Biologia Celular: Estrutura e Tipos de Células

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Autor: Prof. João Carlos Shimada Borges
Colaboradoras: Profa. Vanessa Santhiago 
 Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano
Biologia (Citologia)
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Professor conteudista: João Carlos Shimada Borges
Natural de São Paulo‑SP, nasceu em 1964. Formou‑se em Zootecnia pela Universidade Estadual Paulista Júlio 
de Mesquita Filho, em 1993. Fez mestrado (2000) e doutorado (2003) em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) na 
Universidade de São Paulo e pós‑doutorado na mesma área e instituição.
Desde 1991, é professor titular da Universidade Paulista, iniciando as atividades docentes no curso de Educação Física. 
Atualmente, também é coordenador do curso de mestrado profissional em Saúde Ambiental no Centro Universitário 
Faculdades Metropolitanas Unidas (aprovado na área interdisciplinar da Coordenação de Aperfeiçoamento do Ensino 
Superior – Capes).
Tem experiência nas áreas de Biologia Geral, Celular, Tecidual e do Desenvolvimento, com ênfase em biomarcadores 
histofisiológicos, atuando principalmente nos seguintes temas: bioindicadores ambientais, Antártica, resposta 
imunológica inata, equinodermatas e biomarcadores para o monitoramento ambiental.
Na área acadêmica, trabalhou como professor II na Secretaria Estadual de Educação do Governo do Estado de São 
Paulo, entre 1994 e 1997; como monitor na Universidade de São Paulo (USP) pelo Programa de Aperfeiçoamento do 
Ensino (PAE), entre 1998 e 2001; como professor substituto também na USP, no curso de Zootecnia e Engenharia de 
Alimentos, no segundo semestre de 1998; e como professor‑assistente I na Universidade Santo Amaro (Unisa), entre 
2001 e 2003. Orientou diversos alunos em programas de iniciação científica e pós‑graduação.
Até o momento, publicou 24 artigos em periódicos indexados nacionais e internacionais. É coautor do livro Efeitos 
da Fração Solúvel de Petróleo em Água (FSA) num Peixe Marinho, do capítulo “Bioindicadores e Biomarcadores para 
Avaliação Ambiental” no livro Direito Ambiental Contemporâneo e do capítulo “Análises Citológicas no Biodiagnóstico” 
na obra Biodiagnósticos, Fundamentos e Técnicas Laboratoriais.
© Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou 
quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem 
permissão escrita da Universidade Paulista.
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
B732b Borges, João Carlos Shimada.
Biologia (citologia) / João Carlos Shimada Borges. – São Paulo: 
Editora Sol, 2016.
140 p., il.
Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e 
Pesquisas da UNIP, Série Didática, ano XXII, n. 2‑063/16, ISSN 1517‑9230.
1. Biologia. 2. Citologia. 3. Células. I. Título.
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Prof. Dr. João Carlos Di Genio
Reitor
Prof. Fábio Romeu de Carvalho
Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças
Profa. Melânia Dalla Torre
Vice-Reitora de Unidades Universitárias
Prof. Dr. Yugo Okida
Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa
Profa. Dra. Marília Ancona‑Lopez
Vice-Reitora de Graduação
Unip Interativa – EaD
Profa. Elisabete Brihy 
Prof. Marcelo Souza
Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar
Prof. Ivan Daliberto Frugoli
 Material Didático – EaD
 Comissão editorial: 
 Dra. Angélica L. Carlini (UNIP)
 Dra. Divane Alves da Silva (UNIP)
 Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR)
 Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT)
 Dra. Valéria de Carvalho (UNIP)
 Apoio:
 Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD
 Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos
 Projeto gráfico:
 Prof. Alexandre Ponzetto
 Revisão:
 Lucas Ricardi
 Vitor Andrade
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Sumário
Biologia (Citologia)
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS .........................................................................................................................................9
1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas .....................................................................9
1.2 Células autotróficas e heterotróficas ........................................................................................... 10
1.3 Tipos de células eucariontes ............................................................................................................ 12
1.4 Ultraestrutura celular ......................................................................................................................... 14
2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR ..................................................................................... 16
2.1 Proteínas .................................................................................................................................................. 17
2.2 Carboidratos ........................................................................................................................................... 17
2.3 Lipídios ...................................................................................................................................................... 18
2.4 Ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 19
2.5 Vitaminas ................................................................................................................................................. 23
2.6 Sais minerais ........................................................................................................................................... 25
2.7 Água ........................................................................................................................................................... 25
3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS ................................................................................................................ 26
3.1 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 26
3.2 Tecido conjuntivo ................................................................................................................................. 28
3.2.1 Matriz extracelular ................................................................................................................................. 29
3.2.2 Células ......................................................................................................................................................... 29
3.2.3 Conjuntivo propriamente dito........................................................................................................... 30
3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais ............................................................................................ 30
3.2.5 Sangue ........................................................................................................................................................ 31
3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo ............................................................................................................. 33
3.3 Tecido ósseo ............................................................................................................................................ 35
3.4 Tecido muscular .................................................................................................................................... 38
3.5 Tecido nervoso .......................................................................................................................................41
3.6 Sinapses .................................................................................................................................................... 44
4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA ..................................................................................................... 48
4.1 ATP e ADP ................................................................................................................................................ 49
4.2 Estrutura das mitocôndrias .............................................................................................................. 49
4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica ................................................................................................. 51
4.4 Fadiga muscular .................................................................................................................................... 56
4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II ................................................................................................. 58
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Unidade II
5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR ................................................................................... 66
5.1 Estrutura da membrana plasmática ............................................................................................. 66
5.2 Hipótese de mosaico fluido .............................................................................................................. 68
5.3 Comunicação celular .......................................................................................................................... 69
5.4 Transporte celular ................................................................................................................................. 70
5.5 As células em meios de diferentes concentrações ................................................................. 74
6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO .................................................................................... 75
6.1 Microtúbulos .......................................................................................................................................... 76
6.2 Microfilamentos de actina ................................................................................................................ 82
6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada ........................................................................ 84
6.4 Filamentos intermediários ................................................................................................................ 90
Unidade III
7 CICLO CELULAR ................................................................................................................................................ 99
7.1 Núcleo interfásico ..............................................................................................................................102
7.2 Síntese proteica...................................................................................................................................107
7.3 Eucromatina e heterocromatina ..................................................................................................108
7.4 Expressão gênica.................................................................................................................................111
8 DIVISÃO CELULAR .........................................................................................................................................114
8.1 Mitose e meiose ..................................................................................................................................114
8.2 Estrutura e tipos de cromossomos ..............................................................................................116
8.3 Diferenciação celular e células‑tronco ......................................................................................119
8.4 Apoptose ................................................................................................................................................121
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APRESENTAÇÃO
Estudar as células abordando as suas diferentes morfologias e funções é parte fundamental da 
obtenção de conhecimento para a compreensão da fisiologia humana voltada para a atividade física 
e das demais disciplinas que se seguem na formação do profissional de Educação Física. Portanto, o 
conhecimento da micromorfologia é uma disciplina curricular básica do curso, que tem como objetivo 
geral fornecer subsídios para a assimilação das alterações morfológicas (teciduais) decorrentes do 
exercício físico e interpretar o mecanismo de transferência de energia pelas células e tecidos.
Ao término desse estudo, o futuro profissional de Educação Física deverá se tornar apto para 
interpretar a atividade física do ponto de vista celular e assim compreender:
• a ação de isotônicos;
• a transferência de energia dos alimentos para as células e como ocorre a fadiga muscular;
• a respiração celular aeróbica e anaeróbica, assim como seus determinantes;
• as possíveis lesões celulares causadas por atividades físicas excessivas;
• as relações entre síntese proteica com crescimento e comunicação celular com dependência física;
• e, finalmente, apresentar a autonomia para estudar e pesquisar os inúmeros fenômenos fisiológicos 
do organismo humano em atividade física.
INTRODUÇÃO
Para se obter o estímulo de estudo adequado e, por conseguinte, um ótimo desempenho na vida 
acadêmica e profissional, duas perguntas devem ser continuamente repetidas ao longo da vida: 
“Onde irei utilizar esse conhecimento ou informação?” e “Como se obteve esse conhecimento e qual a 
legitimidade da informação?”. Respondendo à primeira pergunta, basta realizar a seguinte analogia: se o 
corpo humano for comparado a uma máquina – um automóvel –, o médico é, naturalmente, o mecânico. 
E o profissional de Educação Física? Ele é o navegador e condutor desse veículo, pois para se obter um 
bom desempenho, deve‑se conhecer a trajetória, a potência e a capacidade, o melhor combustível, a 
modalidade do veículo etc. Para saber isso, ele deve distinguir as peças e o seu funcionamento.
Desse modo, é fácil justificar o conhecimento biológico da citologia, da anatomia e da fisiologia. Se 
você domina quais são os principais componentes e como funcionam, provavelmente obterá um ótimo 
resultado, sem o risco de danificar a máquina humana. E, para responder à segunda pergunta, basta 
verificar a origem e a legitimidade do conhecimento nos livros, nos artigos, nas universidades e nas 
pesquisas, que lhe permitem conferir e aprofundar o conteúdo adquirido. Além disso, a literatura lhe 
demonstrará a evolução da ciência, estimulando a criatividade para solucionar os inúmeros problemas 
que surgirão no decorrer da profissão e, principalmente, conferindo autonomia e independência para a 
sua condução.
