Cap 20 - AF3 sistema excretor e osmorregulação

Prévia do material em texto

20
O sistema excretor 
e a osmorregulação
A P R E S E N T A Ç Ã O
O sistema excretor inclui os rins e seus ductos que, 
juntamente com a pele, as brânquias, os pulmões e as 
estruturas responsáveis pela excreção ou absorção de 
sal, mantêm o equilíbrio interno do corpo ao eliminar os 
resíduos nitrogenados do metabolismo e ajudar a regular 
os equilíbrios dos sais e da água no corpo. A estrutura 
e evolução do sistema excretor devem ser consideradas 
sob o contexto dos ambientes onde os vertebrados 
vivem e de seu nível metabólico.
P O N T O S P R I N C I P A I S
Os túbulos renais
Estrutura e função do túbulo renal
A evolução do túbulo renal
O desenvolvimento e a evolução do rim
O holonefro
O pronefro
O mesonefro
O opistonefro
O metanefro
A bexiga urinária e a cloaca
Excreção e osmorregulação
Excreção de nitrogênio
O ambiente onde viviam os primeiros craniados
Os peixes de água doce
Os teleósteos de água salgada
Os condrictes
Da água para a terra: peixes pulmonados e anfíbios
Adaptações para vida terrestre: répteis
Metabolismo alto e endotermia: aves e mamíferos
Canalização de desenvolvimento, evolução convergente 
e reversa, e inovação evolutiva
A composição do líquido intersticial que banha as célu-las dos vertebrados deve ser mantida dentro de limites 
específicos. Esses limites podem ser alterados por subpro-
dutos do metabolismo que são difundidos no fluido in-
testicial, como dióxido de carbono, água e resíduos nitro-
genados, além de outras substâncias resultantes de outros 
processos metabólicos, como ácidos orgânicos, fosfatos, 
íons de sulfato, entre outros. O líquido intersticial pode 
ganhar ou perder água ou sais dependendo do ambien-
te no qual determinada espécie habita: água doce, água 
salgada ou terra. Apesar desses fatores desestabilizantes, a 
composição do líquido intersticial é mantida relativamen-
te constante por meio de trocas entre ele e o sangue; a 
composição do sangue, por sua vez, é mantida por trocas 
cuidadosamente controladas entre o animal e o meio no 
qual vive. As trocas metabólicas ocorrem por meio de di-
versos órgãos, incluindo a pele, o fígado, as brânquias, os 
pulmões, os rins e estruturas especiais que eliminam ou 
absorvem sal. O fígado elimina pigmentos da bile e o siste-
ma respiratório, às vezes auxiliado pela pele, remove o dió-
xido de carbono. Neste capítulo, examinaremos os rins e 
os outros órgãos que têm a função de remover os resíduos 
nitrogenados e outros resíduos metabólicos, mantendo, ao 
mesmo tempo, os equilíbrios de água e de sais no corpo. 
A remoção de resíduos metabólicos é chamada excreção; 
este processo não deve ser confundido com a defecação, 
que é a remoção dos resíduos não digeridos e das bactérias 
do trato digestivo. Apenas os pigmentos da bile presentes 
nas fezes são subprodutos do metabolismo celular.
Morfologicamente, os rins e seus ductos estão intima-
mente associados ao sistema reprodutor. Os rins e as gôna-
das desenvolvem-se a partir de tecidos adjacentes e, após o 
desenvolvimento dos ductos excretor e urinário, o sistema 
reprodutor geralmente se associa a seus derivados. Esses 
634 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
dois sistemas são geralmente analisados juntos, como o 
sistema urogenital, mas primeiro examinaremos o siste-
ma excretor, para então relacioná-lo ao sistema reprodutor 
no próximo capítulo.
Os túbulos renais
Estrutura e função do túbulo renal
Os rins dos vertebrados são de origem mesodérmica. 
Eles se desenvolvem a partir do par de cristas néfricas 
embrionárias (do grego, nephros = rim) ou a partir dos 
mesômeros, localizados entre os somitos (epímeros) e 
a placa lateral (hipômeros; figuras 4-16 e 20-1), e se es-
tendem por todo o comprimento do celoma. Em grupos 
mais basais de vertebrados, a segmentação dos somitos se 
estende para as cristas néfricas, e as divide em uma série 
de nefrótomos segmentados (do grego, tome = corte), 
cada um dos quais se diferencia em um néfron, ou túbulo 
renal (do latim, renes = rins). A segmentação pode ser 
limitada à porção anterior das cristas néfricas. Os túbulos 
renais são as unidades estruturais e funcionais dos rins. 
A extremidade proximal de um túbulo típico forma uma 
cápsula de duas camadas de epitélio escamoso simples que 
é conhecida como cápsula de Bowman, ou cápsula renal 
(Figura 20-2A). A cápsula envolve uma rede de capilares 
que forma um glomérulo (do latim, glomus = bola), e 
cada glomérulo recebe uma arteríola aferente da artéria 
renal e é drenado por uma arteríola eferente. Juntos, a 
cápsula renal e o glomérulo formam o corpúsculo renal. 
O restante de cada túbulo é composto por um epitélio 
simples, mas a natureza das células epiteliais, o compri-
mento e o padrão do néfron variam consideravelmente 
entre os vertebrados, variação esta que é totalmente rela-
cionada aos problemas de excreção e de osmorregulação 
que cada grupo enfrenta. Muitas vezes, especialmente nos 
amniotas, um pescoço curto com células ciliadas liga o 
corpúsculo renal a um túbulo proximal espesso formado 
por células secretoras ou absortivas. Um fino túbulo in-
termediário, que varia em comprimento e, às vezes, con-
tém células ciliadas, pode estar presente entre os túbulos 
distais e proximais. Nos amniotas e em alguns anaminio-
tas, os túbulos coletores recebem diversos túbulos renais 
e, por sua vez, entram no ducto excretor.
Os corpúsculos renais são mecanismos responsáveis 
pela filtração do plasma sanguíneo e levam o filtrado 
para o túbulo renal. Dois mecanismos são responsáveis 
pela filtração do sangue nos corpúsculos renais. No pri-
meiro, a diferença no diâmetro entre as arteríolas aferente 
e eferente, com a contração dessa última sob determina-
das condições, aumenta a pressão hidrostática do sangue 
que passa nos capilares dos glomérulos (Figura 20-2A). 
Esse aumento na pressão hidrostática leva a um aumento 
da pressão de filtração, representada pela diferença entre 
as pressões hidrostática e osmótica coloidal do sangue. 
O segundo mecanismo está relacionado à curta distância 
de difusão, já que as paredes dos capilares da cápsula re-
nal são excepcionalmente finas. Análises dos corpúsculos 
renais dos mamíferos sob microscopia eletrônica (outros 
 FIGURA 20-1
O desenvolvimento embrionário dos néfrons.
A. Embrião amniota em visão lateral, mostrando a diferenciação sequencial (da parte anterior para a posterior) dos néfrons ao longo 
da crista néfrica. A crista néfrica encontra-se entre os somitos e a placa lateral mesodérmica.
B. Diagrama da crista néfrica e das estruturas adjacentes.
Fontes: A, baseado em Pough, Heiser, e McFarland (1996); B, baseado em Williams et al.
Somito Nefrótomo
Túbulos 
pronéfricos
Ducto arquinéfrico derivado 
dos túbulos pronéfricos
Ducto arquinéfrico 
estendendo-se por 
proliferação
Crista néfricaPronefro
Mesonefro
Metanefro
Néfron
Somito
Tubo 
Neural Ducto 
arquinéfrico
Notocorda
Aorta dorsal
Glomérulo
Crista néfrica Endoderme
Placa 
lateral
Tubo 
neural
Ectoderme
A. Diferenciação sequencial dos néfrons em um embrião B. Crista néfrica
Placa lateral
Celoma
O sistema excretor e osmorregulação 635
vertebrados não foram estudados) mostraram que as cé-
lulas endoteliais que formam as paredes dos capilares são 
perfuradas por pequenas fendas, isto é, são fenestradas 
(figuras 20-2B-C). As células epiteliais que formam a 
parede da cápsula renal são chamadas podócitos. Essas 
células não se encontram firmemente presas à lâmina ba-
sal que as separa das células endoteliais capilares, mas fi-
cam ligadas apenas por pedicelos, organizados de forma 
a deixar espaços entre eles chamados fendas de filtração. 
Uma organização semelhante é observada nos “solenóci-
tos” dos anfioxos (Capítulo 2). As cavidades dos capilares 
glomerulares e da cápsula renal são separadas, em muitas 
partes, apenas pela lâmina basal ultrafina das células epi-
teliais. Essa lâmina é composta por fibras de colágeno e 
uma delicada rede de glicoproteínas que acreditamos ser 
secretada tanto pelascélulas epiteliais quanto pelos podó-
citos. Durante a filtração, a maior parte das grandes pro-
teínas plasmáticas é retida, mas as moléculas menores não 
são selecionadas e permanecem, portanto, presentes em 
mesma concentração tanto no filtrado quanto no sangue. 
O filtrado contém resíduos nitrogenados e outros ma-
teriais que devem ser eliminados, mas também contém 
materiais que devem ser armazenados, como a glicose, os 
aminoácidos e outras moléculas. O tipo de ambiente em 
que o animal vive determina a necessidade de conserva-
ção e eliminação de água ou sal 
Os túbulos renais e os túbulos coletores são cercados 
por capilares peritubulares; o sangue entra nestes capi-
lares de diferentes maneiras nos diversos grupos de ver-
tebrados (Figura 20-3). Nos peixes condrictes, répteis e 
aves, os capilares peritubulares recebem sangue tanto da 
arteríola renal eferente, quanto da veia renal aferente que 
saem, respectivamente, dos glomérulos e da veia porta-
-renal (Figura 20-3A). Nos peixes osteíctes e nos anfíbios, 
os capilares peritubulares recebem o sangue apenas da veia 
porta-renal, porque a arteríola renal eferente entra dire-
tamente na veia renal (Figura 20-3B). O sistema porta-
-renal foi perdido nos mamíferos e, por isso, os capilares 
peritubulares recebem sangue apenas das arteríolas renais 
eferentes (Figura 20-3C). Em todos os casos, o sangue 
que sai dos capilares peritubulares é drenado pelas veias 
renais, e conforme o filtrado passa pelos túbulos, as subs-
tâncias que devem ser mantidas no organismo são reab-
sorvidas seletivamente e retornam aos capilares ao redor 
dos túbulos. A reabsorção de alguns produtos é ativa e 
requer um gasto energético das células tubulares, mas ou-
 FIGURA 20-2
 A estrutura básica do néfron dos vertebrados. A. As partes do 
néfron de um anfíbio. B. Ilustração baseada em uma micrografia 
eletrônica da região de interface entre uma cápsula renal e dois 
capilares adjacentes. C. Região da interface ampliada. 
