Aula 5 - Biofísica das Membranas Excitáveis

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Eletricidade
• Seres vivos são máquinas elétricas que produzem e usam a eletricidade.
• As células apresentam ddp entre os dois lados da membrana.
• O interior sempre é negativo e o exterior, positivo.
• A origem dos potenciais é uma distribuição assimétrica entre íons, 
especialmente Na+, K+, Cl- e HPO4^-3
Potenciais
• Repouso - Ou de estado fixo, mais ou menos em estado estacionário.
• Ação – É uma variação e propagação brusca do potencial, e pode conduzir 
importantes mensagens.
Noções de Eletricidade Aplicada à Biologia
• Matéria de modo geral tem carga neutra, ou seja, distribuição equivalente de 
cargas positivas e negativas.
• Para realizar Trabalho, as cargas são separadas.
• O estudo das propriedades e comportamento dessas cargas separadas é 
objeto da ELETRICIDADE.
• O trabalho realizado de 
separar as cargas, transforma 
a matéria em neutra (A) em 
polarizada (B). 
• A 2ª lei TD diz que a matéria 
tende espontaneamente a 
voltar ao estado inicial (A) 
pela movimentação das 
cargas (C).
• Nos sólidos apenas elétrons 
se movem, em líquidos e 
gases há movimento de íons.
Coulomb
• Quantidade de cargas (positivas ou negativas).
• 1C = 6,2.10^18 cargas.
• Uma partícula de carga unitária tem carga elétrica de 1,6.10^-19C.
• Alguns micro ou mili coulombs são suficientes para necessidade dos seres 
vivos.
• Lâmpadas consomem 1 coulomb por segundo.
• Quanto mais Coulomb, mais carga elétrica.
• A quantidade de coulombs necessária para transportar um mol de partículas 
se chama Faraday.
Voltagem
• Diferença de energia entre dois pontos, medida em volts (V).
• Quando é necessário o trabalho de 1 joule para transportar a carga de 1 
coulomb entre dois pontos A e B, a diferença de potencial é 1 volt.
• Voltagem é então a ddp elétrico e quanto maior ela for, maior será a energia 
elétrica.
• A ddp geradas pelos seres vivos em nível celular são da ordem de micro 
volts, como no cérebro ou de mili volts, como no coração.
Amperagem
• A movimentação de cargas elétricas em função do tempo é a corrente 
elétrica. A unidade é o Ampère (I).
• Quando 1 coulomb se desloca em 1 segundo entre A e B, a corrente é de 1 
Ampère.
• Quanto maior a amperagem, mais corrente elétrica passa.
• Para sistemas biológicos a ordem é de picoamperes ou nanoamperes.
Potência
• Capacidade de realizar trabalho elétrico em função do tempo.
• Unidade de medida é o watt (W). Quando passa 1 ampère de corrente sob o 
potencial de 1 volt, a potência é 1 watt.
• Quanto mais trabalho em menor tempo, mais potência. Quanto mais volts x 
ampères, mais potência.
• Em sistemas biológicos varia a faixa de valores.
Resistência Elétrica
•
•
• Resistividade – Resistência por comprimento e área do material, dada em 
ohm.metro. 
• Existem materiais de baixa resistividade como o alumínio e o cobre e de alta 
resistividade como o vidro e certos plásticos.
• Os materiais de baixa resistência são os bons condutores de eletricidade, 
sendo classificados como CONDUTORES.
• Os de alta resistência são os mal condução, são os ISOLANTES ou 
DIELÉTRICOS.
Condutância
• Ou condutividade, é o sendo inverso de resistência e resistividade.
• Simbolizada por 1/ohm.
• Alumínio tem alta condutividade e o vidro, baixa.
Capacitância
• Fenômeno relacionado ao acúmulo de cargas opostas em condutores 
separados por um meio isolante. A unidade é o FARAD.
• Capacitor – Conjunto que acumula essas cargas.
