Metabolismo Microbiano do Solo

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Metabolismo Microbiano
Importância, formação e decomposição 
da matéria orgânica do solo
UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA
MBI 150 – Microbiologia do Solo
Transformações de Carbono
Polímeros Complexos 
(celulose, hemicelulose, proteína)
Unidades monoméricas 
(açúcares, fenóis, aminoácidos)
Processo de decomposição pelos microrganismos
Enzimas extracelulares
CO2 + H2O 
+ mais energia
+ mais biomassa
CO2 + CH4 + álcool +
ác.orgânicos+NH3 + H2 + 
menos energia – biomassa
Processo anaeróbicoProcesso aeróbico
N2 fixado
6
7
8
9
10
0 10 20 30 40 50
Tempo (horas)
Lo
g 
nú
m
er
o 
de
 b
ac
té
ri
as
/m
l
-1
0
1
2
Contagem
de células
Lo
g 
ug
 d
e 
ni
tr
og
ên
io
/m
l
Crescimento bacteriano x atividade bioquímica
Espécie baceriana g
Bacillus cereus 20 minutos
Pseudomonas fluorescens 35 minutos
Rhizobium leguminosarum 2 horas
Nitrosomonas europaea 11 horas
Espécie bacteriana x Tempo de geração 
2
Requerimentos Microbianos
1. Condições ambientais favoráveis, incluindo pH, 
temperatura, etc.
2. Água
3. Fonte de energia Compostos orgânicos, compostos 
inorgânicos, luz
4. Aceptor de elétrons  O2, compostos orgânicos, NO2, 
NO3, N2O, SO4, CO2
5. Fonte de Carbono  CO2, HCO3, Compostos orgânicos
6. Minerais  N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Cu, Co, Mo
7. Fatores de crescimento
a. aminoácidos Alanina, Ácido aspártico, glutâmico, etc. 
b. vitaminas Tiamina, biotina, piridoxina, riboflavina, 
ácido nicotínico, ácido pantotênico, ácido fólico, lipóico, 
ácido p-aminobenzóico, B12, etc.
8. Outros  Bases púricas e pirimídicas, colina, inositol, 
peptídeos, etc.
Composição da célula microbiana:
- 70 a 85% de água
- 15-30% de matéria seca:
•50% de proteína
•10-20% de material de parede
•10% de lipídeos
•10-20% RNA
•3-4% DNA
• 50% de C
• 20% de O
• 14% de N
• 8% de H
• 3% de P
• 1% de S
• 1% de K
• 0,5% de Ca
• O,5% de Mg
(Stolp, 1988)
Elementos minerais (com base na matéria seca):
• 0,2% de Fe
• Zn
• Cu
• Co
• Mo
• Ni
• Se
• B
• Va
• etc
Macro Micro
METABOLISMO:
REAÇÕES CATABÓLICAS E ANABÓLICAS
Metabolismo:soma de todas as reações químicas de
um organismo vivo.
Catabolismo:reações de quebra de moléculas
complexas em compostos mais simples,
com geração de energia.
Anabolismo:conjunto de reações de síntese de
moléculas orgânicas complexas a partir
de moléculas mais simples. Há consumo
de energia.
3
Reações catabólicas fornecem energia para as reações
anabólicas ou biossintéticas
Acoplamento das reações anabólicas e catabólicas é
obtido por intermédio do ATP:
GERAÇÃO DE ATP
1) Fosforilação em nível de substrato: ATP é gerado quando um P de
alta energia é transferido diretamente de um composto orgânico
fosforilado (um substrato) ao ADP.
2) Fosforilação oxidativa: elétrons provindos de coenzimas
reduzidas durante o catabolismo fluem por uma cadeia
transportadora de elétrons, gerando a energia necessária à síntese
de ATP.
3) Fotofosforilação: energia luminosa é convertida em energia
química na forma de ATP e NAPH. O fluxo de elétrons durante a
fotossíntese gera as condições necessárias para a síntese de ATP.
+ ADP  ATP + C—C—CC—C —C P
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS:
Glicólise: oxidação da glicose a ácido pirúvico com
produção de ATP e energia contida em NADH.
Ciclo de Krebs: oxidação de um derivado do ácido pirúvico
(acetil coenzima A) a dióxido de carbono, com produção de
ATP, energia contida em NADH e FADH2.
Cadeia de transporte de elétrons: NADH e FADH2 são
oxidados. Cascata de reações de oxirredução envolvendo
uma série de transportadores de elétrons. A energia dessas
reações é utilizada para gerar grande quantidade de ATP.