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Nesse sentido, vale contar como se iniciou o estudo das células, a citologia. A partir da observação 
de pequenas lacunas (celas) em pedaços de cortiça, Robert Hooke (1635‑1703) denominou‑as no 
diminutivo, células. Com o avanço tecnológico decorrente da Revolução Industrial no século XVIII, os 
pigmentos aplicados na indústria têxtil foram utilizados para corar e identificar os diferentes tipos 
celulares, ampliando de modo considerável a citologia. A partir daí, a evolução desse conhecimento 
acelerou exponencialmente.
Hoje, a cada mês se descreve uma nova estrutura da biologia celular e molecular. Os alunos têm a 
oportunidade de participar ativamente desse processo. Muitas questões ainda precisam de respostas, 
tais como elucidar a manutenção das fibras musculares (células) nos idosos, aumentar a transferência 
de energiapara as células etc., e é evidente que para entender e resolver as questões de nossa natureza, 
devemos sempre agrupar todas as formas do conhecimento, que por ora estão fragmentadas em diversas 
disciplinas para apenas facilitar a sua compreensão.
Boa leitura e bom proveito!
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Unidade I
1 O QUE SÃO CÉLULAS
Nos dicionários – por exemplo, o Aulete e o Michaelis –, encontram‑se diferentes definições de 
célula: é a menor unidade estrutural básica do ser vivo; é um elemento funcional e estrutural que 
compõe os tecidos e órgãos dos seres vivos; é a menor unidade estrutural e funcional básica do ser 
vivo, sendo considerada a menor porção de uma matéria viva; é um elemento constitutivo de todo ser 
vivo; é a unidade fundamental de um organismo vivo com capacidade de reprodução independente etc. 
Percebe‑se que não há um consenso para a definição de célula, seja animal, seja vegetal. Desse modo, 
deve‑se buscar a melhor definição do conceito biológico de célula em sua raiz, e de acordo com Alberts 
(2006) se chegou à definição a seguir: célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres vivos.
Esse conceito é proveniente da teoria defendida no século XIX pelos cientistas alemães Matthias 
Schleiden (1804–1881) e Theodor Schwann (1810–1882): primeiro postulado – todos os seres vivos são 
constituídos por células; segundo postulado – a célula é uma espécie de “fábrica química” na qual se 
realizam todos os processos necessários à vida do organismo; terceiro postulado – cada célula deriva de 
uma outra célula (ARAÚJO‑JORGE, 2010).
Salienta‑se que a ideia de “fábrica química” refere‑se ao termo morfofisiológico, no qual está 
implícito que a unidade celular possui uma forma padrão e um funcionamento contínuo com poucas 
variações e definidas em seu ciclo de vida.
1.1 Estrutura das células procarióticas e eucarióticas
Em relação à morfologia e estrutura, existem dois grupos celulares: as células procariontes e as eucariontes.
As células procariontes são assim designadas devido à carência de membrana plasmática em sua 
estrutura total. Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas membranosas 
(retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) 
e muito menos um núcleo delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos. Essas 
células, com estrutura e funcionamento relativamente simples, teriam sido os primeiros organismos do 
planeta Terra. São as eubactérias e as arqueobactérias, dois grupos de protistas com a ultraestrutura 
diferente. As eubactérias são as bactérias comuns na nossa vida, as espécies que vivem no solo e as que 
causam doenças; as arqueobactérias são aquelas que, além de viver nesses ambientes, estão presentes 
em lugares hostis, tais como fossas abissais do mar e vulcões submersos.
Essas células podem apresentar uma parede celular externamente à membrana plasmática, com 
função de proteção e controle das trocas de substâncias com o meio ambiente. Dispersos no citoplasma 
estão os ribossomos, atuando na síntese proteica, após o comando enviado pelo material genético que 
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Unidade I
está disperso no citoplasma, sendo que na maioria das vezes é formado um único filamento emaranhado 
de DNA circular (ácido desoxirribonucleico) chamado cromatina. Os seres procariontes são unicelulares 
ou coloniais. As cianobactérias (algas azuis ou cianofíceas) realizam fotossíntese, permitindo‑se afirmar 
que o “pulmão” da Terra é o mar, e não as florestas, como muitas pessoas imaginam.
As células eucarióticas são consideradas células verdadeiras, mais complexas em relação às 
procarióticas por possuírem um desenvolvido sistema de membranas. Esse tipo celular, típico da 
constituição estrutural dos fungos, protozoários, animais e plantas, apresenta interior celular bem 
compartimentado, ou seja, uma divisão de funções metabólicas entre as organelas citoplasmáticas: 
retículo endoplasmático liso e rugoso (RER), mitocôndrias, organoplastos, lisossomos, peroxissomo e 
complexo de Golgi. O importante aspecto evolutivo das células eucarióticas é a individualização de 
um núcleo, delimitado por membrana nuclear, restringindo em seu interior o material cromossômico 
e permitindo que reações químicas que ocorram nessa região sejam parcialmente independentes do 
meio externo. Sem dúvida, a compartimentalização do núcleo e organelas participou do processo da 
formação dos seres pluricelulares.
Evolutivamente, acredita‑se que o surgimento das células eucariontes tenha partido do processo de 
emissão de prolongamentos ou invaginações da membrana plasmática em células primitivas, que foram 
adquirindo crescente complexidade à medida que se multiplicavam. Quanto à existência dos cloroplastos 
e mitocôndrias no interior dos eucariotos, acredita‑se que as relações de endossimbiose (relação 
benéfica entre dois organismos celulares) foram retidas entre células procarióticas englobadas por 
células eucarióticas, mantendo um sistema celular adaptado ao meio ambiente em que se encontravam.
Figura 1 – Desenhos da ultraestrutura de uma célula procariótica (A) e uma eucariótica (B). As diferenças morfológicas são evidentes
1.2 Células autotróficas e heterotróficas
Além das diferenças morfológicas das células, também ocorrem disparidades fisiológicas. Os modos 
de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células diferenciam‑nas em dois grupos: as células 
procarióticas e eucarióticas que transformam a energia luminosa em energia química são denominadas 
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autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas que convertem a energia química proveniente da 
alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo em outra modalidade de energia química são 
denominadas heterotróficas.
Isso significa que os vegetais e as cianobactérias não dependem dos outros seres vivos do planeta 
(são autônomos), enquanto as bactérias, os protozoários, os fungos e os animais formados por células 
heterotróficas dependem dos seres autótrofos, pois a energia desses heterótrofos é obtida do alimento 
produzido pelos autótrofos. Isso pode até parecer irrelevante para o profissional de Educação Física, mas 
se lembrarmos que energia não se perde, e sim se transforma, e que para o bom desempenho físico a 
energia deve ser aproveitada adequadamente, a transferência de energia luminosa para energia química 
torna‑se essencial, uma vez que alguns autótrofos convertem e armazenam grande quantidade de 
energia, tornando‑se excelentes alimentos energéticos.
O processo de transformação de energia luminosa em energia química é a fotossíntese. As células 
autotróficas eucarióticas possuem organelas ricas em clorofila (cloroplastos) e as células autotróficas 
procarióticas possuem a clorofila ou outro pigmento em seu citoplasma, convertendo por meio de 
reações bioquímicas a energia luminosa em energia química, conforme a equação química a seguir:
Figura 2
Considerando que a luz é energia luminosa e que a glicose é energia química, torna‑se evidente 
que os animais, todos formados por células heterotróficas, realizam a mesma reação química, mas no 
sentido inverso, conforme representado pelo seguinte esquema:
Figura 3 – Esquema demonstrando o fluxo energético entre autotróficos e heterotróficos
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1.3 Tipos de células eucariontes
Como células são estruturas microscópicas, as dimensõescelulares estão representadas a seguir, 
tomando‑se como referência um metro:
1 m (metro) ÷ 1.000 = 1 mm (milímetro)
1 mm (milímetro) ÷ 1.000 = 1 μm (micrômetro)
1 μm (micrômetro) ÷ 1.000 = 1 nm (nanômetro)
O olho humano tem resolução para observar estruturas entre 300 e 200 micrótomos. Quando é 
realizada uma comparação entre células procarióticas (bactérias) com eucarióticas que formam animais 
e vegetais, verifica‑se que as características em relação ao tamanho são muito maiores nas eucarióticas 
animais, que chegam a até 1.000 μm (1 mm) nos óvulos e a muito mais em alguns protozoários, enquanto 
nas procarióticas o tamanho está compreendido entre 0,5 e 5 μm.
A figura a seguir apresenta a fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula 
de secreção granulocítica (à direita), na qual se pode observar que uma superfície celular pode ser bem 
maior que a outra. Os prolongamentos da célula maior se alargam e ampliam a superfície de contato, 
facilitando o processo de fagocitose, que é o englobamento de uma grande estrutura de modo que uma 
célula possa “engolir” outra célula.
Figura 4 – Fotomicrografia de uma célula fagocítica (à esquerda) e uma célula de secreção granulocítica (à direita)
O quadro a seguir resume os diferentes tipos celulares encontrados nos humanos:
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Quadro 1 – Tipos celulares
Células pavimentosas 
(planas ou achatadas)
São encontradas no tecido epitelial. Juntas, são chamadas de epitélio pavimentoso. 
Essas células estão localizadas na camada mais superficial celular da epiderme, abaixo 
da queratina, e quando localizadas na camada mais interna dos vasos sanguíneos são 
denominadas células endoteliais (endotélio).