• Uma vez carregado, o capacitor descarrega lentamente, mas se as duas 
placas forem conectadas por um fio condutor, a descarga é imediata.
• Um capacitor de 1 FARAD é maior que a Terra. As membranas biológicas 
apresentam capacitâncias na ordem de alguns picofarads.
• A carga entre as placas depende do dielétrico (isolante).
• O vácuo é o melhor isolante.
• Tecidos biológicos apresentam constantes dielétricas abaixo de 80, que é o 
valor da água.
Indutância
• Cargas elétricas em movimento 
produzem em torno delas um campo 
magnético.
• Esse campo é capaz de induzir uma 
corrente elétrica em um condutor.
• Essas correntes induzidas são o 
mecanismo básico dos 
transformadores de corrente.
• Como em A e B, o choque de ligação 
(fechamento) do circuito é menor que 
o de desligação (abertura).
• No fechamento a corrente induzida 
opõe-se à corrente indutora.
• Na abertura, ao contrário, a corrente 
induzida soma-se à indutora.
Tipos de Corrente Elétrica
• CONTÍNUA é a mais simples.
• Fornecida por pilha e bateria, onde os pólos são sempre invariáveis, é 
conhecida como corrente galvânica.
• ALTERNADA é aquela cuja polaridade varia em função do tempo e cada 
mudança corresponde a um ciclo.
• INDUZIDA pode apresentar muitas variantes e apresenta picos de 
fechamento e abertura. Também é conhecida como farádica.
• CARGA e DESCARGA DO CAPACITOR são correntes de aplicação 
biológica, exponenciais, e sua forma e duração dependem da capacidade do 
capacitor, da voltagem, da resistência da descarga, etc.
Relações Elétricas de 
Interesse
Associação de Pilha
• Em série – Positivo de uma pilha é 
ligado no negativo de outra, 
somando as voltagens, mas 
mantendo a corrente constante.
• Em paralelo - Pólos positivos 
ligados entre si, e pólos negativos 
ligados entre si, mantendo a 
mesma voltagem e somando as 
correntes.
Associação de Resistores
• Em série – Quando a corrente 
percorre cada resistor 
sucessivamente.
• O efeito é de aumentar a dificuldade 
de passagem da corrente.
• Em paralelo – A corrente passa 
simultaneamente através dos 
resistores, facilitando a passagem de 
corrente, a resistência aqui diminui.
• Em série, a resistência total é sempre inferior à menor resistência. 
• A resistência total de um tecido é a soma da resistência das suas células em 
série.
• Um feixe nervoso associa diversas fibras em paralelo para diminuir a 
resistência e melhor conduzir o impulso elétrico.
Associação de Capacitores
• Em série – Pólo positivo de um capacitor no negativo do outro. O efeito é 
diminuir a capacidade total, porque as placas finais são afastadas.
• O inverso da capacidade total é a soma do inverso das capacidades e a 
capacidade total é sempre inferior à menor capacidade.
• Em paralelo – Pólos positivos com positivos, e negativos com negativos.
• O efeito é como se as placas fossem aumentadas, e a capacidade total é a 
soma das capacidades.
Lei de Ohm
• A voltagem (V), a resistência (R) e a corrente (I) estão relacionadas através 
dessa lei.
• V = RI
• Onde V é a ddp em volta, R é a resistência em Ohm e I é a corrente em 
ampéres.
Exemplo
• Para realizar uma eletroforese, a corrente não deve exceder 2 mA, para não 
aquecer desnecessariamente o suporte. A resistividade do suporte é de 
12000 ohms.cm, e seu comprimento é 6cm. Qual a voltagem adequada?
Resposta
• A resistência total é:
• R = 12000 x 6 = 7,2 . 10^4 ohms
• A corrente permitida é 2x10^-3, então
• V = 7,2.10^4 x 2.10^-3 = 144 V
Potência Elétrica e Produção de Calor
• A potência (W) elétrica de qualquer circuito é dada por:
• W = VI (Joules. S^-1 = watts).
