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SISTEMA ENDÓCRINO E EXERCÍCIO UNIASSELVI-PÓS Indaial – 2019 1ª Edição Autoria: Prof. Dr. Paulo Cesar do Nascimento Salvador Prof. Me. Tiago Martins Coelho Prof. Leonardo Trevisol Possamai CENTRO UNIVERSITÁRIO LEONARDO DA VINCI Rodovia BR 470, Km 71, no 1.040, Bairro Benedito Cx. P. 191 - 89.130-000 – INDAIAL/SC Fone Fax: (47) 3281-9000/3281-9090 Reitor: Prof. Hermínio Kloch Diretor UNIASSELVI-PÓS: Prof. Carlos Fabiano Fistarol Equipe Multidisciplinar da Pós-Graduação EAD: Carlos Fabiano Fistarol Ilana Gunilda Gerber Cavichioli Jóice Gadotti Consatti Norberto Siegeli Julia dos Santos Ariana Monique Dalri Marcelo Bucci Revisão Gramatical: Equipe Produção de Materiais Diagramação e Capa: Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI Copyright © UNIASSELVI 2019 Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. Impresso por: SA182s Salvador, Paulo Cesar do Nascimento Sistema endócrino e exercício. / Paulo Cesar do Nascimento Salvador; Tiago Martins Coelho; Leonardo Trevisol Possamai. – Indaial: UNIASSELVI, 2019. 145 p.; il. ISBN 978-85-7141-380-1 ISBN Digital 978-85-7141-381-8 1. Endocrinologia - Problemas, questões, exercícios. - Brasil. I. Salvador, Paulo Cesar do Nascimento. II. Coelho, Tiago Martins. III. Possamai, Leonardo Trevisol. IV. Centro Universitário Leonardo Da Vinci. CDD 616.4 Sumário APRESENTAÇÃO ..........................................................................05 CAPÍTULO 1 Respostas e Adaptações Hormonais ao Treinamento Físico ....07 CAPÍTULO 2 Glândulas Adrenais e o Pâncreas ............................................53 CAPÍTULO 3 Influências Hormonais nos Fenômenos Anabólicos e Catabólicos .............................................................................103 APRESENTAÇÃO Caro acadêmico, seja bem-vindo a mais uma disciplina do nosso curso de Pós-Graduação em Fisiologia do Exercício! No filme Viagem Fantástica de 1966, de Richard Fleischer, que se passa durante o período da Guerra Fria, um famoso cientista (Benes) descobre uma fórmula científica que pode miniaturizar qualquer coisa. No entanto, ele acaba entrando em coma. Então, um grupo de cientistas americanos na tentativa de salvá-lo usa a fórmula em um submarino transformando em uma miniatura capaz de realizar uma viagem por dentro do corpo de Benes para inspecioná-lo via corrente sanguínea. Você, acadêmico, começará agora a sua viagem pelo corpo humano e fará um tour nas principais glândulas do sistema hormonal. No Capítulo 1, o objetivo será apresentar as respostas e adaptações hormonais ao treinamento físico. Dentro deste capítulo veremos a natureza dos hormônios e o sistema endócrino e os efeitos agudos e crônicos do exercício nas respostas hormonais. No Capítulo 2, o objetivo é aprendermos sobre as glândulas adrenais e o pâncreas. Dessa forma, veremos sobre os hormônios adrenais, funções e resposta durante o exercício físico e a Insulina e glucagon, funções e resposta durante o exercício físico. Já no Capítulo 3, veremos as influências hormonais nos fenômenos anabólicos e catabólicos; a testosterona e hormônio do crescimento no processo de hipertrofia muscular, o cortisol e o catabolismo corporal e a relação com o exercício físico e os efeitos do tipo de treinamento nas respostas hormonais. Desejamos um ótimo período de estudos com a disciplina. Bons estudos e sucesso! Prof. Dr. Paulo Cesar do Nascimento Salvador Prof. Me. Tiago Martins Coelho Prof. Leonardo Trevisol Possamai CAPÍTULO 1 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO A partir da perspectiva do saber-fazer, neste capítulo você terá os seguintes objetivos de aprendizagem: • conhecer o funcionamento geral do sistema hormonal; • identifi car as diferentes fases de mudança hormonal relacionadas às adaptações com o treinamento; • descrever as respostas causadas pelo treinamento em cada fase de mudança hormonal; • discutir os efeitos da intensidade, volume e frequência de treinamento nas respostas hormonais. 8 Sistema Endócrino e EXercício 9 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 1 CONTEXTUALIZAÇÃO Neste primeiro capítulo, estudaremos os aspectos gerais relacionados ao funcionamento do sistema endócrino, tendo como objetivo conhecer o funcionamento geral do sistema, além de identifi car as diferentes fases relacionadas às adaptações com o treinamento, que serão discutidas posteriormente. Antes de iniciarmos com o conteúdo específi co, ressaltamos que o sistema hormonal exerce grande importância na regulação da homeostase do organismo, atuando juntamente ao sistema nervoso central para manter o equilíbrio das variáveis fi siológicas no repouso (homeostase). O sistema hormonal é estruturado para detectar a informação (estímulo externo), organizar uma resposta adequada e enviar a mensagem para o órgão ou tecido apropriado. Os hormônios são reguladores fi siológicos acelerando ou diminuindo a velocidade de reações e funções biológicas que acontecem mesmo na ausência dessas substâncias, porém, em ritmos diferentes, sendo que essas mudanças na velocidade das reações são fundamentais para o funcionamento do corpo (CANALI; KRUEL, 2001). 2 A NATUREZA DOS HORMÔNIOS E o SISTEMA ENDÓCRINO Os hormônios são substâncias químicas sintetizadas por glândulas específi cas, que penetram na corrente sanguínea e são transportadas por todo o corpo. Esses hormônios afetam todos os aspectos da função humana, ativando sistemas enzimáticos, alterando a permeabilidade das membranas, induzindo contração e relaxamento muscular, estimulando síntese de proteínas e de gorduras, iniciando a secreção celular e determinando de que maneira o corpo responderá aos estímulos físicos e psicológicos (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Os órgãos endócrinos têm o peso combinado de cerca de 0,5 kg, tendo como órgãos endócrinos principais a hipófi se, tireoide, paratireoides, timo e supra- renais. Outros órgãos importantes desse sistema incluem o pâncreas, gônadas (testículo e ovários), hipotálamo e o tecido adiposo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). A Figura 1 demonstra a disposição anatômica dos principais órgãos endócrinos citados. 10 Sistema Endócrino e EXercício FIGURA 1 – POSIÇÃO ANATÔMICA DOS PRINCIPAIS ÓRGÃOS ENDÓCRINOS. FONTE: <encurtador.com.br/bcep7>. O foco do nosso estudo no decorrer desse livro, será em relação aos hormônios secretados pela hipófi se, tireoide, supra-renais e gônadas. Outro aspecto importante é que os hormônios estão presentes em quantidades muito pequenas no sangue sendo mensurados em microgramas, nanogramas e picogramas (GUYTON; HALL, 2006). O termo hormônio passou a pertencer à língua inglesa em 1905, quando os renomados fi siologistas ingleses William Bayliss e Ernest Starling descobriram a secretina, um composto intestinal que funciona como mensageiro químico ativo ou como sinalizador de funções celulares, a disciplina chamada endocrinologia surgiu dessa importante descoberta, no entanto, somente após a década de 1950 as técnicas melhoraram permitindo as mensurações das baixas concentrações plasmáticas, melhorando os aspectos relacionados ao estudo desse importante sistema do nosso organismo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). 11 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 Para a compreensão do sistema hormonal, o entendimento dos sistemas de controle e dos mecanismos de resposta são fundamentais. Nesse sentido, observe a fi gura apresentada a seguir que exemplifi ca uma resposta hormonal por meio da retroalimentação negativa, vale ressaltar ainda, que a maioria das respostas fi siológicas relacionadas a esse sistema ocorrem a partir desse feedback. FIGURA 2 – RETROALIMENTAÇÃO NEGATIVA NO CONTROLE DAS RESPOSTAS HORMONAIS Hormônio liberador de Tireotrofi naHormônio liberador de Tireotrofi na T3 e T4 TSH Tireóide Hipófi se Inibição Inibição Estímulo FONTE: <encurtador.com.br/impvN>. Acesso em: 10 abr. 2019. Como podemos observar, após a secreção dos hormônios tireoidianos (tiroxina e triiodotironina), ocorre um aumento no metabolismo, gerando uma resposta contrária (retroalimentação negativa) inibindo o hormônio liberador do THS, diminuindo a secreção do TSH na hipófi se e, consequentemente, diminuindo a secreção da tiroxina e da triiodotironina na tireoide (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Outro aspecto importante é que os hormônios podem ser divididos em várias classes de acordo com a sua constituição química, sendo eles: 1) derivados de aminoácidos; 2) derivados de peptídeos e 3) derivados dos esteroides. Essa classifi cação tem grande importância para a sua compreensão, pois, a estrutura química dos hormônios infl uencia a maneira como são transportados no sangue e como os efeitos são exercidos sobre o tecido (GUYTON; HALL, 2006). A tabela a seguir demonstra a classe a qual o hormônio pertence, a forma de transporte, o espectro de vida (tempo necessário para reduzir uma determinada concentração do hormônio à metade), localização do receptor e a resposta gerada após a ligação do hormônio com esse receptor. 