VIAS METABÓLICAS DE PRODUÇÃO 
DE ENERGIA (Vias anabólicas) Glc
Glc-6P
Fru-6P
Fru-1,6 diP
Triose 3P
1,3 diP-
Glicerato
3P- Glicerato
2P- Glicerato
PEP
ATP
ATP
NADH
2
ATP
Piruvato
ATP
NADH
2
CO2
Glicólise ou
Via Embdem-Meyerhoff-Parma
Ou via EM
Ciclo de Kreks
4
Glc
Glc-6P
Fru-6P
Fru-1,6 diP
Triose 3P
1,3 diP-
Glicerato
3P- Glicerato
2P- Glicerato
PEP
ATP
ATP
NADH
2
ATP
6P-glucono-
lactona
6P-Gluconato
Ribulose 5P
Piruvato
ATP
Ribose 5P
Sedo heptulose 7P
Eritrose 4P
NADPH2 + CO2
VIA DAS 
PENTOSES 
FOSFATO
Ocorre simultaneamente à via 
glicolítica
Permite a oxidação de açúcares 
de 5 carbonos (pentoses)
Produz intermediários da 
síntese de ácidos nucléicos
Bacillus subtilis, E. coli, 
Leuconostoc mesenteroidis, 
Enterococcus faecalis
Glc
Glc-6P
Fru-6P
Fru-1,6 diP
Triose 3P
1,3 diP-
Glicerato
3P- Glicerato
2P- Glicerato
PEP
ATP
ATP
NADH
2
ATP
6P-glucono-
lactona
6P-gluconato
2ceto-3deoxi 
gluconato 6P
Piruvato
ATP
NADH
2
CO2
Via Entner-
Doudoroff
Glicólise ou
Via Embdem-Meyerhoff-Parma
Ou via EM
Ciclo de Kreks
Bactérias Gram-negativas:
Rhizobium, Pseudomonas, 
Agrobacterium
Oxidação da glicose sem a via 
glicolítica ou a via das 
fosfopentoses
Menor rendimento energético:
Líquido: 1 ATP
Ciclo de Calvin: suas reações e seus produtos 
Compostos de 5C Compostos de 3C
3 Ribulose 1-5P
3 Ribulose 5P
ATP
6 3-fosfoglicerato
Gliceraldeído 3P
6 ATP
6 NADHP
Vias 
anabólicas
CO2
PEP
Piruvato
ATP
NADH
2
CO2
Ciclo de Kreks
Acetil-CoA
Oxaloacetato Citrato
Isocitrato
-ceto-glutarato
Succinil-CoASuccinato
Fumarato
Malato
NADH
2
CO2
CO2GTPFADH2
NADH2
5
PEP
Piruvato
ATP
NADH
2
CO2
Ciclo do Glioxilato
Acetil-CoA
Oxaloacetato Citrato
Isocitrato
-ceto-glutarato
Succinil-CoASuccinato
Fumarato
Malato
NADH
2
CO2
CO2GTPFADH2
NADH2
Glioxilato 
Isocitrato liaseMalato sintase
Permite crescimento a partir de piruvato
Atua durante crescimento a partir de acetato
PEP
Piruvato
ATP
NADH
2
CO2
Fixação heterotrófica do CO2
Acetil-CoA
Oxaloacetato Citrato
Isocitrato
-ceto-glutarato
Succinil-CoASuccinato
Fumarato
Malato
NADH
2
CO2
CO2GTPFADH2
NADH2
Glioxilato 
CO2
ATP
Piruvato 
carboxilase
PEP carboxilase
Piruvato
FERMENTAÇÃO
Acetil CoA
Acetoacético
Ác. -hidroxibutirato
Lactato
Acetato + Formiato
H2 + CO2
Acetaldeído Etanol
Acetato
Succinato 
Ác. Propiônico 
Acetilmetilcarbinol
2,3-butileno glicol
Acetona 
Isopropanol 
Ác. Butírico 
Butanol
RECUPERAÇÃO DE COENZIMAS OXIDADAS
6
Hexose  Etanol + 2, 3-Butanediol + Succinato2–+ Lactato– + Acetato– + Formato– + H2 + CO2
Hexose  2 Etanol + 2 CO2
Hexose  2 Lactato– + 2 H+
Hexose  Lactato– + Etanol + CO2 + H+
Lactato– Propionato– + Acetato– + CO2
Hexose  Butirato– + Acetato– + H2 + CO2
Etanol + Acetato– + CO2  Caproato– + Butirato– + H2
RECUPERAÇÃO DE COENZIMAS OXIDADAS
Hexose  Butanol + Acetato– + Acetona + Etanol + H2 + CO2
Hexose  Butanol + Acetato– + Acetona + Etanol + H2 + CO2
Etanol + Acetato– + CO2  Caproato– + Butirato– + H2
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Energia
Medida de ATP nos solos
Os processos de ciclagem de nutrientes podem ser avaliados pela biomassa da população
microbiana residente no solo. Assim, várias técnicas de medição da biomassa tem sido
proposta considerando alguns componentes da biomassa comum à comunidade
microbiana. Como o ATP está relacionado aos processos metabólicos presentes somente
em células vivas, ele vem sendo considerado como um dos índices para a avaliação da
biomassa microbiana.