• Em circuitos puramente resistivos, como é o caso da grande maioria de 
biossistemas, a potência é também fornecida por: w= RI², onde R é a 
resistência e I² é o quadrado da amperagem.
• Se o sistema funciona durante um tempo t, o trabalho realizado será T = VI 
ou T+RI² (Joules).
• Se nã há produção de Trabalho útil de qualquer natureza, toda energia 
introduzida no sistema será totalmente convertida em Calor. 
• Nesse caso, Vit e RI² fornecem o calor em joules. Para converter em 
kilocalorias, multiplica-se por 0,25 as equações .
• T = VI x 0,25 ou T+RI² x 0,25 (Kcal)
Bioletricidade
Blindagem
• Contra influências elétricas externas.
• Usa-se tela metálica de malha fina, ligada à terra, e que forma uma gaiola 
sobre a preparação a ser examinada.
• Se o dispositivo inclui o experimentador, chama-se gaiola de Faraday.
Eletródios Impolarizáveis
• Para recolheros potenciais e corrente, é necessário o uso de eletródios que 
não se polarizem.
• Para registros superficiais , como ECG, eles são untados com uma pasta 
eletrolítica, que além de impoplarizar, melhora o contato elétrico.
• São utilizados em pares, onde um é ativo e o outro de referência.
Instrumental
• Milivoltímetros e microamperímetros são extensamente usados para obter 
traçado contínuo de variações de voltagem ou corrente com ociloscópio.
• Para registro de ECG, EEG e etc.. Há aparelhos que fazem o traçado dos 
eventos diretamente em tira de papel.
Ociloscópio
• Tudo de raios catódicos (feixe fino de elétrons), e de uma tela que fluoresce 
com o impacto dos elétrons.
• O feixe eletrônico tem dois movimentos simples: horizontal (varredura) e 
vertical.
• Pode ser usado para testar aparelhos auditivos.
Estimuladores e Controladores de Voltagem 
e Corrente
• Estimular os tecidos e observar a reação.
• Podem ser usados estímulos elétricos, químicos, luminosos e até mecânicos.
Célula
• Unidade fundamental dos seres vivos
• Menor estrutura biológica capaz de ter vida autônoma.
• Autótrofos (auto, por si mesmo; thophos, nutrição) – Sintetizam todos os 
componentes moleculares que precisam para viver.
• Heterótrofos – (heteros, diferente) – Necessitam receber algumas moléculas 
de outros seres vivos.
• Procariócitos, eucariócitos e fotossintéticos (intermediário, utiliza energia 
radiante para sintetizar biomoléculas.
Evolução do Conceito 
Estrutural da Membrana
Membrana Paucinomolecucar de Davson e 
Danielli
• Supõe a existência de poucas (pauci) espécies de moléculas.
• Dupla camada lipídica, com extremidades hidrofóbicas voltadas para dentro 
da membrana, e proteínas globulares adjacentes aos terminais hidrofílicos 
dos lipídeos.
Membrana Unitária de Robertson
• Similar à anterior, com a proteína esticada, e cada cadeia polipeptídica 
associada aos lipídeos, formando uma unidade estrutural.
Modelo do Mosaico Fluido
• Sugerido por Singer e Nicholson, onde as proteínas da membrana estão 
engastadas na camada lipídica, do lado interno, do lado externo, ou 
atravessando completamente a membrana.
• Existe uma grande variedade de proteínas membranais.
• A fluidez está condicionada ao tipo de ligações moleculares na membrana.
• O termo mosaico se deve ao aspecto da membrana na microscopia 
eletrônica.
• É o modelo mais aceito.
A Membrana para a 
Biofísica
Estruturas Básicas
Poros ou Canais
• Podem possuir carga positiva, negativa ou ser destituída de carga.
• A carga é originada de grupos laterais de proteínas (Ex. COO- e NH3+).
• Canais positivos repelem cátions e deixam passar ânions e canais negativos 
repelem ânions e deixam passar cátions.