12 Sistema Endócrino e EXercício TABELA 1 – CARACTERÍSTICAS E MECANISMO DE ATUAÇÃO HORMONAL Hormônios Peptídicos Hormônios Esteroides Hormônios do Grupo Amina (aminoácidos) Exemplos Insulina Glucagon IGF-1 Androgênios Cortisol Adrenalina Noradrenalina Tiroxina (T4) Transporte Dissolvidos no plasma Ligados a proteínas transportadoras Dissolvidos no plasma Ligados a proteínas transportadoras Espectro de vida Curto Longo Curto Longo Localização do receptor Sobre a membrana celular Citoplasma do núcleo; alguns possuem receptores de membrana Sobre a membrana celular Núcleo Resposta à ligação Ativação de segundo mensageiro; pode ativar genes Ativação de genes Ativação de segundo mensageiro Ativação de genes FONTE: Adaptado de Mcardle, Katch e Katch (2016, p. 414) 1 O que é e como atuam os sistemas de controle? R.:____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ___________________________________________________ ___________________________________________________ 13 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 A resposta do hormônio ao receptor também pode ser chamada de “resposta à ligação receptor-ligante”, o ligante (hormônio) conecta- se a uma proteína da membrana, que induz endocitose, processo pelo qual uma célula traz as moléculas para dentro do citoplasma em vesículas formadas a partir da membrana celular. Disponível em: <encurtador.com.br/otJ37>. Acesso em: 1º maio 2019). Ainda sobre a organização do sistema hormonal, é importante o seu entendimento de que as glândulas podem ser classifi cadas como endócrinas ou exócrinas. As glândulas exócrinas contêm ductos que conduzem as substâncias diretamente para um compartimento específi co ou uma superfície. Os exemplos de glândulas exócrinas incluem as glândulas sudoríparas e as glândulas da parte alta do sistema digestório, sendo que, o sistema nervoso central controla quase todas as glândulas exócrinas (GUYTON; HALL, 2006). As glândulas endócrinas liberam hormônios diretamente no sangue, que transporta esses hormônios até o tecido para exercer um determinado efeito. Esse efeito acontece a partir da ligação do hormônio a um receptor específi co que permite que o efeito do hormônio em questão, aconteça. A maioria das glândulas que secretam hormônios relacionados ao exercício, são glândulas endócrinas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). É fundamental compreender que os hormônios podem circular por todos os tecidos, porém, afetarão apenas aqueles que possuem o receptor específi co (POWERS; HOWLEY, 2009). Outros aspecto que merece ser discutido está relacionado ao próprio tecido muscular, quando identifi cou-se que um fator humoral (citocinas, conhecias como miosinas) era produzida e liberada por células musculares contráteis que pareciam exercer importantes efeitos metabólicos, abriu-se um novo paradigma, que considera o músculo esquelético um órgão endócrino secretor, que infl uencia o metabolismo de outros tecidos (PEDERSEN; EDWARD, 2009). Tanto as fi bras musculares tipo I quanto às fi bras tipo II expressam a miosina interleucina (IL)-6, a qual, tanto no músculo, ativando a proteinoquinase (AMPK) que possui importante função na sinalização hipertrófi ca, quanto em outros tecidos quando liberada na corrente sanguínea, como por exemplo, no tecido adiposo aumentando a lipólise ou no fígado aumentando a produção de glicose durante o exercício físico (PEDERSEN; EDWARD, 2009). 14 Sistema Endócrino e EXercício Para conhecer mais sobre os mecanismos fi siológicos relacionados ao músculo esquelético como órgão endócrino e a importância das substâncias secretadas pelo músculo nas adaptações e nas respostas ao exercício, sugerimos uma boa revisão bibliográfi ca sobre este assunto. FONSECA-ALANIZ, M. H. et al. O tecido adiposo como centro regulador do metabolismo. Arquivos Brasileiros de Endocrinologia e Metabolismo, v. 50, n. 2, p. 216-229, abr. 2006. A seguir, abordaremos em maiores detalhes os mecanismos relacionados ao controle da concentração plasmática e a interação dos hormônios com os seus receptores. Dentre alguns dos principais cientistas da fi siologia do exercício, podemos citar: Erik Hohwü-Christensen (Dinamarca), Per-Olof Astrand (Suécia), Bengt Saltin (Suécia), Jens Bangsbo (Dinamarca). 2.1 MECANISMOS DE AÇÃO HORMONAL O efeito que um hormônio exerce sobre um tecido está diretamente relacionado com a sua concentração no plasma, além, do número de receptores ativos aos quais ele pode se ligar. Segundo Guyton e Hall (2006), a concentração dos hormônios no plasma depende de alguns fatores, conforme exposto na fi gura a seguir. 15 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 FIGURA 3 – FATORES RELACIONADOS AO CONTROLE DA SECREÇÃO HORMONAL Taxa de Secreção Alterações no Volume Plasmático Quantidade de Proteínas Transportadoras Taxa de Excreção FONTE: Os autores A taxa de secreção de um hormônio em uma glândula endócrina depende da magnitude do estímulo e se a sua natureza é estimuladora ou inibidora. Em todos os casos o estímulo é químico podendo ser um substrato, um neurotransmissor ou outros hormônios, sendo que a maioria das glândulas pode sofrer infl uência de mais de um estímulo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). As concentrações plasmáticas hormonais também estão diretamente relacionadas com a velocidade em que o determinado hormônio é metabolizado (inativado) e/ou excretado. Essa inativação dos hormônios pode acontecer no receptor ou no fígado, o principal local do metabolismo hormonal, com os rins, auxiliando nessa função importante. As quantidades elevadas de alguns hormônios que são encontrados durante o exercício, também estão infl uenciadas pela incapacidade da excreção desses hormônios, uma vez que, o fl uxo sanguíneo hepático e renal é diminuído durante o exercício (POWERS; HOWLEY, 2009). A quantidade de proteínas transportadoras também exerce um papel fundamental na regulaçãodas concentrações hormonais. Os hormônios esteroides e a tiroxina são transportados ligados a proteínas e, para que possam exercer seu efeito, precisam estar livres para interação com o receptor (KARGOTICH et al., 1997). Além da quantidade de proteínas transportadoras, a capacidade e a afi nidade também aparecem como fatores importantes. A capacidade está relacionada com a quantidade máxima de hormônios que pode ser ligada a proteína transportadora, já a afi nidade, refere-se à tendência da proteína transportadora se ligar ao hormônio (GUYTON; HALL, 2006). 16 Sistema Endócrino e EXercício Um aumento na quantidade, capacidade ou afi nidade das proteínas transportadoras reduz a quantidade total do hormônio livre e, consequentemente, reduz o seu efeito sobre o tecido (KARGOTICH et al., 1997). As alterações no volume plasmático promoverão mudanças na concentração do hormônio independentemente das alterações na taxa de secreção ou inativação. Esse fator também pode auxiliar na compreensão das respostas hormonais aumentadas durante o exercício, por conta de uma diminuição do volume plasmático durante o exercício que ocorre com o movimento da água para fora do sistema cardiovascular. Para análises das concentrações hormonais, utilizam-se correções baseadas nas alterações do volume plasmático para uma mensuração mais precisa do comportamento “real” do hormônio, excluindo fatores infl uenciadores (KARGOTICH et al., 1997). Os hormônios são transportados pela circulação para todos os tecidos, mas afetam apenas os específi cos. Os tecidos responsivos a determinado hormônio possuem receptores proteicos específi cos. Esses receptores não são estruturas estáticas relacionadas à célula, podendo sofrer alterações, o número de receptores varia de 500 a 100.000 por célula, dependo do tipo de receptor (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Esse número de receptores também pode sofrer alterações quando exposto a um nível elevado de um hormônio cronicamente, processo que é denominado down-regulation, resultando em uma resposta diminuída para uma mesma concentração de um determinado hormônio. Por outro lado, uma baixa exposição dos receptores a um determinado hormônio, causa um aumento no número desses receptores, processo denominado up-regulation, com o tecido tornando- se muito mais responsivo ao determinado hormônio (GUYTON; HALL, 2006). Levando em consideração o número fi nito de receptores em uma célula, uma exposição muito elevada de um hormônio cronicamente pode levar a uma situação na qual todos os receptores se ligam ao hormônio, processo conhecido como saturação. Quando ocorre esse processo, qualquer aumento adicional na concentração plasmática desse hormônio não terá efeitos adicionais (POWERS; HOWLEY, 2009). Além desse mecanismo de resposta, os hormônios que possuem uma forma química parecida competirão pelos sítios receptores que já estão limitados. Agora que compreendemos as características do sistema hormonal, além dos fatores relacionados à concentração plasmática dos hormônios, iniciaremos a nossa discussão relacionada aos mecanismos por meio dos quais os hormônios exercem suas funções. 