O processo consiste na ruptura das células dos microrganismos e a medição da 
quantidade de ATP pela reação com a enzima luciferina-luciferase.
Luciferinareduzida + ATP + O2 → luciferina oxidada CO2 + ADP + Pi + Luz
Medição da produção de luz → fotômetro ou contador de cintilação
A proporção de luz estará diretamente relacionada a quantidade de ATP.
POTENCIAL DE OXIRREDUÇÃO
Par Redox E’0 (volts)
O2/H2O 0,82
Fe3+/Fe2+ 0,77
NO3-/NO2- 0,42
Citocromo c oxidado/reduzido 0,25
Acetaldeído/Etanol 0,20
SO42-/S2- -0,22
NAD+/NADH -0,32
CO2/CH4 -0,35
H+/H2 -0,42
> E’0 = tendência a receber elétrons (ser reduzido)
< E’0 = tendência a perder elétrons (ser oxidado)
>E’0  > energia liberada na reação de oxirredução
7
REQUERIMENTO POR OXIGÊNIO
1 -Aeróbios obrigatórios  O2 absolutamente requerido 
como aceptor final de elétrons
2 - Anaeróbios obrigatórios  O2 considerado tóxico
3 - Microaerófilos  O2 requerido, mas tóxico a altas 
concentrações
4 - Anaeróbios facultativos  O2 requerido como aceptor 
final de elétrons, podendo usar aceptores alternativos
RESPIRAÇÃO ANERÓBICA
Respiração Anaeróbica: o aceptor final de elétrons é uma
substância diferente do oxigênio (O2)
Aceptor de elétrons pode ser: NO3-, SO4-, CO32-, Fe2+
Tem rendimento energético menor do que a respiração
aeróbica.
Desnitrificação:
NO3- NO2-  NO  N2O  N2
Formação de radicais livre de oxigênio durante a respiração
Aerobiose:
O2- = superóxido 
H2O2 = peróxido de hidrogênio
Destoxificação : 
Superóxido dismutase = O2-  H2O2 + O2
Catalase = H2O2  2H2O + O2
Anaeróbios no solo:
• Microssítios anaeróbios
• Ausência de ou baixo crescimento devido à escassez 
de carbono
Metabolismo quimiorganotrófico
Composto orgânico CO2
Biossíntese
Sº NO-3 SO4-2 Aceptores 
orgânicos 
de elétrons
Força 
proton 
motiva
ATP Fluxo de 
elétrons
Respiração anaeróbia
O2
Respiração aeróbia
Brock, 2004
8
Metabolismo quimilitotrófico
Composto inorgânico CO2
Biossíntese
Sº NO-3 SO4-2
Força 
proton 
motiva
ATP Fluxo de 
elétrons
O2
Brock, 2004
Doador de Tipo de E0’ do ΔG0’(kJ/ Nº de ΔG0’ 
elétrons Reação quimiolitotrófico par (V) reação) elétrons (kJ/2 e–) 
Fosfitob 4 HPO3 2– + SO4 2– + H+ ➝ Bactérias do
4 HPO4 2– + HS– fosfito –0,69 –91 2 –91 
Hidrogênio H2 +1 2O2 H2O Bactérias do 
hidrogênio –0,42 –237,2 2 –237,2 
Sulfeto HS– + H+ + ½ O2 ➝ Bactérias do 
S0 + H2O enxofre –0,27 –209,4 2 –209,4 
Enxofre S0 + 1O2 + H2O ➝ Bactérias do
SO42– + 2H+ enxofre –0,20 –587,1 6 –195,7 
Amônio NH4+ + 11/2O2 ➝ Bactérias 
NO2– + 2H+ + H2O nitrificantes +0,34 –274,7 6 –91,6 
Nitrito NO2– + O2 ➝ NO3– Bactérias 
nitrificantes +0,43 –74,1 2 –74,1 
Ferro Fe2+ + H+ + 1/4 O2 ➝ Bactérias do
ferroso Fe3+ + 1/2H2O ferro +0,77 –32,9 1 –65,8 
aDados calculados a partir dos valores do Apêndice 1; os valores do Fe2+ são aqueles considerando-se pH 2, enquanto os demais 
consideram o pH 7. Em pH 7, o valor para o par Fe3+/Fe2+ é de aproximadamente +0,2 V. 