• Há os que além da barreira de carga, um ou dois portões se abrem sob 
comando (Ex. Canal de Ca).
• Em canais com carga não passam substâncias com carga.
• Poros sem carga atuam como flutuação mecânica de moléculas vicinais que 
se afastam pela pressão das substâncias que possuem passe livre através da 
membrana.
Concentração de Íons e Direção do 
Transporte
• O trânsito nos canais é passivo, feito de acordo com o gradiente de 
concentração.
• Sempre do lado mais concentrado para o menos concentrado.
Zonas de Difusão Facilitada
• Regiões com alta concentração de moléculas da mesma espécie química.
• Nesses locais a passagem de moléculas de composição semelhante é 
facilitada.
• Essas zonas são importantes trajetos para participantes de processos 
imunológicos das células, permeando antígenos e anticorpos.
• Hormônios esteróides (controle metabólico e características sexuais) também 
transitam por elas.
Receptores
•
•
•
•
Operadores
• Capazes de realizar transporte ativo, ou seja, contra o gradiente de 
concentração.
• Utilizam ATP
• O sentido do trânsito é unidirecional – Os que introduzem substâncias na 
célula não são os mesmos que excretam.
Eletricidade Animal
• Enguia – peixe elétrico
• Galvani e Puelles (1756) – rãs decapitadas penduradas em 
haste de cobre, tocando o balcão.
• Galvani (1760) – rãs mortas sobre prato metálico, usando 
choque.
• A contração muscular fez o cientista dedicar-se ao estudo da 
eletricidade animal.
• Galvani (1871) – mesmo sem aplicação de choque há 
contração.
• Experimento: Colocar em contato com o nervo lombar um par 
bimetálico de cobre e zinco.
• Acreditou que há fluido elétrico nos músculos que se difundem 
pelos nervos.
• Volta (1800) - concluiu que os músculos e nervos são apenas 
condutores e o par bimetálico era a fonte geradora de 
eletricidade.
• Galvani então repetiu o experimento utilizando o nervo ciático 
de outra rã.
• Hoje sabemos que ambos estavam corretos.
Membranas Excitáveis
Resumo Membranas
• A membrana celular é constituída por uma matriz lipídica onde existem 
proteínas globulares parcialmente mergulhadas na matriz lipídica e outras 
proteínas intrínsecas que atravessam toda a espessura da membrana, 
estabelecendo uma ponte entre o meio intra e extracelular, e elas se movem 
lateralmente ou transversalmente. 
• A zona mais central da membrana celular é dotada de fluidez, há 
componentes que podem reduzir a fluidez como o colesterol, Ca e Mg a 
baixas temperaturas ou aumentar como fosfolipídios. 
Comportamento Elétrico da Membrana
Circuito RC - A membrana superficial se assemelha a uma associação do tipo 
resistor-capacitor em paralelo. Quando a tensão é desligada pela abertura da 
chave, o capacitor perde progressivamente a carga acumulada. 
Correntes de membrana Rm - Pode ser a expressão dos canais hidrofílicos por 
onde passam os íons, enquanto o capacitor Cm representa o comportamento 
da bicamada lipídica envolvida pelos meios condutores intra e extracelular. 
Por isso a membrana possui duas passagens para corrente elétrica: 
• Uma que obedece à lei de ohm que está associada aos canais iônicos 
• Outra com capacidade capacitiva associada ao dielétrico lipídico. 
Injúria
• Potencial de injúria é a ddp entre um músculo íntegro e um músculo lesado. 
• A lesão destrói o sarcolema e expões o citoplasma cujo potencial elétrico é 
menor que o meio extracelular. 
• Corrente de injúria é o fluxo de corrente elétrica entre a zona lesada e a 
intacta. 
• Potencial transmembrana é a ddp que toda membrana superficial das células 
é submetida. E quando ela está em repouso, possui um valor constante – o 
potencial de repouso.
Potencial de Ação
• Nos músculos e nervos, o potencial de ação é o sinal elétrico que se propaga 
para transmitir informação ou para iniciar a contração.
