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1 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Estrutura e função animal Unidade Nº 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Dianne Cassiano 2 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital 1 Sistema circulatório O sistema circulatório, em cooperação com o sistema respiratório, transporta os gases para os locais de respiração externa e interna. Além disso, ele também desempenha muitas outras funções importantes, como se ajustar a mudanças de pressão sobre o corpo ou dentro dele e transportar o excesso de calor produzido no corpo até a pele que ele possa se dissipar. O processo inverso também ocorre. Por exemplo, um réptil frio que se aquece ao sol recolhe o calor da superfície para aquecer seu sangue, que então circula para o resto do corpo. É pelo sangue que há o transporte de glicose e outros produtos finais da digestão até órgãos ativos para uso metabólico ou até outros órgãos para armazenamento temporário. O sistema circulatório também transporta hormônios para órgãos-alvo e produtos de degradação para os rins e células, e substâncias químicas do sistema imune para defender o corpo contra a invasão de organismos estranhos. Nos vertebrados, o sistema circulatório consiste basicamente num conjunto de tubos conectados e bombas que movimentam líquido. A resposta rápida desse sistema é que vai garantir que o organismo possa se ajustar a mudanças fisiológicas imediatas nas atividades físicas e metabólicas. Esse sistema inclui os sistemas vasculares do sangue e da linfa. Os vasos linfáticos e a linfa – que é o líquido que circula neles – formam o sistema linfático. Já o sistema vascular inclui os vasos sanguíneos que transportam o sangue bombeado pelo coração. Em seu conjunto, o sangue, os vasos e o coração constituem o sistema cardiovascular. 3 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital 1.1 Sistema cardiovascular Sangue: As células produzidas por tecidos hematopoéticos e que entram na circulação, constituem o sangue periférico ou circulante. Ele é formado pelo plasma e pelos elementos figurados. O plasma é o componente líquido, substância fundamental do sangue, como um tecido conjuntivo especial. Já os elementos figurados são os componentes celulares do sangue. Os eritrócitos ou hemácias são um tipo de célula dos elementos figurados. Esses eritrócitos possuem núcleos, mas os eritrócitos maduros nos mamíferos são desprovidos desses. A principal molécula de transporte de oxigênio, a hemoglobina, é excretada pelos rins se permanecer livre no plasma, dessa forma, os eritrócitos armazenam essa hemoglobina evitando sua eliminação. A hemoglobina ou eritrócito vive de 3 a 4 meses no sangue circulante, sendo posteriormente degradadas e substituídas. Os leucócitos são outro constituinte celular, também principal, dos elementos figurados. Eles são responsáveis pela defesa do corpo de infecções e doenças. As plaquetas são o terceiro elemento figurado, responsáveis por liberarem fatores que produzem as cascatas de eventos químicos que resultam na formação de um coágulo ou trombo em locais de lesão tecidual. Além de atuar na respiração e na proteção contra doenças, o sangue também desempenha um importante papel na nutrição, pois transporta carboidratos, lipídios, proteínas; na excreção, transportando metabólitos consumidos; na regulação da temperatura corporal; na manutenção do equilíbrio hídrico; e no transporte de hormônios. 4 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Artérias, veias e capilares: Identificamos três tipos principais de vasos sanguíneos: as artérias, as veias e os capilares. De forma geral, as artérias transportam o sangue que sai do coração, as veias transportam o sangue que está voltando ao coração e os capilares são minúsculos vasos que se localizam entre elas. O sangue rico em oxigênio é transportado pelas artérias, em sua maioria, enquanto as veias são responsáveis pelo transporte do sangue pobre em oxigênio, embora isso nem sempre seja regra. A artéria pulmonar, por exemplo, transporta sangue pobre em oxigênio do coração para o pulmão para ser reabastecido, enquanto a veia pulmonar habitualmente traz de volta o sangue rico em oxigênio para o coração, para que ele possa ser bombeado para o resto do corpo. Dessa forma, é a direção que define o tipo de vaso e não o conteúdo transportado. As artérias e as veias são caracterizadas por paredes tubulares organizadas em três camadas que envolvem o lúmen central. A camada mais interna, denominada túnica íntima, inclui o revestimento das células endoteliais voltadas para o lúmen. Já do lado externo, está a túnica adventícia, composta principalmente de tecido conjuntivo fibroso. Entre essas duas camadas, existe a túnica média, que difere mais acentuadamente nas artérias e nas veias. O músculo liso é o que constitui a túnica média das artérias de grande calibre, mas predominam as fibras elásticas. Já nas grandes veias, essa camada média contém principalmente músculo liso, possuindo quase nenhuma fibra elástica. As veias apresentam válvulas unidirecionais em suas paredes, enquanto as artérias são desprovidas dessas. As artérias e veias muito pequenas são denominadas arteríolas e vênulas, respectivamente. Nesses pequenos vasos, a túnica adventícia é fina e a túnica média é composta principalmente de músculo liso, de modo que as arteríolas e as vênulas são muito semelhantes em sua estrutura (Fig. 1) 5 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 1 As três camadas das paredes dos vasos sanguíneos, que mudam quando à espessura relativa e ao tamanho. Fonte: Kardong, 2019 As paredes das artérias são circundadas por lâminas de músculos lisos. As células musculares lisas vão responder aos estímulos nervosos e hormonais. Quando um vaso sofre contração, seu calibre diminui, num processo denominado vasoconstrição. Quando a contração desse músculo cessa, a pressão do sangue força o vaso a se abrir e restaurar o lúmen, podendo ainda o expandir, a resposta é denominada vasodilatação. O músculo liso de orientação oblíqua pode ajudar na vasodilatação. Os capilares são estruturas muito pequenas, pelas quais os gases, os nutrientes, a água, os íons e o calor atravessam. Para facilitar e tornar eficiente a troca, os capilares possuem paredes extremamente finas. Eles carecem de túnica média e de túnica adventícia, permanecendo apenas a parede endotelial da túnica íntima. Quando um conjunto de capilares supre determinada área do tecido, temos a formação de uma rede capilar. Cada tecido vai possuir múltiplos conjuntos de redes capilares sobrepostas. Com o aumento ou diminuição da atividade desses tecidos, uma quantidade maior ou 6 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital menor dessas redes vai se abrir ou se fechar para regular o suprimento sanguíneo nesses tecidos. As artérias vão possuir algumas variações em sua estrutura de acordo com o seu tamanho. As artérias de grande calibre, vão apresentar quantidades consideráveis de fibra elástica, enquanto as de pequeno calibre não terão quase nenhuma. Essas diferenças ocorrem, pois as artérias de diferentes calibres possuem diferenças funcionais. A partir de contrações rítmicas do coração, as artérias vão distribuir o sangue para os diferentes tecidos que constituem o corpo. Essas contrações rítmicas do coração enviam os jatos primeiramente às artérias de grande calibre e