b Exceto no caso do fosfito, todas as reações são apresentadas acopladas ao O2 como aceptor de elétrons. O único oxidante
conhecido de fosfito forma um par com o SO4 2 como aceptor de elétrons
Produção de energia a partir da oxidação de doadores 
inorgânicos de elétronsa
Composto Energia livre de hidrólise, ΔG0’ (kJ/mol)b 
Acetil-CoA –35,7 
Propionil-CoA –35,6 
Butiril-CoA –35,6 
Succinil-CoA –35,1 
Acetilfosfato –44,8 
Butirilfosfato –44,8 
1,3-Bifosfoglicerato –51,9 
Carbamil fosfato –39,3 
Fosfoenolpiruvato –51,6 
Adenosina fosfosulfato (AFS) –88 
N10-formil tetraidrofolato –23,4 
Energia da hidrólise de ATP(ATP → ADP + Pi) –31,8
Compostos ricos em energia envolvidos na fosforilação em nível de substrato
Drenado de mina ácida: confluência de 
um rio normal e de um drenado de 
córrego (rico em ferro ferroso) oriundo 
de uma área de mineração de carvão. 
Em baixos valores de pH, o ferro 
ferroso não é espontaneamente 
oxidado em contato com o ar; este é 
oxidado por Acidithiobacillus
ferrooxidans. O hidróxido férrico 
insolúvel e sais complexos de ferro 
precipitam-se originando um 
precipitado denominado “menino 
amarelo” pelos mineiros de carvão.
Bactérias oxidantes de ferro
9
Fluxo de elétrons durante a oxidação de Fe2+ pelo acidófilo Dithiobacillus
ferrooxidans. A proteína periplasmática contendo cobre, rusticianina, é o aceptor 
imediato de elétrons do Fe2+. Desse ponto, os elétrons são transferidos ao longo de 
uma pequena cadeia transportadora, levando à redução do O2 a H2O. O poder 
redutor que dirige o ciclo de Calvin é oriundo das reações do fluxo reverso de 
elétrons. Observe o marcante gradiente de pH (4 a 5 unidades) através da 
membrana.
Exemplo Metabolismo fototrófico
Brock, 2004
Força 
proton 
motiva
ATP
Fluxo de 
elétrons
LUZ
CO2
Biossíntese
FotoautotrofiaFotoheterotrofia 
Composto 
orgânico
Biossíntese
Síntese de energia e poder redutor em fototróficos
ANOXIGÊNICOS
H2S
Poder redutor Carbono Energia
SO4
CO2 ADP
(CH2O)n ATP
luzSº
OXIGÊNICOS
H2O
Poder redutor Carbono Energia
1/2 O2
CO2 ADP
(CH2O)n ATP
luzluz
Fotossíntese oxigênica  NADPH
Fotossíntese anoxigênica NADH
Bactérias fototróficas  doadores de elétrons H2S, Sº, S2O3-2
Cianobactérias, algas e plantas  H2O 
CARACT. EUCARIOTOS PROCARIOTOS
Algas, plantas Cianobactérias Bactérias 
verdes do 
enxofre
Bactérias 
púrpuras do 
enxofre
Doador de e-
(Redução do 
CO2)
H2O H2O Enxofre, 
compostos de 
enxofre, gás H2
Enxofre, 
compostos de 
enxofre, gás H2
Produção de 
oxigênio
Oxigênica Oxigênica
(e anoxigênica)
Anoxigênica Anoxigênica
Pigmentos que 
captam a luz
Clorofila a Clorofila a Bacterioclorofila
a
Bacterioclorofila 
a e b
Sítios da 
fotossíntese
Cloroplastos 
com tilacóides
Tilacóides Clorossomos Membrana intra-
citoplasmática
Ambiente Aeróbico Aeróbico Anaeróbico Anaeróbico
COMPARAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE ENTRE EUCARIOTOS E 
PROCARIOTOS
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Transformações de Carbono II
Importância, formação e decomposição da 
matéria orgânica do solo
UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGIA
MBI 150 – Microbiologia do Solo
(CH2O)n
(CH2O)n
CO2
Aeróbico 
Anaeróbico 
FOTOSSÍNTESE 
FOTOSSÍNTESE 
CH4
RESPIRAÇÃO
RESPIRAÇÃO
FERMENTAÇÃO
CH4
Metanotrofia
Ciclo do Carbono
Metanogênese
Metanogênese
Matéria orgânica do solo
Células microbianas
Resíduos em decomposição
Planta Animal
Fotossíntese
Resp. plantas
Resp. animal
Fixação de CO2 por 
microrg. autotróficos
CO2
Resp. microbiana
Decomposição
Ciclo do Carbono – interação entre os vários organismos
Reserva de Carbono
560
630
760
20 x 106
600
3.000
500
1.500
10.000
260
290
360
Atmosfera
1850
1890
1986 
Oceano
Carbonatos
Orgânicos dissolvidos
Partículas e sedimentos orgânicos
Terra
Biota
Húmus
Combustível fóssil
109 ton CppmReserva de Carbono
11
Reservas de carbono no solo em relação concentração 
de Carbono atmosférico e fluxo anual
Carbono (1015 g)*
Reserva
- Matéria orgânica do solo
- Biomassa viva
- CO2-C na atmosfera
Fluxo anual
- Produção primária líquida
(fotossíntese – respiração)
- Respiração do solo (ambiente terrestre)
( + CO2-C liberado para a atmosfera)
1.200 a 1.600
420 a 830
740
30 a 80
50 a 70
* Valores estimados são de 1980, adaptados de Post et al (1990) . 