A lâmina basal (azul ) não é mostrada na Figura 20-2A por causa 
de seu pequeno tamanho. Fontes: A, baseado em Walker e 
Homberger; B-C, baseado em Kessel e Kardon (1979).
Núcleo do 
podócito
Fendas de 
filtração
Lúmen da 
cápsula renal
Lúmen da 
cápsula renal
Lâmina 
basal
Pedicelos dos 
podócitos
Pedicelos 
dos podócitos
Lâmina 
basal
Fendas de 
filtração
Arteríola eferenteArteríola aferente
Glomérulo
Cápsula renal
Túbulo distal
Corpúsculo 
renal
Túbulo coletor
Ducto excretor 
(ducto arquinéfrico)
Túbulo intermediário
Túbulo 
proximal
Pescoço
Lúmen da 
cápsula renal
A. Partes de um néfron
B. Interface entre o capilar glomerular e a cápsula renal
C. Ampliação da interface
Glóbulo vermelho 
no lúmen capilar
Endotélio do 
capilar glomerular
Direção 
da filtração
Direção de 
filtração
Direção de 
filtração
Fenestrações 
no endotélio
Lúmen 
do capilar
Lúmen 
do capilar
636 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
tras substâncias são reabsorvidas por difusão passiva. Em 
algumas espécies, a quantidade de resíduos nos filtrados é 
aumentada pela secreção seletiva realizada pelas células 
tubulares. Os resíduos são concentrados à medida que o 
filtrado passa pelos túbulos, e depois são eliminados na 
forma de urina.
A evolução do túbulo renal
A maioria dos vertebrados possui túbulos renais como o 
descrito anteriormente, que não se conectam ao celoma e 
nos quais os glomérulos são cercados por cápsulas renais, 
conhecidas como glomérulos internos (Figura 20-4D). 
Os primeiros poucos túbulos a se desenvolverem na extre-
midade anterior das cristas néfricas dos amocetes e em al-
gumas larvas de anfíbios abrem-se em recessos celômicos 
por meio de um nefróstomo ciliado, com os glomérulos, 
chamados glomérulos externos (Figura 20-4B), proje-
tando-se para dentro desses recessos. Em larvas de verte-
brados nas quais os glomérulos externos estão presentes, 
o filtrado é despejado nos recessos celômicos e arrastado 
por ação ciliar para dentro dos nefróstomos. Os gloméru-
los são internos nos vertebrados adultos, mas nos elasmo-
brânquios adultos, actinopterígios primitivos e muitos 
anfíbios, muitos dos túbulos apresentam nefróstomos e a 
cápsula renal conecta-se ao celoma por meio de um funil 
celômico estreito (Figura 20-4C). Os outros vertebrados 
adultos não possuem nefróstomos.
Essa variação nos tipos de néfrons e em seu padrão de 
distribuição sugere um cenário evolutivo no qual o sis-
tema excretor encontrado em espécies mais antigas de 
craniados provavelmente possuía um glomérulo externo 
e nefróstomos. A superfície vascular de filtração passou 
a ser recoberta por podócitos, que permitiam a saída de 
muitas moléculas pequenas, incluindo moléculas de água, 
para o celoma. O filtrado resultante era levado, através 
de conexões celômicas (os nefróstomos), para dentro de 
túbulos, onde ocorria a reabsorção seletiva e a urina era 
finalmente formada. Acreditava-se que esse tipo de órgão 
excretor era exclusivo dos craniados, mas agora se sabe 
que ele é comum entre os invertebrados, incluindo os uro-
cordados e os cefalocordados (e, especialmente, em suas 
larvas; Rupert, 1994). A maior eficiência desse mecanis-
mo se deu à medida que o recesso celômico, para o qual 
cada glomérulo descarregava, foi incorporado ao túbulo, 
desenvolvendo-se ao redor do glomérulo como uma cáp-
sula renal. O glomérulo se internalizou e os nefróstomos 
foram perdidos durante eventos evolutivos subsequentes, 
resultando de túbulo renal típico da maioria dos vertebra-
dos atuais.
O desenvolvimento e a evolução do rim
O holonefro
Assim como os somitos e muitas outras estruturas em-
brionárias, os néfrons se diferenciam, durante o desenvol-
vimento embrionário, de maneira sequencial ao longo da 
maior parte da crista néfrica, no sentido antero-posterior. 
Nem todos os néfrons tornam-se funcionais na maioria 
dos vertebrados (Figura 20-1A). A análise da variação 
anatômica dos túbulos que, de fato, tornam-se funcio-
nais nas larvas dos vertebrados e nos vertebrados adultos 
mostra que, em espécies mais basais de vertebrados, os 
túbulos segmentais (que eram todos funcionais) se desen-
volviam a partir de toda a crista néfrica e drenavam para 
um ducto arquinéfrico. Esse tipo ancestral hipotético de 
Veia renal 
aferente
Arteríola 
renal 
eferente
Veia 
cava 
caudal
Veia renal 
eferente
Vênula renal 
eferente
Arteríola renal 
aferente
Arteríola 
renal 
eferente
Veia renal 
eferente
Veia 
porta-renal
Túbulo 
renal
Veia 
cardinal 
posterior
Artéria 
renal
A. Condrictes e répteis (incluindo as aves) B. Peixes osteíctes e lissanfíbios
Arteríola 
renal 
eferente
Veia 
renal
Vênula renal
C. Mamíferos
Capilares 
peritubularesCapilares 
peritubulares
Túbulo 
renal
Veia 
porta-renal
 FIGURA 20-3
O suprimento sanguíneo dos néfrons em diversos vertebrados. A. Condrictes, répteis e aves. B. Peixes osteíctes e lissanfíbios. 
C. Mamíferos. Fonte: Walker e Homberger.
O sistema excretor e osmorregulação 637
rim é chamado arquinefro ou holonefro (Figura 20-5A). 
As larvas de mixinas e as cecílias possuem rins que se as-
semelham ao tipo holonefro, com os túbulos segmentais 
desenvolvendo-se a partir de toda a crista néfrica, apesar 
de nem todos serem funcionais ao mesmo tempo.
O pronefro
Em todos os embriões dos vertebrados, a formação dos 
rins tem início com a diferenciação de alguns túbulos re-
nais a partir da extremidade anterior da crista néfrica, que 
recobre a cavidade pericárdica. As extremidades distais 
desses túbulos unem-se para formar um ducto arquinéfri-
co que cresce rapidamente caudal à cloaca. Esse rim em-
brionário que se forma durante fases iniciais do desenvol-
vimento é chamado pronefro (figuras 20-1A e 20-6A). 
Doze ou mais túbulos pronéfricos se formam em alguns 
anamniotas, mas a maioria das espécies possui apenas 
quatro ou cinco e, mesmo assim, alguns ainda regridem. 
Nos amniotas, somente um a três túbulos pronéfricos se 
desenvolvem. Nos anamniotas, os túbulos pronéfricossão 
segmentais e geralmente conectam-se ao celoma por meio 
de funis celômicos. Muitos desses túbulos formam um rim 
pronéfrico funcional nos embriões e nas larvas das mixinas 
e das lampreias, em muitos peixes ósseos e nos anfíbios. 
No entanto, o pronefro não é funcional nos embriões dos 
peixes condrictes e de amniotas; nesses animais, seu úni-
co papel é iniciar a formação do ducto arquinéfrico. As 
mixinas adultas e alguns teleósteos mantêm o pronefro, 
mas ainda não se sabe o quanto essa estrutura é funcional. 
O pronefro também é chamado rim cefálico, pois está 
localizado anteriormente, sobre a cavidade pericárdica, e 
Notocorda
Somito
Aorta
Veia subcardinal
Epiderme
Recesso celômico
Mesentério dorsal
Celoma
Camada somática 
da placa lateral
Tubo digestivo 
primitivo
Camada visceral 
da placa lateral
Artéria 
renal
Glomérulo 
externo
Nefróstomo 
ciliado
Celoma
Recesso 
celômico
Mesentério 
dorsal
Crista 
genital
Aorta
Glomérulo interno Cápsula renal
Nefróstomo ciliado
Celoma
Glomérulo 
interno
Corpúsculo 
renal
Túbulo 
renal
Ducto 
arquinéfrico
Néfron
Celoma
Ducto 
arquinéfrico
A. Embrião de vertebrado, em corte transversal B. Larvas de amocete e de lissanfíbios
C. Elasmobrânquios e alguns actinopterígios D. A maioria dos outros vertebrados
Veia 
renal
 FIGURA 20-4
A. Embrião de um vertebrado primitivo, visto em corte transversal, mostrando o recesso celômico que contribui para a formação da 
cápsula renal. B-D. Provável sequência da evolução dos mecanismos de desenvolvimento da cápsula renal. B. Glomérulos externos, 
como os presentes na larva amocete da lampreia e em algumas larvas de lissanfíbios. C. Glomérulos internos, como os encontrados 
nos elasmobrânquios e em alguns actinopterígios, mantêm a conexão com o celoma. D. Glomérulos internos da maioria dos outros 
vertebrados. Fonte: Walker e Homberger.
638 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
é separado do rim funcional, localizado caudalmente, por 
um espaço na crista néfrica (Figura 20-5B). O pronefro 
foi perdido nos adultos de outros vertebrados.
O mesonefro
Em alguns segmentos do corpo caudais aos pronefros não 
ocorre diferenciação de túbulos renais. Assim, em todos 
os vertebrados observa-se a presença de um espaço entre o 
pronefro e os túbulos renais mais caudais. À medida que o 
pronefro regride, o ducto arquinéfrico induz a diferencia-
ção sequencial dos túbulos nas partes mais caudais da cris-
ta néfrica; esses túbulos se associam ao ducto arquinéfrico 
e tornam-se funcionais (Figura 20-6B). No início do de-
senvolvimento, os novos túbulos são segmentais, e aqueles 
dos anamniotas mantêm os funis celômicos. Conforme o 
desenvolvimento continua, túbulos adicionais geralmen-
te crescem da base de cada túbulo primário, e a natureza 
segmentar do rim torna-se obscura. Os túbulos secundá-
rios e terciários não possuem funis celômicos. Aqueles que 
possuem uma origem comum unem-se para formar um 
ducto coletor antes de entrar no ducto arquinéfrico.
Os túbulos que se diferenciam na parte central da cris-
ta néfrica formam um rim chamado mesonefro (figu-
ras 20-1A e 20-6B). Esse rim é funcional nos embriões 
e nas larvas de todos os vertebrados, mas seu grau de 
atividade nos mamíferos é inversamente proporcional à 
quantidade de excreção que ocorre por meio da placenta. 
Os túbulos mesonéfricos são diferentes dos túbulos que 
se desenvolvem em partes adjacentes da crista néfrica nos 
embriões dos amniotas. Os túbulos mesonéfricos craniais 
formam uma conexão com a gônada em desenvolvimen-
to na maioria dos grupos de vertebrados, com exceção 
dos teleósteos.