essas, com suas paredes elásticas, vão se expandir para a súbita injeção de sangue (essa expansão pode ser percebida nas artérias do punho e do pescoçona forma de “pulso”). Entre as contrações, as paredes dessas artérias distendidas vão sofrer um recolhimento elástico, conduzindo esse volume de sangue suavemente ao longo das artérias menores e das arteríolas, que direcionam esse sangue para tecidos locais. A pressão e os padrões de fluxo do sangue circulante por meio dos vasos constituem o que denominados de hemodinâmica da circulação. Os lados arterial e venoso da circulação possuem hemodinâmicas diferentes, por esse motivo, as pressões sanguíneas associada aos lados arterial e venoso são consideravelmente diferentes. Quando ocorre contração dos ventrículos do coração, a força máxima produzida é denominada pressão sistólica. Já a pressão diastólica constitui a pressão mais baixa nos vasos sanguíneos, alcançada entre os batimentos cardíacos. A pressão diastólica resulta da força mantida pela retração elástica das artérias. A pressão arterial é habitualmente expressa de maneira resumida, com leitura e registro iniciais da pressão sistólica (Fig. 2) 7 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 2 Hemodinâmica do fluxo sanguíneo. O fluxo sistêmico de sangue é representado na parte inferior da figura. Acima dos respectivos vasos, encontra-se sua área de corte transversal total. Observe a pressão arterial nos diferentes vasos. À medida que o sangue flui a partir das artérias de grande calibre, como a aorta, para os capilares e as veias, a pressão inicial produzida pela força da contração cardíaca cai. Isso se deve à resistência do atrito com as paredes dos vasos e da área transversal total crescente. Os capilares apresentam uma área de corte transversal particularmente grande. A diferença entre as pressões sistólica e diastólica diminui à medida que o sangue se aproxima dos capilares, tornando-se mínima depois, no fluxo venoso. A pressão arterial normal de um ser humano adulto está indicada em mmHg. Fonte: Kardong, 2019 Na maioria dos vertebrados, a pressão normalmente declina à medida que o fluxo sanguíneo se afasta do coração. Essa queda de pressão é resultado do atrito, devido à resistência das paredes luminais dos vasos, e do aumento da área transversal total dos vasos sanguíneos. As veias, por serem responsáveis por retornar o sangue ao coração, são caracterizadas como tubos coletores. Em determinado momento, até 70% do sangue de dentro do corpo pode estar nas veias. As veias também foram projetadas para lidar com pressões arteriais baixas, por esse motivo, elas possuem válvulas unidirecionais que impedem o fluxo retrógrado de sangue. 8 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital No entanto, existem outros mecanismos que auxiliam no fluxo venoso, com forças externas atuando e comprimindo as paredes destes vasos. É o caso da passagem de veias entre músculos ativos ou através de partes do corpo sujeitas a mudanças de pressão. Já nas veias que atravessam órgãos e tecidos do corpo que não oferecem qualquer força induzida, como aquelas dentro dos ossos ou no cérebro, não há válvulas unidirecionais, e o retorno do sangue ao coração depende de qualquer pressão intrínseca remanescente e da gravidade. O componente que sustenta intimamente o metabolismo celular é a microcirculação, como já comentamos. Ela é formada pelas redes capilares, pelas arteríolas e pelas vênulas. O fluxo sanguíneo para as redes capilares é controlado por músculos lisos. Existem pequenos anéis de músculo liso, denominados esfíncteres pré-capilares, que restringem a entrada para as redes capilares. Seja por eventos gerais do corpo (nervosos, hormonais) ou por atividade local (autorregulação), as redes capilares é que ajustam o fluxo sanguíneo para corresponder à atividade celular. O sangue pode ser deslocado por meio de desvios que evitam por completo algumas regiões (Fig. 3). A microcirculação é responsável por igualar e distribuir as flutuações temporárias de pressão, com quando um animal abaixa a cabeça para beber água num rio, evitando o estresse excessivo em órgãos particularmente sensíveis, como o cérebro. Ela também está envolvida na distribuição de calor e na distribuição de sangue para órgãos ativos. Circulação simples e dupla: O sangue circula pelo corpo com dois padrões gerais. A maioria dos peixes, por exemplo, exibe um padrão de circulação simples, em que o sangue passa uma única vez pelo coração em cada circuito completo. Com esse padrão, o sangue se move do coração para 9 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital as brânquias e, em seguida, para os tecidos sistêmicos e de volta ao coração. Já os amniotas apresentam um padrão de circulação dupla. Nesse padrão o sangue passa duas vezes pelo coração durante cada circuito, movendo-se do coração para os pulmões, de volta ao coração, em seguida para os tecidos sistêmicos e de volta ao coração pela segunda vez. A adição dessa circulação dupla representou um importante evento evolutivo (Fig. 3) 10 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 3 Circulação simples e dupla. (A) A circulação simples dos peixes inclui o coração, as brânquias e os capilares sistêmicos em série entre si (as setas indicam o trajeto do fluxo sanguíneo). (B) A circulação dupla da maioria dos amniotas inclui o coração, os pulmões e os capilares sistêmicos. O sangue passa duas vezes pelo coração antes de completar um ciclo. Isso posiciona os pulmões e os tecidos sistêmicos em circuitos separados, porém paralelos entre si. Fonte: Kardong, 2019 11 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Coração: O coração pode ser entendido como uma bomba responsável por movimentar o sangue pelos vasos, propelindo-o pelo sistema circulatório, bem como por aspiração – criando uma pressão negativa que suga o sangue para dentro do coração. Do ponto de vista filogenético, provavelmente o coração começou como um vaso contrátil. No pequeno tubarão Squalus acanthias, de natação lenta, o coração pode movimentar 7,5 L de sangue por hora; em uma galinha em repouso, o coração movimenta 24 L por hora; e no humano, 280 L (cerca de 75 galões) por hora. Em uma girafa, quase 1.200 L de sangue podem circular por todo o corpo por hora. Quando a frequência cardíaca aumenta, uma resposta conhecida como taquicardia, pode aumentar esses valores em cinco vezes. Se a frequência diminui, ocorre o inverso, a bradicardia, no qual esses valores caem acentuadamente. Além de funcionar como uma bomba, o coração também serve para transportar o sangue desoxigenado e o sangue oxigenado até partes apropriadas da circulação, evitando, assim, a sua mistura. 