Células prismáticas 
(colunares ou cilíndricas)
São encontradas no epitélio gástrico e também no intestinal e em ductos de glândulas 
exócrinas.
Células cúbicas Possuem três dimensões semelhantes, lembrando um dado, e são localizadas, por exemplo, na glândula endócrina tiroide.
Células esféricas Como os glóbulos brancos (leucócitos) do sangue e o oócito. Os glóbulos vermelhos são discos bicôncavos (células discoides).
Células estreladas Como os neurônios multipolares (células nervosas), essas células possuem ramificações (os dendritos e o axônio).
Células fusiformes São células afiladas nas extremidades, típicas fibras musculares lisas dos órgãos, como estômago, intestino, útero, vagina e vasos sanguíneos.
Células lábeis
São células dotadas de ciclo vital curto, produzidas de forma contínua pelo organismo. 
Fornecem e/ou produzem o crescimento e a renovação constante dos tecidos onde 
ocorrem, por exemplo, as células epiteliais constituintes das mucosas intestinais, da 
mucosa gástrica, da epiderme (na pele) e células sanguíneas, como os glóbulos brancos 
(leucócitos) e glóbulos vermelhos (hemácias/eritrócitos).
Células estáveis
São células dotadas de ciclo vital médio ou longo, podendo durar meses ou anos, 
produzidas durante o período de crescimento do organismo (na vida intrauterina – 
períodos embrionário e fetal, como também pós‑nascimento – até o início da vida 
adulta). Essas células só voltam a ser formadas em condições excepcionais, como na 
regeneração de tecidos (uma fratura óssea, por exemplo). São exemplos de células 
estáveis: célula óssea (osteoblasto), célula do fígado (hepatócito), célula do pâncreas 
(acinosa pancreática) e célula muscular lisa (fibra muscular lisa involuntária).
Células permanentes
São células de ciclo vital muito longo, coincidindo, geralmente, com o tempo de 
vida do indivíduo, produzidas apenas durante os períodos embrionário e fetal e com 
desenvolvimento após o nascimento. Quando da morte desses tipos celulares, não 
há reposição; algumas dessas células aumentam em volume (hipertrofia celular), 
acompanhando o crescimento do indivíduo. São exemplos de células permanentes: 
células nervosas (neurônios) e células musculares estriadas (fibras musculares estriadas 
esqueléticas e cardíacas).
Células federadas
Organizam‑se sob a forma de tecidos. Tornam‑se especializadas e perdem parte de sua 
autonomia em favor do conjunto, passando a viver umas na dependência das outras. 
Apresentam certa individualidade, estabelecem com as células vizinhas certas relações, 
trocam nutrientes entre si, através dos líquidos intersticiais.
Células anastomosadas
São células fusionadas umas às outras, por meio de ligações citoplasmáticas. São 
alguns exemplos: células mesenquimais indiferenciadas do tecido conjuntivo e células 
ósseas jovens (osteoblastos).
Sincícios
São células que apresentam vários núcleos mergulhados no citoplasma, com 
ausência de individualidade celular. Casos típicos ocorrem nas células musculares 
estriadas esqueléticas (fibras musculares esqueléticas), nas células placentárias 
(sinciciotrofoblasto) e nas células do tegumento da lombriga (Ascaris lumbricoides). 
Todos os exemplos dados surgem pela fusão de células uninucleadas.
Plasmódios Originam‑se de células mononucleadas, que sofrem sucessivas divisões do núcleo sem ocorrer divisão do citoplasma.
Células somáticas
São exemplos as células epiteliais (de origem dos três folhetos embrionários: 
ectoderma, mesoderma e endoderma); as células conjuntivas (de origem mesenquimal 
– o mesênquima origina‑se do mesoderma); as células musculares (de origem 
mesodérmica); e as células nervosas (de origem ectodérmica). As células somáticas 
possuem 46 cromossomos ou 23 pares de cromossomos, isto é, são células diploides 
(2n); portanto, o genoma dessas células é igual a 46 cromossomos.
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Unidade I
Células gaméticas (ou 
germinativas)
São exemplos o espermatozoide e o oócito ou ovócito de segunda ordem (óvulo como 
denominação geral, porém incorreta). As células gaméticas possuem 23 cromossomos, 
isto é, são haploides, sendo o genoma dessas células igual a 23 cromossomos.
Células diploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são portadoras de 46 
cromossomos, sendo 23 cromossomos maternos e 23 cromossomos paternos; 
portanto, são denominadas 2n (homem = 22 pares de cromossomos autossomos e 1 
par de cromossomos sexuais, ou seja, 22A + XY; mulher = 22A + XX).
Células haploides
Como (n) representa 23 cromossomos, essas células são produzidas para reprodução 
da espécie. Nas gônadas ocorre a meiose, que reduz o número de cromossomos nos 
gametas de 46 para 23.
 Observação
As células musculares estriadas esqueléticas, denominadas fibras 
musculares esqueléticas, são formadas após a fusão de um grande número de 
células embrionárias durante a criação de um músculo na vida intrauterina 
e aumentam na juventude pela fusão das células satélites adjacentes. Desse 
modo, uma fibra muscular pode medir vários centímetros de comprimento 
por 50 mm de espessura.
1.4 Ultraestrutura celular
Quando descrevemos as células quanto as suas organelas e respectivas funções, nos referimos à 
ultraestrutura celular. Somente após o advento da microscopia eletrônica de transmissão, que tem 
a capacidade de analisar até estruturas moleculares, passamos a compreender o significado de boa 
parte das organelas e estruturas celulares. O aluno não deve se preocupar em decorar e memorizar a 
nomenclatura morfológica das células, o mais importante é saber o significado e função de cada uma 
evidenciando‑se o que faz aquela célula entre outras. Pense que em um dia da sua vida você já foi 
unicelular, e hoje você se comunica, se movimenta, respira, se alimenta e realiza mais uma diversidade 
de atividades fisiológicas que um organismounicelular também faz. Coloque‑se no lugar de um 
protozoário, uma ameba, e perceba que até vida social essa célula apresenta. Não temos que decorar 
nomes, e sim entender os conceitos.
Neste item, vamos observar os detalhes celulares e relacioná‑los às suas funções. Observe o desenho 
a seguir e note que para cada organela celular e sua respectiva função existe em seu organismo uma 
estrutura análoga.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 5 – Desenho da ultraestrutura de uma célula eucarionte animal apontando suas principais organelas
Quadro 2 – Organelas celulares
Organela Funções
Membrana 
plasmática
Envolvendo a célula, aparece a membrana plasmática, uma delgada película através da qual são 
realizadas as trocas de substâncias entre os meios intra e extracelular. É através da membrana 
que a célula recebe água, oxigênio e alimento, ao mesmo tempo que elimina substâncias úteis ao 
organismo ou resíduos provenientes de reações químicas que nela acontecem.
Citoplasma
O citoplasma é o constituinte celular mais abundante, formado pelo citosol e os organoides 
celulares. O citosol, principal componente do citoplasma, é um líquido no qual estão mergulhados os 
organoides celulares, entre os quais destacamos: ribossomos, retículo endoplasmático, mitocôndrias, 
lisossomos, complexo golgiense, centríolos e citoesqueleto.
Ribossomos
Os ribossomos são pequenos grânulos que aparecem livremente no citoplasma ou aderidos às 
membranas do retículo endoplasmático. Constituem a sede de um dos principais processos celulares: 
a síntese de proteínas.
Retículo 
endoplasmático
O citosol é percorrido por um sistema de vesículas e canais que se intercomunicam formando o 
retículo endoplasmático. Trata‑se de uma estrutura que auxilia a distribuição e o armazenamento de 
substâncias celulares. Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o granular e o liso. O granular ou 
rugoso apresenta ribossomos aderidos às suas membranas, o que não acontece com o liso.
Mitocôndrias
As mitocôndrias são corpúsculos esféricos ou alongados, limitados por duas membranas: uma externa 
ou lisa e outra interna com uma série de expansões chamadas de cristas. Nas mitocôndrias, ocorrem 
etapas da respiração celular, processo que fornece a energia necessária às atividades vitais da célula.
Complexo 
golgiense
Organoide constituído por uma pilha de vesículas circulares e achatado, servindo principalmente para 
armazenamento de secreções, substâncias úteis produzidas e eliminadas pelas células.
Lisossomos Os lisossomos são pequenas bolsas formadas por uma membrana que envolve enzimas, elementos responsáveis pela digestão de substâncias no meio intracelular.
Peroxissomos
Semelhantes aos anteriores, contendo a enzima catalase, cuja função é a degradação do íon peróxido 
de hidrogênio (água oxigenada). São responsáveis por eliminar das células determinados resíduos 
tóxicos. Podem também participar da conversão de gordura em glicose.
Centrossomo Organoide situado no centro da célula e constituído por dois centríolos, pequenos cilindros perpendiculares entre si, que exercem importantes funções no processo de divisão celular.
Citoesqueleto A forma celular é mantida pelo citoesqueleto, um conjunto de filamentos de natureza proteica existente no citoplasma.
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Unidade I
Núcleo
Situado geralmente no centro da célula, o núcleo é envolvido por uma dupla e porosa membrana 
e apresenta no seu interior o nucléolo e a cromatina. O nucléolo é um corpúsculo que origina os 
ribossomos. Estruturalmente, a cromatina é formada pelo DNA, onde aparecem os genes, por meio 
dos quais o núcleo coordena as funções celulares.