• Podem ser desencadeadas por ação química, elétrica, eletromagnética e 
mecânica.
• Relação entre as variações elétricas do potencial de ação: Despolarização, 
polarização invertida e repolarização.
• Despolarização: Abertura dos canais de Na+, com penetração de uma 
diminuta quantidade de íons Na+, suficiente para anular a diferença de 
potencial transmembrana.
• Polarização invertida: Continua a entrada de Na+, e com um pouco mais 
desses íons, a parte interna da célula fica positiva.
• Repolarização: Logo em seguida, fecham-se os canais de Na+, e o íon K+ sai 
da célula, repolarizando-a. A bomba de sódio se encarrega de expulsar o 
pequeno excesso de íons Na+ que estava no interior da célula, e tudo volta 
ao estado inicial.
Assimetria Iônica
• O potencial de repouso é gerado em virtude de a membrana apresentar 
permeabilidade diferente aos diversos íons, bem como pela assimetria na 
distribuição iônica entre os lados intra e extracelular.
• A bomba Na/K, por ser eletrogênica, contribui para a criação do potencial 
transmembrana.
Bomba de Na/K
• A bomba de Na/K está localizada na membrana celular.
• Para transportar sódio para fora da célula e potássio para dentro, ela retira 
energia da hidrólise do ATP. 
• Para cada ATP hidrolisado, 3 íons de Na são removidos da célula e 2 K são 
levados para dentro dela.
• A cada ciclo, uma carga positivaé transferida para o meio intracelular 
• A corrente gerada pela bomba ajuda a formar o potencial transmembrana, 
sendo responsável por uma parcela muito pequena de ddp observada no 
repouso.
• Quando estimulada a bombear íons em grande velocidade, a corrente 
contribui para formação do potencial de membrana.
Afinidades da Bomba de Na/K
• O Na+ intracelular e o K+ extracelular ativam o funcionamento da bomba.
• A bomba transforma a energia química decorrente da hidrólise do ATP numa 
distribuição assimétrica dos íons sódio e potássio.
• O sódio torna-se mais concentrado no exterior e o citoplasma apresenta alta 
concentração de potássio.
Difusão de íons
• Quando o íon migra do meio de maior concentração para o meio de menor 
concentração – fluxo difusional.
• O fluxo que se opõe ao fluxo difusional – fluxo elétrico.
Potássio e Células Musculares
• O potencial de membrana celular é controlado principalmente pelo gradiente 
de concentração de potássio.
• Durante o repousos, a membrana é mais permeável ao K+ do que ao Na+.
• Por isso, o potencial de repouso da célula é muito próximo ao potencial de 
equilíbrio do potássio.
A Difusão de Íons e a Formação do Potencial 
de Repouso
• A membrana é seletivamente permeável para alguns íons. Há a tendência de 
haver migração do lado mais concentrado para o menos concentrado 
gerando um fluxo φ.
• Fluxo difusional é o fluxo gerado devido à tendência do íon migrar do 
• lado mais concentrado para o menos. 
• Fluxo elétrico é o fluxo criado devido o gradiente de potencial elétrico φE 
correspondente a positividade do lado 2 e a negatividade do lado 1 .
Potencial de Repouso
• As membranas das células vivas estão submetidas a uma 
diferença de potencial elétrico existente entre as suas 
superfícies interna e externa.
• As membranas biológicas possuem uma matriz lipídica que é 
responsável por suas propriedades dielétricas.
• Por separar dois meios condutores, as membranas têm 
propriedades capacitivas.
O que Altera o Potencial de Repouso
• Diminuição da atividade da bomba de Na/K – pode ocorrer por 
intoxicações.
• Diminuição da produção de ATP, como na anoxia ou na 
inibição metabólica por veneno – cianeto e dinitrofenol.
• Ação de drogas que alteram a permeabilidade da membrana 
aos íons que formam o potencial de repouso – acetilcolina.