1.2 Sistema linfático O sistema linfático está associado ao sistema circulatório. Além de ajudar o líquido a retornar ao sistema circulatório, ele está envolvido em diversas funções especiais. Estruturalmente, reconhecemos dois componentes do sistema linfático: os vasos linfáticos e o tecido linfático. Vasos linfáticos: Os vasos linfáticos constituem um sistema tubular em fundo cego, que faz o líquido circular dos tecidos de volta ao sistema cardiovascular. Suas paredes são semelhantes às das veias, possuindo, por exemplo, válvulas unidirecionais. A pressão dentro das arteríolas surge a partir da pressão hidrostática e da pressão osmótica. A pressão hidrostática 12 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital representa a força remanescente gerada pela contração ventricular e tende a favorecer o fluxo de líquido do sangue para o tecido circundante. Já a pressão osmótica resulta de concentrações diferentes das proteínas dentro da arteríola e fora, no líquido do tecidocircundante, fazendo com que o líquido de movimente do tecido circundante para o sangue. À medida que uma arteríola se aproxima de uma rede capilar, a pressão hidrostática residual é habitualmente mais alta que a pressão osmótica. Em consequência, o líquido vaza do sangue para banhar as células circundantes. Esse líquido que saiu dos capilares sanguíneos é denominado líquido tecidual. Já do lado das vênulas numa rede capilar, a maior parte da pressão hidrostática se dissipou, resultando no predomínio da pressão osmótica. Esse quadro favorece a recuperação de quase 90% do líquido original que extravasou do sangue arterial, enquanto os outros 10% irão se acumular nos tecidos conjuntivos. Esse acúmulo pode gerar tumefação devido ao excesso de líquido, denominado edema. Em geral, não ocorre o edema porque o líquido tecidual é captado pelos túbulos linfáticos e finalmente devolvido à circulação sanguínea geral (Fig. 4). O líquido que os vasos linfáticos transportam é chamado de linfa. Ela consiste principalmente em água e algumas substâncias dissolvidas, como eletrólitos e proteínas. Os principais vasos do sistema linfático coletam a linfa reabsorvida pelos minúsculos capilares linfáticos em fundo cego, devolvendo-a para a circulação venosa, próximo das veias pré-cava e pós-cava. Os principais vasos que compõe a rede linfática são linfáticos jugulares (cabeça e pescoço), os linfáticos subclávios (apêndices anteriores), os linfáticos lombares (apêndices posteriores) e os linfáticos torácicos (tronco, vísceras da cavidade do corpo e cauda). Como há uma baixa pressão dentro dos vasos linfáticos para a captação do líquido tecidual, existe um problema para movimentar a linfa. Em alguns 13 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital vertebrados, como os peixes teleósteos e os anfíbios, ocorrem “corações” linfáticos, que não são corações verdadeiros por não possuírem músculo cardíaco, mas possuem músculos estriados em suas paredes que desenvolvem lentamente pulsos de pressão para propelir a linfa. O mecanismo de retorno da linfa também aproveita de alguns movimentos gerais do corpo, como diferença de pressão de inalação e exalação do tórax e contrações dos músculos próximos, que acabam comprimindo as paredes dos vasos linfáticos. As válvulas unidirecionais que os vasos linfáticos possuem também garantem que essas forças movimentem a linfa de volta à circulação sanguínea. Fig. 4 Formação da linfa. Fonte: Kardong, 2019 Tecido linfático: O tecido linfático é constituído por um conjunto de tecido conjuntivo e células livres. As células livres são constituídas por leucócitos, plasmócitos e macrófagos, que desempenham um papel no sistema imune do corpo. Esse tecido pode ser encontrado em quase todas as partes do corpo como um tecido difuso, em placas ou encapsulado em 14 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital linfonodos. O linfonodo é caracterizado por um conjunto de tecido linfático envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso. Eles estão localizados dentro de canais dos vasos linfáticos, ao longo do trajeto de retorno da linfa. Os linfonodos ocorrem nos mamíferos e em algumas aves aquáticas, porém estão ausentes em outros vertebrados. Nos répteis, dilatações ou expansões dos vasos linfáticos, denominadas cisternas linfáticas ou sacos linfáticos, ocorrem em locais normalmente ocupados por linfonodos verdadeiros nas aves e nos mamíferos. Forma e função: Os vasos linfáticos, além de funcionarem como um sistema venoso acessório, absorvendo e devolvendo o líquido que escapou à circulação geral, também absorvem lipídios do trato digestório. Esses vasos linfáticos do trato digestório são denominados ductos lactíferos. Eles absorvem ácidos graxos de cadeia longa e os devolvem à circulação sanguínea. A pressão alta no lado arterial da circulação resulta em perda de líquido para os tecidos nos capilares. O retorno da linfa depende, como já comentamos, da baixa pressão do sistema venoso, juntamente com os linfáticos e uma pressão osmótica favorável de proteínas sanguíneas. Dessa forma, os linfáticos, para devolver esse líquido coletado, precisam entrar na circulação em um ponto onde a baixa pressão favorece o retorno do líquido. O tecido linfático também está envolvido na destruição do material estranho nocivo, como bactérias e partículas de poeira. Os plasmócitos produzem alguns anticorpos que circulam no sangue, já os macrófagos aderem aos leucócitos conforme atuam para destruir as bactérias. Esse tecido também intercepta células cancerosas que migram através dos linfonodos, embora as células livres não possam destruir células cancerosas. 2 Sistema respiratório 15 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital As células do corpo dos vertebrados, para manterem seu metabolismo efetivo e sua sobrevivência, precisam repor o oxigênio utilizado e se livrar dos produtos acumulados durante a metabolização. Essa tarefa compete ao sistema circulatório, visto anteriormente, e ao sistema respiratório. A função do sistema respiratório envolve a troca de gases entre a superfície de um organismo e seu ambiente. Em sua forma mais simples, esses dois sistemas permitem a difusão passiva, que é o movimento aleatório de moléculas de uma área de alta pressão parcial para uma área de baixa pressão parcial. No entanto, a difusão por si só, não atende as necessidades dos grandes organismos multicelulares. Se o oxigênio sofresse difusão passiva de nossos pulmões até nossas extremidades, esse percurso levaria vários anos, por isso mesmo, a difusão passiva é auxiliada por sistemas de transporte. Os sistemas circulatório e respiratório aceleram o processo. Durante a evolução ocorreram importantes modificações nos órgãos respiratórios de forma a otimizar a difusão de gases importantes. Uma dessas modificações foi o aumento da área de superfície, que está diretamente relacionada à taxa de difusão passiva entre um organismo e o ambiente. Dessa forma, os vertebrados possuem órgãos de troca gasosa altamente subdivididos a fim de aumentar essa superfície. Outro fator é a distância: quanto maior, mais tempo levará para que as moléculas alcancem seus desígnios, ou seja, tecidos espessos diminuem a velocidade. Dessa forma, as paredes finas dos órgãos respiratórios reduzem a distância entre o ambiente e o sangue. Um terceiro fator é a resistência à difusão pela própria barreira de tecido. A pele úmida dos anfíbios atuais facilita a transferência gasosa. Um dos fatores mais importantes para a taxa de difusão é a diferença das pressões parciais através da superfície de troca. Outra característica do sistema respiratório é a presença de bombas, assim como o sistema 16 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital circulatório. Nos tetrápodes, uma bomba familiar é a caixa torácica, algumas vezes auxiliada pelo diafragma, que movimenta o ar através dos pulmões. Os sistemas circulatório e respiratório, apesar de serem anatomicamente distintos, funcionam em conjunto no processo de respiração, a liberação de oxigênio nos tecidos e a remoção dos produtos de degradação, principalmente o dióxido de carbono. Diferenciamos