Nucléolo
Está presente no núcleo celular, na maioria das vezes são únicos, mas podem ocorrer mais de um, 
como nos hepatócitos. É responsável pela síntese de subunidades de RNA ribossômico, que se 
acoplarão no citoplasma, dando origem ao ribossomo.
2 AS MOLÉCULAS DA CONSTITUIÇÃO CELULAR
Todos os alimentos que ingerimos têm um destino: as células. Portanto, são digeridos por enzimas 
em partículas e unidades proporcionais às dimensões celulares e absorvidos principalmente pelas células 
da mucosa intestinal (revestimento intestinal), sendo distribuídos para todas as outras do corpo através 
do sistema circulatório.
A Química Orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos e suas combinações moleculares, 
tanto para o tratamento da vida quanto para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster 
das roupas e a gasolina. Os átomos predominantes são C, H, O e N (carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio). Quase todos os outros componentes químicos estão presentes, mas nunca na mesma ordem 
de grandeza dos anteriores.
A Bioquímica estuda as vias metabólicas que ocorrem no organismo, isto é, como as reações químicas 
se desencadeiam nos processos fisiológicos.
Já a Biologia Molecular estuda os componentes químicos e suas respectivas funções na constituição 
e comunicação celular. Assim, para o profissional de Educação Física, é fundamental entender como é a 
estrutura da unidade funcional dos seres vivos, para assim aplicar esse conhecimento no desempenho 
e condicionamento físico.
As funções das grandes moléculas dos polímeros orgânicos são basicamente cinco:
• Estruturais, quando participam da arquitetura celular.
• Enzimáticas, quando aceleram reações químicas.
• Informacionais, quando agem na comunicação celular.
• De defesa, quando inativam antígenos (elementos estranhos ao organismo).
• Energéticas, quando liberam unidades de energia para as células.
As pequenas moléculas, tais como vitaminas, íons e a água, participam, respectivamente, nas reações 
químicas como fatores, cofatores e solventes metabólicos.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
2.1 Proteínas
São polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos que se combinam por ligações 
químicas (peptídicas). Os aminoácidos se unem formando polipeptídios; estes, por sua vez, se agregam, 
dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais de 70 aminoácidos, eles se repetem ao 
longo do polímero proteico.
Funções:
• Função estrutural: são proteínas que constituem células e tecidos, fornecendo elasticidade, 
flexibilidade, rigidez e consistência. São exemplos: colágeno, actina, miosina, queratina, 
fibrinogênio, albumina e muitas outras.
• Função informacional: proteínas formam hormônios e estes são “mensageiros químicos”. As 
células que produzem essas proteínas formam os órgãos endócrinos (glândulas endócrinas: 
hipófise, tireoide, paratireoide, ilhotas pancreáticas, suprarrenais).
• Função de defesa: são as proteínas denominadas imunoglobulinas – IgG, IgM, IgE. São produzidas 
por células denominadas plasmócitos e constituem um dos dois mecanismos de defesa do ser 
humano, o mecanismo de defesa de base adaptativa, pois as imunoglobulinas são os anticorpos 
(proteínas de defesa) específicos a cada antígeno (elemento estranho, agente da doença). São 
formadas a partir do contato com próprio antígeno, mas nem sempre isso ocorre, permitindo a 
adaptação ou não ao meio em que se encontra o antígeno.
• Função enzimática: catalisam (aceleram) várias reações químicas biológicas. São exemplos: 
amilase salivar, lípases, fosfatases.
• Função energética: a quebra de moléculas proteicas liberaunidades energéticas, os ATPs 
(adenosina trifosfato), que são utilizados para a conversão em energia mecânica, térmica e 
química novamente.
2.2 Carboidratos
A formulação mínima dos hidratos de carbono ou carboidratos ou glicídio é assim representada: 
CH2O. São exemplos: as pentoses, tipos de açúcares (C5H10O5) e as hexoses, outros tipos de açúcares 
(C6H12O6). As pentoses importantes são as encontradas nos ácidos nucleicos, ribose no DNA e 
desoxirribose no DNA. Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Doces (açúcares) são apenas os mono 
e dissacarídeos; polissacarídeos não são doces, são insolúveis (celulose) ou formam coloides (amido). 
É válido ressaltar que os carboidratos são utilizados tanto como combustíveis como também para 
construções de estruturas celulares.
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São divididos em:
• Monossacarídeos: são carboidratos formados de uma molécula cuja fórmula geral é Cn (H2O)n, 
onde n = 3 – 7. Exemplos mais importantes: pentoses (desoxirribose e ribose) e hexoses (glicose, 
frutose e galactose).
• Dissacarídeos: formados pela união de duas moléculas de monossacarídeos com a perda de uma 
molécula de água. Exemplos: sacarose, maltose e lactose.
• Polissacarídeos: compostos pela união de três ou mais moléculas de monossacarídeos. Há 
síntese por desidratação. Exemplos: amido (centenas de glicoses, é a reserva energética vegetal) e 
glicogênio (reserva energética animal).
Funções:
• Função estrutural: apenas nos vegetais. A celulose é o principal carboidrato estrutural dos 
vegetais, e não é digerida pelas enzimas humanas. Nos mamíferos herbívoros, ocorrem bactérias 
e protozoários que vivem em simbiose dentro de estruturas próprias para a digestão da celulose 
(rúmen e ceco, por exemplo). Quando associadas, as proteínas exercem ações estruturais, tais 
como os heteropolímeros, que são as glicosaminoglicanas que se combinam com proteoglicanas 
e glicoproteínas.
• Função informacional: formam o glicocálix, ou glicálice, que é um polissacarídeo associado 
a proteínas situado na face externa da membrana plasmática celular. Tem o papel de 
comunicação celular (reconhecimento) e adesão celular. O sistema sanguíneo ABO é um 
exemplo da ação do glicocálix.
• Função energética: são as gorduras neutras, formadas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, dando origem aos triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
Figura 6 – Exemplo da digestão de um dissacarídeo em dois monossacarídeos
2.3 Lipídios
Lipídios ou gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, álcool etílico, 
entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, oleico). Lipídios isolados apresentam‑se na 
forma de óleos (líquidos na temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios 
concebidos pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) com uma molécula única 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras e os óleos. A concentração no sangue humano deve 
oscilar entre 40 e 150 mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água).
Funções:
• Função estrutural: constitui a membrana plasmática das células, fundamental na 
compartimentalização celular, seletividade, semipermeabilidade, flexibilidade, rigidez e 
consistência da membrana plasmática. São exemplos: esfingomielina, colesterol, fosfatidilcolina e 
fosfatidiletanolamina.
• Função informacional: lipídios formam os hormônios sexuais. As células que produzem esses 
lipídios estão nas gônadas masculina e feminina, glândulas endócrinas sexuais, ovários e testículos, 
produzindo principalmente os estrógenos e a testosterona.
• Função energética: são as gorduras neutras, compostas de ésteres de ácidos mais o glicerol ou 
glicerina, formando os triglicerídeos (álcool). Ocorrem comumente nos adipócitos.
2.4 Ácidos nucleicos
Encontrados no núcleo e no citoplasma, esses ácidos geram cadeias de nucleotídeos. São os principais 
exemplos: ácido desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA). No DNA ocorre o armazenamento 
da carga hereditária/material genético, e ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células‑filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases nitrogenadas púricas = 
adenina (A) e guanina (G) e pirimídicas = timina (T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o 
DNA possui A + T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G + C + PO4 + ribose.
Localiza‑se no núcleo celular, na mitocôndria em células animais e em cloroplastos nas células 
vegetais e em certos vírus (adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no 
estágio S da interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas como a helicase e a DNA 
polimerase.
O RNA possui cadeia simples, com funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos 
ribossomos livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que surge da transcrição 
do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), 
RNA transportado, que veicula aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As bases nitrogenadas são classificadas em purinas e pirimidinas. As bases purinas são adenina (A) e 
guanina (G), que possuem dois anéis na sua estrutura; já as bases pirimidinas são citosina (C), timina (T) 
e uracila (U), que são formadas por apenas um anel. Veja as figuras a seguir:
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Figura 7 – Esquema de um nucleotídeo
Figura 8 – Estrutura geral das purinas e pirimidinas. As purinas possuem dois anéis, e as pirimidinas possuem apenas um anel
Figura 9 – Bases nitrogenadas purina e pirimidina. As purinas são adenina e guanina, e as pirimidinas são timina, citosina e uracila
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
As bases nitrogenadas encontradas na molécula de DNA são A, T, C e G, e as bases nitrogenadas 
encontradas na molécula de RNA são A, U, C e G. Essa é uma diferença importante entre a molécula de 
DNA e RNA.
Outra diferença existe entre as moléculas de DNA e RNA e a pentose: a pentose presente no RNA é a 
ribose, a qual possui um grupo OH na posição 2’; e a pentose presente no DNA é a desoxirribose, a qual 
possui um átomo de hidrogênio nessa mesma posição, conforme demonstra a figura a seguir:
Figura 10 – Pentoses: ribose, presença de um grupo OH na posição 2’ (A); desoxirribose, presença de um átomo de hidrogênio na 
posição 2’ (B)
Em 1953, Watson e Crick reuniram as informações já disponíveis e propuseram uma estrutura 
tridimensional para a molécula de DNA. Esse modelo propõe que:
• duas cadeias polinucleotídicas estão enroladas em torno de um eixo, formando uma dupla hélice;
• o giro é no sentido da mão direita;
• as bases nitrogenadas estão empilhadas na parte interna da molécula;
• o esqueleto da molécula, fosfato e pentose, está na parte externa da molécula;
• o pareamento das duas fitas cria um sulco principal(maior) e um sulco secundário (menor) na 
superfície da molécula;
• o plano das bases é perpendicular ao eixo da hélice;
• as bases de uma fita estão pareadas no mesmo plano das bases da outra fita;
• as cadeias polinucleotídicas são unidas por ligações de hidrogênio, nas quais adenina pareia com 
timina e guanina pareia com citosina.