17 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 FIGURA 4 – MECANISMOS DE AÇÃO HORMONAL Ativação de Proteíncas Especiais (segundos mensageiros) Alteração dos Mecanismos de Transporte na Membrana Estimulação do DNA (síntese proteíca) FONTE: Adaptado de Mcardle, Katch e Katch (2016) O mecanismo relacionado a alterações no transporte de membrana exerce sua função após a ligação com um receptor em uma membrana, o principal efeito de alguns hormônios é a ativação de moléculas transportadoras localizadas na membrana, ou próximo dela, com o objetivo de aumentar o movimento de substratos ou íons do exterior para o interior da célula (POWERS; HOWLEY, 2009). Por exemplo, a insulina se liga a receptores na superfície da célula e mobiliza transportadores de glicose (GLUT4) localizados na membrana celular, esses transportadores se ligam à glicose no exterior da membrana celular, onde sua concentração é alta, difundindo-se para o interior da célula, liberando a glicose para utilização (JAMES, 1995). Por outro lado, devido à natureza similar a dos lipídeos, os hormônios esteroides difundem-se facilmente através das membranas celulares, onde se ligam a um receptor proteico no citoplasma estimulando o DNA do núcleo a produzir uma alteração na atividade celular. Esse complexo esteroide-receptor se liga a uma proteína especifi ca ligada ao DNA, o qual contém os códigos de instrução para a síntese proteica. Esse processo inicia os passos que levam à síntese de um RNA mensageiro específi co, que transporta os códigos do núcleo para o citoplasma, onde a proteína é sintetizada (GUYTON; HALL, 2006). 18 Sistema Endócrino e EXercício FIGURA 5 – MECANISMO DE AÇÃO NA ESTIMULAÇÃO DO DNA NO NÚCLEO FONTE: <https://www.vetorial.net/~coriolis/fi sio.htm>. Acesso em: 10 abr. 2019. Esses processos (ativação do DNA e síntese de proteína) levam tempo para iniciarem a sua ação, o que torna esses hormônios envolvidos em hormônios de ação lenta, mas seus efeitos são mais duradouros do que aqueles gerados por segundos mensageiros (GUYTON; HALL, 2006). Na tabela abaixo, apresentamos a classifi cação dos hormônios que discutiremos ao longo do livro. TABELA 2 – RELAÇÃO DOS HORMÔNIOS QUE POSSUEM AÇÃO LENTA OU RÁPIDA Hormônios de Ação Lenta Hormônios de Ação Rápida Testosterona Adrenalina (epinefrina) Cortisol Noradrenalina (norepinefrina) Hormônio do Crescimento (GH) Insulina Glucagon FONTE: Os autores Após o entendimento da atuação hormonal relacionada ao transporte na membrana e estímulo do DNA, discutiremos como os hormônios podem exercer os seus efeitos a partir de segundo mensageiro, o qual se apresenta como um mecanismo mais complexo. Diversos hormônios, por conta de sua estrutura carregada e tamanho, não podem atravessar as membranas celulares. Esses hormônios exercem seus efeitos ligando-se a um receptor na superfície da membrana ativando 19 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 uma proteína G localizada na membrana celular. Essa proteína é a ligação entre a interação hormônio-receptor na superfície da membrana e os eventos intracelulares sequentes. Essa proteína permite que o cálcio entre na célula ou ative uma enzima na membrana (POWERS; HOWLEY, 2009). Quando a proteína G ativar a adenilato ciclase (enzima), o AMP cíclico será formado a partir do ATP, uma vez aumentada à concentração desse mensageiro, ocorre à ativação de outras proteínas que induzem alterações na célula. Por exemplo, esse mecanismo é utilizado para converter glicogênio em glicose no músculo e triglicerídeos em ácidos graxos livres e glicerol no tecido adiposo. O AMP cíclico é inativado pela fosfodiesterase (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). A sequência de reações desencadeadas pelo AMP cíclico depende de três fatores: 1) tipo de célula; 2) enzimas contidas na célula e 3) o hormônio específi co que atua como primeiro mensageiro. A seguir, apresentamos uma ilustração do mecanismo intracelular pelo qual, esse segundo mensageiro pode atuar. FIGURA 6 – MECANISMO DE AÇÃO DO AMP CÍCLICO SOBRE UMA CÉLULA ALVO FONTE: <https://www.vetorial.net/~coriolis/fi sio.htm>. Acesso em: 10 abr. 2019. 20 Sistema Endócrino e EXercício A proteína G também pode ativar a fosfolipase C (enzima), quando isso ocorre, um fosfolipídeo da membrana (fosfatidilinositol) é quebrado em duas moléculas intracelulares, o inositol trifosfato que estimula a liberação de cálcio dos estoques e o diacilglicerol, que ativa diretamente enzimas, a qual estimulam as alterações celulares (POWERS; HOWLEY, 2009). A proteína G ainda pode ativar outra proteína denominada calmodulina, quando ativada infl uencia a atividade celular de uma maneira muito semelhante à do AMP cíclico(MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Para relembrar, a proteína G permite que o cálcio entre na célula ou ative uma enzima na membrana, os mecanismos previamente apresentados referem- se a eventos causados após a ativação enzimática. A proteína G pode ativar um canal de cálcio estimulando a liberação do mesmo dos estoques, ou ainda, a partir do inositol trifosfato que exerce a mesma função (GUYTON; HALL, 2006). Para melhor entendimento desse mecanismo, observe a fi gura a seguir, levando em consideração que o canal de cálcio pode ser ativado diretamente pela proteína G, ou ainda, essa liberação de cálcio pode ser estimulada pelo inositol trifosfato que é estimulado a partir de mecanismos enzimáticos. 21 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 FIGURA 7 – MECANISMO DE AÇÃO DO CÁLCIO, INOSITOL TRIFOSFATO E DIACILGLICEROL FONTE: <https://www.vetorial.net/~coriolis/fi sio.htm>. Acesso em: 10 abr. 2019. Agora que compreendemos a organização geral do sistema hormonal, fatores relacionados ao controle das concentrações hormonais e mecanismos pelos quais os hormônios exercem seus efeitos, apresentaremos as principais glândulas e hormônios que exercem um papel de destaque na regulação dos processos fi siológicos do organismo, para auxiliar na compreensão a partir de uma visão mais ampla do sistema hormonal. 22 Sistema Endócrino e EXercício FIGURA 8 – HIPÓFISE ANTERIOR, HORMÔNIOS SECRETADOS E EFEITOS PRIMÁRIOS DESSES HORMÔNIOS Fator de Crescimento Semelhante à Insulina (IGF–1) Mulheres: (LH): Estrogênio (FSH): Progesterona Homens: (LH): Testosterona Triiodotironina (T3) Tiroxina (T4) Cortisol Hipófi se anterior Hormônio do Crescimento (GH) Hormônio Estimulador de Melanócito (MSH) Hormônio Adrenocorticotrópico (ACTH) Hormônio Folículo Estimulante (FSH) e Hormônio Luteinizante (LH) Prolactina Hormônio Estimulador da Tireóide (TSH) FONTE: Adaptado de Mcardle, Katch e Katch (2016, p. 422) A hipófi se possui dois lobos, o lobo anterior (adeno-hipófi se/hipófi se anterior), que é uma glândula endócrina e o lobo posterior (neuro- hipófi se/hipófi se posterior), que é um tecido neural que se estende a partir do hipotálamo. Ambos os lobos estão sobre controle direto do hipotálamo. A liberação de hormônios da hipófi se anterior é controlada por substâncias químicas (fatores ou hormônios liberadores) que se originam de neurônios localizados no hipotálamo. Já a liberação de hormônios da hipófi se posterior acontece a partir de neurônios especiais originados no hipotálamo (GUYTON; HALL, 2006). 23 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 As próximas fi guras, também estão relacionadas à organização geral das glândulas e hormônios secretados, auxiliando a sua compreensão. FIGURA 9 - GLÂNDULA SUPRA-RENAIS E OS HORMÔNIOS SECRETADOS Catecolaminas: Adrenalina (epinefrina) e Noradrenalina (norepinefrina) Andrógenos e Estrógenos Córtex Supra- Renal Medula Supra- Renal Supra-Renais CortisolAldosterona FONTE: Os autores Conforme podemos observar, a glândula supra-renal é composta por duas glândulas diferentes que secretam diferentes hormônios. É importante compreender que a medula supra-renal responde a estímulos do sistema nervoso, com a grande parte da sua secreção (80%) sendo do hormônio adrenalina, que afeta receptores em diversos tecidos (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). FIGURA 10 - Glândulas e os diferentes hormônios secretados FONTE: Adaptado de Powers e Howley (2009, p. 96-97) Hipófi se Posterior Paratireóide Pâncreas Testículos OváriosTireóide Hormônio Antidiurético (vasopressina) Triiodotironina Paratormônio Insulina Testosterona Estrogênio Glucagon Tiroxina Calcitonina Ocitocina 24 Sistema Endócrino e EXercício A hipófi se posterior secreta dois hormônios (ocitocina e antidiurético), sendo que a ocitocina exerce o seu efeito como um potente estimulante da musculatura lisa, além dessa, exercendo uma importante função na resposta de ejeção do leite para a sua liberação pela mama. Já o hormônio antidiurético reduz a perda de água pelo corpo, favorecendo a reabsorção da água dos túbulos renais de volta aos capilares para manutenção do fl uído corporal (WADE, 1984). Os hormônios tireoidianos são fundamentais para o estabelecimento da taxa metabólica geral. É interessante observar que apesar dos dois serem classifi cados como hormônios de ação lenta, a triiodotironina tem um período de latência de 6 a 12 horas, com a tiroxina apresentando esse período de 2 a 3 dias. No entanto, uma vez iniciados, a ação desses hormônios tem efeito prolongado. A tireoide também secreta a calcitonina, que está envolvida na regulação do cálcio, na medida em que as concentrações plasmáticas de cálcio aumentam esse hormônio é secretado bloqueando a liberação de cálcio dos ossos e estimulando a sua excreção nos rins (GUYTON; HALL, 2006). O paratormônio é o principal hormônio envolvido na regulação do cálcio. As paratireoides liberam esse hormônio em resposta a baixas concentrações plasmáticas de cálcio, estimulando o osso a liberar cálcio no plasma além de aumentar a absorção renal de cálcio (LJUNGHALL et al., 1988). O pâncreas é uma glândula exócrina e endócrina, sendo que a resposta exócrina está relacionada à secreção de enzimas digestivas. A insulina é o hormônio mais importante durante o estado absortivo, quando os nutrientes do intestino estão entrando no sangue, sendo que, o glucagon exerce função contrária, estimulando a mobilização de glicose e ácidos graxos livres (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). A testosterona e o estrogênio são os principais esteroides sexuais secretados pelos testículos e ovários, respectivamente, sendo importantes no estabelecimento e manutenção da função reprodutiva, além de determinar as características sexuais secundárias (POWERS; HOWLEY, 2009). A tabela a seguir descreve algumas características dos hormônios envolvidos durante o exercício, que serão discutidos no decorrer do livro. 