As Principais Correntes Iônicas
• Durante o repouso, a resistência da membrana permanece 
constante e o potencial das células miocárdicas permanecem 
invariáveis.
• O interior da célula é negativo em relação ao meio extracelular.
• Em situação de equilíbrio, a corrente de saída transportada 
pelo potássio é contrabalanceada pela corrente de entrada 
transportada pelo sódio.
• Durante o repouso, a corrente total que atravessa a membrana 
é nula e isso pode ser representado por:
• Im = Ina + IK = 0
Nervos
Nervos Amielinados e Mielinatos
• Amielínicos ou amielinados – A membrana do axônio está em contato direto 
com os tecidos vizinhos.
• Mielínicos ou mieliados – A membrana do axônio é envolvida pela célula de 
Schwan, cuja membrana é rica em uma lipoproteína, chamada mielina. As 
partes descobertas são os nódulos de Ranvier.
• Nos nervos mielínicos a troca iônica se faz apenas nos nódulos de Ranvier, e 
o impulso salta sobre as bainhas de mielina.
Condução Ortodrômica e Antidrômica
• Quando o nervo é estimulado, o impulso elétrico caminha nos dois sentidos.
• Ortodrômica – condução no sentido natural.
• Antidrômica – condução em sentido contrário.
• Entre os mecanismos naturais para impedir a condução antidrômica, existem 
as sinapses.
Sinapses Inibitórias e Excitatórias
• Transmissão do impulso nervoso entre dois nervos, ou entre o nervo e o 
efetor, como o músculo.
• A transmissão de informação pode ser feita através de mediadores químicos 
(maioria), elétrico ou misto.
Funcionamento das Sinapses
• Sinapse excitatória - o PA chega à extremidade pré-sináptica , e libera o 
neurotransmissor das vesículas. O mediador atravessa a fenda sináptica e se 
localiza em receptores específicos, resultando em aumento da permeabilidade da 
membrana a pequenos íons. A penetração de Na+ despolariza a membrana pós 
sináptica e quando suficientemente intensa, inicia um PA que continua no mesmo 
sentido anterior.
• Sinapse Inibitória – O neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos 
íons K+, e especialmente ao íon Cl-, que penetra na membrana pós-sináptica, 
provocando hiperpolarização (interior mais negativo e exterior mais positivo), assim 
o PA que chega não consegue despolarizar a célula.
Natureza Química dos Neurotransmissores
• Acetilcolina – Mediador de sinapse excitatória em todas as ações 
parassimpáticas e algumas simpáticas. Essas são chamadas de colinérgicas.
• Norepinefrina – Presente em quase todas as sinapses simpáticas, sendo 
chamadas de adrenérgicas.
• Outros de sinapses excitatórias – Dopamina, serotonina, histamina e 
substância P; com ação no SNC.
• Glicina – Um dos principais inibitórios.
Potencial de Disparo
• Acima do nível da resposta local, aparece o potencial de ação. Esse limite de 
despolarização é o chamado potencial de disparo do potencial de ação.
Tipos de Músculos
• Fibras lisas – Contraem-se mais lentamente, mas podem durar muito tempo. 
Ex.: tubo digestivo, bexiga, artérias.
• Fibras estriadas – Contraem-se mais rapidamente, e sua duração é curta. 
Ex.: músculos esqueléticos e miocárdio.
Relações Energéticas no Músculo
• Em repouso, a energia está toda em estado potencial. Quando o músculo se 
contrai, há duas formas de liberação de calor: reações químicas e atrito entre 
as estruturas.
• Movimento – Trabalho mecânico.
• Tanto calor como trabalho muscular podem ser medidos com precisão.
• Quanto da energia virou trabalho quando se despendeu como calor: 
Eficiência mecânica (Ef) = Trabalho Realizado/ Energia Gasta
(Ef) = trabalho = peso levantado = massa x gravidade/ Energia Gasta
Exemplo
• Um músculo realiza certo trabalho, e o calor desprendido é medido, dando 
um total de 850J. O trabalho mecânico foi levantar massa de 30 kg a 1 metro 
de altura. Qual a eficiência mecânica, e o calor produzido?