Fonte: Sylvia et al. (2005)
Concentração e Reserva de C nos ambientes terrestres
15
10
5
5
0
10
15
20
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
de
 C
 (k
g/
m
2 )
Acima do solo
Abaixo do solo
Floresta 
tropical
Savana
Campos
temperados
Floresta 
Temperada 
descíduas Floresta 
coníferas
Tundra
(Anderson, 1991)
Valores nas caixas indicam a reserva de C terrestre em 
cada ecossistema em Pg=pentagramas ; Pg= 1015 g
228
185
26
130
27
149
109
104
182
84 8
192
12
Seqüestro de Carbono do Solo
• Revolução industrial (há ±150 anos)  [C-CO2] atmosférico ↑ 30% 
 impacto na mudança climática mundial.
• A mudança climática tem sido atribuído a:
a. Queima de combustível fóssil;
b. Atividade agrícolas (derrubadas de matas associada a queima 
da biomassa associada; conversão de ecossistemas naturais para 
agrícolas com a subseqüente cultivo contínuo do solo);
c. Crescimento das indústrias (de cimento, fertilizantes 
amoniacais e calcáreos).
• Solos agrícolas  estimativa de perda de 30 a 50 % M.O. original. 
• Solos erodidos  estimativa de perda de 50 a 70 % M.O. original.
Seqüestro de Carbono do Solo
• Como reduzir a concentração do C-CO2 atmosférico?
– Pelo seqüestro desse C-CO2.
• Como?
– Fotossíntese  C estocado como M.O.
– Dissolução  C estocado como carbonatos.
• Seqüestro do C-orgânico é primariamente a conversão da planta em 
carbono microbiano. assim, as práticas de cultivo mínimo ou plantio 
direto tem resultado no aumento do nível da M.O. do solo;
• Restauraçãoe proteção de solos alagados podem também reduzir a taxa 
de decomposição da M.O. do solo.
• O potencial para seqüestro de C para formas inorgânicas é limitado e está 
baseada na formação secundária de carbonatos e lixiviação para lençóis 
freáticos.