25 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 TABELA 3 - FUNÇÕES, FATORES DE CONTROLE E COMPORTAMENTO DURANTE O EXERCÍCIO Hormônio Função Fatores de Controle Efeito do exercício Testosterona Aumenta síntese proteica; características sexuais secundárias; impulso sexual; produção de esperma FSH e LH ↑ GH Aumenta crescimento; mobilização de ácidos graxos livres; gliconeogênese; diminuição da captação de glicose Hormônio liberador de GH hipotalâmico; somatostatina hipotalâmica ↑ Cortisol Aumenta gliconeogênese; mobilização de ácidos graxos livres; diminuição na utilização de glicose ACTH ↑ exercício intenso; ↓ exercício leve Glucagon Aumenta mobilização de glicose e ácidos graxos livres; gliconeogênese Concentração plasmática de glicose e aminoácidos; sistema nervoso autônomo ↑ Insulina Aumenta a captação de glicose, aminoácidos e ácidos graxos livres Concentração plasmática de glicose e aminoácidos; sistema nervoso autônomo ↓ Catecolaminas Aumenta glicogenólise; mobilização de ácidos graxos livres; frequência cardíaca; volume sistólico e resistência periférica Barorreceptores; receptor de glicose no hipotálamo; centros encefálicos e espinais ↑ 26 Sistema Endócrino e EXercício 1 O sistema hormonal é estruturado para detectar a informação (estímulo externo), organizar uma resposta adequada e, enviar a mensagem para o órgão ou tecido apropriado. Estudamos os mecanismos relacionados ao controle da concentração plasmática dos hormônios, como também, os mecanismos de ação desses hormônios, além da função, fator de controle e comportamento dos hormônios durante o treinamento. Sobre a organização e atuação do sistema hormonal, classifi que V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: ( ) Os hormônios podem ser divididos em derivados de aminoácidos,peptídeos/proteínas e esteroides. ( ) As diferentes classes de hormônios indicam as diferenças na forma de transporte e ação dos hormônios. ( ) O feedback positivo (retroalimentação positiva) é o principal mecanismo envolvido no controle das respostas hormonais. ( ) As glândulas endócrinas sofrem infl uência direta de diversos tipos de estímulos dos hormônios depende da taxa de secreção, taxa de excreção e quantidade de proteína transportadora. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) V - F - F - V. b) ( ) F - V - F - V. c) ( ) V - V - F - V. d) ( ) F - F - V - F. 3 EFEITOS AGUDOS E CRÔNICOS DO EXERCÍCIO NAS RESPOSTAS HORMONAIS Sabendo as características e os mecanismos relacionados ao sistema hormonal, a seguir teremos como foco o entendimento do comportamento desses hormônios durante o exercício e quais os efeitos agudos e crônicos que o treinamento causa, conhecendo também as respostas causadas pelo treinamento em cada uma das fases de adaptação, além de discutir os efeitos da intensidade, volume e frequência de treinamento nas respostas hormonais. 27 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 O treinamento resistido e o treinamento esportivo causam diversas adaptações fi siológicas agudas e crônicas que são importantes para melhorar a força e potência muscular, hipertrofi a e resistência aeróbia (KRAEMER; RATAMESS, 2000). A elevação nos níveis hormonais em resposta ao exercício ocorre em ambientes fi siológicos específi cos, como por exemplo, aumentos na concentração sanguínea de determinados hormônios apresentam uma maior interação com os receptores na membrana celular de tecidos específi cos ou ainda, em receptores localizados no núcleo de células específi cas (KRAEMER; RATAMESS, 2005). A fi gura a seguir demonstra as respostas conjuntas de alguns hormônios na lipólise durante o exercício. FIGURA 11 – INTERAÇÃO HORMONAL NA MOBILIZAÇÃO E QUEBRA DA GORDURA DURANTE O EXERCÍCIO FONTE: <https://www.vetorial.net/~coriolis/fi sio.htm>. Acesso em: 10 abr. 2019. O remodelamento tecidual causado pelas adaptações do exercício é um processo que envolve o anabolismo e catabolismo, sendo que o anabolismo predomina durante os períodos de recuperação com o objetivo de crescimento e reparação tecidual, já o catabolismo predomina durante o exercício (KRAEMER; RATAMESS, 2005). As adaptações que ocorrem com o exercício resistido implicam em quatro fases distintas: 1) mudanças agudas durante e após o exercício; 2) mudanças crônicas nas concentrações hormonais no repouso; 3) mudanças crônicas na resposta aguda ao estímulo de treinamento e 4) mudanças nos receptores (KRAEMER; RATAMESS, 2005). norepinefrina AMP cíclico Adipócito entrada de glicose na célula α glicerol fosfato ácido lático fígado 3AGL + 3AGL + glicerol triglicerídeo epinefrina glucagon insulina glicose 28 Sistema Endócrino e EXercício Para saber mais sobre as respostas do músculo esquelético ao exercício, indicamos uma revisão bibliográfi ca para estudo. ABREU, P.; LEAL-CARDOSO, J. H.; CECCATTO, V. M. Adaptação do músculo esquelético ao exercício físico: considerações moleculares e energéticas. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, v. 23, n. 1, p. 60-65, jan. 2017. Disponível em: <http://www. scielo.br/pdf/rbme/v23n1/1517-8692-rbme-23-01-00060.pdf>. A seguir, discutiremos primeiramente as respostas agudas ao exercício e após, as respostas crônicas, sendo que a insulina, glucagon e catecolaminas serão discutidas em conjunto. Para facilitar a compreensão, o termo treinamento resistido será utilizado para referir-se à musculação, com o termo endurance descrevendo os treinamentos e esportes com predominância aeróbia. 3.1 RESPOSTAS AGUDAS AO EXERCÍCIO DA TESTOSTERONA, HORMÔNIO DO CRESCIMENTO E CORTISOL O exercício resistido tem mostrado aumentos agudos na concentração total de testosterona (TREMBLAY; COPELAND; VAN HELDER, 2004), sendo que essas elevações são atribuídas a reduções no volume plasmático, estimulação adrenérgica, produção de lactato (LIN et al., 2001) e ainda, a adaptações na própria capacidade de síntese e/ou secreção da testosterona nas células. Esses processos parecem ser mediados por um aumento nas respostas do GH, com grande importância ao IGF-1 (fator de crescimento semelhante à insulina) durante os processos anabólicos (COFFEY; HAWLEY, 2007). A fi gura a seguir demonstra os mecanismos pelo qual o IGF-1 estimula as adaptações. 29 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 FIGURA 12 – RESPOSTAS FISIOLÓGICAS INDUZIDAS PELA AÇÃO DO IGF-1 FONTE: <https://www.vetorial.net/~coriolis/fi sio.htm>. Acesso em: 10 abr. 2019. Podemos observar que a atividade muscular estimula a secreção do IGF-1, o qual desempenha um papel importante como um fator de crescimento a partir de sinalizações na membrana iniciando uma cascata de eventos que resulta no estímulo para aumento da síntese proteica (COFFEY; HAWLEY, 2007). O efeito do exercício no aumento da testosterona também pode estar relacionado a uma interação desse hormônio com o sistema nervoso central, onde esse hormônio pode interagir com receptores locais na regeneração de nervos e no aumento do comprimento e diâmetro dos dentritos (NAGAYA; HERRERA, 1995). Todos esses mecanismos têm fundamental importância na explicação dos aumentos agudos na produção de força durante um programa de treinamento. É importante ressaltar que apenas a testosterona livre apresenta-se como biologicamente ativa sendo a responsável pela ligação com os receptores androgênios nas células e/ou tecidos específi cos, no entanto, a resposta dessa testosterona livre tem sido associada à testosterona total (TREMBLAY; COPELAND; VAN HELDER, 2004). Um resultado interessante relacionado às respostas desse hormônio indicou que as elevações agudas na testosterona foram maiores em indivíduos participantes de programas de treinamento resistido comparado aos treinamentos de endurance (TREMBLAY; COPELAND; VAN HELDER, 2004), ainda, aumentos 30 Sistema Endócrino e EXercício signifi cativos nas concentrações desse hormônio a partir do treinamento resistido ocorrem