dois tipos de respiração, sendo a respiração externa aquela que se refere a troca de gases entre o ambiente e o sangue através da superfície respiratória; e respiração interna, àquela que se refere à troca gasosa entre o sangue e os tecidos do corpo. Durante a respiração externa, o oxigênio entra, enquanto o dióxido de carbono sai. A ventilação, ou respiração, é o processo ativo que irá movimentar o meio respiratório – água ou ar – através da superfície de troca. A cessação do movimentodo meio respiratório é denominada apneia ou interrupção da respiração. O bombeamento de sangue através de um órgão por meio de capilares é conhecido como perfusão. Os órgãos respiratórios são especializados na ventilação para fornecer oxigênio e remover o dióxido de carbono acumulado durante a perfusão. Os órgãos respiratórios apresentarão diferenças dependendo do meio ser água ou ar, devido principalmente às diferenças de densidade entre os mesmos. A água, por ser mais densa que o ar, precisa de mais energia para seu movimento. Dessa forma, estando os outros parâmetros iguais, a ventilação que envolve o movimento de água tem maior custo energético que a ventilação que envolve o movimento de ar fino. Além disso, como a água é mais densa, as estruturas flutuam melhor na água que no ar. As brânquias sustentadas pela água tendem a colapsar no ar e, portanto, deixam de funcionar como órgãos respiratórios na terra. Os pulmões são estruturalmente reforçados para funcionar melhor no ar. Não são apenas as 17 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital propriedades físicas do ar e da água que afetam o sistema respiratório, mas também a diferença de solubilidade do gás no ar e na água. Na maioria dos peixes, a ventilação é unidirecional, ou seja, a água entra na cavidade bucal, passa pela fileira de brânquias, conhecida como filamentos branquiais, e sai fluindo apenas em uma direção. Dessa forma, os peixes ativos mantem uma corrente mais ou menos constante de nova água para banhar as brânquias. Já a ventilação pulmonar é bidirecional, ou seja, há a entrada e a saída de ar pelos menos canais. O ar fresco é inalado, mistura-se com o ar consumido e é exalado. Os capilares de troca do pulmão são reabastecidos de modo intermitente, e não continuamente, com ar (Fig. 5). Fig. 5 Fluxo unidirecional e bidirecional. Fonte: Kardong, 2019 Os vertebrados que vivem em meios aquosos estão mais propensos a pouco oxigênio, uma condição denominada hipoxia (em parte porque a água já apresenta baixa concentração de oxigênio dissolvido). Por esse motivo, encontramos mais órgãos que auxiliam na respiração em animais aquáticos. 2.1 Órgãos respiratórios 18 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Brânquias: As brânquias dos vertebrados foram desenvolvidas para a respiração na água. Ela é caracterizada por uma rede de capilares densos na região branquial para respiração externa. As brânquias são sustentadas por elementos esqueléticos, os arcos branquiais. O mecanismo de ventilação das brânquias depende de sua localização interna ou externa. As brânquias internas estão associadas a fendas e bolsas faríngeas. Elas são comumente cobertas e protegidas lateralmente por dobras de pele mole. A ventilação envolve uma bomba muscular da cavidade bucal, levando ativamente e água através das brânquias. As brânquias externas surgem na região branquial como redes capilares filamentosas que se projetam na água circundante. Bexigas de gás: Muitos peixes actinopterígios possuem a bexiga de gás que se caracteriza por um saco alongado cheio de ar que entra por um ducto pneumático conectado ao trato digestório ou secretado diretamente dentro da bexiga a partir do sangue. Elas participam do controle de flutuação (bexiga natatória) e, algumas vezes, na respiração (pulmões). o Pulmões: Os pulmões dos vertebrados foram desenvolvidos para respiração aérea. Eles são caracterizados por sacos elásticos localizados dentro do corpo que aumentam seu volume quando o ar é inalado e diminuem quando ele é exalado. Na maioria dos tetrápodes e nos peixes ancestrais, os pulmões adultos estão em pares. Eles localizam-se ventralmente em relação ao trato digestório e, nos amniotas, estão conectados com o ambiente externo por meio da traqueia. A entrada na traqueia é feita por meio da glote que é protegida por minúsculos grupos de músculos que a abrem e a fecham. A traqueia se ramifica então em dois brônquios, um para cada pulmão. Em algumas espécies, cada brônquio vai se ramificar sucessivamente em broquíolos menores, que 19 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital finalmente fornecem ar às superfícies respiratórias no pulmão. A traqueia, os brônquios e os bronquíolos comportam um volume significativo de ar. o Bexigas natatórias: Se a bexiga de gás for utilizada para controlar a flutuação do peixe na coluna de água vertical, ela é denominada bexiga natatória. Elas diferem dos pulmões de três maneiras: elas possuem localização dorsal em relação ao trato digestório; elas são unitárias; nelas o sangue que retorna drena para a circulação sistêmica geral (veias cardinais) antes de entrar no coração. Uma bexiga natatória cheia que ajuda na transferência de gases também faz com que o peixe tenha maior flutuabilidade. E, ao passo que pode ser usada para flutuabilidade, também serve como fonte temporária de oxigênio. Órgãos respiratórios cutâneos: Embora os pulmões e as brânquias sejam os principais órgãos respiratórios, a pele pode complementar a respiração. Ela é denominada respiração cutânea e pode ocorrer no ar, na água ou em ambos. Na enguia europeia e no linguado, a captação de oxigênio através da pele pode responder por até 30% da troca gasosa total. Já os anfíbios dependem acentuadamente da respiração cutânea, e, com frequência, desenvolveram estruturas cutâneas acessórias para aumentar a área de superfície disponível para a troca gasosa. Já os seres humanos, assim como a maioria dos mamíferos, apresentam pouca respiração cutânea, embora nossa pele seja permeável a algumas substâncias químicas aplicadas topicamente. 2.2 Mecanismos de ventilação 20 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Qualquer que seja o órgão de troca de gases, pulmões, brânquias, pele ou estruturas acessórias, a água ou o ar se movem diretamente através dessas superfícies para a realização da difusão. Alguns mecanismos de ventilação se baseiam em cílios, mas a maioria depende da ação dos músculos. Cílios: Quando um animal é pequeno e suas demandas metabólicas são reduzidas, os cílios microscópicos são suficientes para movimentar a água pelas superfícies respiratórias para sustentar a troca de gases entre os tecidos e o ambiente. Os cílios vão revestir as vias pelas quais a água flui e seus batimentos coordenados irão conduzir a água pela faringe e através das brânquias. Eles não são tão eficientes em meios relativamente finos, como o ar. Além disso, eles são estruturas de superfície, de modo que são limitados pela área disponível. À medida que o tamanho do animal aumenta os cílios se tornam ineficientes e menos apropriados para o transporte do oxigênio para o organismo. Nos grandes vertebrados, os canais respiratórios frequentemente conservam os cílios. Mas nestes animais, eles estão envolvidos na eliminação de resíduos superficiais que podem obstruir o aparato respiratório. Células ciliadas e mucosas são especializadas na remoção de impurezas