Na figura a seguir, é possível observar a dupla hélice, o esqueleto pentose‑fosfato na parte externa 
da molécula, as bases nitrogenadas na parte interna e perpendicular ao eixo da hélice, o sulco maior e 
o sulco menor, o pareamento entre as bases no mesmo plano, entre adenina e timina e entre citosina e 
guanina e também as fitas antiparalelas.
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Unidade I
Figura 11 – Características estruturais do DNA propostas por Watson e Crick, em 1953
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
OLIVEIRA, M. M. de C. et al. Aspectos genéticos da atividade física: 
um estudo multimodal em gêmeos monozigóticos e dizigóticos. Revista 
Paulista de Educação Física, São Paulo, 17(2), p. 104‑18, jul./dez. 2003. 
Disponível em: <http://citrus.uspnet.usp.br/eef/uploads/arquivo/v17%20
n2%20artigo3.pdf>. Acesso em: 5 jul. 2016.
Funções do DNA:
• Função informacional: transmite a informação genética via cromossomos (herança) para as 
outras células.
• Função de comando celular: o DNA associado a proteínas e RNA transmite as funções hereditárias 
para comandar a célula.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Funções do RNA:
• Função informacional: transmite a informação genética codificada no DNA para as organelas 
responsáveis pela síntese de proteínas, denominando‑se RNAm (mensageiro).
• Função enzimática: acelera as reações químicas voltadas para síntese de proteínas. O RNAt de 
transferência (transportador) acelera a combinação de aminoácidos específicos para a formação 
dos diferentes tipos de proteínas.
• Função estrutural: o RNAr ribossômico forma a estrutura dessa organela, que é o local inicial do 
processamento de síntese proteica.
 Saiba mais
Leia o texto a seguir:
GENÉTICA e atividade física. Revista EF, ano X, n. 45, p. 104‑18, 
set. 2012. Disponível em: <http://www.confef.org.br/extra/revistaef/
arquivos/2012/N45_SETEMBRO/08_GENETICA_E_ATIVIDADE_FISICA.
pdf>. Acesso em: 5 jul. 2016.
2.5 Vitaminas
São cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma grande quantidade de enzimas para o bom 
funcionamento do organismo – portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. 
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas no organismo, por exemplo, 
avitaminose C, que causa distúrbio na síntese da proteína colágeno pelas células fibroblastos. Assim, na 
síntese do colágeno, a ausência de vitamina C não impede esse processo, mas faz com que ele ocorra de 
forma incompleta. Na época das descobertas continentais por navios à vela, que permaneciam muito 
tempo no mar, era comum o surgimento do escorbuto, doença que se inicia com quedas dos dentes em 
decorrência da síntese de um colágeno fraco nos ligamentos periodontais. Isso foi facilmente explicado 
pela ausência de vitamina C na dieta da tripulação, uma vez que a alimentação era toda à base de 
organismos marinhos, pobres nessa vitamina.
A expressão provitamina é atribuída à substância precursora de uma determinada vitamina; assim, o 
caroteno encontrado na cenoura é a provitamina que irá se transformar em vitamina A (ácido retinoico). 
O esgosterol (provitamina D2), sob a ação dos raios ultravioletas na pele, transforma‑se em calciferol, 
que já é a vitamina D (quando de procedência animal é denominada 7‑deidrocolesterol). As vitaminas 
são classificadas em hidrossolúveis (tiamina/B1, riboflavina/B2, piridoxina/B6, nicotinamida ou niacina/
PP, cobalamina/B12, biotina/H, rutina/P e ácido ascórbico/C) e em lipossolúveis (retinol ou ácido 
ascórbico/A, calciferol/D, tocoferol/E e fitoquinona/K).
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Unidade I
A seguir se verifica um quadro referente aos principais tipos de vitaminas, seus benefícios e riscos.
Quadro 3 – Características e riscos das vitaminas
Vitamina Características, efeitos e riscos associados
A
A vitamina A conserva a acuidade visual e fortalece as defesas naturais do organismo contra 
infecções, porém, doses maciças (50.000 a 100.000 u.i) durante longo período passa a ser tóxica, 
causando náuseas e problemas articulares. Em relação ao betacaroteno, é comum em frutas, 
como pêssego, e em hortaliças, como brócolis. Quando transformado em vitamina A, melhora a 
visão e o funcionamento do sistema imunológico. Ele também está associado à redução de riscos 
em certos tipos de câncer. O betacaroteno é transformado pelo organismo quando for necessário.
B6
Entre outras funções da vitamina B6, pode‑se citar como a principal a atuação no sistema 
imunológico e a redução da dor em algumas alterações fisiológicas, tais como a síndrome 
pós‑menstrual e síndrome do túnel carpal. Banana, abacate, grão‑de‑bico e batata estão todos na 
lista dos alimentos que contêm vitamina B6. Pequenas quantidades estão presentes no espinafre, 
na ervilha, na noz e no germe de trigo. A vitamina B6 ajuda o sistema imunológico e pode reduzir 
a dor em certos males, como na síndrome pós‑menstrual e síndrome do túnel carpal.
B12
Ajuda a manter e substituir as células do organismo, inclusive as responsáveis pela 
imunidade a infecções e pela coagulação sanguínea. Alimentos de origem animal ou 
alimentos fermentados são as fontes naturais de vitamina B12. Carne bovina, fígado e 
marisco enlatado contêm muita B12.
C
A vitamina C está relacionada à redução do estresse celular e na ativação do sistema imune. Atua 
na síntese do colágeno. Na ausência, não ocorre a hidroxilação do aminoácido lisina, sendo o 
cofator responsável pela integridade e resistência das fibras colágenas. O escorbuto é uma doença 
decorrente da carência de vitamina C, em cujo estágio inicial observa‑se a queda dos dentes 
devido ao rompimento dos ligamentos periodontais.
D
A vitamina D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente 
associada ao metabolismo dos ossos e do sistema imunológico. Uma das fontes são as sardinhas 
em lata, que contêm 1.100 u.i em 98 mg (forma exógena), e também ocorre a partir do colesterol 
que é sintetizado pela incidência de raios UVB do sol sob a pele (forma endógena). A vitamina 
D também é considerada um agente anticancerígeno, além de estar diretamente associada ao 
metabolismo dos ossos e do sistema imunológico.
E
Tem ação antioxidante, protegendo a estrutura das células e tecidos. As melhores fontes naturais 
são o germe de trigo e o óleo de girassol. Ela se encontra em menor quantidade na pera e na 
ameixa seca. Antioxidante, pode proteger contra doenças cardíacas e certos tipos de câncer. 
Ácido fólico
O ácido fólico regula a divisão das células e pode ser capaz de reverter alguns tipos de lesões nos 
tecidos relacionadas ao câncer. É de suma importância para a formação e desenvolvimento do 
sistema nervoso. Fígado e hortaliças de folhas verde‑escuro estão entre as melhores fontes de 
ácido fólico, como também a levedura de cerveja.
K
A dose diária para mulheres e homens é de 65 microgramas. Encontrada em hortaliças como 
brócolis, em folhas de nabo e no repolho e também no queijo, na gema de ovo, no pêssego e na 
batata. A vitamina K ajuda a regular o processo da coagulação normal do sangue.
 Observação
Não confunda vitaminas com enzimas. Quandocombinadas com 
proteínas, podem participar da atuação de determinadas enzimas. As 
vitaminas atuam como cofatores ou coparticipantes das reações químicas 
que ocorrem nas células. A ausência de vitaminas não impede que 
aconteçam e nem desaceleram as reações químicas, mas estas passam a 
ocorrer de modo incompleto.
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2.6 Sais minerais
Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos nas reações químicas das células e constituem 
o soluto das soluções verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, como 
o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
Quanto às suas funções, a presença dos minerais permite as reações químicas nas células, e a ausência 
impede absolutamente o processo metabólico. Tomemos como exemplo o cálcio: sem ele não ocorrem 
inúmeros processos, a fibra muscular não se contrai, os neurônios não transmitem o impulso nervoso, 
as células de defesa não fagocitam, as células não se dividem etc.
2.7 Água
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do protoplasma (denominação 
dada para a matéria viva). É solvente de soluções químicas e fase dispersante de coloides. A desidratação 
do organismo e, consequentemente, das células, é grave. Elevadas quantidades de água ficam retidas 
entre as células do tecido conjuntivo, na substância intersticial.
Em relação às suas atribuições, a configuração molecular da água a torna bipolar (polo + e –), 
permitindo que ela se combine com todas as moléculas polares. Assim, é denominada solvente universal, 
e sem ela as reações químicas dos organismos não ocorrem.
 Lembrete
Vale lembrar que os lipídios e óleos, por serem apolares e não se diluírem 
na água, são denominados hidrofóbicos.