O opistonefro
Nos embriões dos amniotas, há um espaço entre o meso-
nefro e os túbulos que se diferenciam caudalmente à crista 
néfrica, o que facilita a distinção do mesonefro (Figura 
20-6B). Nos anamniotas, por outro lado, os túbulos re-
nais se diferenciam por toda a crista néfrica, sem inter-
rupção. Os novos túbulos se tornam funcionais assim que 
eles se associam ao ducto arquinéfrico. As mixinas adultas 
possuem túbulos renais segmentais e funcionais com funis 
celômicos ao longo da maior parte da crista néfrica (Fi-
gura 20-4B). A estrutura desse rim nas mixinas adultas 
assemelha-se ao holonefro hipotético dos primeiros ver-
tebrados, exceto pela especialização da região pronéfrica e 
pelo espaço na sequência dos túbulos caudal ao pronefro. 
Pelo fato de esse rim incluir o mesonefro embrionário e 
também os túbulos que se desenvolvem na parte caudal da 
crista néfrica, ele é chamado opistonefro (do grego, opis-
then = atrás, no fundo). Mais especificamente, é chamado 
opistonefro primitivo por causa da natureza primitiva e 
segmentar de seus túbulos (Figura 20-5B).
A. Holonefro teórico B. Opistonefro primitivo
C. Opistonefro avançado D. Metanefro
Néfrons segmentais Ducto arquinéfrico
Papila 
urináriaCavidade pleuroperitoneal
Cavidade pericárdica
Néfrons segmentaisRim cefálico
Cavidade pericárdica
Túbulos renais utilizados 
no transporte de 
espermatozoides
Néfrons segmentais Ducto arquinéfrico
Multiplicação dos néfrons
Ducto urinário 
acessório
Papila 
urináriaCloacaTestículo
Remanescente do rim 
utilizado no transporte 
de esperma
Cavidade pericárdica
Testículo
Ducto arquinéfrico 
= ducto espermático Metanefro
Ureter
Cloaca
Cavidade pleuroperitoneal
Cavidade 
pleuroperitoneal
Cavidade 
pericárdica
 FIGURA 20-5
Diagramas de craniados adultos, mostrando evolução do rim e dos ductos associados, em vista lateral. A. Holonefro teórico. 
B. Opistonefro primitivo como o de uma mixina. C. Opistonefro avançado característico da maioria dos peixes e dos anfíbios. 
D. Metanefro dos amniotas.
O sistema excretor e osmorregulação 639
Outros peixes e anfíbios possuem um rim do tipo opis-
tonefro avançado (Figura 20-5C): os túbulos renais se 
multiplicam, especialmente na porção caudal do rim, de 
modo a não ficarem mais dispostos segmentalmente e, 
como consequência, a parte caudal do rim tem geralmente 
maior tamanho, e a maior parte da produção urina ocor-
re nessa região. A parte cranial do órgão, que deriva do 
mesonefro embrionário, é delgada nos peixes condrictes e 
nos urodelos, produz pouca ou nenhuma urina, e recebe 
os espermatozoides nos machos. Os rins opistonéfricos 
dos teleósteos são extremamente variáveis: alguns são lon-
gos e delgados, e os dois rins são parcialmente unidos; ou-
tros são divididos em partes anterior e posterior, mais ou 
menos separadas; e outros ainda são compactos e curtos, 
confinados à parte caudal do tronco. Os anuros possuem 
troncos curtos e seus rins também são órgãos compactos 
e curtos. Um ou mais ductos urinários acessórios po-
dem brotar do ducto arquinéfrico nos elasmobrânquios e 
nos urodelos e entrar na região urinária mais espessa dos 
opistonefros (Figura 20-5C). Conforme os ductos uri-
nários acessórios se desenvolvem, eles podem se separar 
completamente do ducto arquinéfrico e entrar na cloaca 
de maneira independente. É mais provável a presença dos 
ductos urinários acessórios nos machos do que nas fême-
as. Quando presentes, boa parte da urina é transportada 
por eles, e o ducto arquinéfrico fica com a função de trans-
portar principalmente os espermatozoides.
O metanefro
Embora o mesonefro embrionário contribua com o opis-
tonefro adulto na maioria dos anamniotas, nos amniotas 
ele é um rim de transição e é funcional apenas na fase 
embrionária (Figura 20-6B). Em um período posterior 
do desenvolvimento dos amniotas, um broto uretérico 
estende-se da extremidade caudal do ducto arquinéfrico, 
cresce para dentro da extremidade caudal da crista néfrica 
e sofre extensa ramificação (Figura 20-7). O broto ureté-
rico em processo de ramificação induz a diferenciação de 
muitos túbulos renais, que se associam a ele. O próprio 
broto uretérico forma túbulos coletores e o ureter que 
drena o rim adulto. Esse tipo de rim, chamado metane-
fro, ocorre em todos os amniotas adultos (figuras 20-5d e 
20-6C) e é homólogo à porção posteriordo opistonefro. 
Um metanefro é sempre drenado exclusivamente pelo ure-
ter que, nos répteis e nas aves, separa-se do ducto arqui-
néfrico e entra na cloaca de maneira independente. Nos 
mamíferos térios, o ureter desemboca na bexiga urinária. 
O ureter desenvolve-se da mesma forma que um ducto 
urinário acessório e é homólogo a ele. À medida que o 
metanefro e o ureter se desenvolvem e se tornam funcio-
nais, o mesonefro e o ducto arquinéfrico dos amniotas re-
gridem, exceto pelas partes que, nos machos, estão ligadas 
aos testículos. Os túbulos mesonéfricos craniais e o ducto 
arquinéfrico tornam-se parte do sistema de ductos que 
transportam os espermatozoides (Capítulo 21).
Os rins se desenvolvem dorsalmente ao celoma, mas 
se projetam para dentro dele à medida que os túbulos se 
multiplicam durante o desenvolvimento. As superfícies 
dorsais dos rins se apoiam nos músculos das costas e não 
são envolvidas pelo epitélio celômico. Essa posição é des-
crita como retroperitoneal (do latim, retro = para trás). 
Embora os rins metanéfricos se desenvolvam a partir da 
parte caudal de cada crista néfrica, eles migram anterior-
mente durante o desenvolvimento e adquirem uma po-
sição retroperitoneal e caudal ao fígado. Boa parte dessa 
migração é resultado do crescimento diferencial das partes 
do corpo nessa área.
Nos mamíferos, os rins são geralmente órgãos com-
pactos, em forma de feijão, e tendem a ser subdivididos 
em muitos lobos nas espécies maiores, incluindo ungu-
lados, ursos, focas e cetáceos. As subdivisões encurtam o 
A. Pronefro no início do desenvolvimento embrionário
B. Mesonefro em um estágio intermediário do desenvolvimento 
embrionário
C. Metanefro em um estágio tardio do desenvolvimento 
embrionário e no adulto
Túbulos pronéfricos 
segmentais
Ducto arquinéfrico se 
estende caudalmente
Crista néfrica
Cavidade pleuroperitoneal
Cloaca
Cavidade pericárdica
Degeneração 
do pronefro 
Desenvolvimento dos túbulos secundários
Túbulos segmentais
Crista néfrica
Arquinéfrico 
= ducto espermáticoTestículo
Remanescente do 
mesonefro utilizado 
no transporte de 
espermatozoide
Ducto arquinéfrico 
= ducto espermático
Metanefro
Ureter
TestículoCavidade 
pericárdica
 FIGURA 20-6
Diagramas mostrando a sequência de desenvolvimento dos rins 
de um amniota, em vista lateral.
640 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
comprimento dos túbulos coletores facilitando, assim, o 
fluxo da urina.
Ao longo da evolução do rim, observa-se uma tendên-
cia ao deslocamento e à concentração das funções urinárias 
para a região posterior da crista néfrica (Figura 20-5). Um 
rim do tipo holonefro ancestral foi substituído por um do 
tipo opistonefro, como o rim funcional na maioria dos 
anamniotas adultos. As funções urinárias são concentradas, 
frequentemente, na parte caudal do opistonefro, e um ou 
mais ductos urinários acessórios podem drenar essa região. 
Um rim do tipo metanefro substitui o opistonefro nos 
amniotas adultos. Durante o desenvolvimento embrioná-
rio dos amniotas também observa-se o deslocamento das 
funções urinárias para uma região mais posterior (Figura 
20-6). Um rim do tipo pronefro, bastante curto e transitó-
rio, forma um ducto arquinéfrico. O mesonefro aproveita 
esse ducto e torna-se o rim funcional nos embriões, mas 
é substituído nos adultos por um rim do tipo metanefro.
A bexiga urinária e a cloaca
Em muitos peixes, as extremidades caudais dos ductos ar-
quinéfricos ou dos ductos urinários acessórios são um pou-
co mais largas. Essas áreas são chamadas bexigas urinárias 
ou seios urogenitais (Figura 20-8A). Em algumas espé-
cies, as extremidades caudais dos ductos esquerdo e direito 
estão associadas de modo que as bexigas fiquem parcial-
mente unidas. No entanto, essas estruturas são pequenas, e 
sua importância funcional ainda é desconhecida. Nos peixes 
de água doce observa-se a liberação contínua da urina. Nos 
elasmobrânquios, os ductos e o seio abrem-se na cloaca em 
uma região dorsal e caudal à abertura do trato digestivo. 
Em muitas espécies de peixes, a cloaca é parcialmente di-
vidida por dobras em suas paredes laterais, formando uma 
região dorsal, o urodeu, que recebe os produtos urinários e 
genitais, e uma reigão ventral, o coprodeu (do grego, kopros 
= excremento + hodaion = caminho), que recebe as fezes.
Os anfíbios possuem grandes bexigas urinárias, muitas 
vezes bilobadas, que se desenvolvem como uma evagina-
ção da parte medioventral da cloaca para a cavidade do 
corpo (Figura 20-8B). O epitélio da bexiga urinária é de 
origem endodérmica, mas a musculatura e a vasculariza-
ção da parede são derivadas da mesoderme. O epitélio é 
do tipo transicional, permitindo mudanças no revestimen-
to de estruturas que se contraem e se expandem; o epité-
lio transicional é composto por duas camadas de células 
conectadas à membrana basal e por uma terceira camada 
encaixada entre as células da câmara basal. As formas das 
células e sua distribuição deixam esse epitélio com uma 
aparência estratificada quando a bexiga está vazia, mas 
quando a bexiga fica completamente distendida as célu-
las se espalham, resultando em duas camadas de células 
achatadas: uma camada basal de células triangulares, que 
se alternam em triângulos invertidos, e uma camada de 
células mais achatadas encravadas entre as células basais. 