desse ar. Elas estão entremeadas por todo o revestimento dos pulmões e secretam muco sobre o revestimento para reter as poeiras e o material particulado. Os cílios batem em padrões coordenados para mover esse cobertor mucoso carregado com material estranho para as vias respiratórias superiores e para dentro da faringe, onde é deglutido sem ser percebido. Mecanismos musculares: A ventilação nos vertebrados depende habitualmente de uma ação muscular. As bombas musculares vão conduzir ativamente e água ou o ar através dos órgãos respiratórios. Existem três tipos 21 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital de bombas,uma comum na respiração aquática e duas encontradas entre os vertebrados de respiração aérea. Nos peixes de respiração aquática, a bomba mais comum é a dupla. Esse sistema gnatostomado consiste em duas bombas em tandem, a bomba bucal e a bomba opercular, que trabalham em um padrão sincrônico para conduzir a água em um fluxo unidirecional quase contínuo através dos filamentos branquiais. Na respiração aérea, entre os peixes e anfíbios, temos a utilização de uma bomba bucal para ventilar os pulmões. A bomba bucal (bomba em pulsos) emprega a cavidade bucal, que primeiramente se expande para se encher com ar fresco e, em seguida, comprime-se para bombear esse ar dentro dos pulmões. A bomba de aspiração é o terceiro tipo, também característico da respiração aérea. Ela vai sugar ou aspirar o ar pela baixa pressão criada ao redor dos pulmões. Os pulmões estão localizados dentro da bomba, de modo que a força necessária para ventilá-los é aplicada diretamente. A “bomba” inclui a caixa torácica e, com frequência, um diafragma muscular. Esse diafragma móvel no tórax, mais do que a ação da cavidade bucal, é o que causa mudanças de pressão. O diafragma, à semelhança de um êmbolo, altera a pressão nos pulmões, favorecendo a entrada e a saída de ar (Fig. 6). 22 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 6 Amniotas de respiração aérea: bomba de aspiração. Na maioria dos amniotas, a cavidade bucal tem pouca ligação com o processo de forçar o ar para dentro e para fora dos pulmões. Na verdade, a caixa torácica se expande e comprime e/ou um diafragma se move para frente e para trás dentro da cavidade do corpo, criando uma pressão positiva que expele o ar ou uma pressão negativa que puxa o ar para dentro dos pulmões. Fonte: Kardong, 2019 3 Sistema urogenital Tanto o sistema reprodutor ou genital, quanto o sistema excretor ou urinário, se destinam a funções muito diferentes. O primeiro preocupa-se com a reprodução e propagação eficiente da espécie, enquanto o segundo está relacionado à eliminação de produtos de degradação, principalmente amônia, e a regulação do equilíbrio hidroeletrolítico. Embora suas funções sejam muito diferentes, designamos o sistema urogenital visto que os dois sistemas compartilham grande parte dos mesmos ductos, além disso, embriologicamente, os órgãos urinários e reprodutores se originam dos mesmos tecidos, ou de tecidos adjacentes, mantendo uma estreita associação anatômica. 3.1 Sistema urinário Anatomicamente, o sistema urinário é constituído pelos rins e pelos ductos que transportam seu produto, que é a urina. Os rins dos vertebrados consistem em um par de massas compactas de túbulos, encontrados dorsalmente à cavidade abdominal. A urina que é produzida por esses túbulos pode ser liberada na cloaca ou em seu derivado, o seio urogenital. A estrutura do néfron pode diferir radicalmente de um grupo taxonômico para outro e, à primeira vista, pode não parecer ter qualquer 23 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital correlação óbvia com a posição filogenética do táxon. Nas feiticeiras, por exemplo, o néfron é muito simples. Sua cápsula renal é conectada ao ducto excretor por um túbulo curto. Já nas lampreias e nos peixes ósseos de água doce, o néfron é mais diferenciado, possuindo uma cápsula renal, túbulos proximais e distais geralmente unidos por um segmento intermediário e um túbulo coletor. Nos teleósteos marinhos, o néfron é reduzido, visto que não existe o túbulo distal, e em alguns deles, a capsula também é perdida. Já os amniotas, o néfron é novamente bem diferenciado e o segmento intermediário que contribuí para a alça de Henle nos mamíferos é mais elaborado. Para compreender a estrutura do rim e suas funções de excreção e regulação, é preciso observar as demandas impostas aos rins. Em geral, os rins dos vertebrados contribuem para a manutenção de um ambiente interno constante, denominado homeostase. Esse processo visa garantir que as células ativas não sejam estressadas por mudanças das condições ideais de atuação. Nesse contexto, o rim desempenha duas funções fisiológicas fundamentais: a excreção e a osmorregulação. Ambas estão relacionadas com a manutenção de um ambiente interno constante diante do acúmulo de subprodutos metabólicos e de perturbações nas concentrações de sais e de água. Excreção: Os componentes excretados consistem, em sua maioria, em subprodutos metabólicos que se acumulam no organismo e que precisam ser eliminados para não interferir no equilíbrio fisiológico do corpo. A energia para o crescimento e a atividade celular provém do metabolismo de alimentos. O dióxido de carbono e a água constituem o produto final do metabolismo dos carboidratos e das gorduras, ambos facilmente eliminados. Já o metabolismo de proteínas e ácidos nucleicos produz nitrogênio, normalmente na forma de 24 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital amônia, que é altamente tóxica, sendo necessária uma rápida eliminação do corpo. Nos vertebrados, existem três vias de eliminação da amônia que, por vezes, ocorrem combinadas. A excreção direta de amônia é conhecida como amoniotelismo. A excreção de nitrogênio na forma de ácido úrico é denominada uricotelismo. A terceira via é o ureotelismo, que consiste na excreção de nitrogênio na forma de ureia. As vias de excreção de nitrogênio vão variar, em um indivíduo, com base na disponibilidade de água. Por exemplo, o peixe pulmonado africano excreta amônia quando nada em rios e lagoas. Entretanto, durante a seca, quando as lagoas secam e o peixe pulmonado estiva, a amônia é transformada em ureia, que pode ser acumulada com segurança no corpo durante momentos de escassez de água Osmorregulação: A segunda função fisiológica principal dos rins é a osmorregulação, que envolve a manutenção dos níveis de água e de sais. Apesar das variações ambientais, as células devem encontrar dentro do corpo uma relativa constância. O ambiente intracelular tem seu estado de equilíbrio dinâmico mantido pela troca de solutos entre os líquidos corporais, o sangue e a linfa. O rim é o responsável, em grande parte, por regular o volume e a composição constantes do sangue e da linfa dos vertebrados terrestres. Já nos vertebrados aquáticos, além dos rins, o epitélio branquial e o trato digestório possuem funções tão importantes quanto os rins para solucionar os problemas do equilíbrio dos sais. o Equilíbrio hídrico: Os vertebrados necessitam, em sua maioria, de um controle fisiológico para manter o equilíbrio interno devido às pressões do ambiente externo. A água, por exemplo, pode ser retirada de um organismo e desidratá-lo, ou que pode entrar nele através de superfícies permeáveis e diluir os líquidos corporais. Um vertebrado terrestre, correndo o risco de 25 