 Solos acomodam quantidades expressivas de C  A FOTOSSÍNTESE 
pode remover o C-CO2, mas o nível de M.O. do solo (agriculturas, 
pastagens ou florestas) podem ser manejados de acordo com a 
tecnologia adotada  controle da atividade microbiana
Gases estufas
Atividade das bactérias 
metanotróficas
ppbv= partes por bilhão por volume 
pptv= partes por trilhão por volume 
Atividades agrícolas geradoras de metano 
(CH4)
13
Natureza da matéria orgânica 
adicionada ao solo
Produção anual (g m-2) de biomassa de 
resíduos em três culturas agronômicas
Milho Soja Trigo
Caule e folhas 1.262 400 590
Sabugo ou restos de palha 158 136 -
Raízes 1.304 478 521
Total 2.724 1.014 1.111
Buyanowysky & Wagner (1986)
Biomassa microbiana  150 g/m2 = 1.500 kg ha -1
Conteúdo da M.O.  cerca de 2% a 2,5%
Composição de resíduos de milho, 
soja e trigo (g kg-1 da matéria seca) 
Componentes Milho Soja trigo
Compostos Solúveis
Hemicelulose
Celulose
Lignina
Cinzas
Nitrogênio
293
268
284
56
93
10
557
90
222
119
64
22
288
184
361
141
84
9
Broder e Wagner (1988)
Constituintes orgânicos das plantas
Componentes Percentagem da 
massa seca
a. Celulose
b. Hemicelulose
c. Lignina 
d. Fração solúvel em água (açúcares 
simples, aminoácidos, ácidos alifáticos)
e. Constituintes solúveis em álcool e éter 
(gorduras, óleos, ceras, resinas, 
pigmentos)
f. Proteínas (possuem N e s em sua 
estrutura) 
g. Minerais
15 a 60%
10 a 30%
5 a 30% 
5 a 30%
Até 10%
1 a 13%
14
Polímeros Complexos 
(celulose, hemicelulose, proteína)
Unidades monoméricas 
(açúcares, fenóis, aminoácidos)
Processo de decomposição pelos microrganismos
Enzimas extracelulares
CO2 + H2O 
+ mais energia
+ mais biomassa
CO2 + CH4 + álcool +
ác.orgânicos+NH3 + H2 + 
menos energia – biomassa
Processo anaeróbicoProcesso aeróbico
proteínas
Proteínas 
no solo Aminoácidos 
peptidases
Transportado para 
dentro da célula
Aminoácidos 
CAT Desaminação e 
fermentação
glicólise
Celulose
Tipo: estrutural
Ligação:  -(1  4)
Unidade: glicose
Localização: parede celular
Enzima responsável: complexo celulases, composta por “celulase” C1;-(1 4) 
glucanase ou Cx; e-glucosidade
Organismos responsáveis: Pseudomonas, Achromobacteriaceae, Bacillaceae, 
Actinomycetos; Mucoraceae, Basidiomycetes, Rhizobiaceae, Clostridium, 
Cytophaga, Cellulomonas.
Ligações -1-4-glicosídeos
Glicose
Hemicelulose
Glicose Galactose Manose
Ác. glucurônico Ác. galacturônico
Hexoses 
Ácidos 
urônicos 
Pentoses 
Xilose Manose
15
Hemicelulose
Galactans podem ser do tipo
-(1  4) ou -(1  3)
Tipo - Estrutural
Ligação - -(1  4) e -(1  3)
Unidade - pentose, hexose, ácidos urônicos
Localização - parede celular
Enzima responsável - “hemicelulase”
Organismos responsáveis:
Bactérias: Bacillus, Cytophaga, Erwinia, Pseudomonas; Actinomicetos: Streptomyces;
Fungos: Alternaria, Aspergillus, Chaetomium, Fusarium, Glomerella, Penicillium, Trichoderma
Amido
-amilase - atua sobre as duas frações clivando cada segunda ligação
glucose-glucose, Exo.
-amilase - é uma endo enzima e atua ao acaso sobre ligações 14
através das moléculas (2)(a) amilose (-1,4)(b) amilopectina (-1,6)
-(16) glucosidase - atua sobre as ramificações 16.
(a) amilose (-1,4)
(b) amilopectina (-1,6)
Quitina 
Quitina
Quitinase
QuitobiaseN-diacetiylchitobiose
Glicosamina
(2-amino-D-glicose) N-acetiylglicosamina
Ác. acético
Lignina
Tipo - Estrutural
Ligação -  (1 3) e  -(1 4)
Unidade básica - fenilpropano
Localização - camada secundária da células de parede celular e lamela
média
Enzima responsável - “lignase”
Organismos responsáveis:Basidiomicetos: Poria, Coprinus, Armillaria
Bacillariaceae e actinomicetos.