Exemplo de aplicação
Análogos hormonais são substâncias sintéticas que agem nas células de modo semelhante aos 
hormônios, tanto os proteicos quanto os lipídicos (esteroides). O sistema endócrino trabalha em 
conjunto no sistema de retroalimentação (feedback), sendo as concentrações hormonais ajustadas por 
inibição ou estímulo das glândulas pelos próprios hormônios. Ou seja, quando se ingere um análogo 
da somatotrofina (GH) ou da testosterona sem o conhecimento da procedência dos fármacos ou da 
dosagem indicada pelo endocrinologista, o sistema endócrino pode se desequilibrar irreversivelmente, 
provocando a morte ou sequelas para o resto da vida.
Reflita sobre o uso dessas drogas e pesquise como é a legislação nos outros países. Que solução você 
poderia propor para minimizar os efeitos deletérios do uso inadequado?
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3 AS CÉLULAS FORMAM TECIDOS
Os tecidos são formados por células (embrioblastos) derivadas dos três folhetos embrionários: 
ectoderme, mesoderme e endoderme. Estas se agrupam e juntas compõem uma estrutura que 
desempenhará uma determinada função. Portanto, o conceito de tecido deve ser claro: não é um 
conjunto de células que exercem o mesmo papel.
Um tecido animal é uma estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que 
juntas desenvolvem uma função, ou seja, as células podem ser funcionalmente diferentes, mas em 
conjunto desempenham idêntico ofício.
Em algumas situações, poucas células migram de um folheto embrionário para outro, indo constituir 
o tecido. Os tecidos epiteliais são formados por células dos três folhetos embrionários, mas cada tecido 
epitelial tem a sua origem em um único folheto embrionário.
3.1 Tecido epitelial
O tecido epitelial é constituído por células poliédricas com polaridade basal e apical definidas, 
intimamente unidas, coesas, com pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular. 
Tem origem nos três folhetos embrionários (ecto, meso e endoderme).
Esse tecido cria os epitélios de revestimento, que protegem externa e internamente o organismo, 
formando as mucosas que também podem absorver os alimentos, e produz os epitélios de secreção 
ou glandular, o qual pode ser endócrino quando libera os seus produtos (hormônios) para os vasos 
sanguíneo e exócrino, ao secretar os seus produtos (enzimas, saliva, suor, leite etc.) para a superfície 
dos epitélios.
Existem glândulas mistas, endócrina e exócrina, tais como o pâncreas, que secreta a insulina para 
os vasos sanguíneos e enzimas para o duodeno. A classificação do tecido epitelial está demonstrada no 
organograma a seguir:
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Figura 12 – Classificação do tecido epitelial
A pele é um órgão formado por tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado na epiderme 
e tecido conjuntivo frouxo e denso na derme. O atrito contínuo pode promover uma queratinização 
excessiva, que é vulgarmente chamada de calo.
De acordo com o número de camadas de células que possuem, os epitélios de revestimento são 
classificados em simples, estratificados e pseudoestratificados. Epitélios simples são formados por uma 
só camada celular, e, de acordo com a forma das células, ele pode ser classificado em: epitélio simples 
pavimentoso (o endotélio, epitélio que reveste internamente os vasos sanguíneos); epitélio simples cúbico 
(epitélio que recobre o ovário) e epitélio simples prismático (epitélio que forma as mucosas do estômago 
e do intestino). Os epitélios estratificados são constituídos por várias camadas de células e podem 
ser: pavimentosos (epiderme) e cúbicos (condutos glandulares). Já os epitélios pseudoestratificados 
são formados por uma só camada de células de tamanhos diferentes, dando a impressão de uma 
estratificação que, de fato, não existe, pois todas as células estão apoiadas no mesmo plano (traqueia). 
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Unidade I
Além desses, há os epitélios de transição, que são epitélios estratificados cujas células superficiais variam 
de forma, segundo a pressão que recebem. É o epitélio que reveste internamente a bexiga, no qual a 
variação de forma celular depende de o órgão estar vazio ou distendido pela urina.
Veja a seguir uma fotomicrografia da pele, na qual se observam na epiderme o tecido epitelial 
estratificado pavimentoso queratinizado – células epiteliais (A) e queratina (B) – e o início da derme em 
que se observa o tecido conjuntivo frouxo (C).
Figura 13 – Fotomicrografia da pele
3.2 Tecido conjuntivo
É o tecido de maior ocorrência no organismo, tendo a função de nutrir, unir e sustentar os demais 
tecidos. Assim, o tecido conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que transportam 
alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse mesmo tecido, aparecem elementos 
encarregados da defesa do organismo contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como 
característica a grande quantidade de matriz extracelular.
O termo conjuntivo não é aleatório: entende‑se por conjuntivo o grupo de estruturas conectadas às 
demais que exercem inúmeras funções. Dentre os principais papéis estão as de sustentação, nutrição, 
meio de comunicação e defesa dos outros tecidos, e os demais papéis são consequências destes.
Apesar da diversidade funcional, todas as células têm a mesma origem embrionária, a mesoderme. 
Essa grande variedade de tiposde conjuntivos pode ser verificada em sua classificação, conforme 
exposto no organograma a seguir:
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Figura 14
3.2.1 Matriz extracelular
A matriz extracelular do tecido conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma 
porção gel, que é a substância fundamental.
As fibras colágenas são constituídas por uma proteína chamada colágeno e oferecem grande 
resistência às tensões. O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Existe uma série de 
tipos colágenos, as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação celular), que são formadas por 
fibras colágenas do tipo 3.
As fibras elásticas são predominantemente organizadas por uma proteína, a elastina, e são 
responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos sanguíneos e pele.
A substância vital apresenta‑se no estado gel, transparente e homogênea, formada por proteoglicanas, 
glicosaminoglicanas (gags) e proteínas multiadesivas. As proteoglicanas criam um eixo central e as gags 
estão presas a elas como cerdas de escova, lembrando, então, uma escova para lavar tubos de ensaio. 
Entre as gags encontram‑se moléculas de água oclusas (presas molecularmente) denominadas água de 
oclusão e que conferem o estado gel a essa estrutura.
3.2.2 Células
As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam em fibrócitos, após oclusos 
na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais 
indiferenciadas.
• Fibroblastos são as células mais frequentes no tecido conjuntivo, sendo responsáveis pela 
formação das fibras e da substância fundamental. Modificam‑se quando se encontram presos na 
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Unidade I
matriz extracelular, reduzindo o seu metabolismo e se tornando uma célula delgada com poucas 
organelas.
• Macrófagos locomovem‑se por pseudópodes e caracterizam‑se pela capacidade de realizar 
fagocitose. Os macrófagos agem como elementos de defesa, digerindo e realizando a fagocitose de 
micro‑organismos. Podem formar células gigantes, multinucleadas, e também são apresentadores 
de antígenos, ativando as outras células de defesa.
• Mastócitos são células grandes e ovoides contendo grande quantidade de grânulos no citoplasma. 
Eles secretam a heparina e histamina, respectivamente, uma substância anticoagulante e outra 
vasodilatora.
• Células adiposas uniloculares exibem o hialoplasma reduzido a uma película periférica que 
envolve uma gota de gordura. São células especializadas no armazenamento de gorduras, usadas 
como reserva alimentar. Também ocorrem as células adiposas multiloculares, que possuem em seu 
citoplasma inúmeras gotículas lipídicas e são liberadoras de energia térmica.
• Plasmócitos são ovoides e menores do que os macrófagos, não apresentando grânulos no 
citoplasma. Atuam na defesa do organismo, produzindo as imunoglobulinas (anticorpos) que 
inativam os antígenos.
• Células mesenquimais indiferenciadas são multipotentes. Elas conseguem se transformar em 
células do conjuntivo, produtoras de matriz extracelular.
3.2.3 Conjuntivo propriamente dito
O conjuntivo propriamente dito está classificado de acordo com a sua quantidade de matriz em: 
frouxo, quando são poucas fibras, sendo encontrado na camada superficial da derme; denso não 
modelado, quando o tecido apresenta muitas fibras distribuídas aleatoriamente, situando‑se na camada 
profunda da derme; e denso modelado, quando as fibras estão organizadas e distribuídas paralelamente, 
sendo encontrado nos tendões e demais ligamentos.
3.2.4 Conjuntivo de propriedades especiais
O tecido conjuntivo de propriedades especiais exibe a sua classificação de acordo com o tipo de 
matriz. Desse modo, está distribuído em: conjuntivo mucoso, com muita substância fundamental, 
localizando‑se no cordão umbilical; conjuntivo reticular, com fibras reticulares, sendo encontrado no 
arcabouço dos órgãos, tais como a medula óssea; adiposo unilocular e multilocular, sendo o primeiro 
permanente no adulto e o segundo apenas em recém‑nascidos; e conjuntivo elástico, com muitas fibras 
elásticas, situando‑se nos terminais dos tendões, evitando‑se choques mecânicos e o rompimento desses 
ligamentos, e no interior das artérias que suportam muita pressão.
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3.2.5 Sangue
O sangue foi considerado por muitos autores como conjuntivo de matriz líquida, pois o sistema 
circulatório é intrínseco ao conjuntivo e as células de defesa são todas originadas na medula óssea 
vermelha (conjuntivo reticular) e transportadas pelo sangue antes de alcançar os respectivos destinos.