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital perder água de seu corpo, ingere água para repor a perdida e evitar a desidratação. Alguns grupos, como os répteis, controlam a perda de água com um tegumento espesso que reduz a permeabilidade de sua pele à água. Por esse motivo, os rins, a cloaca e até mesmo a bexiga urinária são conservadores de água, o que significa que eles recuperam água antes da eliminação de nitrogênio do corpo. Nos animais de vida aquática, os desafios são outros. Ele tem que lidar com os fluxos de água para dentro ou para fora do corpo. Nos peixes de água doce, o problema osmótico resulta em uma tendência de influxo da água, já que o corpo do peixe é hiperosmótico. Para resolver essa questão, os rins são estruturados para excretar grandes quantidades de urina diluída, cerca de dez vezes a comumente secretada pelos animais marinhos.Ou seja, para os peixes de água salgada o problema osmótico é exatamente o oposto. A tendência é a um efluxo, podendo levar a desidratação, pois os corpos dos peixes marinhos são hiposmóticos, o que significa que são menos concentrados osmoticamente do que a água do mar. Para ajudar na conservação da água, os rins são estruturados para excretar uma quantidade muito pequena de água, reduzindo, assim, sua perda. Para resolver o problema do excesso de sal, as brânquias e, algumas vezes, glândulas especiais se tornam parceiras dos rins na tarefa da osmorregulação. Há ainda os animais que possuem o corpo isomótico, ou seja, concentrações osmóticas iguais ou muito parecidas com o ambiente. Esse tipo de animal é denominado osmoconformador. As feiticeiras são osmoconformadoras (Fig. 7). 26 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 7 Equilíbrio hídrico. Fonte: Kardong, 2019 Todos os vertebrados, com algumas exceções, como as feiticeiras, são osmorreguladores. Os ajustes que essa osmorregulação promove por envolver tanto a conservação como a eliminação de água corporal para compensar a perda ou a entrada de água, promovidas osmoticamente em relação ao ambiente externo. Os solutos também podem ser excretados ou absorvidos para manter a homeostase dos líquidos corporais. Ou seja, a osmorregulação envolve ajustes na água e nos solutos. A conservação de água é um problema, como comentamos anteriormente, não só dos vertebrados terrestres, que enfrentam um ambiente quente e seco, mas também dos animais de água salgada. Para esses peixes que vivem em água salgada, o rim de filtração não é conveniente, já que ele é estruturado para formar grandes volumes de urina. Esses peixes 27 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital precisam conservar a água do corpo, e não a eliminar. Por isso, em muitos teleósteos marinhos, partes do néfron que contribuem para a perda de água estão ausentes, especificamente o glomérulo e o túbulo distal. Os vertebrados terrestres possuem outras adaptações para a conservação da água. Nos mamíferos e, em menor grau, nas aves, a conservação de água se baseia na modificação da alça de Henle. A alça cria um ambiente ao redor dos túbulos que favorece a absorção de água antes que possa ser excretada do corpo. Em consequência, a urina se torna concentrada. E a estrutura do rim serve para a conservação de água. No rim dos mamíferos, a relação entre a estrutura dos túbulos e a conservação de água é complexa. A primeira etapa consiste na formação de um filtrado glomerular. As células sanguíneas circulantes, as gotículas de lipídios e as grandes proteínas plasmáticas não fluem para dentro do néfron, mas a maior parte da água e solutos do plasma sanguíneo passa dos capilares do glomérulo para dentro da cápsula renal. Na segunda etapa, a maior parte dos íons sódio, os nutrientes e água são reabsorvidos no túbulo proximal. Nesta estrutura, tal absorção é facilitada pela grande área de superfície de suas células e depende do transporte ativo de sódio. As proteínas úteis que faziam parte do filtrado glomerular também são absorvidas no túbulo proximal. Na terceira etapa, o filtrado entra no túbulo intermediário da alça de Henle. Diferentemente das teorias anteriores, a alça de Henle não é um local adicional no qual a água é extraída do filtrado. Com efeito, a alça bombeia ativamente íons sódio a partir do filtrado para dentro do espaço intersticial, criando um líquido hiperosmótico ao redor dos ductos coletores. No quarto momento, à medida que os ductos coletores transportam o filtrado modificado para a pelve renal, eles passam por uma região que, em virtude das alças de Henle, é hiperosmótica em relação ao filtrado. O gradiente osmótico entre o líquido tecidual circundante e a urina diluída que entra nos 28 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital ductos coletores proporciona a força motriz que movimenta a água para fora dos ductos coletores e para dentro do líquido circundante. Dessa forma, quando o corpo está desidratado, a permeabilidade das células do ducto coletor muda sob influência hormonal, e a água é retirada do líquido tubular para dentro do líquido intersticial circundante. Neste local, os capilares sanguíneos, coletivamente denominados vasos retos, absorvem água, juntamente com alguns solutos, e os devolvem à circulação. Desse modo, a urina que permanece nos ductos coletores se torna concentrada antes de fluir para a pelve renal e o ureter (Fig. 8). Então diferentemente do rim aglomerular dos teleósteos marinhos, o túbulo distal é conservado nos mamíferos para a conversação de água. Fig. 8 Função do rim nos mamíferos. Fonte: Kardong, 2019 29 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital o Equilíbrio dos sais: Como já comentamos anteriormente, o equilíbrio osmótico envolve também a movimentação dos sais, bem como da água. Várias estruturas são destinadas à tarefa de regular o equilíbrio de sais. O túbulo distal no rim, por exemplo, recupera os sais a partir da urina. As brânquias resolvem o desequilíbrio de íons bombeando os sais para fora do corpo (peixes ósseos marinhos) ou para dentro (peixes de água doce). A glândula retal dos elasmobrânquios também coleta, concentra e elimina sais do corpo. Já os répteis e as aves marinhos, que ingerem alimentos salgados ou bebem água do mar para repor os líquidos perdidos também ingerem altos níveis de sal. Com a incapacidade de seus rins de processar esse excesso de sal, ele é excretado por glândulas de sal especiais. Nos répteis, essas glândulas de sal podem ser glândulas nasais especializadas (em alguns lagartos marinhos), glândulas orbitais (em algumas tartarugas marinhas), glândulas sublinguais (nas cobras marinhas) ou glândulas na superfície da língua (nos crocodilos asiáticos de água salgada e nos crocodilos norte-americanos). Equilíbrio das demandas concorrentes: A bexiga urinária, a cloaca e o intestino grosso também ajudam no equilíbrio homeostático. O manejo desse equilíbrio também é comprometido com outras demandas. Por exemplo, os amniotas frequentemente sofrem uma carga de calor quando vivem em climas quentes ou levam vidas ativas. Isso faz com que eles ou suem, no caso dos mamíferos, ou ofeguem, no caso das aves, para dissipar esse calor. Esse processo envolve a perda de água. 3.2 Sistema reprodutor 30 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital O sistema reprodutor é composto pelas gônadas, seus produtos, hormônios e gametas, e os ductos que transportam os gametas. Os hormônios vão facilitar o comportamento sexual e o cuidado parental, além de preparar os ductos reprodutores para receber os gametas, sustentar o zigoto. Eles também desempenham outras funções sobre o sistema endócrino. 