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Citologia e Embriologia Tyago Eufrásio Ciclo celular e Gametogênese Tyago Eufrásio Introdução “Onde surge uma célula, existia uma célula anteriormente, assim como os animais só podem surgir de animais, e as plantas, de plantas”. Rudolf Virchow, em 1858 Uma célula se reproduz realizando uma sequência ordenada de eventos nos quais ela duplica seu conteúdo e então se divide em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão, conhecido como ciclo celular. As células eucariotas possuem diversas fases em seu ciclo de vida, o que chamamos de ciclo celular. Quando ela não está em nenhum processo de divisão, dizemos que está no período de interfase. Esse período pode ser dividido em 3 fases distintas: G1, S e G2. Introdução Introdução Fase G1 ou Gap 1: a célula se encontra em intensa atividade celular, realizando suas funções básicas, como síntese de proteínas ou lipídeos, respiração celular, geração de energia, produção de RNA, entre outras funções que dependerão da especialização da célula. Na fase G0 a célula permanece indefinidamente na interfase, como neurônios e hemácias. Introdução Fase S: na fase S ou fase de síntese, a célula se prepara para realizar a divisão celular (mitose ou meiose) e ocorrerá a duplicação de DNA na cromatina. Fase G2 ou Gap 2: ocorrem os preparativos finais para a divisão celular. Há intensa produção de ATP, formação de novas organelas e duplicação dos centrômeros. Introdução As fases do ciclo celular são reguladas por fatores como as ciclinas, que são proteínas relacionadas à sinalização celular (divididas em ciclinas G1, G1/S, S e M). As ciclinas desencadeiam eventos, ativando um complexo de enzimas chamadas CDKs (quinases dependentes de ciclinas), ativando-as e controlando as diversas fases dos ciclos celulares. Fatores de crescimento aumentam a atividade das CDKs e ciclinas, enquanto danos na célula ou DNA reduzem ou bloqueiam suas atividades. Introdução Introdução Após a célula se preparar na fase G2, poderá iniciar os processos de divisão. Existem dois tipos básicos de divisão celular nas células eucariotas: a mitose e a meiose. A mitose é uma divisão celular, na qual a célula eucariótica sofrerá uma divisão equacional, mantendo o mesmo número de cromossomos da célula-mãe. A meiose é uma divisão reducional, em que as células formadas possuirão metade do número de cromossomos no processo final. Introdução A mitose é um processo de formação células com número cromossômico idêntico ao da célula-mãe, como na espécie humana, em que células possuem 23 pares de cromossomos. Essas células são chamadas de somáticas ou diploides (2n) e , após a mitose, originam duas células com o mesmo número de cromossomos. O processo de mitose é utilizado no crescimento de um indivíduo (como de um embrião até um ser adulto) e também na renovação ou reparação celular de tecidos ou órgãos (pele, cabelo, pelos, ossos etc.). Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Na primeira etapa ocorre a formação das cromátides- irmãs, que são cópias cromossômicas a serem destinadas a cada célula-filha. Os centríolos duplicados organizam em seu entorno fibras proteicas (fuso) que organizarão os cromossomos. Nas células vegetais superiores (gimnospermas e angiospermas) não há centríolos, mas o fuso mitótico é formado da mesma maneira no citoplasma, sustentados e direcionados pela proteína f-actina. Nas etapas seguintes, as fibras do fuso se ligam aos centrômeros duplicados e separam as cromátides irmãs. Após a citocinese, formam-se duas novas células diploides, com a carga genética cromossômica idêntica à célula-mãe. Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas Mitose: produzindo novas células somáticas • Citocinese em células vegetais Se você possui irmãos ou já reparou nos indivíduos de uma família, deve ter notado que, muitas vezes, existem indivíduos com diferenças significativas quanto a detalhes no fenótipo, como cor de cabelo, olhos e pele. Além disso, existem diferenças que não são perceptíveis, como tipo sanguíneo, metabolismo, produção de enzimas etc. De onde vem essa variabilidade? Essa característica dos seres eucariotos está justamente ligada à produção de suas células germinativas, também chamadas de gametas. Essas células têm metade da carga genética de uma célula diploide, ou seja, apenas um conjunto cromossômico, sendo denominadas células haploides (n). Meiose: produzindo células haploides As células haploides são obtidas a partir de uma divisão reducional, chamada de meiose. Tal divisão é dividida em duas partes: a meiose I (reducional, pois reduz a quantidade de cromossomos) e meiose II (equacional, pois mantém a quantidade já reduzida de cromossomos). Meiose: produzindo células haploides Meiose: produzindo células haploides Meiose: produzindo células haploides • Fases da Meiose: ➢ Meiose I o Prófase I: complexa, há recombinação cromossômica o Metáfase I o Anáfase I: separação dos cromossomos homólogos o Telófase I o Citocinese ➢ Meiose II o Prófase II o Metáfase II o Anáfase II: separação das cromátides- irmãs o Telófase II o Citocinese 1. Prófase I: é a fase mais longa da meiose I e se divide em cinco subfases: • Leptóteno: há o início da espiralização cromossômica e a formação das cromátides irmãs. • Zigóteno: há o início do pareamento dos cromossomos homólogos, formando o complexo sinaptonêmico ou sinapse. • Paquíteno: os cromossomos já bem condensados se pareiam e as duas cromátides de cada homólogo são facilmente visíveis, formando as tétrades. Nesse pareamento cromossômico, criam-se regiões de contato chamadas quiasmas, onde ocorrem trocas genéticas denominadas crossing-over. Esse processo possibilita a variabilidade genética na reprodução sexuada. • Diplóteno: ocorre o início do afastamento dos cromossomos homólogos, ficando evidente as regiões de quiasma. Meiose: produzindo células haploides • Diacinese: ocorre o afastamento das cromátides e os quiasmas se dirigem às extremidades. A condensação aumenta. 