronomy, Montrouge, 
v.24, p.203–211, 2006.
PRADAL, C.; DUFOUR-KOWALSKI, S.; 
BOUDON, F.; FOURNIER, C.; GODIN, C. 
OpenAlea: a visual programming and com-
ponent-based software platform for plant 
modeling. Functional Plant Biology, Victo-
ria, v.35, n.9/10, p. 751-760, 2008.
PRUSINKIEWICZ, P.; LINDENMAYER, A. The 
algorithmic beauty of plants. New York: 
Springer-Verlag, 1996.
RAGSDALE, C.T. Spreadsheet modeling and 
decision analysis: a pratical introduction to 
management science. Cincinnati: South West-
ern College Publishing, 1997. 730p.
RAKOCEVIC, M.; SINOQUET, H.; CHRIS-
TOPHE, A.; VARLET-GRANCHER, C. As-
sessing the geometric structure of a white 
clover (Trifolium repens L.) canopy using 3-D 
digitizing. Annals of Botany, London, v.86, 
p.519-526. 2000.
RAKOCEVIC, M.; COSTES, E.; ASSAD, E. D. 
Structural and physiological sexual dimor-
phism estimated from 3D virtual trees of yer-
ba-mate (Ilex paraguariensis St. Hil.) is modi-
fied by cultivation environment. Annals of 
Applied Biology, Warwick, v.159, n.2, p.178-
191, 2011.
RAPER JR., C.D.; OSMOND, D.L.; WANN, M.; 
WEEKS, W.W. Interdependence of root and 
shoot activities in determining nitrogen up-
take of roots. Botanical Gazette, Chicago, 
v.139, p. 289-294, 1978.
RENTON, M.; GUÉDON, Y.; GODIN, C.; 
COSTES, E. Similarities and gradients in 
growth-unit branching patterns during on-
SEÇÃO 6 – Produção e manejo de plantas forrageirras
345
togeny in ‘Fuji’ apple trees: A stochastic ap-
proach. Journal of Experimental Botany, 
Oxford, v.57, n.12, p.3131-3143, 2006.
RYMPH, S.J. Modeling growth and composition 
of perennial tropical forage grasses. 2004. 
316 f. Dissertation (Doctor of Philosophy) - 
University of Florida, Gainesville, 2004.
SANDERSON, M.A.; MOORE, K.J. Switchgrass 
morphological development predicted from 
day of the year or degree-day models. Agron-
omy Journal, Madison, v.91, p.732- 34, 1999.
SEGURA, V.; CILAS, C.; LAURENS, F.; COSTES, 
E. Phenotyping progenies for complex archi-
tectural traits: a strategy for 1-year-old apple 
trees (Malus domestica Borkh.). Tree Genetics 
and Genomes, Davis, v.2, p.140-151, 2007.
SIMIONI, G.; LE ROUX, X.; GIGNOUX, J.; SINO-
QUET, H. Treegrass: a 3D, process - based 
model for simulating plant interactions in 
tree{grass ecosystems. Ecological Modelling, 
Amsterdam, v.131, p. 47 - 63. 2000.
SONOHAT, G.; SINOQUET, H.; VARLET-
GRANCHER, C.; RAKOCEVIC, M.; JAC-
QUET, A.; SIMON, J.-C.; ADAM., B. Leaf 
dispersion and light partitioning in three-
dimensionally digitised tall fescue–white clo-
ver mixtures.Plant, Cell and Environment, 
Oxfrod, v.25, p.529–538, 2002.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Water balance of plants. 
In: TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant physiology. 
Sunderland: Sinair Associates, 2002. cap. 4, p. 
47-65.
THORNLEY, J.H.M. Modeling grassland ecosys-
tems. In: INTERNATIONAL GRASSLAND 
CONGRESS, 19.,2001. Piracicaba. Anais… Pi-
racicaba: FEALQ, 2001. p.1029-1036.