Os ductos arquinéfricos se abrem na parte dorsal da cloaca 
e a urina flui para a bexiga pela gravidade e pela contração 
da parede cloacal. A eliminação da urina não é contínua 
nos animais terrestres. Nos anfíbios, há um acúmulo tem-
porário da urina na bexiga urinária, e nesse período pode 
ocorrer a reabsorção de uma pequena quantidade de água.
Uma evaginação cloacal homóloga desenvolve-se nos 
embriões dos amniotas e se expande para além dos limites 
do corpo do embrião, estendendo-se para o celoma extra-
embrionário (Figura 20-8C). Essa expansão é a alantoide 
que, juntamente com o córion embrionário, forma um im-
portante órgão embrionário relacionado com a excreção e 
respiração (Capítulo 4). Na eclosão, ou no nascimento, a 
parte extraembrionária da alantoide e as outras membra-
nas extraembrionárias são perdidas, e, em muitas espécies, 
a parte da alantoide localizada dentro do corpo do animal 
se torna a bexiga urinária e seu ducto, a uretra. Alguns 
sapos, poucos teleósteos, a maioria das tartarugas, e Sphe-
nodon e os demais lagartos possuem bexigas urinárias que, 
Mesonefro
Ducto arquinéfrico
Extremidade caudal 
da crista néfrica
Broto uretérico 
Cloaca
Metanefro
Ducto arquinéfrico 
= ducto espermático
Cloaca
Ureter
Desenvolvimento 
dos túbulos coletores 
Os néfrons se conectam 
aos túbulos coletores
A. Estágio inicial
B. Estágio avançado
 FIGURA 20-7
Diagramas, em vista lateral, mostrando como um broto 
uretérico induz a formação de néfrons na região metanéfrica 
da crista néfrica.
O sistema excretor e osmorregulação 641
além de armazenar temporariamente a urina, são um local 
para reabsorção de água. Certas tartarugas aquáticas po-
dem bombear água para dentro e para fora da bexiga pela 
cloaca e utilizar essa água para as trocas gasosas. De fato, 
algumas espécies de tartarugas possuem bexigas uriná-
rias acessórias pares que evaginam da cloaca para esse 
propósito (Figura 17-8). A bexiga urinária foi perdida 
nos adultos de outros répteis e da maioria das aves, que 
excretam resíduos nitrogenados na forma de uma pasta se-
missólida. A urina dos mamíferos também é armazenada 
temporariamente na bexiga urinária, mas nesses animais a 
água não é reabsorvida.
Os ureteres da maioria dos répteis, aves e monotrema-
dos continuam a se abrir na região dorso-lateral da cloaca 
e a urina deve atravessar a cloaca para entrar na bexiga das 
espécies que a possuem. Nos marsupiais e nos mamífe-
ros eutérios, a divisão da cloaca (Capítulo 21) separa os 
produtos urinários, reprodutores e os resíduos alimentares 
não digeridos. Os ureteres desembocam na bexiga, que é 
drenada pela uretra; esta, porsua vez, abre-se para o meio 
ou leva ao canal urogenital (Figura 20-8D).
Excreção e osmorregulação
Excreção de nitrogênio
Embora alguns resíduos nitrogenados derivem do me-
tabolismo dos ácidos nucleicos, a maioria é derivada do 
processo de desaminação dos aminoácidos, que ocorre, 
principalmente, no fígado. Cada grupo amina removido 
(NH2) se junta a mais um íon de hidrogênio e se trans-
forma em uma molécula de amônia (NH3; Figura 20-9). 
A amônia é tóxica e deve, portanto, ser removida rapi-
damente dos tecidos e do corpo ou convertida em uma 
substância menos tóxica. Como a amônia é muito solúvel 
A. Cação
C. Tartaruga
B. Salamandra
D. Mamífero eutério
Opistonefro
Ducto arquinéfrico 
= vesícula seminal
Ducto urinário acessório
Saco de esperma
Seio urogenital
Glândula digitiforme
Intestino Coprodeu
Urodeu
Cloaca
Intestino
Alantoide
Bexiga
Uretra
Pênis
Cloaca
Ducto arquinéfrico 
= ducto espermático
Metanefro
Opistonefro
Intestino
Bexiga 
urinária
Cloaca
Ducto 
arquinéfrico
Ureter
Intestino
Bexiga
Alantoide UretraPênis
Testículos no 
escroto
Ânus
Ducto arquinéfrico 
= ducto espermático
Ureter
 FIGURA 20-8
Diagramas da região cloacal de 
vertebrados machos, em vista 
lateral, apresentando a relação 
entre as terminações do intestino, 
ductos urinários e estruturas 
associadas. A divisão da cloaca 
nos mamíferos eutérios de modo 
a manter as aberturas do intestino 
e dos ductos urinários para a 
superfície será considerada no 
próximo capítulo. A. Cação.
B. Salamandra. C. Tartaruga.
D. Mamífero eutério.
N
H
H
H
O C
NH2 
NH2 
O
C
NH
C
O
C NH
NH
C O
C
NH
A. Amônia B. Ureia C. Ácido úrico
 FIGURA 20-9
Fórmulas estruturais dos três tipos mais comuns de 
excretas nitrogenadas.
642 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
em água, ela pode ser eliminada dos tecidos com um fluxo 
de água entrando e saindo rapidamente do corpo; esse 
processo ocorre nos teleósteos de água doce. A amônia 
pode ser convertida em outros materiais, caso certas enzi-
mas estejam disponíveis. A ureia, que contém dois grupos 
amina, é bem menos tóxica que a amônia e não precisa ser 
removida tão rapidamente. Por outro lado, um número 
maior de grupos amina pode ser combinado para formar 
uma molécula maior de ácido úrico, que é bem menos so-
lúvel em água e, por isso, precipita-se da solução na forma 
de cristais minúsculos. Além disso, é quimicamente inerte 
e não é tóxica. O ácido úrico pode ser armazenado nos 
tecidos, mas é eliminado, nos vertebrados adultos, como 
uma massa pastosa que precisa de pouca ou de nenhuma 
água para ser transportada. Ainda podem estar presentes, 
em pequenas quantidades, outras formas de resíduos ni-
trogenados, mas a amônia, a ureia e o ácido úrico são os 
principais tipos de resíduos. Como os diferentes tipos de 
resíduos requerem diferentes quantidades de água para 
sua eliminação, o tipo de resíduo produzido por um verte-
brado está intimamente relacionado à disponibilidade de 
água no habitat em que cada espécie vive e, consequente-
mente, ao problema da osmorregulação.
O ambiente onde viviam os 
primeiros craniados
Como a excreção e a osmorregulação estão relacionadas, 
a estrutura dos túbulos renais de espécies atuais de gru-
pos de craniados filogeneticamente mais antigos pode 
ajudar a compreender as características do ambiente no 
qual viviam os craniados ancestrais e as circunstâncias que 
influenciaram a evolução dos túbulos renais. Se os cra-
niados se originaram a partir de algum grupo primitivo 
de cordados (os tunicados ou os cefalocordados), como 
acreditamos, seus ancestrais remotos devem ter se asseme-
lhado aos cordados primitivos também no fato de serem 
marinhos. Cordados marinhos mais antigos, assim como 
outros invertebrados marinhos, possuem uma concentra-
ção de sais no corpo que é semelhante ao da água salgada 
em que vivem e apresentam, consequentemente, a mesma 
pressão osmótica que a da água do mar; assim, diz-se que 
esses animais são isosmóticos em relação ao ambiente.
É possível que os primeiros craniados também tenham 
sido marinhos. Essa hipótese tem como base as mixinas 
atuais que (1) parecem ser mais primitivas que todos os 
vertebrados vivos conhecidos; (2) são animais marinhos; 
e (3) possuem fluidos quase isosmóticos à água do mar. 
(A mixina é o único craniado que possui um conteúdo 
de sal inorgânico no plasma equivalente ao da água do 
mar; Tabela 20-1). Esses animais diferem dos cordados 
primitivos e assemelham-se a muitos vertebrados por 
apresentarem túbulos renais com corpúsculos renais ex-
cepcionalmente grandes que filtram do sangue uma gran-
de quantidade de água (Figura 20-10). A água filtrada 
não precisa ser reabsorvida, porque ela retorna facilmente 
ao corpo em função da condição isomórtica. O motivo 
pelo qual um animal isosmótico elimina grandes quanti-
dades de água pelos rins quando a água entra facilmente 
por difusão pelas brânquias não está inteiramente claro. 
Os rins, entretanto, auxiliam as brânquias na eliminação 
de amônia. Evidências paleontológicas limitadas também 
indicam que os vertebrados mais antigos podem ter sido 
marinhos. A presença ou ausência de certos tipos de inver-
tebrados em um depósito fóssil pode, geralmente, deter-
minar se o depósito foi formado em ambientes marinhos 
Tabela 20-1 Concentração osmótica de sais inorgânicos e de ureia no plasma*
Habitat Concentração osmótica (mOsm/L)
Ureia 
(mOsm/L)
Água do mar
Mixina (Myxine)
Lampreia (Petromyzon)
Cação (Squalus)
Raia de água doce (Potamotrygon)
Peixinho-dourado (Carassius)
Peixe-sapo (Opsanus)
Enguia (Anguilla)
Enguia (Anguilla)
Celacanto (Latimeria)
Sapo (Rana)
Marinho
Marinho
Marinho
Água doce
Água doce
Marinho
Marinho
Água doce
Marinho
Água doce
≈ 1000
1152
317
1000
308
259
392
371
323
1181
200
9
354
1+
355
1+
* A quantidade de ureia presente na concentração osmótica é mostrada separadamente se esta for igual ou maior a 1 miliosmol por litro, sendo, 
portanto, considerada osmoticamente significativa. Fonte: Dados de Schmidt-Nielsen (1979).
O sistema excretor e osmorregulação 643
ou de água doce. O grupo dos equinodermos, por exem-
plo, é um grupo marinho e sempre o foi, desde o início de 
sua história evolutiva, já que seus fósseis são encontrados 
apenas em depósitos marinhos. Os fragmentos conheci-
dos mais antigos da armadura dos primeiros vertebrados 
sem mandíbula foram encontrados em depósitos inter-
pretados como sendo marinhos ou salobros em virtude 
da presença indicativa de outros grupos de animais. No 
entanto, é necessário ter em mente que restos de organis-
mos de água doce podem ser carregados pelos rios e serem 
eventualmente encontrados em depósitos marinhos.
Independentemente dos primeiros craniados terem sido 
animais marinhos ou de água doce, é certo que esses ani-
mais se adaptaram ao ambiente de água doce logo no início 
de sua história evolutiva. Exceto pelos peixes cartilaginosos 
marinhos e por outras poucas espécies (discutidas adian-
te), todos os vertebrados possuem uma concentração de 
sal inorgânico no plasma que é consideravelmente menor 
que o da água salgada (Tabela 20-1); os fluidos do corpo 
são, portanto, hiposmóticos em relação à água do mar. 