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Degradação microbiana 
de lignina no solo –
possível rota
Álcool 
coniferol
Álcool 
coumaril
CH30
Álcool 
sinapil
Exemplos de 
fenilpropanos
Martin & Focht (1977)
Componentes solúveis 
x
insolúveis + resistentes 
Pr
op
or
çã
o 
re
la
tiv
a 
(%
)
Tempo
Celulose
Hemicelulose
Lignina
Açúcares, aa
Proteínas
Ácidos graxos, lipídeos
Carboidrato
(50-60%)
Proteínas 
(1-3%)
Lignina 
(10-30%)
Degradação 
Produtos 
clivados
C, N, P, S
Adsorção
coloidal
Mineralização
Biomassa microbiana
Proteínas
Parede celular
Compostos aromáticos 
Síntese Síntese 
Condensação
Polímeros 
Húmus
Mineralização
Produtos clivados
Sí
nt
es
e 
Aminoácidos 
Compostos 
aromáticos 
Formação de matéria orgânica e húmus do solo
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Esquema de fracionamento de húmus
Húmus 
Huminas
Ácido 
Húmico
Ácido 
Fúlvico
insolúvel solúvel
Tratamento com ácido
Tratamento com álcali
precipitado não precipitado
Estádios de decomposição de resíduos no solo
Estádios 
I
II
III
IV
Progresso da utilização de resíduos Tempo 
Dias
Meses
Vários meses
Segundo ano
Resíduos de culturas
Resíduos com substâncias 
mais complexas
BM CO2
decomposição
Resíduo muito 
resistentes
CO2BM
decomposição
decomposição
Resíduo 
muito mais 
resistentes
CO2BM
Húmus do 
solo
CO2BM
decomposição
CO2 ou N 
mineral oriundo 
de substratos 
adicionados
CO2 ou N 
mineral 
oriundo do 
solo
CO2 ou N 
mineral oriundo 
de substratos 
adicionados
Efeito priming
negativo de C ou N 
(b) induzido pela 
adição de substrato 
Efeito priming
positivo de C ou N 
(a) induzido pela 
adição de substrato 
a
b
Solo sem adição 
de substrato 
Efeito Priming
Efeito na alteração da taxa 
de decomposição da 
matéria orgânica do solo
Propriedades Benéficas do Húmus
Propriedades biológicas:
1- disponibilização lenta de carbono e energia para
suportar uma população alta, diversa e
metabolicamente ativa;
2- fonte de compostos que podem exercer efeitos
como promotores de crescimento
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Propriedades químicas:
1- Aumenta CTC (20 a 80% da CTC do solo é devido a M.O).
2- Efeito tampão de pH
3- Suprimento lento de nutrientes orgânicos, tais como N, P e
S ( taxa de decomposição da M.O. do solo é de 2 a 5%)
4- aumenta a quelação e a biodisponibilidade de elementos
traços
5- acelera a intemperização e solubilização de nutrientes
6- capacidade orgânica de adsorção  diminui a
biodisponibilização de compostos xenobióticos
Propriedades Benéficas do Húmus
Propriedades físicas
1-contribui no aumento agregação das partículas do solo
e sua estrutura
2-diminui a densidade aparente e aumenta a
percentagem de espaços porosos
3-aumenta a capacidade de retenção de água, mas
também a força que a água está presa às
partículas
4-aumenta a absorção de calor devido a coloração. Mas
solo contendo mais água requer maior quantidade
de energia para aquecimento.
Propriedades Benéficas do Húmus
Frações da matéria orgânica do solo
• Matéria orgânica do solo: frações mortas do solo, incluindo tecidos
animais e resíduos vegetais. Consiste de substâncias húmicas e
não húmicas;
• Decomposição: quebra química de um composto a um composto mais
simples, frequentemente acompanhado pelo metabolismo
microbiano.
• Mineralização: conversão da forma orgânica de um elemento para uma
forma inorgânica, como resultado de uma decomposição
microbiana.
• Respiração: Reações catabólicas produzindo ATP no qual tanto os
compostos orgânicos como inorgânicos podem ser doadores
primários de elétrons e compostos exógenos são os últimos
receptores de elétrons.
Frações da matéria orgânica do solo
• Substâncias húmicas: séries de substâncias marrons de peso
molecular relativamente alto formado a partir de reações
secundárias;
• Substâncias não húmicas: resíduos animais, vegetais e microbianos
inalterados. Contém compostos com fração bioquímica conhecida
(Aminoácidos, Carboidratos, ác. Graxos, Resinas, Ceras, Ác.
Orgânicos, etc.);
• Ácido Húmico: substância marrom-escuro a preta que podem ser
extraídos dos solos por vários reagentes (NaOH 0,5M) e que
precipita pela acidificaçãoa pH 1 a 2;
• Ácido Fúlvico: material amarelado que permanece em solução após
remoção do ácid húmico por acidificação;
• Humina: fração da M.O. que não pode ser extraída do solo por dulição
em alcali.
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Atividade decompositora dos microrganismos
• Dinâmica da comunidade de microrganismos heterotróficos 
f( aeração, umidade, temperatura, pH, concentração de nutrientes, etc.) 