3.2.1 Estrutura do sistema reprodutor de mamíferos Nos mamíferos, cada ovário consiste em uma cápsula externa de tecido conjuntivo, a túnica albugínea, contendo um córtex espesso e uma medula mais profunda. Os óvulos estão no córtex, envolvidos por camadas de células foliculares derivadas do tecido conjuntivo. Um óvulo com suas células foliculares associadas é denominado folículo. Alguns folículos permanecem rudimentares, nunca se modificam e nunca liberam seus óvulos, já os outros passam por uma série de estágios de crescimento ou maturação, no fim da qual o óvulo e algumas de suas células foliculares são lançados para fora do ovário, no processo de ovulação, tornando-se prontos para a fertilização. Se houver fertilização, o óvulo continuará seu trajeto pelo oviduto e se implantará na parede do útero preparado, noqual ocorrerá o crescimento subsequente do embrião. Agora, se não houver a fecundação, o óvulo não fecundado continua pelo oviduto e é eliminado do útero durante a próxima menstruação (Fig. 9). Em relação ao testículo no mamífero, cada um deles também consiste em uma túnica albugínea externa, que contém os túbulos seminíferos e produzem os espermatozoides. Dentro das paredes dos túbulos seminíferos, as células-tronco vão se multiplicar e crescer, produzindo espermatozoides que finalmente são liberados no lúmen. Os túbulos seminíferos espiralados se tornam retos, formando túbulos retos logo antes de se unirem com a rede do 31 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital testículo. Por meio dos ductos eferentes, a rede do testículo se une ao epidídimo, no qual os espermatozoides são temporariamente armazenados. Na ejaculação, os espermatozoides seguem seu trajeto ao longo do ducto deferente para dentro da uretra. Ao longo desse percurso, três glândulas sexuais acessórias, a glândula seminal, a próstata e a glândula bulbouretral, respectivamente, adicionam suas secreções à medida que os espermatozoides se movimentam dos testículos para a uretra. Esse líquido e os espermatozoides nele contidos constituem o líquido seminal ou sêmen (Fig. 10) Fig. 9 Sistema reprodutor feminino (humano). Este corte sagital da pelve feminina mostra os órgãos reprodutores e suas relações com os sistemas urinário e digestório. O ovário está ampliado e mostrado em corte à direita. Os estágios sucessivos na maturação dos folículos estão resumidos dentro do ovário representativo, iniciando-se com os folículos primordiais e, em seguida, prosseguindo em sentido horário até o folículo de Graaf e o corpo lúteo. Estão incluídos folículos atrésicos e outros estágios regressivos. Fonte: Kardong, 2019. 32 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Fig. 10 Sistema reprodutor masculino (humano). Esse corte sagital da pelve masculina mostra os órgãos reprodutores e suas relações com os sistemas urinário e digestório. A vista ampliada e em corte do testículo e seu sistema de ductos é mostrada na parte inferior. Os espermatozoides produzidos nos túbulos seminíferos finalmente passam pelos túbulos retos até a rede do testículo e entram no epidídimo. Há adição de líquido, à medida que os espermatozoides são transportados pelo ducto deferente, por meio de contrações das camadas de músculo liso em suas paredes. Fonte: Kardong, 2019 3.2.2 Sistema reprodutor feminino Ovário: O ovário é responsável tanto pela produção de hormônios quanto pela produção de óvulos maduros. O processo de maturação do óvulo, denominado ovogênese, ocorre desde o momento do seu aparecimento no ovário até completar a meiose. Ele envolve divisões celulares tanto mitóticas quanto meióticas, crescimento no tamanho do óvulo e mudanças na composição citoplasmática. O ovário se encontra suspenso a partir da parede dorsal do celoma por um mesentério, denominado mesovário. Nos 33 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital ciclóstomos, os óvulos escapam através de poros secundários na parede do corpo, mas na maioria dos vertebrados os óvulos seguem seu percurso por ductos genitais após a sua liberação dos ovários. Geralmente esses ovários são pareados. Todavia, nos ciclóstomos, em alguns répteis, na maioria das aves, no ornitorrinco e em alguns morcegos, existe um único ovário funcional (Fig.11). Fig.11 Ovários de peixes. (A) Feiticeira. Os ovócitos e as células foliculares circundantes são mantidos dentro do ovário. (B) Teleósteo. Corte do ovário de lebiste, Poecilia reticulata. Os óvulos são fertilizados enquanto estão dentro do ovário e são mantidos até o desenvolvimento embrionário. Pode haver de um a sete ovócitos em estágios progressivos de desenvolvimento. Os ovócitos atrésicos, que não se desenvolvem, e embriões em desenvolvimento estão ilustrados. Fonte: Kardong, 2019 Ductos genitais: Os ovários dos anfíbios são estruturas ocas pareadas, que geralmente exibem um córtex proeminente coberto por epitélio germinativo, dessa forma os ductos genitais das fêmeas dos anfíbios são simples e consistentes. Os ductos arquinéfricos servem aos rins opistonéfricos, enquanto os ovidutos (ductos müllerianos) servem aos ovários. Nos amniotas, os remanescentes do mesonefro podem persistir nos estágios larvais; todavia, os adultos têm rins metanéfricos que são drenados exclusivamente por novos ductos pareados, os ureteres (ductos metanéfricos). 34 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Nas fêmeas, os ductos arquinéfricos são rudimentares. Os ovidutos (ductos müllerianos) persistem em seus papéis de transportar os óvulos dos ovários e sustentar o embrião durante seu trânsito. Os ovidutos tubulares (ductos müllerianos) dos amniotas frequentemente apresentam camadas proeminentes de músculo liso dentro de suas paredes e um lúmen revestido por uma mucosa secretora. Nos amniotas ovíparos, pode haver uma glândula da casca proeminente. Nos amniotas vivíparos, o útero pode ser distinto. Oviduto: Após a ovulação, a fimbria vai movimentar o óvulo para dentro do oviduto. Quando a fertilização é interna, o óvulo e o espermatozoide se encontram quase imediatamente nos limites superiores do oviduto. Agora, caso a fertilização seja externa, o músculo liso e os cílios que revestem o oviduto vão conduzir o óvulo para fora. Além do transporte do óvulo, em alguns vertebrados, o oviduto pode adicionar camadas de membrana ou casca após a fertilização. Nas aves e nos répteis que põem ovos, uma camada de albúmen, em seguida, uma membrana da casca e, por fim, uma camada externa calcária são adicionadas à medida que o óvulo fertilizado desliza ao longo do oviduto. O ovo encapsulado é, então, mantido dentro do oviduto até que seja preparado um local apropriado no ambiente onde o ovo será depositado. Útero: O útero é a porção terminal do oviduto. Tanto os ovos com casca que serão colocados quanto os embriões que completam seu desenvolvimento serão mantidos dentro do útero. Nos mamíferos eutérios e em alguns outros vertebrados, as paredes do útero e as membranas extraembrionárias do embrião vão estabelecer uma associação vascular através da placenta. E é por meio dela que os nutrientes e o oxigênio serão transportados para o embrião em desenvolvimento. Ainda nos mamíferos, as extremidades terminais do oviduto vão se fundir a um único útero e uma 35 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital vagina localizada ao longo da linha média do corpo. O homólogo feminino do pênis masculino é o clitóris, mas ele não participa na transferência de gametas nem na eliminação de urina. 