Isso significa que, durante a evolução dos vertebrados, 
alguns mecanismos fisiológicos foram desenvolvidos de 
forma a permitir que o animal se tornasse ionicamente 
independente de seu ambiente, seja este marinho, de água 
doce ou terrestre. A manutenção da independência iôni-
ca (a osmorregulação) requer um gasto de energia consi-
derável para eliminar ou conservar água e sais. É pouco 
provável que a independência iônica e a modificação das 
enzimas celulares para atuar em concentrações mais baixas 
de sais que a da água salgada tivessem se desenvolvido em 
outro cenário evolutivo que não a adaptação para a vida 
na água doce.
Os corpúsculos renais, presentes em quase todos os 
craniados, são otimizados para remover o excesso de água 
presente nostecidos de um peixe de água doce. A presença 
de corpúsculos renais nas mixinas sugere que essas estru-
turas possam ter se originado no ambiente marinho como 
uma forma de garantir a rápida mudança no fluxo de água 
para a eliminação de amônia. A partir daí, esse mecanis-
mo poderia ter permitido a ocupação e diversificação dos 
craniados mais antigos em ambientes de água doce, nos 
quais os corpúsculos facilitariam a eliminação de boa parte 
da água que entraria no corpo por difusão por conta da 
diferença de concentração. Essa hipótese é suportada por 
evidências que mostram que a maioria dos craniados sem 
mandíbula mais antigos e de outros fósseis de peixes primi-
tivos são encontrados, predominantemente, em depósitos 
de água doce (e alguns poucos em depósitos marinhos).
Os peixes de água doce
Cerca de 90% de resíduos nitrogenados dos peixes de água 
doce é excretado como amônia e a maior parte do restan-
te, como ureia (Tabela 20-2). As brânquias são os órgãos 
excretores primários, sendo responsáveis pela eliminação 
por difusão de aproximadamente seis vezes mais nitrogê-
nio em relação ao que é eliminiado pelos rins. Estes com-
plementam as brânquias na excreção de nitrogênio e são 
essenciais na osmorregulação, especialmente na remoção 
de água. Os fluidos do corpo de um peixe de água doce 
são hiperosmóticos em relação ao meio e, portanto, a água 
entra no corpo por osmose através de qualquer superfície 
pela qual a difusão possa ocorrer, como as brânquias, o 
revestimento do tubo digestivo e, às vezes, a pele. Dessa 
Mixina Raia
Teleósteos 
marinhos
Teleósteos 
de 
água doce 
Anfíbio 
anuro
Tartaruga Galinha Coelho
Corpúsculo 
renal
Túbulo convoluto 
proximal
Segmento 
intermediário
Segmento delgado
da alça de Henle
Túbulo 
convoluto distal
Túbulo coletor
 FIGURA 20-10
Estrutura do néfron em alguns craniados. Os segmentos delgado e intermediário são ciliados. Fonte: Baseado em Prosser (1973).
644 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
forma, peixes de água doce produzem uma quantidade 
abundante de urina diluída, que é hiposmótica em relação 
a seus fluídos do corpo. Os túbulos renais, com seus gran-
des corpúsculos renais, são incrivelmente adaptados para 
a remoção de água, porque produzem um grande volume 
de filtrado. O túbulo contém dois segmentos ciliados: (1) 
um segmento delgado localizado imediatamente após a 
cápsula; e (2) o segmento intermediário (Figura 20-10). 
Os cílios trabalham como bombas de água para mover o 
filtrado a uma alta velocidade.
Embora um peixe de água doce produza uma quanti-
dade abundante de urina diluída que elimina a água e au-
xilia na eliminação da amônia, a entrada de água no corpo 
deve ser limitada de modo que não entre uma quantidade 
maior de água que aquela que pode ser eliminada (Figu-
ra 20-11A). O muco secretado pela pele reduz a entrada 
de água por osmose pela superfície do corpo. Embora seja 
inevitável a entrada de certa quantidade de água durante a 
alimentação, o peixe minimiza sua absorção pelo intestino 
ao evitar ingerir uma quantidade excessiva de água.
Os sais do corpo também são perdidos, nos peixes de 
água doce, por difusão através das brânquias. Outros sais 
são eliminados pelo filtrado, mas alguns são ativamente 
reabsorvidos nas partes distais dos túbulos renais. Os sais 
perdidos são recuperados pela alimentação e também 
pela absorção ativa de sais disponíveis na água doce, em 
um processo realizado por células especiais nas brân-
quias chamadas ionócitos. Peixes de água doce, no en-
tanto, não conseguem absorver uma quantidade de sais 
suficiente para manter uma concentração de sais tão alta 
quanto a presente na água do mar e, portanto, suas cé-
lulas devem ser aptas para atuar em níveis de sais mais 
baixos. Além disso, níveis altos de sais são prejudiciais à 
vida na água doce.
Os teleósteos de água salgada
A reocupação do ambiente marinho pelos primeiros ver-
tebrados, após sua diversificação e adaptação ao ambiente 
de água doce, foi acompanhada por uma série de modifi-
cações necessárias para manter o equilíbrio osmótico em 
um ambiente diferente. Se o conteúdo de sal dos fluídos 
do corpo permanecesse nos mesmos níveis que aqueles 
presentes em animais que vivem em ambientes de água 
doce, a água sairia do corpo por osmose. Outro proble-
ma seria a absorção excessiva de sais. Os actinopterígios e 
os peixes cartilaginosos desenvolveram soluções diferen-
tes para esses problemas. Nos teleósteos marinhos, certa 
quantidade de água é conservada por meio da redução no 
tamanho de seus corpúsculos renais (Figura 20-10), mas, 
por continuarem a eliminar a maior parte do nitrogênio na 
forma de amônia, esses animais precisam de um fluxo rá-
pido de água. Sua urina hiposmótica não é tão abundante 
como a de peixes de água doce (Figura 20-11B). A região 
do pescoço e o segmento intermediário dos túbulos renais 
dos peixes marinhos foram perdidos (Figura 20-10); con-
sequentemente, o filtrado move-se muito mais devagar, já 
que não sofre o efeito do movimento dos cílios. Dessa for-
ma, o volume da urina é reduzido e a perda de água mini-
mizada. Os teleósteos de água salgada compensam a per-
da de água na urina e por osmose pela ingestão de água 
do mar e pela eliminação ativa do excesso de sais. Uma 
pequena quantidade de sódio e de cloreto é perdida na 
urina, mas os ionócitos localizados nas brânquias podem 
excretar esses íons ativamente. É importante notar que os 
ionócitos podem tanto absorver quanto eliminar os sais. 
Os íons bivalentes de sulfato e de magnésio absorvidos da 
água do mar não podem ser eliminados pelas brânquias, 
sendo excretados ativamente pelos túbulos renais.
Alguns teleósteos, como as enguias e o salmão, habitam 
tanto a água salgada quanto a água doce em diferentes 
fases de seu ciclo de vida. Sua fisiologia e seu comporta-
mento assemelham-se aos dos peixes de água doce, quan-
do na água doce, e aos dos peixes marinhos, quando na 
água salgada. Os salmões nascem na água doce, migram 
para a água salgada – onde se desenvolvem – e, então, 
voltam para a água doce para a reprodução; esses animais 
são chamados anádromos. Na presença do hormônio pi-
Tabela 20-2 Principal tipo de excretas nitrogenados
Animal Ambiente Tipo de excreta nitrogenado
Teleósteo
Teleósteo
Elasmobrânquio
Anfíbio larval
Anfíbio adulto
Réptil
Ave
Mamífero
Água doce
Marinho
Marinho
Água doce
Terrestre
Terrestre
Terrestre
Terrestre
Amônia, um pouco de ureia
Amônia, um pouco de ureia
Ureia
Amônia, um pouco de ureia
Ureia, um pouco de amônia
Ácido úrico
Ácido úrico, ureia em algumas espécies
Ureia, pequenas quantias de amônia e, às vezes, ácido úrico
O sistema excretor e osmorregulação 645
tuitário prolactina, o rim funciona como o rim de peixes 
de água doce, produzindo grandes quantidades de urina 
diluída. Na ausência de prolactina, o túbulo renal elimina 
ativamente os excessos de íon e a água é movida lenta-
mente, porque os cílios estão inativos. Em contrapartida, 
as enguias são animais catádromos, pois nascem no mar, 
migram para a água doce para se desenvolver e voltam 
para o mar para se reproduzir. As enguias possuem uma 
concentração de sais no corpo um pouco mais alta quando 
estão no ambiente marinho do que quando estão na água 
doce (Tabela 20-1). Quando em água doce, a prolactina 
sinaliza para que o rim funcione como o rim dos peixes 
de água doce. Assim que a enguia migra para o mar, a 
produção de prolactina diminui, e o rim passa a funcionar 
como o de peixes de água salgada. Ao longo da evolução 
do grupo, muitas linhagens de peixes marinhos voltaram 
para a água doce e desenvolveram novamente adaptações 
a esse habitat. O registro fóssil e a análise da distribuição 
dos pulmões e das bexigas natatórias indicam que linha-
gens ancestrais dos teleósteos de água doce atuais tiveram, 
de fato, uma fase marinha.
Em alguns teleósteos marinhos, como na maioria dos 
peixes de grandes profundidades, observa-se a perda dos 
corpúsculosrenais (Figura 20-10), o que certamente dimi-
nui o problema da perda de água pelos rins, já que elimina 
a etapa de filtração, resultando na conservação da água do 
A. Carpa de água doce
B. Bacalhau marinho
C. Tubarão marinho
Ingestão de um pouco 
de água junto 
com o alimento
Urina: 
abundante; 
hiposmótica ao sangue; 
amônia e um pouco de ureia
Ingestão 
de água
Ingestão de um 
pouco de água e de 
sal junto com o alimento
Urina: 
abundante e hiposmótica; 
um pouco de ureia
Glândula digitiforme: sais
Urina: hiposmótica; 
não tão abundante quanto 
no teleósteo de água doce; 
amônia, um pouco de ureia, 
e íons bivalentes
Brânquias: 
amônia e perda 
de água; 
absorção ativa 
de sais
Brânquias: 
amônia e perda 
de água; 
excreção ativa 
de Na+ & Cl–
Brânquias: água absorvida; 
perda de ureia (o transporte 
de volta mantém alto o 
nível no sangue)
 FIGURA 20-11
Osmorregulação e excreção nos 
peixes. Os principais locais para 
as trocas de água, sais e resíduos 
nitrogenados são mostrados. 
A. Teleósteo de água doce (carpa).
B. Teleósteo de água salgada 
(bacalhau).
C. Tubarão de água salgada.
646 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
corpo. Nesses animais, todo o sangue que chega nos ca-
pilares peritubulares vem do sistema porta-renal (Figura 
20-3B). O nitrogênio é removido pela secreção do túbulo 
renal e por difusão através das brânquias. O sangue de al-
gumas espécies de peixes da Antártica contém muitas mo-
léculas de glicoproteína relativamente pequenas que agem 
como anticongelantes diminuindo o ponto de congela-
mento do sangue; acredita-se que essas moléculas sejam 
mantidas no sangue graças à perda dos corpúsculos renais.