tanto em jovens quanto em idosos, no entanto, os mesmos resultados não foram verifi cadas em mulheres de meia idade e idosas (HAKKINEN et al., 2000). Diversos fatores podem infl uenciar na concentração de testosterona e nas respostas agudas ao exercício. A magnitude dessa resposta durante o exercício resistido pode ser afetada pela massa muscular envolvida (i.e., seleção dos exercícios) (VOLEK et al., 1997), intensidade e volume (RATAMESS et al., 2004), ingestão nutricional, experiência de treinamento e ainda, essa magnitude parece não ser afetada pelo nível individual de força muscular. Os exercícios que envolvem grande quantidade de massa muscular tem mostrado uma maior resposta na magnitude da testosterona quando comparado com exercícios que envolvem menores quantidades de massa muscular, nesse sentido, a seleção dos exercícios exercem grande infl uência no treinamento como um fator importante para induzir estresse metabólico (RATAMESS et al., 2004), ou seja, para programas de treinamento com objetivo primário de induzir respostas hormonais maiores devem ser inseridos exercícios com envolvimento de grandes grupos musculares. Um estudo interessante que reforça a importância da utilização de exercícios que envolvam grandes grupos musculares para estimular maiores respostas de testosterona dividiu o treinamento em dois grupos, sendo que um realizava apenas exercícios de membros superiores (fl exores de cotovelo) e outro realizava exercícios de membros superiores (fl exores de cotovelo) e membros inferiores, verifi cando que além das maiores respostas hormonais, também ocorreu maior ganho de massa muscular para o grupo que realizava exercícios de membros superiores combinadocom exercícios para membros inferiores (HANSEN et al., 2001). A intensidade e o volume também apresentam grande importância nas respostas agudas relacionadas à testosterona. Os programas de treinamento que envolve maiores volumes de treinamento podem refl etir em mudanças na testosterona, sendo observadas alterações nas concentrações hormonais durante treinamentos constantes que utilizam um alto número de séries (RATAMESS et al., 2004). Similar a esse modelo de treinamento, quando são mantidas constantes as repetições com maiores intensidades também são observados grandes aumentos nos níveis de testosterona (RAASTAD; BJORO; HALLEN, 2000). Por outro lado, a intensidade também exerce uma grande infl uência sobre as respostas da testosterona, a interação entre as variáveis de intensidade e volume favorecem os ganhos (KRAEMER; RATAMESS, 2005). 31 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 Na tabela a seguir, são descritos alguns estudos reportando os protocolos de treinamento utilizado e os resultados encontrados nas concentrações de testosterona. Algumas considerações interessantes que podem ainda incrementar a discussão acerca da relação intensidade e volume são resultados que reportaram menores respostas nas concentrações de testosterona durante treinos que são considerados convencionais (3 a 4 séries de 3 a 10 repetições com 70 a 95% de 1 RM e 2,5 minutos de recuperação entre séries) (GUEZENNEC et al., 1986). TABELA 4 – PROTOCOLOS DE TREINAMENTO E AS DIFERENTES RESPOSTAS DA TESTOSTERONA DURANTE O EXERCÍCIO Estudo Protocolo de Treino Resultados Weiss et al. (1983) 3 séries em 4 exercícios até a falha, 80% de 1RM, com 2 minutos de intervalo entre séries ↑ Ratamess et al. (2004) 1 série em 1 exercício de 10 repetições, 80-85% de 1RM 6 séries em 1 exercício de 10 repetições, 80-85% de 1RM, com 2 minutos de intervalo entre séries SM ↑ Raastad et al (2000)* 1 série em 3 exercícios de 3 ou 6 repetições, 100% de 3RM (dois exercícios) e 100% de 6RM (um exercício), com 4 a 6 minutos de intervalo entre exercícios 1 série em 3 exercícios de 3 ou 6 repetições, 70% de 3RM (dois exercícios) e 70% de 6RM (um exercício), com 4 a 6 minutos de intervalo entre exercícios ↑ ↑ Schwab et al. (1993)* 4 séries em 1 exercício de 6 repetições, 90-95% de 6RM 4 séries em 1 exercício de 9 a 10 repetições, 60-65% de 6RM ↑ ↑ Bosco et al. (2000) 20 séries em 3 exercícios de 2 a 4 repetições, 50-70% de 1RM, com 2 a 3 minutos de intervalo entre séries 10 séries em 3 exercícios de 2 a 3 repetições, 60-80% de 1RM, com 3 a 5 minutos de intervalo entre séries ↑ SM Hakkinen et al. (1993) 20 séries em 1 exercício de 1 repetição, 100% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries 10 séries em 1 exercício de 10 repetições, 70% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries SM ↑ 32 Sistema Endócrino e EXercício Gotshalk et al. (1997)# 1 série em 8 exercícios com 10 repetições, 100% de 10RM, com 1 minuto de intervalo entre séries 3 séries em 8 exercícios com 10 repetições, 100% de 10RM, com 1 minuto de intervalo entre séries ↑ ↑ Kraemer et al. (1990) 3 a 5 séries em 8 exercícios com 5 repetições, 100% de 5RM, com 1 minuto de intervalo entre séries 3 a 5 séries em 8 exercícios com 10 repetições, 100% de 10RM, com 3 minutos de intervalo entre séries ↑ ↑ Kraemer et al (1991)# 3 a 5 séries em 8 exercícios com 5 repetições, 80-95% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries 3 séries em 8 exercícios com 10 repetições, 70-85% de 1RM, com 1 minuto de intervalo entre séries ↑ ↑ SM = sem mudanças; ↑ = aumento na concentração de testosterona. * = maior mudança no protocolo com maior intensidade; # = maior mudança no protocolo com maior volume. FONTE: Adaptado de Kraemer e Ratamess (2005) A ideia geral que se tem dos programas de treinamento, principalmente no treinamento resistido, é de intensidade muito alta para qualquer população em todas as sessões, no entanto, quando as intensidades foram aumentadas ainda mais (em relação às intensidades convencionais), reduzindo a série para três repetições foi observada uma resposta limitada da testosterona (GUEZENNEC et al., 1986). Por outro lado, elevações signifi cativas da testosterona foram identifi cadas em resposta a 5 séries de 15 a 20 repetições com uma intensidade de 50% de 1 RM (KRAEMER et al., 2003). Mesmo em programas de treinos de fi siculturistas (intensidade moderada e alto volume), com períodos de recuperação curto produzem maiores respostas nas concentrações de testosterona comparadas a programas de alta intensidade, baixo volume e longos períodos de recuperação entre as séries (≥ 3 minutos) (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Outra variável de importância é a relação da frequência de treinamentos com as respostas agudas na testosterona, nesse sentido, foram reportadas maiores respostas nesse hormônio em sessões realizadas no período da tarde comparado as sessões realizadas no período matutino em atletas de elite durante múltiplas sessões de treinamento no mesmo dia (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Apesar das difi culdades relacionadas às variações diárias nas concentrações hormonais para eventuais comparações entre sessões no mesmo dia, associado 33 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 à interferência que o volume total de treinamento exerce, a concentração de testosterona retorna ao normal quando a frequência de treinamento foi reduzida para uma sessão por dia (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Outro fator importante na análise das respostas da testosterona com o exercício é relacionado à experiência (tempo de treinamento) do indivíduo. Esse fator apresentou importância em atletas júniores (14 a 18 anos) com dois anos ou mais de experiência, que apresentaram maiores respostas agudas na testosterona quando comparado aos atletas com experiência na modalidade inferior a dois anos (KRAEMER et al., 1992). No entanto, esse fator parece estar mais ligado ao esporte rendimento ou a idade, pois, as respostas em adultos não tem demonstrado modifi cações agudas com uma experiência de treinamento adicional, o que foi confi rmado após 21 semanas de treinamento entre indivíduos com e sem experiência no treinamento resistido (AHTIAINEN et al., 2003). Quando as comparações são realizadas levando em consideração o sexo, as respostas agudas em mulheres são limitadas com poucos resultados demonstrando aumentos signifi cativos para essa população. A partir de comparações diretas entre homens e mulheres em um mesmo protocolo, apenas os homens apresentaram aumentos signifi cativos nas concentrações de testosterona (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Esses resultados parecem estar relacionados com os diferentes hormônios que possuem maior função anabólica entre os sexos, com o hormônio do crescimento sendo mais infl uente na promoção das adaptações hipertrófi cas e de força nas mulheres. Outra discussão importante que ainda apresenta algumas limitações é a relação da suplementação nutricional com as respostas agudas da testosterona. Alguns resultados apontam para uma redução nas concentrações desse hormônio em resposta a dietas com baixa ingestão de gorduras e dietas com uma alta razão carboidrato/proteína (VOLEK et al., 1997). Essa alta razão parece exercer infl uência negativa, pois, a suplementação com carboidrato e proteínas limitou as respostas desse hormônio durante o treinamento resistido (KRAEMER et al., 1998). As respostas agudas da testosterona são infl uenciadas pela idade, experiência individual de treino, sexo, assim como, os valores basais. Além disso, dois pontos importantes merecem destaque no momento da prescrição dos programas de treinamento. 