A figura a seguir apresenta uma fotomicrografia da pele na qual se observa, na epiderme, o tecido 
epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (A); na derme, o tecido conjuntivo frouxo (B) e o tecido 
conjuntivo denso não modelado (C); e na endoderme (nem sempre presente na pele), o tecido adiposo 
unilocular (D).
Figura 15 – Fotomicrografia da pele (coloração de hematoxilina e eosina)
Agora, observe a fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado na 
figura a seguir. A seta com ponta cheia indica um fibroblasto e a seta acima com ponta estreita indica 
um fibrócito.
Figura 16 – Fotomicrografia de um tendão formado por tecido conjuntivo denso modelado (coloração de hematoxilina e eosina)
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A próxima imagem é a fotomicrografia da parede de uma artéria. A seta indica o tecido epitelial 
pavimentoso simples, chamado de endotélio, e suas células, as endoteliais. Esse tecido está em contato 
direto com o sangue e define a camada como túnica íntima. A linha A delimita a túnica muscular 
(média), que é formada por células musculares lisas apoiadas em fibras elásticas. Note que a matriz 
extracelular se encontra ondulada, indicando a presença de fibras elásticas.
Figura 17 – Fotomicrografia da parede de uma artéria (coloração de hematoxilina e eosina)
Veja na figura a seguir, em A, uma fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado. Entre os 
hepatócitos, encontram‑se os macrófagos cheios de nanquim, que são os pigmentos pretos indicados 
pela seta. Em B, o mesmo tecido impregnado pela prata, no qual se observam as fibras reticulares que 
sustentam os hepatócitos.
Figura 18 – Em A, fotomicrografia do parênquima (recheio) do fígado (coloração de hematoxilina e eosina). Em B, o mesmo tecido 
impregnado pela prata
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 Observação
Uma falha genética da produção de elastina foi detectada em 
jogadores de basquete. A ausência dessa proteína no tecido ósseo permite 
o alongamento ósseo, portanto pessoas altas podem ser portadoras. 
Durante os jogos de basquete, a alta incidência de mortes súbitas por 
aneurisma e rompimento da aorta foi explicada pela falta de fibras elásticas 
em alguns jogadores. Essa doença hereditária é chamada de síndrome de 
Marfan e pode ser evidenciada quando se observa os braços e pernas muito 
alongadas, desproporcionais ao tronco, dando suporte para a realização de 
exames de diagnósticos específicos.
3.2.6 Tecidos cartilaginoso e ósseo
O tecido conjuntivo de sustentação é formado pelos tecidos cartilaginoso e ósseo. O tecido 
cartilaginosopossui rede compacta de fibras colágenas e, em alguns casos, elásticas imersas em substância 
fundamental consistente e gelatinosa, na qual aparecem os condrócitos (células cartilaginosas). É um 
tecido avascular, não sendo percorrido por vasos sanguíneos. A nutrição é feita pelo tecido conjuntivo.
As cartilagens possuem as funções estruturais: formam articulações, coxins, o externo e demais 
estruturas de sustentação e proteção e participam da criação dos ossos, atuando como um “molde”, 
denominado ossificação endocondral, que é a formação do tecido ósseo no interior de uma peça 
cartilaginosa. Não ocorre a transformação da cartilagem em osso, e sim a substituição do tecido 
cartilaginoso pelo tecido ósseo.
Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. A cartilagem hialina é a mais comum, de 
aspecto vítreo, constituída por condroblastos, condrócitos e fibras colágenas. Recobre as extremidades 
dos ossos e forma uma superfície lisa e lubrificada nas articulações. O condrócito fica no interior de uma 
cavidade chamada condroplasto (lacuna), e o condroblasto se situa no pericôndrio, tecido conjuntivo 
frouxo que reveste a matriz cartilaginosa. Além de participar das principais estruturas do organismo, a 
cartilagem hialina é responsável pela ossificação endocondral, na qual a cartilagem hialina é substituída 
pelo tecido ósseo.
 Lembrete
A matriz cartilaginosa é avascular. Quando ocorrem lesões e rupturas, 
o processo de regeneração não acontece e há o preenchimento da região 
lesada por uma nova matriz cartilaginosa a partir do pericôndrio, mas 
sem a morfologia anterior, com consequente perda da função que a peça 
cartilaginosa exercia.
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Veja agora uma fotomicrografia da cartilagem hialina. Nesse aumento, não é possível identificar 
os condroblastos e condrócitos precisamente; porém, pode‑se inferir que a maior porcentagem de 
condroblastos com o núcleo mais claro está nas lacunas situadas na periferia da matriz, enquanto os 
condrócitos com o núcleo mais escuro situam‑se predominantemente no interior das lacunas localizadas 
no interstício da matriz cartilaginosa:
Figura 19 – Fotomicrografia da cartilagem hialina
A cartilagem elástica contém fibras elásticas e aparece no pavilhão da orelha externa e na epiglote. Já 
a cartilagem fibrosa apresenta grande quantidade de fibras colágenas do tipo I dispostas paralelamente. 
Entre as fibras, aparecem fileiras de condrócitos. Esse tipo de cartilagem, entre outras estruturas, forma 
os discos intervertebrais e o menisco e não exibe o pericôndrio (veja a figura a seguir).
A cartilagem fibrosa é um tecido com características intermediárias entre o tecido conjuntivo denso 
e a cartilagem hialina. Os condrócitos frequentemente formam fileiras celulares e entre os condrócitos 
a existência da matriz da cartilagem fibrosa com grande quantidade de fibras colágenas é facilmente 
identificada no microscópio de luz.
Os discos intervertebrais têm a função de absorver os impactos entre as vértebras e previnem 
o desgaste do tecido ósseo vertebral. Cada disco intervertebral é formado pelo anel fibroso e uma 
parte central, o núcleo pulposo. A ruptura do anel fibroso, conhecida como hérnia de disco, resulta na 
expulsão do núcleo pulposo e no achatamento concomitante do disco, causando dores fortes quando 
pressionada a medula espinhal.
A seguir, uma fotomicrografia de um disco intervertebral. Em A, observa‑se o tecido ósseo 
recém‑formado de uma vértebra; em B, a cartilagem hialina, responsável pela ossificação endocondral; 
em C, a cartilagem fibrosa que forma o disco intervertebral; e em D, o núcleo pulposo, que é um 
resquício do desenvolvimento embrionário.
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Figura 20 – Fotomicrografia de um disco intervertebral (coloração de hematoxilina e eosina)
3.3 Tecido ósseo
O tecido ósseo é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em osteócitos 
após ficarem presas nas lacunas (osteoplastos) e diminuírem o metabolismo. Os osteoclastos são células 
fagocíticas multinucleadas (com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e 
corresponsáveis pela remodelação óssea.
A matriz óssea é formada por duas partes: a orgânica e a inorgânica. Na substância orgânica, aparecem 
fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência e a rigidez do tecido ósseo 
são determinadas pela substância inorgânica calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio. 
Como a calcificação óssea impermeabiliza a matriz, a nutrição dos osteócitos se faz por canalículos que 
unem os osteoplastos e permitem a comunicação entre os osteócitos.
Na matriz óssea secundária (madura), encontram‑se, longitudinalmente, uma série dos chamados 
canais de Havers (ou canal central), percorridos por capilares sanguíneos e fibras nervosas. Entre 
os canais de Havers, estão obliquamente dispostos os canais de Volkmann (ou canal transverso ou 
perfurante). Os osteócitos ordenam‑se concentricamente em torno de um canal de Havers, no limite 
entre lamelas circulares, formando um conjunto denominado sistema de Havers. O osso primário ou 
jovem não apresenta essas estruturas (veja a figura a seguir). As superfícies externas dos ossos são 
revestidas pelo periósteo e as internas, pelo endósteo, que são membranas do tecido conjuntivo frouxo 
nas quais se encontram os osteoblastos e os osteoclastos.
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A seguir, veja um desenho da matriz óssea secundária (A) e uma fotomicrografia da porção 
mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea secundária (B) na qual se observa o sistema de 
Havers. Em B, a letra A aponta para uma lacuna (osteoplasto); a letra B, para o canal de Havers; e a letra 
C, para um canalículo que permite a comunicação de osteócitos em lacunas próximas.
Figura 21 – Desenho da matriz óssea secundária (A) e fotomicrografia da porção mineralizada (osso desgastado) de uma matriz óssea 
secundária (B) na qual se observa o sistema de Havers
O processo de ossificação acontece por dois modos. A ossificação intramembranosa ocorre a partir 
da deposição de matriz extracelular por osteoblastos situados nas membranas de revestimento, o 
periósteo e o endósteo. Essa ossificação ocorre ao longo da vida e, de um modo geral, pode‑se dizer que 
ela aumenta e alarga a espessura dos ossos. Já a ossificação endocondral, como citado anteriormente, 
ocorre a partir de uma peça formada por tecido cartilaginoso hialino e é responsável pela osteogênese 
do esqueleto, pois na vida embrionária o esqueleto inteiramente formado por tecido cartilaginoso 
foi gradativamente substituído por tecido ósseo. Assim, esse tipo de ossificação em geral promove o 
alongamento ósseo até a fase final da adolescência. É comum aos pediatras estimarem o crescimento 
a partir de radiografias do punho, para observação dos discos espifisários do rádio e ulna que estão 
situados nas extremidades ósseas, as epífises.