Os condrictes
Os condrictes marinhos seguiram um caminho evolutivo 
diferente: nesses animais, a amônia é convertida em um 
tipo menos tóxico de ureia; a maior parte dos resíduos 
nitrogenados eliminados do corpo é desse tipo (Tabela 
20-2). Além disso, esses animais também mantêm uma 
quantidade suficiente de ureia circulando pelo corpo para 
aumentar sua pressão osmótica interna em um nível com-
parável ao da água do mar (Tabela 20-1) e, assim, desen-
volveram uma tolerância a níveis de ureia muito superior 
à que a maioria dos vertebrados consegue tolerar. Os pes-
quisadores acreditaram, por muito tempo, que a ureia é 
mantida porque as brânquias são estruturalmente imper-
meáveis a sua difusão, mas a maior parte do nitrogênio é 
eliminada na forma de ureia e apenas uma pequena quanti-
dade dessa substância é eliminada pelos rins, porque é qua-
se totalmente reabsorvida pelos túbulos renais. A ureia é 
eliminada nas brânquias, mas um mecanismo de transpor-
te que devolve uma quantidade considerável de ureia ao 
sangue parece estar presente (Wood, Pärt e Wright, 1995).
A retenção da ureia pelos peixes cartilaginosos mari-
nhos resulta no mesmo problema osmótico enfrentado 
pelos peixes de água doce (Figura 20-11C), no qual a 
água entra no corpo por osmose e deve ser eliminada pela 
produção de uma grande quantidade de urina diluída. Os 
corpúsculos renais dos peixes cartilaginosos são grandes, 
ainda maiores que os dos teleósteos de água doce, que se 
originaram, em sua maioria, a partir de ancestrais mari-
nhos (Figura 20-10). Embora os peixes cartilaginosos não 
ingiram água do mar, um pouco de água salgada entra no 
tubo digestivo durante a alimentação e uma quantidade 
adicional de sais é absorvida pelas brânquias. O sal em 
excesso é excretado por uma glândula especial, chamada 
glândula digitiforme ou retal, que libera esses compo-
nentes na extremidade caudal do intestino. Pouquíssimos 
peixes cartilaginosos estão aptos a migrar para ambientes 
de água doce por longos períodos, porque o alto nível de 
ureia em seus fluidos do corpo direcionaria a entrada de 
uma quantidade de água maior que pode ser eliminada. 
As poucas espécies adaptadas à vida na água doce retém 
menos ureia que as espécies marinhas, além de possuírem 
glândulas digitiformes reduzidas (Tabela 20-1).
A retenção da ureia pelos peixes cartilaginosos adultos 
é uma solução interessante para o problema da osmor-
regulação no ambiente marinho, mas a síntese de ureia 
e a habituação dos tecidos a níveis altos dessa substân-
cia podem ter se originado, em um primeiro momento, 
como adaptações embrionárias. Os peixes cartilaginosos 
se desenvolvem dentro de ovos depositados no mar ou 
no trato reprodutor da fêmea (Capítulo 21). Em qual-
quer um desses ambientes, o fluxo de água nos embriões 
é relativamente lento para que esses organismos possam 
excretar amônia, e não poderiam sobreviver a menos que 
essa amônia fosse convertida em ureia, menos tóxica.
Da água para a terra: 
peixes pulmonados e anfíbios
Infelizmente, nada se sabe sobre a excreção e a osmorregu-
lação nos primeiros peixes com coanas que viveram água 
doce, e que foram os ancestrais dos vertebrados terrestres. 
O celacanto Latimeria, um animal relacionado aos primei-
ros peixes com coanas, não fornece informações sobre a 
evolução dos sistemas de excreção e osmorregulação, pois 
esses animais são marinhos, vivíparos (como a maioria 
dos peixes cartilaginosos) e compensam pela diferença os-
mótica com a retenção de ureia (Tabela 20-1) – um exem-
plo interessante de convergência com os condrictes. Os 
peixes pulmonados contemporâneos, alguns dos quais vi-
vem em corpos de água doce que secam periodicamente, 
como os anfíbios, vivem em ambientes semelhantes aos 
que viviam os ancestrais dos vertebrados terrestres que, 
por sua vez, podem ter enfrentado condições semelhantes 
e apresentado mecanismos de excreção e osmorregulação 
também semelhantes.
Os peixes pulmonados e as larvas dos anfíbios vivem na 
água doce e enfrentam as mesmas condições ambientais 
à que os peixes de água doce estão sujeitos. Por causa da 
diferença osmótica, um quantidade excessiva de água en-
tra no corpo por osmose, e esse excesso é eliminado pela 
produção de grande quantidade de urina hiposmótica em 
relação a seus fluidos corporais. Embora alguns sais sejam 
reabsorvidos nos túbulos renais, a perda deve ser compen-
sada pela obtenção de sais dos alimentos ou diretamente 
do ambiente. A maior parte do nitrogênio é eliminado na 
forma de amônia, o que requer um fluxo de água passan-
do pelo corpo; porém, um pouco de ureia é produzido 
(Tabela 20-2).
Quando o suprimento de água é escasso, os peixes pul-
monados e os anfíbios conservam a água do corpo pela 
excreção de grande parte do nitrogênio em forma de ureia. 
O peixe pulmonado africano Protopterus pode estivar em 
um casulo de lama seca quando o lago que habita secar. 
Como seu metabolismo torna-se muito lento durante esse 
período, o peixe produz uma quantidade de resíduos ni-
trogenados menor que de costume, sendo que toda essa 
quantidade é convertida em ureia, que, por sua vez, não é 
eliminada, mas sim acumulada nos tecidos até que a água 
volte (o que pode demorar alguns anos).
O sistema excretor e osmorregulação 647
A maioria dos anfíbios adultos passa um tempo consi-
derável em terra e deve, portanto, ser capaz de conservar 
água no corpo. Grande parte dos resíduos nitrogenados 
produzidos é convertida em ureia e uma grande quanti-
dade de água e de ureia é filtrada nos corpúsculos renais, 
que têm tamanho moderado; uma quantidade adicional 
de ureia é adicionada pela secreção tubular (Figura 20-
10). Os túbulos renais dos anfíbios assemelham-se aos 
encontrados em seus ancestrais, que eram peixes de água 
doce. Eles possuem os mesmos dois segmentos ciliados (o 
pescoço estreito depois da cápsula e o segmento interme-
diário) para mover rapidamente grandes quantidades de 
filtrado. A urina permanece hiposmótica em relação aos 
fluidos do corpo, que perdem uma grande quantidade de 
água para a urina, apesar de um pouco ainda ser reabsor-
vido da bexiga urinária (Figura 20-12A). A água ainda é 
perdida por evaporação através da pele fina e vasculariza-
da, que tem função respiratória (Capítulo 18). A evapora-
ção através da pele, em muitos anfíbios,ocorre na mesma 
taxa que a da superfície da água, sob condições semelhan-
tes de temperatura e de umidade. Os anfíbios minimizam 
a perda de água por evaporação habitando locais frios e 
úmidos ou se tornando ativos durante os períodos mais 
frios do dia, quando a umidade é mais alta. Apesar desses 
mecanismos para preservar a água do corpo, os anfíbios 
ainda perdem grande quantidade de água, e a maioria de-
les retorna periodicamente para a água a fim de absorvê-la 
por osmose através da pele (Figura 20-12B). As células de 
sua pele podem absorver os sais da água ativamente.
Muitos anuros conseguem viver em ambientes onde 
pouca água está disponível, pois retêm uma grande quan-
tidade de ureia em seus tecidos. Alguns exemplos são o 
sapo, Rana cancrivora, do sudeste da Ásia, que vive em 
manguezais de água salgada, diversas rãs, e algumas sa-
lamandras que vivem em solo seco durante vários meses 
por ano. Outro sapo, o Cyclorana (Chirolepsis), vive nos 
desertos da Austrália central. Ele absorve água durante 
os períodos de chuva e produz uma grande quantidade 
de urina diluída, que é armazenada na bexiga urinária – a 
quantidade de água é tão grande que um terço do peso 
do animal corresponde a sua urina. Uma quantidade adi-
cional de água é armazenada nos sacos linfáticos subcu-
tâneos, que são inflados para abrigar o volume de água. 
Durante os períodos de seca, que podem durar dois anos 
ou mais, o sapo estiva dentro de um casulo construído em 
tocas profundas e usa, gradualmente, a água armazenada. 
A. Sapo na terra B. Sapo na água
C. Lepidossauro D. Ave E. Mamífero
Perda de água 
por evaporação
Pele: absorção de água e 
absorção ativa de sais
Urina: quase isotônica em 
relação ao sangue, ácido úrico. 
Reabsorção de água na cloaca, 
na bexiga, no intestino
Perda de água por evaporação em 
função do comportamento de 
ofegação, para a termorregulação
Urina: isotônica ou levemente 
hipertônica em relação ao sangue; 
principalmente ácido úrico. 
Reabsorção de água na cloaca 
e no intestino
Perda de água por evaporação em 
função do comportamento de 
ofegação, para a termorregulação e 
também pelas glândulas sudoríparas 
em muitos mamíferos
Urina: hipertônica 
formada pelo sistema 
multiplicador de 
contracorrente; ureia
Urina: hipotônica em relação ao 
sangue; um pouco de água é 
reabsorvida na bexiga; ureia
 FIGURA 20-12
Osmorregulação e excreção nos vertebrados terrestres. Os principais locais para as trocas de água, sais e resíduos nitrogenados são 
mostrados. A. Sapo na terra. B. Sapo na água. C. Tuatara (Sphenodon). D. Ave. E. Cão.
648 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
Poucos sapos arborícolas, incluindo Chiromantis e Phyllo-
medusa, além dos répteis, conservam água ao produzir 
excretas nitrogenadas na forma de ácido úrico. O ácido 
úrico acumulado na bexiga urinária torna-se um material 
semissólido, mas esses animais possuem células ciliadas na 
região do pescoço da bexiga, que ajudam a mover o ácido 
úrico para a cloaca (Bolton e Beuchat, 1991). Anfíbios e 
répteis semiaquáticos (sendo a maioria tartarugas e croco-
dilos), que produzem excretas nitrogenadas na forma de 
ureia, não apresentam esses cílios.