2. Metáfase I: os cromossomos atingem o máximo da condensação e são levados ao plano ou placa equatorial. Os centrossomos estão ligados ao cinetócoro (região proteica do centrômero) e o pareamento irá preparar a divisão reducional dos cromossomos. 3. Anáfase I: os cromossomos homólogos pareados no plano equatorial serão puxados aos polos, reduzindo seu número pela metade em cada polo. 4. Telófase I: a carioteca e o nucléolo voltam a aparecer. Os centríolos são divididos para cada nova célula, ocorrendo a citocinese com a fragmentação do citoplasma. Meiose: produzindo células haploides Meiose: produzindo células haploides Após a meiose I, ocorre um intervalo na divisão chamado de intercinese. Na meiose II, as duas células formadas anteriormente passarão pelos seguintes processos: 6. Prófase II: há novamente a condensação cromossômica a carioteca e o nucléolo desaparecerão e haverá a formação das fibras do fuso. 7. Metáfase II: os cromossomos atingirão o máximo de sua condensação e serão levados ao plano equatorial (desta vez não estarão em pares). 8. Anáfase II: haverá a separação das cromátides irmãs, que agora formarão cromossomos independentes. Cada cromátide será levada à polos opostos da célula. 9. Telófase II: ocorrerá a citocinese, o reaparecimento da carioteca e nucléolo, e a formação de quatro células haploides, contendo somente um par de cada cromossomo da célula-mãe do início da divisão. Meiose: produzindo células haploides Meiose: produzindo células haploides Comparando a Mitose e MeioseÉ a formação dos gametas Nos animais, os gametas masculinos são chamados espermatozoides e os gametas femininos, óvulos. Os gametas são formados em órgãos especializados denominados gônadas. Existem, portanto, dois tipos de gônadas: • femininas – os ovários; • masculinas – os testículos. Os ovários produzem óvulos e os testículos produzem espermatozoides. Analisaremos os dois tipos de gametogênese: • ovogênese (ou ovulogênese) – origem e formação do óvulo; • espermatogênese – origem e formação do espermatozoide. Gametogênese Gametogênese Vamos iniciar o estudo da gametogênese considerando a espécie humana e as características dos gametas produzidos pelos homens e pelas mulheres. Tanto os óvulos quanto os espermatozoides são células haploides, mas formam-se a partir de células somáticas diploides chamadas, respectivamente, ovogônias e espermatogônias. Observe nos esquemas a seguir as principais fases do desenvolvimento dessas células diploides, até a formação dos gametas haploides. Gametogênese Gametogênese A ovogênese só se completa se houver a fecundação. Quando a fecundação não ocorre, a ovogênese não se completa e de cada ovogônia forma-se um ovócito II e um corpúsculo polar. Caso o espermatozoide inicie o processo de fecundação, assim que ele penetra o ovócito II, a meiose II é finalizada e forma-se o óvulo por curto intervalo de tempo. A seguir, ocorre a fusão do material genético do óvulo com o do espermatozoide, dando origem ao ovo ou zigoto. Na ovogênese, portanto, caso o processo de fecundação seja iniciado, de cada ovogônia formam-se um óvulo e três corpúsculos polares. Em alguns casos, os corpúsculospolares não chegam a se formar; quando formados, logo degeneram. Somente o óvulo é funcional. Gametogênese: ovogênese O óvulo é, como regra geral, uma célula imóvel, sem estruturas próprias para o deslocamento, e bem maior do que o espermatozoide. O óvulo possui, além do núcleo haploide, o citoplasma rico em organelas e um revestimento externo à membrana plasmática, que protege a célula. Gametogênese: ovogênese Gametogênese: ovogênese Gametogênese: ovogênese Gametogênese: ovogênese Na espermatogênese, cada espermatogônia dá origem a quatro espermatozoides e ela se completa independentemente do estímulo da fecundação. Nesse processo há uma fase final que não existe na ovogênese: a espermiogênese, em que ocorre a formação dos espermatozoides. Cada espermátide, célula haploide arredondada, dá origem a um espermatozoide. Gametogênese: espermatogênese A cauda é um flagelo modificado, formado a partir do centríolo. Ela é responsável pelo deslocamento do espermatozoide, realizado à custa da energia fornecida pelas mitocôndrias, que se localizam em uma região da cauda chamada peça intermediária. Na cabeça situa-se o núcleo, que contém os cromossomos. Na parte anterior da cabeça há uma região denominada capuz acrossômico (ou acrossomo), que se forma por modificação do complexo golgiense. Nele estão as enzimas, cuja função é digerir a membrana do óvulo, possibilitando, assim, a fecundação. Gametogênese: espermatogênese Gametogênese: espermiogênese
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