34 Sistema Endócrino e EXercício O primeiro refere-se à escolha dos exercícios, devendo ser priorizado os exercícios que envolvam grande massa muscular, o segundo ponto refere-se à relaçãointensidade/volume, sendo que os programas de treinamento com maior demanda sobre o componente glicolítico (volume alto, intensidade moderada e períodos de recuperação mais curtos) parecem apresentar os melhores resultados (KRAEMER; RATAMESS, 2000). As atividades de endurance e especialmente o treinamento resistido, tem mostrado grande capacidade para gerar incrementos agudos nos níveis de GH. As concentrações de GH em repouso são maiores nas mulheres, no entanto, o exercício resistido causa aumentos até 30 minutos pós-exercício de forma similar entre homens e mulheres (KRAEMER et al., 1993a). A magnitude desse aumento depende da massa muscular envolvida, ação muscular envolvida, intensidade do exercício, volume, tempo de recuperação entre as séries e condição de treinamento (grandes elevações são baseadas na força individual e carga total) (AHTIAINEN et al., 2003). A carga total desempenha um papel importante, uma vez que comparações entre séries múltiplas e série simples têm identifi cado maiores respostas agudas do GH nas séries múltiplas (GOTSHALK et al., 1997). As respostas agudas desse hormônio são infl uenciadas pelas propriedades metabólicas do exercício realizado, os protocolos de treinamento que estimulem, por exemplo, grande produção de lactato no exercício tendem a produzir grandes elevações nos níveis de GH, os protocolos de treinamento com essa característica possuem intensidade moderada a alta, volume alto, grande quantidade de massa muscular envolvida na atividade e o uso de períodos curtos de recuperação entre as séries (KRAEMER et al., 1991). Esse modelo de treinamento tem mostrado resultados superiores quando comparados, até mesmo, com treinamentos de potência muscular que são caracterizados por altas cargas, baixa quantidade de repetições e intervalos de recuperação longos (KRAEMER et al., 1991). A relação das respostas agudas desse hormônio com as concentrações de lactato está associada com a produção e acúmulo dos íons H+ que parecem ser um fator importante para estímulo da secreção de GH (KRAEMER et al., 1993a). Esses resultados foram confi rmados após respostas diminuídas do GH a partir de uma indução de alcalose durante um exercício de alta intensidade no ciclismo (GORDON et al., 1994). A hipóxia e o catabolismo proteico são fatores 35 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 que também tem demonstrado importante infl uência nas respostas do GH (KRAEMER et al., 1993a). Outros resultados interessantes têm fornecido suporte para a associação entre acidose, trabalho total e respostas agudas do GH. Treinamentos de intensidade moderada a alta, alto volume e períodos curtos de recuperação tem demonstrado grandes resultados na resposta desse hormônio, quando comparado com protocolos de treinamento clássicos de força e potência muscular, que utilizam altas intensidades, baixo número de repetições e longos intervalos de recuperação (KRAEMER; RATAMESS, 2005). A tabela a seguir apresenta algumas comparações entre protocolos de treinamento de força e hipertrofi a muscular (treinamento resistido) e endurance. TABELA 5 – PROTOCOLOS DE TREINAMENTO E AS DIFERENTES RESPOSTAS DO GH DURANTE O EXERCÍCIO Estudo Treinamento Resultados Hakkinen et al. (1993) 20 séries em 1 exercício de 1 repetição, 100% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries 10 séries em 1 exercício de 10 repetições, 70% de 1RM, com 3 minutos de in- tervalo entre séries SM ↑ Hoffman et al. (2003)* 4 séries em 1 exercício de 15 repetições, 60% de 1RM, com 3 minutos de in- tervalo entre séries 4 séries em 1 exercício de 4 repetições, 90% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries ↑ ↑ Zafeiridis et al. (2003)* 4 séries em 1 exercício de 5 repetições, 88% de 1RM, com 3 minutos de intervalo entre séries 4 séries em 1 exercício de 10 repetições, 75% de 1RM, com 2 minutos de in- tervalo entre séries 4 séries em 1 exercício de 15 repetições, 60% de 1RM, com 1 minuto de in- tervalo entre séries ↑ ↑ ↑ 36 Sistema Endócrino e EXercício Smilios et al. (2003)* 2/4/6 séries em 3 exercícios de 5 repetições, 88% de 1RM, com 3 minutos de in- tervalo entre séries 2/4/6 séries em 3 exercícios de 10 repetições, 75% de 1RM, com 2 minutos de in- tervalo entre séries 2/4 séries em 2 exercícios de 15 repetições, 60% de 1RM, com 1 minuto de in- tervalo entre séries ↑ ↑ ↑ Williams et al. (2002)* 3 séries em 1 exercício de 10 repetições, 100% de 10RM, com 1 minuto de in- tervalo entre séries 15 séries em 1 exercício de 10 repetições, 100% de 10RM, com 1 minuto de in- tervalo entre séries 3 séries em 8 exercícios de 10 repetições, 100% de 10RM, com 1 minuto de in- tervalo entre séries ↑ ↑ ↑ SM = sem mudanças; ↑ = aumento na concentração do hormônio do crescimento. * = maior mudança no protocolo com maior volume. FONTE: Os autores Os resultados indicam que os protocolos com as melhores respostas acontecem com o treinamento de força muscular quando incluído um volume de treinamento maior. Ainda, as ações musculares excêntricas exercem grande efeito nas respostas do GH. Para demonstrar a importância da ação muscular e as diferentes respostas, a partir da utilização de três protocolos de treinamento diferentes, sendo um apenas com ações concêntricas, outro com o dobro de volume e apenas ações concêntricas e o último com ações concêntricas e excêntricas, as respostas foram positivas nos grupos com ações concêntricas, no entanto, a maior resposta verifi cada foi no grupo que realizava ações musculares excêntricas (KRAEMER et al., 2001). Por outro lado, as respostas agudas em idosos são limitadas, as concentrações desse hormônio sofrem uma queda com a idade (somatopenia) sendo que, essas reduções coincidem com os períodos de perda de massa muscular (sarcopenia). Considerando essas informações, torna-se importante os 37 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 programas de treinamento que visem um aumento de força muscular e hipertrofi a para essa população, observando a magnitude de esforço realizado, visando maximizar as respostas do GH (KRAEMER; RATAMESS, 2005). O cortisol tem demonstrado em resposta ao treinamento resistido, alguns resultados opostos quando comparados entre homens e mulheres, com resultados indicando que não ocorre diferença nas respostas e outros, reportando aumentos nas concentrações desse hormônio apenas para os homens em resposta ao mesmo protocolo de treinamento (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Em relação ao tipo de treinamento, as respostas agudas relacionadas a esse hormônio não foram diferentes em adolescentes (KRAEMER et al., 1992). Porém, em adultos esses resultados não foram confi rmados quando comparado atletas de endurance com indivíduos bem treinados em força muscular em resposta a um mesmo protocolo de exercício, com os indivíduos treinados em força demonstrando maiores respostas do cortisol (TREMBLAY et al., 2004). Um fator atribuído à diferença na resposta entre esses atletas em relação à alteração das concentrações do cortisol é a redução no volume plasmático, no entanto, quando as concentrações de cortisol foram corrigidas para o volume plasmático as concentrações permanecem com essas diferenças (MCCAL et al., 1999). Outro fator que pode infl uenciar na resposta é a utilização de esteroides anabólicos, sendo que a resposta desse hormônio (aumento das concentrações) pode ser atenuada pelo uso dos esteroides (BOONE et al., 1990). Os programas de treinamento que reportam grandes respostas do cortisol, também demonstram grandes respostas agudas do lactato (RATAMESS et al., 2005). Além do lactato, as elevações agudas desse hormônio são correlacionadas com as concentrações de creatina quinase 24 horas após o treinamento (KRAEMER et al., 1993b). Os protocolos com alta carga total de treinamento, ou seja, alto volume, intensidade moderada a altacom períodos curtos de recuperação tem demonstrado estimular grandes respostas do cortisol, já os treinamentos de força e potência muscular convencional, tem reportado pequenas mudanças (KRAEMER et al., 1993b). Essas respostas inferiores relacionadas aos treinamentos de força e potência muscular podem estar associadas ao baixo volume e número de séries que aparece como um dos principais fatores infl uenciadores para maiores respostas do cortisol (WILLIAMS et al., 2002). Para exemplifi car essas considerações, seis séries causaram maiores respostas do cortisol comparado com duas séries durante o treinamento resistido (SMILIOS et al., 2003). Em outro resultado interessante que reforça os resultados 38 Sistema Endócrino e EXercício citados anteriormente, foi comparado um protocolo de 6 séries (2 minutos de recuperação entre séries) com um protocolo de apenas uma série (ambos de aproximadamente 10RM), com o primeiro demonstrando grande resposta do cortisol, já a série única não reportou nenhuma diferença nas concentrações desse hormônio (RATAMESS et al., 2004). Outra opção que aparece como um fator interessante para aumento nas respostas agudas do cortisol são as repetições forçadas, sendo que, quando os aumentos no volume foram realizados a partir do uso das repetições forçadas pode ser observado um grande incremento na resposta comparado com um protocolo sem a utilização de repetições forçadas (AHTIAINEN et al., 2003). Ainda, o tamanho dos períodos de recuperação entre os intervalos também exerce grande importância nessas respostas, sendo demonstrado que dois protocolos para membros inferiores com oito séries, sendo modifi cado apenas o período de recuperação entre as séries (1 minuto vs. 3 minutos) demonstraram maiores respostas com o intervalo de recuperação menor (KRAEMER et al., 1996). Os efeitos da suplementação nas respostas do cortisol também têm sido estudados. Uma solução com 6% de carboidrato limitou as respostas do cortisol durante o treinamento resistido (TRAPENNING et al., 2001), esses resultados têm sido relacionados às demandas energéticas no exercício, com a suplementação de carboidratos atenuando a demanda por uma maior gliconeogênese, consequentemente, reduzindo a secreção de cortisol (HAFF et al., 2003). 