3.2.3 Sistema reprodutor masculino Testículo: Os testículos são, em sua maioria, pareados, e cada um deles está suspenso a partir da parede dorsal do celoma por um mesentério, o mesórquio. Os testículos dos vertebrados têm a função de produzir os espermatozoides e secretar hormônios. Os hormônios produzidos pelos testículos são esteroides e coletivamente denominados de andrógenos. O principal dele e mais conhecido é a testosterona, que é secretada principalmente pelas células intersticiais (células de Leydig) dos testículos. Ela vai controlar o desenvolvimento e a manutenção das características sexuais secundárias, aumentar a libido e ajudar a manter os ductos genitais e os órgãos sexuais acessórios. Os testículos também realizam um processo denominado espermatogênese, por meio do qual as células germinativas se tornam espermatozoides. Ela envolve divisões mitóticas e meióticas, bem como a reorganização do citoplasma. Ductos genitais: Nos machos dos amniotas, o ducto arquinéfrico (ducto deferente) transporta exclusivamente espermatozoides. Vários túbulos mesonéfricos do rim embrionário podem contribuir para o epidídimo, que conecta cada testículo a um ducto deferente. Cada rim amniota é drenado por um novo ducto, o ureter (ducto metanéfrico). Na maioria dos vertebrados, os testículos se localizam dentro do abdome, mas muitos deles descem para dentro do escroto, uma bolsa celomática suspensa fora do corpo, mas 36 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital conectada ao celoma abdominal por meio de um canal inguinal. Os testículos migram a partir da cavidade corporal através da parede abdominal, por meio do canal inguinal e para dentro do escroto, onde a temperatura é mais fria, frequentemente até 8°C mais baixa do que no abdome. Órgãos copuladores: Na maioria dos vertebrados que vivem na água a fertilização é externa. Ou seja, os óvulos e espermatozoides são eliminados simultaneamente do corpo para a água, na qual ocorre a fertilização. No entanto, quando o útero abriga o embrião ou quando uma casca envolve o óvulo, é necessário que o espermatozoide fertilize o óvulo antes de sua descida do oviduto. Nesses casos, a fertilização é interna. Em muitos vertebrados, a cópula envolve a aposição direta e momentânea das cloacas do macho e da fêmea para a transferência dos espermatozoides. Todavia, com frequência, o macho possui órgãos introdutores internos, que são especializados na liberação dos espermatozoides durante o coito. Todos os mamíferos copulam com um pênis. Ele é comporto por corpos cavernosos pareados, além de um terceiro tecido sinusoidal, o corpo esponjoso, que circunda o sulco fechado ou uretra cavernosa. Esses seios esponjosos no pênis se tornam intumescidos com sangue e endurecem. Além disso, os insetívoros, os morcegos, os roedores, os carnívoros e a maioria dos primatas, exceto os humanos, apresentam um báculo (osso do pênis), um osso permanente localizado dentro do tecido conjuntivo do pênis para endurecê-lo. A extremidade sensível do pênis é a glande do pênis. O pênis dos machos é único nos mamíferos, embora nos marsupiais a extremidade seja bifurcada para se encaixar nas duas vaginas laterais da fêmea. Em consequência, os espermatozoides ejaculados se movimentam em cada vagina lateral e, em 37 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital seguida, para dentro do seio vaginal, uma câmara que recebe ambos os úteros (Fig. 12). Fig. 12 Ereção peniana no cão. (A) Corte sagital e cortes transversais do pênis. (B) Pênis flácido. O sangue arterial entra na artéria pudenda interna, circula pelos capilares do pênis e flui do pênis através da veia pudenda. (C) Pênis ereto. A estimulação dos nervos da ereção provoca aumento do fluxo sanguíneo para o pênis (1). Além disso, a inibição parcial da drenagem venosa (setas cheias) em (2) resulta em desvio do sangue para os corpos cavernosos (3) (corpo cavernoso e bulbo da glande), que se enchem, endurecem o pênis e resultam em sua ereção. O osso do pênis (báculo) também ajuda a firmar o pênis. Fonte: Kardong, 2019 3.3 Cloaca e bexiga urinária A cloaca já foi definida, em outro momento, como a câmara que recebe os produtos dos rins, dos intestinos e, com frequência, das gônadas. Ela abre- se para fora por meio de uma abertura ou orifício cloacal. A cloaca é 38 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital aparentemente uma característica ancestral dos vertebrados, visto que ela ocorre nos gnatostomados mais ancestrais e persiste nos embriões de quase todos os vertebrados. Do ponto de vista embriológico, a cloaca se origina da endoderme do intestino posterior e ectoderme do proctodeu. Três funções compõem sua estrutura: a defecação, a micção e a cópula. Cada uma dessas tende a estar associada a um compartimento, e cada compartimento é controlado por músculos que regulam a entrada e a saída de produtos do intestino, dos rins e das gônadas. O coprodeu é o compartimento mais proximal, dentro do qual o intestino se esvazia. O urodeu recebe os produtos dos ductos urinário e genital. O compartimento mais distal é o proctodeu, que funciona na cópula e, em muitos amniotas, desenvolve um pênis. Muitos ductos urogenitais, quando se aproximam da cloaca, dilatam-se ligeiramente para formar um seio urogenital expandido. Com frequência, esses ductos se abrem na cloaca por meio de uma pequena projeção denominada papila urogenital. Já a bexiga urinária é o local onde a urina geralmente é armazenada antes de ser excretada. Ela permite que o vertebrado urine em momentos oportunos. Outra característica da bexiga urinária é que ela pode sequestrar a urina concentrada, caso a conservação de água seja importante, de modo que não gere uma pressão osmótica que faça a água abandonar os tecidos do animal. Síntese Chegamos ao fim desta unidade. Aprofundamos nossos conhecimentos acerca dos sistemas que compõe o organismo dos animais vertebrados, compreendendo como todos trabalham conjuntamente para viabilizar a vida, alimentar tecidos e células, realizar trocas gasosas, excretar líquidos, regular 39 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital os níveis de sal, realizar a reprodução. Agora estamos em proximidade de um entendimento completo do organismo animal Nesta unidade você teve a oportunidade de: Estudar o sistema circulatório, suas estruturas, função orgânica e sua evolução entre espécies; Estudar o sistema linfático, suas estruturas, função orgânica e interação complementar à circulação; Estudar o sistema respiratório, suas estruturas, função orgânica, diferenciação entre espécies e interação com outros sistemas; Estudar o sistema uretogenital, suas estruturas, mecanismos de excreção e capacidade de osmorregulação; Estudar o sistema reprodutor, suas estruturas, função orgânica e variações quanto ao sexo biológico nas espécies; 40 Estrutura e função animal – Unidade 3 – Sistema circulatório, respiratório e urogenital Bibliografia KARDONG, K. G. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução – 7 ed – São Paulo: Roca, 2019. POUGH, F. H; JANIS, C. M. A. vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo: Atheneu, 2008.
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