Adaptações para vida terrestre: répteis
Os vertebrados não poderiam viver e ser ativos no am-
biente terrestre a menos que fossem desenvolvidos meca-
nismos mais eficientes para conservação da água (em com-
paração com os mecanismos observados na maioria dos 
anfíbios) e para eliminação dos resíduos nitrogenados ao 
mesmo tempo. A perda de água pela respiração é reduzida 
em todos os amniotas (Figura 20-12C), que não realizam 
trocas gasosas pela pele e não ventilam seus pulmões mais 
que o necessário (Capítulo 18). A formação de estruturas 
cornificadas na pele dos répteis, aves e mamíferos reduz a 
perda de água por evaporação: uma tartaruga do deserto, 
por exemplo, perde, por evaporação cutânea, pouco me-
nos de 3 miligramas de água por centímetro quadrado 
de superfície do corpo por hora, mas nos répteis que se 
readaptaram a ambientes semelhantes aos que os anfíbios 
vivem, como os crocodilos e algumas tartarugas, a perda 
é muito maior. Os amniotas terrestres também possuem 
adaptações do sistema excretor para a conservação de uma 
quantidade considerável de água.
Além de conseguir converter resíduos nitrogenados 
em ureia, muitos amniotas também conseguem sintetizar 
ácido úrico, que é quimicamente inerte e requer pouca 
água para ser removido do corpo. As enzimas necessárias 
para a síntese de ácido úrico em diversos anuros podem 
ter se originado, em um primeiro momento, nos amnio-
tas, como uma adaptação embrionária. Entre as adapta-
ções para a vida no ambiente terrestre estão o desenvol-
vimento de um ovo cleidoico (amniótico), que poderia 
ser posto na terra ou retido no corpo da mãe. Ovos desse 
tipo fornecem todas as necessidades metabólicas do em-
brião, permitindo a supressão do estágio larval aquático 
de vida livre. O resíduo nitrogenado é armazenado dentro 
da alantoide na forma de ácido úrico, pois o ambiente do 
ovo não possui água suficiente para diluir os resíduos pro-
duzidos na forma de ureia ou amônia.
Jabutis, lagartos, cobras e outros répteis terrestres eli-
minam a maior parte de seu resíduo nitrogenado na for-
ma de ácido úrico (Figura 20-12C). Seus corpúsculos 
renais são excepcionalmente pequenos (Figura 20-10) e 
possuem menos capilares glomerulares que a maioria dos 
outros vertebrados. De fato, muitos túbulos renais não 
possuem glomérulos em algumas espécies de répteis e a 
filtração tubular é reduzida consideravelmente, acarretan-
do na manutenção da água no corpo pela redução da fil-
tração. Uma pequena quantidade de ácido úrico ainda é 
filtrada, mas a maior parte entra nos túbulos por meio da 
secreção tubular ativa, mecanismo que é possível porque 
o sistema porta-renal supre os capilares peritubulares com 
um grande volume de sangue que independe do forneci-
mento de sangue para os glomérulos reduzidos. A urina é 
isosmótica ou levemente hiposmótica em relação aos fluí-
dos do corpo, já que os répteis não conseguem produzir 
uma urina hiperosmótica. Uma quantidade considerável 
de água é reabsorvida na cloaca e na bexiga urinária, quan-
do presente. O material na cloaca pode retornar ao intes-
tino, onde a água também pode ser reabsorvida. O ácido 
úrico sai do corpo junto com as fezes, na forma de um 
material pastoso e esbranquiçado.
Embora todos os répteis sintetizem o ácido úrico, as 
espécies que têm relação mais próximas com o ambiente 
aquático têm disponível maior quantidade de água para 
diluir suas excretas, podendo eliminá-las de outras for-
mas que não o ácido úrico. Os crocodilos e as serpentes 
marinhas eliminam grande parte de resíduos na forma de 
amônia; as tartarugas aquáticas o eliminam como ureia. 
Os répteis, que passam toda ou boa parte de sua vida no 
mar, apresentam glândulas excretoras de sal que eliminam 
o excesso de sais. Nas tartarugas marinhas, as glândulas 
excretoras de sal estão localizadas nas órbitas, nas iguanas 
marinhas, nas cavidades nasais; e nas das cobras, na cavi-
dade oral.
Metabolismo alto e endotermia: 
aves e mamíferos
As aves e os mamíferos, além de terem de lidar com as 
questões de excreção e osmorregulação, também pre-
cisam lidar com a endotermia e a manutenção de altos 
níveis metabólicos. Esses animais devem lidar com um 
volume maior de resíduos nitrogenados e, também, se-
rem capazes de conservar água e sais no corpo. A con-
servação de água é particularmente importante porque as 
aves e os mamíferos perdem água, inevitavelmente, pelas 
passagens respiratórias e pela pele, na termorregulação. 
Mecanismos para a conservação de água incluem a pas-
sagem do ar pelos ossos turbinados nas cavidades nasais. 
As aves e os mamíferos possuem um grande número de 
túbulos renais. Embora alguns vertebrados primitivos te-
nham apenas um par de túbulos por segmento do corpo 
e a maioria dos vertebrados ectotérmicos possua algumas 
centenas ou milhares,estima-se que o número de túbulos 
renais em um humano varie entre 2 milhões e 4 milhões. 
As pressões de filtração também são altas nas aves e nos 
mamíferos quando comparadas a de outros vertebrados, 
porque a divisão completa do coração torna possível a 
existência de uma pressão sanguínea sistêmica alta asso-
ciada a uma pressão pulmonar mais baixa. O número au-
mentado de túbulos renais e as altas pressões de filtração 
O sistema excretor e osmorregulação 649
possibilitam que as aves e os mamíferos retirem os resí-
duos nitrogenados de um grande volume de plasma. As 
galinhas filtram um volume de plasma quatro vezes maior 
que o volume de fluidos do corpo em um período de 24 
horas e os cães podem filtrar oito vezes mais. Nos répteis 
e nos anamniotas, o volume de filtração no mesmo pe-
ríodo é menor que o volume de fluido no corpo.
Os mecanismos de conservação de água nas aves são, 
em parte, parecidos com o dos répteis. Os corpúsculos 
renais são pequenos, e o ácido úrico é o principal tipo 
de excreta (figuras 20-9 e 20-12D). Um pouco de ácido 
úrico é filtrado, mas boa parte é adicionada pela secreção 
tubular do sangue que chega nos capilares peritubulares 
pelo sistema porta-renal. As aves também reabsorvem 
água na cloaca e de materiais que retornam ao intestino 
a partir da cloaca. Além disso, algumas espécies de aves 
apresentam longos e estreitos túbulos renais que adentram 
a região medular do rim; esse tipo de túbulo possibilita 
uma considerável reabsorção de água e a produção de uma 
urina concentrada hiperosmótica, isto é, que contém uma 
concentração de água menor que a presente nos fluidos 
do corpo. A ureia é o principal resíduo nitrogenado pro-
duzido nas aves com túbulos desse tipo, pois o ácido úrico 
poderia preciptar e obstruir esses túbulos estreitos.
O mecanismo para a produção de uma urina hiperos-
mótica é melhor estudado e conhecido nos mamíferos, 
que apresentam um tipo semelhante de túbulo mas com 
origem evolutiva independente. Esse mecanismo depende 
da configuração dos túbulos renais e de sua disposição no 
rim. O rim apresenta regiões cortical e medular (Figu-
ra 20-13A); os corpúsculos renais e os túbulos convolutos 
proximal e distal encontram-se no córtex (Figura 20-13b, 
esquerda). Nesses túbulos, um segmento altamente espe-
cializado – conhecido como alça de Henle – forma uma 
alça longa e estreita que se estende para a medula. A maio-
ria dos mamíferos possui dois tipos de túbulos: aqueles 
com alças de Henle curtas e aqueles com alças longas que 
se estendem para dentro da medula. Longos túbulos co-
letores originam-se no córtex, onde recebem os túbulos 
convolutos distais de vários néfrons, e se estendem pela 
medula para se abrirem para os cálices renais, que, por 
sua vez, conduzem à pélvis renal, uma expansão do ureter 
com o rim. As longas alças de Henle e os túbulos coletores 
são agregados na medula, formando uma ou mais pirâ-
mides renais, cujos ápices formam as papilas renais, que 
são projetadas para os cálices renais. Circuitos vasculares 
finos, conhecidos como vasa recta, seguem junto às alças 
de Henle para a medula (Figura 20-13B, direita).
Papila 
renal
Pirâmide 
medular
Papila 
(abertura 
para o 
cálice)
Cálice 
renal
Cápsula 
renal
Medula 
renal
Córtex 
renal
Ureter
Pélvis 
renal
Artéria 
renal
Veia 
renal
Túbulos 
convolutos
Corpúsculos 
renais
Corpúsculos 
renais
Vasa 
recta
Papila 
renal
Artéria e 
veia renal
Cálice
Para a pélvis renal e o ureter
Túbulos 
coletores
Alça de 
Henle
Medula 
renal
Córtex 
renal
A. Corte do rim de um mamífero B. Túbulos renais de um mamífero em relação à circulação sanguínea
 FIGURA 20-13
Estrutura do rim dos mamíferos. A. Seção longitudinal de um rim humano, mostrando as principais regiões e sua relação com os vasos 
sanguíneos renais e com o ureter. B. Diagrama ampliado de duas pirâmides renais, mostrando os túbulos renais e sua relação com a 
circulação. As partes de um néfron são mostradas na pirâmide esquerda e a arquitetura vascular, na direita. Os vasos sanguíneos e os 
néfrons ficam sobrepostos.
650 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
O filtrado produzido nos corpúsculos renais contém 
uma grande quantidade de água e os mesmos tipos de mo-
léculas menores de soluto presentes no sangue. À medida 
que o filtrado passa pelo túbulo, açúcares, aminoácidos, 
vitaminas e outros solutos necessários ao corpo são reab-
sorvidos ativamente do filtrado pelas células dos túbulos 
convolutos proximal e distal. Os excessos de qualquer uma 
dessas substâncias são mantidos na urina. A capacidade de 
reabsorver a água e concentrar a urina é resultado da to-
pografia e das propriedades únicas das alças de Henle, dos 
túbulos coletores e da vasa recta (Figura 20-14). Embora 
a parede da maior parte da alça de Henle seja formada por 
células epiteliais finas, as células cuboides na metade su-
perior do ramo ascendente da alça possuem a maquinaria 
metabólica para bombear o sal para fora do filtrado tubu-
lar e para dentro do líquido intersticial ao redor da alça. 
Em particular, os íons cloreto carregados negativamente 
são bombeados ativamente para fora e os íons de sódio 
carregados positivamente seguem o cloro. Os sais bom-
beados para fora da alça de Henle se acumulam no fluído 
intersticial da medula; poucos são transportados para fora 
pelos capilares medulares, porque o fluxo sanguíneo é len-
 FIGURA 20-14
Néfron de um mamífero. As setas vermelhas tracejadas representam o fluxo sanguíneo. As regiões nas quais as trocas ocorrem por 
transporte ativo (setas pretas estreitas) ou por difusão passiva (setas azuis largas) são mostradas. O resultado combinado da ação do rim 
é a produção de uma urina hipertônica. Fonte: Adaptado de Williams et al. 