3.2 RESPOSTAS CRÔNICAS AO EXERCÍCIO DA TESTOSTERONA, HORMÔNIO DO CRESCIMENTO E CORTISOL Antes de iniciarmos a nossa próxima discussão, é importante ressaltar que a prescrição do treinamento é um fenômeno global que sofre infl uência de diversos fatores, o objetivo da nossa discussão com você é fornecer um conhecimento a cerca de um desses fatores, a partir da compreensão das variáveis infl uenciadoras e de como esses hormônios podem responder a partir de diferentes manipulações nas variáveis relacionadas com o treinamento. As mudanças nas concentrações de repouso da testosterona durante o exercício parecem não acontecer tanto em homens, quanto em mulheres apesar 39 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 das elevações signifi cativas que podem ser observadas em meninos pré-púberes e púberes. Outros resultados interessantes que demonstraram resultados parecidos foram identifi cados em mulheres destreinadas comparadas com mulheres atletas, não apresentando diferenças nas concentrações da testosterona em repouso (STOESSEL et al., 1991). Dois estudos interessantes podem exemplifi car bem essas dúvidas acerca das concentrações em repouso da testosterona, sendo que um desses estudos não observou modifi cação nessas concentrações durante um ano de treinamento (HAKKINEN et al., 1987). No entanto, foram verifi cadas diferenças nessas concentrações após dois anos de treinamento (HAKKINEN et al., 1988). Além da discussão relacionada a modifi cações ou não, das concentrações de testosterona no repouso, um resultado negativo foi identifi cado durante um protocolo de treinamento, quando comparado os valores basais após sete semanas de treinamento foi verifi cado uma diferença, no entanto, após uma redução no volume e aumento da intensidade (sete semanas) essas concentrações foram reduzidas (AHTIAINEN et al., 2003). Esses resultados indicam a importância do volume e intensidade do treinamento nas adaptações crônicas, assim como, observamos nas respostas agudas. O treinamento pode modular os receptores, apresentando aumentos signifi cativos na capacidade desses receptores, no entanto, essas adaptações acontecem para fi bras musculares específi cas, ou seja, apenas nos grupamentos musculares que são estimulados durante o treinamento (DESCHENES et al., 1994). A estimulação elétrica utilizada em modelo animal demonstrou aumentar o conteúdo dos receptores, no entanto, essa melhora foi estabilizada quando o estímulo se manteve o mesmo (INOUE et al., 1993). Ainda, a utilização de substâncias antagônicas aos receptores andrógenos atenuou o estímulo para hipertrofi a quando comparado a um grupo controle (sem a utilização da substância) (INOUE et al., 1994). A experimentação animal é a prática de realizar intervenções em animais vivos ou recém-abatidos com a fi nalidade de melhorar o conhecimento. Embora o uso de animais em pesquisas médicas tenha acarretado sucesso em algumas intervenções terapêuticas, efeitos deletérios também podem ser observados, levantando a uma grande discussão ética com relação à utilização de animais em pesquisas. 40 Sistema Endócrino e EXercício O treinamento parece não afetar as concentrações de repouso do hormônio do crescimento tanto em homens quanto em mulheres, mesmo de diferentes idades (MCCALL et al., 1999). Além dessas, as comparações entre atletas de diferentes modalidades (fi siculturistas, power lifters) e indivíduos menos treinados também não apresentou modifi cações nas concentrações basais de GH (AHTIAINEN et al., 2003). Esses resultados podem estar relacionados aos mecanismos fi siológicos que o GH desempenha principalmente aqueles relacionados ao controle da homeostase de outras variáveis, como por exemplo, o controle dos níveis plasmáticos de glicose. Às respostas agudas do GH parecem estar mais relacionadas às adaptações, pois, modifi cações realizadas no treinamento apresentam uma correlação com a magnitude da hipertrofi a das fi bras musculares (MCCALL et al., 1999). O que pode explicar a maior infl uência das respostas agudas desse hormônio para as adaptações. Além dessas, as mudanças na sensibilidade dos receptores, os diferentes mecanismos de feedback e a potencialização do IGF-1 também podem desempenhar papéis fundamentais nas adaptações (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Às concentrações do cortisol em repouso como uma resposta as adaptações crônicas, geralmente refl etem um estresse prolongado relacionado ao treinamento. Assim como a testosterona, alguns resultados têm demonstrado aumentos nas concentrações de repouso, outros não reportam diferenças e alguns, reportando diminuição (KRAEMER; RATAMESS, 2005). Esses resultados foram verifi cados em programas de treinamento de força e potência muscular. Em modelo animal, as concentrações de cortisol têm sido relacionadas às variações observadas nas mudanças na massa muscular (CROWLEY; MATT, 1996). E ainda, as respostas desse hormônio cronicamente, podem estar envolvidas com a homeostase tecidual relacionada ao metabolismo proteico. 3.2.1 Catecolaminas, Glucagon e Insulina durante o Exercício As catecolaminas (adrenalina e noradrenalina) refl etem a demanda aguda durante o treinamento, com importante função para o aumento de força muscular, taxa de contração muscular, disponibilidade energética e outras funções, relacionadas também, a uma maior resposta da testosterona. O exercício causa grandes aumentos nas concentrações da adrenalina, noradrenalina e dopamina (KRAEMER; RATAMESS, 2005). 41 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 As principais infl uênciasnas respostas desses hormônios dependem da produção de força muscular, a quantidade de grupamentos musculares envolvidos no exercício, volume do treinamento e períodos de recuperação (BUSH et al., 1999). Também podem ser observadas elevações nas concentrações de adrenalina e noradrenalina antes de exercícios de alta intensidade, demonstrando uma “capacidade antecipatória” na resposta desses hormônios. Esse mecanismo antecipatório está relacionado a ajustes psicofi siológicos que ocorrem previamente aos exercícios dessa característica (KRAEMER et al., 1991). Por outro lado, as adaptações crônicas parecem reduzir a resposta das catecolaminas ao exercício resistido (GUEZENNEC et al., 1986). Esse mecanismo pode estar relacionado a um aumento na sensibilidade dos receptores adrenérgicos e ainda, a glicogenólise é controlada por fatores musculares além das catecolaminas, sendo que exercícios de alta intensidade induzem adaptações na resposta da glicogenólise, principalmente em fi bras tipo II, o que pode diminuir a resposta da noradrenalina (GUEZENNEC et al., 1986). 