Resposta
• (Ef) = trabalho = peso levantado = massa x gravidade/ energia gasta
• Ef = 30*10/850
• Ef = 300/850 = 0,35 ou 35%
• C = calor total – trabalho realizado
• C = 850 – 300 = 550 J
Tipos de Contração Muscular
• Isométrica – O músculo se contrai, mas seu comprimento não se altera. Essa 
contração ocorre quando tentamos levantar um peso, e não conseguimos; ou 
quando sustentamos, de maneira imóvel, um objeto qualquer. Nesse caso 
não há trabalho físico, porque força * distância é nulo e toda energia gasta é 
dissipada em calor.
• Isotônica – O músculo se contrai e seu comprimento diminui. Há trabalho 
físico do tipo força * distância.
Calor e Trabalho nas Contrações Musculares
•
•
Início da Contração
• O impulso nervoso é conduzido pelo axônio do motoneurônio até a placa 
terminal (placa neuromuscular, e libera acetilcolina (Ach)).
• A Ach despolariza as fibras gerando um potencial de ação.
• As fibras, despolarizadas, se contraem.
Contração
• A despolarização da membrana (sarcolema) é acompanhada de rápida saída 
de ca²+ das cisternas do retículo sarcoplasmático.
• A saída de Ca²+ do sarcoplasma é o impulso inicial da contração, porque ao 
se ligar à TN-C, catalisa a atividade ATPásica da actinomiosina, cujo centro 
ativo está na cabeça da molécula.
• A liberação de energia permite mudanças conformacionais que resultam no 
aparecimento de uma força elétrica, que provoca o deslizamento das 
moléculas de actina.
• Como resultado, as estruturas de Z a Z se encolhem, sem que haja contração 
das moléculas.
• A TN-C, ao se liga ao cálcio impede a ação inibitória de TN-1 e o processo 
continua enquanto houver estímulo nervoso.
Relaxamento
• Quando cessa o estímulo nervoso, o retículo sarcoplasmático retira oCa²+ 
do fluido circundante, através de processo ativo independente.
• Há novo gasto de ATP. Com a queda da concentração do Calcio no 
complexo TN-C, perto do centro ativo da actinomiosina, cessa a hidrólise de 
ATP, a contração é desativada, os músculos voltam à posição inicial, e a 
TN-1 reassume seu papel inibidor.
Potencial de Ação do Coração
Potencial de Ação do Coração
•Eleltrodo-Terra
•Ddp -90mV
•Potencial de Ação – estímulo
•Despolarização
As Fases do Potencial de Ação Cardíaco
• Fase 0 – despolarização da célula
• Fase 1 – precoce, rápida e incompleta repolarização
• Fase 2 (Platô) – tempo durante o qual a célula permanece 
despolarizada e o seu potencial mantém quase constante.
• Fase 3 – repolarização
• Fase 4 – diástole elétrica
Por que os eletródios impolarizáveis são necessários em biossistemas?
Conceituar estimulador:
Quais são as três fases principais do potencial de ação?
Que tipos de estímulo podem causar o potencial de ação?
O aumento acentuado da permeabilidade ao Na+ ocorre em que fase do 
potencial de ação?
Quais as vantagens da fibra mielinada sobre a não-mielinada?
Diferencie impulso ortodrômico de antidrômico:
O que é potencial de disparo?
Um músculo de 1,5Kg se contrai, levando massa de 5kg a 1,5m de altura. 
Despreze a massa do músculo. Foram gastos 2000J. Calcule a eficiencia 
mecânica e o calor produzido:
O que é contração isométrica?
O que é contração isotônica?
Descreva o processo de início da contração, contração e relaxamento muscular:
Conceituar matéria neutra e polarizada:
Quantos coulombs valem as seguintes cargas: 3,1*10¹8; 6,2*10^9 e 9,65*10^4