• As condições que favorecem a rápida decomposição dos resíduos de 
plantas e multiplicação microbiana incluem:
- resíduos vegetais com baixo teor de lignina e tamanho de 
partículas pequenas
- adequada disponibilidade de N ou resíduo com baixa relação C/N
- solo com pH próximo do neutro permite uma população mais 
diversificada de microrganismos ativos
- temperatura do solo próximo de 30 a 40 ºC
- adição de resíduos vegetais frescos, etc
Atividade decompositora dos microrganismos
• Biomassa Microbiana do solo: 10 g/m-2 (ou 1.500 kg ha-1) 
mas depende do método utilizado  ex. fumigação incubação 
ou fumigação extração
• A atividade microbiana envolvida na decomposição tem sido 
monitorada pela evolução de C-CO2 
• Componentes de fácil degradação  decomposição pelos 
estrategistas-R ou copiotróficos (oportunistas, apresentam 
baixo tempo de geração, alta taxa de crescimento)
• Componentes complexos  decomposição pelos 
estrategistas-K ou oligotróficos (apresentam longo tempo de 
geração e baixa taxa de crescimento)
Como calcular as quantidades de 
nutrientes necessárias para uma 
boa decomposição?
Imobilização temporária 
x 
Disponibilização de nutrientes
Relação C/N e eficiência de assimilação de 
carbono pelos microrganismos
Microrganismos relação C/N Eficiência de Assimilação
Bactérias
Actinomicetos
Fungos
10:1 (5:1 a 15:1)
10:1 (5:1 a 15:1)
10:1 (5:1 a 15:1)
aeróbia: 5-10%
anaeróbia: 2 a 5 %
20 a 30%
30 a 40 %
20
Composição básica dos microrganismos
Componentes %
Água
Proteína
Parede celular
Lipídeos
RNA
DNA
70 a 85
50
10 a 20
10
10 a 20
3 a 4
Requerimentos básicos o crescimento dos 
microrganismos
1. Ambiente favorável (temperatura, oxigenação, pH, etc)
2. Água (70 a 85 % da massa)
C
O
N
H
P
S
K
Ca
Mg
Fe
3. Nutrientes minerais
50,0%
20,0%
14,0%
8,0%
3,0%
1,0%
1,0%
0,5%
0,5%
0,2%
Percentagem de nitrogênio e relação C/N de 
material em decomposição
40
10
30
20
C/N
Tempo
C/N% N 
2,0
0,5
1,0
1,5 % N 
Calcular a quantidade de N que se deve adicionar junto a
1000 Kg de serragem de madeira (86,5% de C, C/N 865:1) para
que não haja imobilização, sabendo-se que a decomposição
será efetuada por uma população mista de microrganismos.
Quantos quilogramas de NH4NO3 (35%N) seriam necessários para os
para suprir esse nitrogênio?
Quantos quilogramas de Uréia (45%N) seriam necessários para
suprir essa necessidade?
Quantos quilogramas de esterco de galinha (45% de C e 3,35% de N)
seriam necessários para suprir essa necessidade de N?
Qual a relação C/N final desta mistura?
21
Em uma propriedade rural dispõe-se dos seguintes resíduos:
ComposiçãoResíduo Quantidade
% C % N
Palha de milho 1.000 40 0,5
Palha de soja 40.000 40 3,0
Capim 15.000 40 0,8
Farinha de sangue 5.000 35 6,0
Quitina 5.000 40 6,9
Qual o resíduo que vai apresentar a maior velocidade de 
decomposição no solo, considerando as condições do 
ambiente idênticas para todos os materiais? Por quê?
EXERCÍCIOS:
1. Ao adicionarmos 500 Kg de casca de semente de algodão (relação C/N 78/1; 0,68%
N) quantos Kg de (NH4)2SO4 (21%N) seriam necessários para que não houvesse
imobilização. Considere que a decomposição fosse por actinomicetos (relação C/N =
5/1; eficiência de utilização de C = 20%).
2. Calcular a quantidade de esterco de galinha que deve ser misturada com o capim
seco para a produção do composto, considerando os seguintes dados:
a) Quantidade de capim seco = 500 Kg
b) Composição do capim seco = 45% C assimilável, 0,5% N
c) Composição do esterco de galinha = 50% C assimilável, 4% N
d) Decomposição por fungos(eficiência de utilização de C=30-40%, C/N=10:1)
3. Em uma propriedade rural dispõe-se dos seguintes resíduos:
Um determinado resíduo apresenta aproximadamente 40% C assimilável e 0,78% N.
Considerando a decomposição de 2,0 toneladas desse resíduo, calcular a
quantidade de N necessário para que ocorra uma decomposição equilibrada.
Considere a decomposição por microbiota mista de relação C/N = 7/1.
4. Considerando a mistura de 100 Kg de esterco de galinha (C/N=10/1, C= 54%) com
1.000 Kg de palha de milho (C/N = 112/1; C=96,54%) pede-se:
a) Relação C/N final da mistura desses resíduos.
b) A quantidade mínima de esterco a ser adicionada para uma decomposição
equilibrada dessa palha.