Túbulo convoluto distal
Túbulo coletor
Um pouco 
de ureia 
e água
ADH 
reabsorção 
controlada 
de água
NH4+ 
Água
Ca+
PO––
Na+
O sangue entra no 
glomérulo e ocorre 
a filtração K+
H+
Para 
a veia 
renal
Reabsorção seletiva:
Na+
Cl–
Glicose
Aminoácidos
HCO3–
Túbulo convoluto proximal
Creatina 
H+
Cl–
Na+
Água
Alça de Henle 
e vasa recta
Vasa recta
Alça de 
Henle
Concentração crescente 
de sal e ureia
Direção do fluxo sanguíneo
Transporte ativo
Difusão
Vasa 
recta
Segmento 
delgado, 
alça de Henle
Segmento 
espesso, 
alça de Henle
Água
O sistema excretor e osmorregulação 651
to e as porções arterial descendente e venosa ascendente da 
vasa recta, para as quais os capilares drenam, são adjascen-
tes uma à outra. Isso implica que esses dois ramos da vasa 
recta formam um mecanismo de contracorrente, no qual 
os sangues venoso e arterial correm em direções opostas de 
modo que os sais que começam a ser transportados para 
fora pelo ramo venoso ascendente passam para o ramo ar-
terial descendente. Como resultado, o gradiente de sal no 
tecido intersticial medular é mantido praticamente cons-
tante. O componente venoso da vasa recta retorna sangue 
à veia renal com a água reabsorvida e o sangue já livre de 
resíduos. O fluxo de contra-corrente do sangue na vasa 
recta e o bombeamento dos sais nos ramos ascendentes 
das alças de Henle combinam-se para formar um eficiente 
sistema multiplicador de contracorrente, que estabelece 
um gradiente de sal que se torna cada vez mais concen-
trado à medida que se aproxima do interior da medula. A 
quantidade de sal que pode ser concentrada depende dos 
comprimentos das alças de Henle e da vasa recta.
Esse gradiente de sal possibilita a difusão passiva da 
água para fora dos túbulos, que sai por osmose à medida 
que a solução mais diluída presente nos ramos descenden-
tes das alças de Henle passa por ambientes com concen-
tração de sal cada vez maior. Essa água não entra nova-
mente nos ramos ascendentes das alças de Henle, porque 
as células dessa região impedem sua passagem. À medida 
que os sais são bombeados para fora dos ramos ascenden-
tes das alças de Henle e outros solutos são reabsorvidos 
ativamente nos túbulos convolutos distais,os conteúdos 
tubulares se tornam, novamente, diluídos a ponto de per-
mitir a difusão passiva da água para os túbulos convolutos 
distais, mas, à medida que esses conteúdos tubulares en-
tram novamente na medula pelos túbulos coletores, eles 
passam mais uma vez por um ambiente com concentra-
ção progressivamente maior de sal, resultando na saída de 
mais água. A água que sai para o líquido intersticial entra 
para os capilares peritubulares e para a vasa recta, e é re-
movida do sistema. A água não é afetada pelo fluxo de 
contra-corrente na vasa recta, porque as proteínas plasmá-
ticas permanecem no sangue e exercem pressão osmótica 
suficiente para mantê-la nos capilares. A reabsorção ativa 
dos solutos e a saída de água resultam em uma ureia cada 
vez mais concentrada. A maior parte da ureia permanece 
nos túbulos porque as células de suas paredes impedem 
sua saída, porém, as células dos túbulos coletores permi-
tem que parte da ureia seja difundida para fora. A presença 
dessa pequena quantidade de ureia no líquido intersticial 
da medula intensifica o gradiente de sal que promove a 
reabsorção de água.
A quantidade de água que deve ser conservada depende 
do ambiente no qual o mamífero vive. Nos roedores do 
deserto, todos os túbulos – ou pelo menos a maioria – 
apresentam alças de Henle bastante longas. Além disso, 
alguns desses roedores podem produzir uma urina extre-
mamente concentrada que possui uma concentração de 
sais 25 vezes maior do que aquela presente no sangue. Es-
ses mamíferos não precisam ingerir água, porque a perda 
de água é pequena e as necessidades celulares são supridas 
com a água produzida como subproduto do metabolis-
mo. Por outro lado, todos os túbulos renais de um castor 
possuem alças medulares curtas. Esses animais produzem 
uma urina cuja concentração de sais é equivalente apenas 
ao dobro daquela encontrada nos fluídos do corpo. Nos 
humanos, aproximadamente um terço dos túbulos renais 
apresentam longas alças de Henle, resultando em uma uri-
na com concentração de sais quivalente a cerca de quatro 
vezes àquela do sangue.
O comprimento das alças de Henle está relacionado à 
capacidade de concentrar a urina, sendo que, quanto mais 
longas as alças, mais concentrada é a urina. Mamíferos 
que vivem em ambientes secos ou aqueles que têm dietas 
ricas em sais e outros solutos possuem alças de Henle e 
túbulos coletores bastante longos, que são acomodados 
em papilas igualmente longas. O comprimento e a massa 
das papilas renais são correlacionadas à capacidade do rim 
de produzir uma urina concentrada.
A concentração de urina varia dentro de alguns limites 
em determinada espécie de mamífero, que depende do vo-
lume de água absorvido. Um fator de controle importante 
é o nível do hormônio antidiurético (do grego, dia = 
por meio de; ouron = urina) no sangue. Esse hormônio 
é sintetizado por determinadas células do hipotálamo e 
liberado pelo lobo neural da glândula pituitária (Capítu-
lo 15). Altos níveis de hormônio antidiurético aumen-
tam a permeabilidade das células dos túbulos coletores à 
água, promovendo, então, a produção de uma urina mais 
concentrada. Se os níveis de água no sangue aumentam 
muito, a síntese e a liberação do hormônio antidiurético 
são diminuídas, a permeabilidade dos ductos coletores é 
reduzida e a urina torna-se mais diluída.
As aves e os mamíferos que passam boa parte de sua 
vida em ambientes marinhos precisam de mecanismos 
para manter o equilíbrio de sais no corpo. A absorção de 
sal pode ser problemática, especialmente se esses animais 
se alimentam de invertebrados e plantas marinhas, que 
são isosmóticos à água do mar. As espécies marinhas que 
se alimentam de peixes têm menos problemas, pois inge-
rem alimentos com um conteúdo de sais substancialmente 
menor. (Lembre-se de que todos os craniados, exceto as 
mixinas e aqueles vertebrados que retêm ureia em seus te-
cidos, são hiposmóticos à água do mar.) Entretanto, uma 
parte do excesso de sal é absorvido. A maioria das aves 
possui pequenas glândulas excretoras de sal, localizadas 
na órbita, mas liberam seus conteúdos nas cavidades na-
sais. As glândulas de sal são bem desenvolvidas nas espé-
cies marinhas e podem excretar uma solução bastante sal-
gada para as cavidades nasais quando há excesso de sal no 
corpo (Figura 20-15). O rim da maioria dos mamíferos 
652 Anatomia funcional dos vertebrados – uma perspectiva evolutiva
não pode excretar quantidades excessivas de sais, porque 
não podem produzir uma urina que seja mais concentrada 
que a água do mar, apesar de serem capazes de produzir 
uma urina mais concentrada que o sangue. Se uma pessoa 
ingere água do mar, são produzidos 1.350 mililitros de 
urina para remover o excesso de sal em cada litro de água 
salgada ingerido, o que pode levar à uma rápida desidra-
tação. Os rins de muitas espécies marinhas, no entanto, 
podem produzir uma urina que tem uma concentração de 
sal mais alta que a da água do mar: se uma baleia ingere 1 
litro de água do mar, apenas 650 mililitros de urina serão 
produzidos para remover os sais, resultando em um ga-
nho de água. Os mamíferos marinhos excretam o excesso 
de sal dessa forma em vez de utilizar glândulas excretoras 
de sais especializadas.
Canalização de desenvolvimento, 
evolução convergente e reversa, e 
inovação evolutiva
A sequência antero posterior de pronefro, mesonefro e 
metanefro funcionais, como observada durante o desen-
volvimento embrionário de grupos derivados de mamí-
feros, é um dos melhores exemplos de canalização de de-
senvolvimento entre os vertebrados. A sucessão é mantida 
até em grupos mais primitivos de vertebrados, nos quais 
o desenvolvimento embrionário resulta no rim do tipo 
opistonefro, que combina os atributos do mesonefro e 
do metanefro. Os vertebrados compartilham padrões de 
desenvolvimento fundamentais no que diz respeito à di-
ferenciação do rim. Não é surpreendente a ocorrência de 
alguns exemplos notáveis de mecanismos convergentes na 
biologia dos rins ao longo da evolução dos vertebrados. 
Quando a conservação da água é prioritária, os peixes pro-
duzem ureia em vez da amônia, mais tóxica, e a retém 
nos tecidos para aumentar a pressão osmótica de forma a 
equiparar ou superar a do meio. Esse mecanismo se origi-
Glândula excretora 
de sal acima do olho
 FIGURA 20-15
Crânio de uma gaivota em vista dorsal, mostrando a localização 
da glândula de sal. 
Fonte: Baseado em Schmidt-Nielsen.
nou de forma independente nos condrictes marinhos, nos 
peixes pulmonados estivadores e em um peixe teleósteo 
tropical, mais derivado, do grupo Synbranchiformes, que 
se assemelha a uma enguia e se enterra na lama durante 
os períodos de seca. Para resolver o problema da perda de 
água, os animais do grupo Squamata e as aves produzem 
ácido úrico como excreta nitrogenado, que é insolúvel e 
completamente atóxica. A água não é necessária para a 
excreção de ácido úrico, e esse resíduo é eliminado como 
um sólido esbranquiçado, muitas vezes junto com as fe-
zes. Uma forma primitiva, do ponto de vista filogenéti-
co, de eliminação dos resíduos nitrogenados é a liberação 
dos mesmos na forma de amônia, como ocorre nos peixes 
teleósteos, que é imediatamente dissolvida na água. Esse 
mecanismo, no entanto, também está presente em algu-
mas tartarugas aquáticas e em alguns crocodilos encon-
trados em habitats aquáticos nos quais a amônia pode ser 
prontamente eliminada do corpo.
O néfron dos mamíferos é muito diferente dos néfrons 
de todos os outros vertebrados. Sua estrutura exclusiva 
é considerada uma inovação evolutiva, porque ela pos-
sibilita aos mamíferos a ocupação e diversificação por 
uma grande diversidade de habitats, incluindo desertos, 
mares, pântanos e habitats de grandes altitudes. A ino-
vação presente nesses animais é a alça de Henle, bastante 
alongada e estreita, que é representada pela parte central 
do túbulo urinário, e apresenta uma curvatura acentuada 
que formando uma dobra. Essa estrutura é adaptada es-
pecificamente para