1 O que é glicogenólise? R.:____________________________________________________ ____________________________________________________ ___________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ____________________________________________________ ___________________________________________________ 2 O que é gliconeogênese? R.:____________________________________________________ ___________________________________________________ ___________________________________________________ Em situação de exercício ou jejum, o glucagon é secretado para regulação dos níveis de glicose sanguínea através da glicogenólise e da gliconeogênese. A glicogenólise é estimulada no fígado sendo que a gliconeogênese, também a nível hepático é estimulada com a atuação do cortisol, o glucagon apresenta uma resposta rápida com os maiores níveis desse hormônio sendo verifi cados até o 42 Sistema Endócrino e EXercício décimo quinto minuto de exercício com uma estabilização após esse momento (FERNÁNDEZ-PASTOR et al., 1992). O volume e intensidade são os principais fatores que infl uenciam nas respostas desse hormônio, protocolos de treinamento com alto volume causam uma maior secreção do glucagon, ainda, os treinamentos com intensidade moderada e baixo volume apresentam menores respostas desse hormônio (KRAEMER; RATAMESS, 2005). O treinamento de endurance permite que a concentração plasmática de glicose seja mantida com pouca ou nenhuma alteração do glucagon. Isso está relacionado, a um aumento da sensibilidade do glucagon no fígado, a uma diminuição da captação de glicose pelo músculo e a um aumento do uso de gordura como substrato energético durante o exercício (POWERS; HOWLEY, 2009). O glucagon também pode ser infl uenciado pelo sistema nervoso central, principalmente pelo sistema nervoso simpático, por intermédio da ação das catecolaminas, que estimulam receptores α-adrenergéticos para diminuir a secreção da insulina e estimulando, também, os receptores β-adrenérgicos aumentando a secreção do glucagon (POWERS; HOWLEY, 2009). O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes principais: O sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP), o SNC consiste no encéfalo e medula espinal, já o SNP consiste de células nervosas (neurônios) localizados fora do SNC. O SNP pode ainda ser divido em duas seções: a porção sensorial (denominadas fi bras aferentes) que é responsável pela transmissão dos impulsos nervosos ao SNC e a porção motora (denominadas fi bras eferentes) que ainda é dividida em motora somática (a qual inerva a musculatura esquelética) e a motora autônoma, na qual o sistema nervoso simpático faz parte, o qual inerva órgãos e tecidos de controle involuntário. A insulina desempenha um papel muito importante na síntese de proteína muscular quando as concentrações adequadas de aminoácidos são disponibilizadas, atuando principalmente, na redução do catabolismo (WOLFE, 2000). As concentrações desse hormônio sofrem alterações com uma resposta aumentada quando ocorre ingestão de proteínas e carboidratos antes, durante ou após uma sessão de treinamento (KRAEMER et al., 1998). 43 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 Quando não ocorre a utilização de suplementos, as concentrações da insulina apresentam uma queda nas concentrações durante o exercício, essa redução ocorre pela inibição da secreção de insulina que pode ser causada pelos receptores adrenérgicos (RAASTAD; BJORO; HALLEN, 2000). A fi gura apresentada, auxilia na compreensão da captação de glicose a partir da sinalização da insulina. FIGURA 13 – MECANISMO FISIOLÓGICO ENVOLVIDO NO PROCESSO DE CAPTAÇÃO DA GLICOSE FONTE: Adaptado de <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_ arttext&pid=S0004-28032007000200017>. Acesso em: 10 abr. 2019. Após a ligação da insulina ao seu receptor, este fosforila (adição de um grupo fosfato a uma proteína ou molécula) os substratos proteicos em tirosina ativando sua capacidade tirosina-quinase. Uma vez ativado, esse receptor da insulina é capaz de fosforilar diversos substratos intracelulares, entre eles, os substratos dos receptores de insulina (IRS-1-4), essas proteínas (IRS-1-4) recrutam e ativam diversas funções celulares diferentes, sendo que a ativação da PI-3 quinase pelo IRS-1 estimula a translocação das vesículas de GLUT-4 para a membrana celular aumentando a captação de glicose (CARVALHO-FILHO et al., 2007). Levando em consideração que a falha desse sistema causada pela resistência insulínica causa maior secreção da insulina de forma compensatória, o trabalho muscular estimula a AMPK (proteína quinase ativada por AMP) que pode estimular o transporte da glicose por um meio independete da insulina. A ativação dessa enzima ocorre a partir do decréscimo do estado energético, na medida em que a relação AMP:ATP aumenta, ocorre uma mudança na molécula possibilitanto a ativação pela AMPK, esse aumento da AMPK em resposta a necessidade de produção de ATP durante o treinamento promove a translocação Insulina Receptor de Insulina IRS-1 IRS-2 IRS-3 IRS-4 Miócito Adipócito Glicose 44 Sistema Endócrino e EXercício das vesículas de GLUT-4, facilitando o transporte da glicose para o músculo de maneira semelhante a insulina, porém, por vias de sinalização independentes (PAULI et al., 2009). Esse mecanismo demonstra a importância do exercício em indivíduos com resistência insulínica, no qual, o treinamento causa adaptações nas sinalizações hormonais para a melhora do quadro clínico desses indivíduos. Esse potente hormônio sofre alterações conforme a concentração de glicose no sangue e/ou dieta. A ingestão de nutrientes em momentos propícios desempenha um papel fundamental para a melhora dos ganhos relacionados ao treinamento, uma vez que, maximiza os efeitos anabólicos da insulina (KRAEMER; RATAMESS, 2005). FIGURA 14 – COMPORTAMENTO DA INSULINA E DO GLUCAGON FONTE: <encurtador.com.br/dLUX2>. Acesso em: 10 abr. 2019. Para conhecer mais sobre os mecanismos fi siológicos envolvidos nas adaptações ao exercício, existem boas referências sobre esse assunto. Indicamos a leitura dos seguintes artigos: COFFEY, Vernon G.; HAWLEY, John A. The molecular bases of training adaptation. Sports Medicine, v. 37, n. 9, p. 737-763, 2007. Disponível em: <https://www.8weeksout.com/wordpress/wp- content/uploads/2011/03/Molecular-Bases-of-Training-Adaptation- Coffey+et+al+2007.pdf>. 45 RESPOSTAS E ADAPTAÇÕES HORMONAIS AO TREINAMENTO FÍSICO Capítulo 1 LAURSEN, Paul B. Training for intense exercise performance: high-intensity or high-volume training? Scandinavian Journalof Medicine & Science in Sports, v. 20, n. suppl 2, p. 1-10, 2010. Disponível em: <http://www.tradewindsports.net/wp-content/ uploads/2013/10/Laursen-10-Training-for-intense-exercise- performance.pdf>. 1 Os hormônios exercem um papel fundamental na regulação de diversos mecanismos fi siológicos durante o exercício, como por exemplo, a mobilização de substratos energéticos para atender a demanda imposta, como também, o estímulo para causar as adaptações a partir da síntese de proteínas e do remodelamento tecidual. Com base no exposto, classifi que V para as sentenças verdadeiras e F para as falsas: ( ) O catabolismo muscular é predominante nos períodos de recuperação, com o anabolismo predominando durante o exercício. ( ) A primeira adaptação do sistema hormonal com o exercício ocorre nos receptores. ( ) Além dos efeitos musculares, a testosterona também causa adaptações no sistema nervoso central. ( ) As concentrações do hormônio do crescimento em repouso são maiores nos homens, no entanto, o exercício resistido causa maiores aumentos no pós-exercício nas mulheres. ( ) Os protocolos de treinamento com alto volume, intensidade moderada a alta e períodos curtos de recuperação apresentam maiores respostas do cortisol, quando comparado aos treinamentos de força e potência muscular. ( ) A resposta diminuída do cortisol quando analisado o treinamento a longo prazo está relacionado a uma adaptação dos receptores adrenérgicos, além de, adaptações musculares. Assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA: a) ( ) F – F – V – F – V – V. b) ( ) V – V – V – F – V – V. c) ( ) F – F – V – F – F – V. d) ( ) V – F – V – F – V – F. 46 Sistema Endócrino e EXercício ALGUMAS CONSIDERAÇÕES O sistema hormonal exerce grande importância tanto na regulação da homeostase quanto nas adaptações que os diferentes tipos de exercício causam. Os hormônios possuem algumas classifi cações que os diferenciam na sua composição química e, principalmente, na sua forma de interação com o tecido alvo. Os hormônios esteroides atravessam a membrana da célula com facilidade exercendo o seu efeito a partir dos receptores localizados internamente, ligando-se a uma determinada parte do DNA ativando um gene específi co. Os hormônios não esteroides não ultrapassam a membrana, com os seus receptores localizando-se na própria membrana, exercendo os seus efeitos a partir de segundos mensageiros. Os hormônios podem ainda, serem divididos em hormônios de ação rápida e lenta, sendo que os hormônios de ação lenta possuem um efeito mais prolongado. Os principais órgãos endócrinos que secretam hormônios durante o exercício são: hipófi se anterior, supra-renais (córtex e medula supra-renal) e pâncreas. O exercício causa distintas adaptações classifi cadas em quatro fases, sendo relacionadas aos hormônios secretados por essas glândulas: 1) mudanças agudas durante e após o exercício; 2) mudanças crônicas nas concentrações hormonais no repouso; 3) mudanças crônicas na resposta aguda ao estímulo de treinamento e 4) mudanças nos receptores. As principais adaptações que o exercício causa nas respostas hormonais estão relacionadas à intensidade e volume de treinamento, como também, pela massa muscular envolvida. Esses fatores são importantes ferramentas que podem ser manipuladas pelo profi ssional de Educação Física durante o treinamento visando atingir os objetivos específi cos, seja no contexto da saúde ou no esporte de alto rendimento. REFERÊNCIAS ABREU, P.; LEAL-CARDOSO, J. H.; CECCATTO, V. M. Adaptação do músculo esquelético ao exercício físico: considerações moleculares e energéticas. Revista Brasileira de Medicina do Esporte, v. 23, n. 1, p. 60-65, jan. 2017. AHTIAINEN, J. P. et al. 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