THORNLEY,J.H.M. Mathematical models in 
plant physiology: a quantitative approach to 
problems in plant and crop physiology. Lon-
don: Academic Press, 1976. 318 p. 
UNGAR, E.D. Ingestive behaviour. In: HODG-
SON, J., ILLIUS, J.W. (Ed.). The ecology and 
management of grazing systems. Walling-
ford: CAB International, 1996. p.185–218. 
VAN DE VEN, G.W.J.; DE RIDDER, N.; VAN 
KEULEN, H.; VAN ITTERSUM, M.K. Con-
cepts in production ecology for analysis and 
design of animal and plantanimal production 
systems. Agricultural Systems, Essex, v.76, 
no. 2, p. 507-525, 2003.
VERDENAL, A. De la simulation de la morpho-
génèse de l’appareil aérien du ray-grass an-
glais (Lolium perenne L.). Exploration d’un 
schéma cybernétique inspiré du concept 
d’auto-organisation et applications. 2009. 
Thesis (Ph) - Université de Poitiers, Paris, 
2009.
VERNOUX, T.; BRUNOUD, G.; FARCOT, E.; 
MORIN, V.; VAN DEN DAELE, H.; LE-
GRAND, J.; OLIVA M.; DAS, P.; LARRIEU, 
A.; WELLS, D., GUEDON, Y.; ARMITAGE, 
L.; PICARD, F.; GUYOMARC’H, S.; CEL-
LIER, C; PARRY, G.; KOUMPROGLOU, R.; 
DOONAN, J.H.; ESTELLE, M.; GODIN, C.; 
KEPINSKI, S.; BENNETT, M.; DE VEYLDER, 
L.; TRAAS, J. The auxin signalling network 
translates dynamic input into robust pattern-
ing at the shoot apex. Molecular Systems Bi-
ology, Heidelberg, v.7, p. 508, 2011.
VICKERY, P.J. Pasture growth under grazing. 
In: MORLEY, F.H.W. (Ed.). Grazing animals. 
World animal science. Amsterdam: Elsevier 
Science Publishers, 1981. p.55-77.
VIÉGAS, J.; NABINGER, C.; SAIBRO, J.C.; ME-
DEIROS, R.B. Ajuste de um modelo de previ-
são do rendimento potencial de matéria seca 
de azevém anual. In: SIMPÓSIO INTERNA-
CIONAL DE PRODUÇÃO ANIMAL, 2002, 
Santa Maria. Anais... p. 83-86.
VILLA NOVA, N.A.; CARRETEIRO, M.V.; 
SCARDUA, E. Um modelo de avaliação de 
crescimento em cana-de-açúcar (Sccharum sp) 
em termos de ação combinada de fotoperíodo 
e temperatura média do ar. In: CONGRESSO 
BRASILEIRO DE AGROMETEOROLOGIA, 
2., 1983. Campinas. Anais... Campinas: SBA, 
1983. p.31-48.
VOS, J.; EVERS, J. B.; BUCK-SORLIN, G.H.; 
ANDRIEU, B.; CHELLE, M.; DE VISSER, P. 
H. B. Functional-structural plant modelling: a 
new versatile tool in crop science. Journal of 
Experimental Botany, Oxford, v.61, p.2101-
2115, 2010.
WERNER, J.C. Estudo de épocas de aplicação da 
adubação nitrogenada em capim-colonião 
(Panicum maximum, Jacq). In: REUNIÃO 
ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE 
ZOOTECNIA, 7., 1970, Piracicaba. Anais.. Pi-Pi-
racicaba: SBZ, 1970. p.21-22.
YAN, W.; WALLACE, D.H. Simulation and pre-
diction of plant phenology for Five crops 
based on photoperiod x temperature interac-
tion. Annals of Botany, London, v.81, p.705-
716, 1998.
Capítulo 22 - Uso de Modelos Matemáticos no Estudo das Pastagens
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https://www.researchgate.net/publication/275350237