O disco epifisário apresenta cinco regiões. A zona de cartilagem em repouso é a inicial, a qual é 
semelhante a uma peça de cartilagem hialina com os condrócitos distribuídos individualmente em 
suas lacunas. Na sequência, ocorre a zona de cartilagem seriada, em que os condrócitos se multiplicam 
por sucessivas mitoses, chamadas de multiplicação clonal; estes aumentam o seu volume e morrem, 
formando grandes lacunas vazias, que determinam a zona de cartilagem hipertrófica. As finas paredes das 
lacunas criam estruturas denominadas trabéculase sofrem calcificação, definindo a zona de cartilagem 
calcificada. Então, ocorre a migração de células osteogênicas para os espaços das grandes lacunas vazias, 
os osteoblastos depositam matriz óssea e os osteoclastos removem a matriz cartilaginosa calcificada, 
finalizando a última região, a zona de ossificação, conforme a figura a seguir, uma fotomicrografia de 
um disco epifisário, o qual é responsável pela ossificação endocondral.
Em A, adjacente à borda superior da fotomicrografia, observa‑se a zona de cartilagem em repouso, 
a qual é caracterizada por uma região do disco epifisário onde ocorre somente um condrócito por 
lacuna (setas). O número 1 está situado na zona de cartilagem seriada, na qual ocorre multiplicação 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
clonal (sucessivas mitoses) dos condrócitos, formando pilhas de células, umas sobre as outras, lembrando 
moedas empilhadas. Esse processo alonga a matriz cartilaginosa, e posteriormente essa células sofrem 
um expressivo aumento de volume, criando condrócitos hipertróficos que entram em falência, deixando 
grandes lacunas vazias e delimitadas por delgadas paredes de matriz cartilaginosa (trabéculas). 
Representam a zona de cartilagem hipertrófica situada na região número 2. Essas trabéculas sofrem 
calcificação, formando a zona de cartilagem calcificada, que está situada na região do número 3. 
Imediatamente, as células osteogênicas, os osteoblastos e osteoclastos invadem as lacunas delimitadas 
pelas paredes calcificadas e, respectivamente, produzem matriz óssea e removem a matriz cartilaginosa 
calcificada, determinando a zona de ossificação, identificada pela região do número 4. Na figura 
B, observa‑se parte da mesma estrutura em maior aumento, verificando‑se a morte dos condrócitos 
hipertróficos na região 2 e a migração de osteoblastos (seta pequena) e osteoclastos (seta grande) no 
interior da zona de cartilagem calcificada na região 3.
Figura 22 – Fotomicrografia de um disco epifisário (coloração de hematoxilina e eosina)
 Observação
Análogos hormonais da somatotrofina (GH) ou a própria, quando 
aplicada em adultos, além de aumentarem o volume muscular (hipertrofia), 
também estimulam o crescimento ósseo, mas apenas por ossificação 
intramembranosa. Uma vez que adultos não possuem mais os discos 
epifisários, torna‑se fácil suspeitar do uso dessas drogas por pessoas 
que, além de apresentarem músculos desenvolvidos, também possuem 
o rosto largo e os dentes separados, pois como só ocorre a ossificação 
intramembranosa, esses hormônios ou análogos promoverão, além do 
desenvolvimento muscular, o alargamento dos ossos.
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3.4 Tecido muscular
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, sendo formado por células excitáveis 
e contráteis que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos. Neste tópico serão 
demonstradas apenas as características morfológicas desse tecido, pois o mecanismo de contração será 
descrito no tópico referente ao citoesqueleto.
Os componentes das células musculares recebem nomes especiais. A membrana é chamada de 
sarcolema; o citoplasma, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático.
De acordo com as características morfológicas e funcionais, podem‑se distinguir três tipos de tecidos 
musculares: o estriado esquelético, o estriado cardíaco e o liso.
O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células denominadas fibras musculares, 
cilíndricas, muito longas, multinucleadas, com predominância dos núcleos na periferia celular. Elas 
apresentam estrias transversais e longitudinais em decorrência, respectivamente, da sobreposição 
dos miofilamentos (proteínas filamentosas) que compõem as unidades funcionais chamadas de 
sarcômeros e do alinhamento desses filamentos em disposição paralela. As células possuem contrações 
rápidas, vigorosas e sujeitas ao controle voluntário. Têm pouca capacidade de regeneração, pois são 
formadas pela fusão de células periféricas (satélites) que são, na maioria das vezes, utilizadas no 
desenvolvimento até o fim da adolescência. Isso significa que uma lesão muscular pode ser irreversível, 
isto é, com redução das fibras musculares, o músculo nunca apresentará a força e o desempenho que 
antes possuía. Como veremos adiante, para que ocorra a contração, é necessária a presença do cálcio. 
Assim, o armazenamento do cálcio ocorre em três pequenas vesículas, denominadas sistema T tríade; 
o aumento do volume celular, hipertrofia; o aumento do número de células ou de fibras musculares, 
hiperplasia. Esse tipo muscular está associado ao esqueleto e ligamentos, promovendo o movimento 
e a sustentação corpórea.
O músculo estriado cardíaco é formado por células cilíndricas ramificadas e pouco 
alongado, que se unem por intermédio dos discos intercalares, constituídos por desmossomos 
(estrutura proteica que liga duas células adjacentes por ligações aos citoesqueletos) e junções 
comunicantes, que são hexamêros proteicos que formam diafragmas e modulam a passagem de 
pequenas moléculas entre células vizinhas. Também contém estrias transversais e longitudinais 
pelo mesmo motivo do estriado esquelético e possui um ou dois núcleos em posição central. 
Apresenta contrações involuntárias, rápidas e vigorosas, não se regenera e armazena o cálcio em 
duas pequenas vesículas, denominadas sistema T díade. O músculo cardíaco ocorre apenas no 
coração e não está presente na parede dos vasos sanguíneos.
O músculo liso é formado por células fusiformes que não possuem estrias transversais. Os 
miofilamentos estão distribuídos em disposição aparentemente aleatória e não possuem o sarcômero. 
Apresenta apenas um núcleo em posição central e se regeneram facilmente. Seu processo de contração 
é lento e involuntário. Estão presentes nas vísceras, na parede dos vasos sanguíneos, no tubo digestório, 
nas tubas uterinas e útero etc.
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Existem membranas que são os envoltórios de tecido conjuntivo. O tecido muscular está organizado 
em grupos de feixes cobertos por tecido conjuntivo chamado de epimísio, do qual partem septos muito 
finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos são denominados 
perimísios. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares. Cada fibra muscular é envolvida por 
uma fina camada de fibras reticulares (endomísio). O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares 
unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo 
inteiro. Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam 
uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares.
O tecido muscular está organizado em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo denominado 
epimísio, do qual partem septos muito finos de tecido conjuntivo para o interior do músculo, separando 
os feixes, septos esses chamados de perimísio. O perimísio contorna cada feixe de fibras musculares, e 
cada fibra muscular é coberta por uma fina camada de fibras reticulares (endomísio).
O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, permitindo que a força de contração 
gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro.
Os vasos sanguíneos penetram nos músculos através dos septos de tecido conjuntivo e formam uma 
rica rede de capilares que correm entre as fibrasmusculares.
O citoplasma da fibra muscular apresenta fibrilas paralelas, as miofibrilas.
Na figura a seguir, em A, observa‑se o desenho da organização em grupos de feixes envolvidos por 
tecido conjuntivo. O epimísio reveste externamente o fascículo muscular do qual partem septos para o 
interior, separando os feixes (perimísio), que, por sua vez, cobre cada feixe de fibras musculares, e cada 
fibra muscular é envolvida por uma fina camada de fibras reticulares (endomísio). Em B, observa‑se 
parte de uma célula estriada esquelética. Note a nomenclatura própria.
Figura 23 – Em A, observa‑se o desenho da organização em grupos de feixes envolvidos por tecido conjuntivo. Em B, observa‑se parte 
de uma célula estriada esquelética
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A figura a seguir é uma fotomicrografia dos três tipos musculares. Em A, observa‑se o músculo 
estriado esquelético; em B, o músculo estriado cardíaco; e em C, o músculo liso. As setas grandes 
apontam as estriações transversais, e a pequena, o disco intercalar.
Figura 24 – Fotomicrografia dos três tipos musculares (coloração de hematoxilina e eosina)
Quadro 4 – Diferenças histofisiológicas dos três tipos musculares
Músculo estriado 
esquelético Músculo estriado cardíaco Músculo liso
Contração Voluntária Involuntária Involuntária
Distribuição Associada ao esqueleto e visceral Apenas no coração
Visceral e vasos 
sanguíneos
Morfologia celular Cilíndrica Cilíndrica ramificada Fusiforme
Comprimento celular Longo Relativamente longo Curto
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Número de núcleos Vários Um a dois Um
Posição do núcleo Periférica Central Central
Disposição dos miofilamentos Em feixes paralelos Em feixes paralelos Desorganizados
Estriações no citoplasma Transversais e longitudinais Transversais e longitudinais Ausente
Aporte de cálcio Sistema T tríade Sistema T díade Pinocitose
Unidade funcional Sarcômero Sarcômero A própria célula
Capacidade de regeneração Apenas na infância Não possui Fácil
Adesão celular Glicocálix Glicocálix e discos intercalares Glicocálix
 Observação
O músculo do coração é formado por células estriadas alongadas que se 
anastomosam irregularmente. As células cardíacas possuem de um a dois 
núcleos centralmente localizados. Elas são revestidas por delicada bainha 
de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético, 
que contém abundante rede de capilares. Uma característica das células 
cardíacas são as linhas transversais fortemente coradas que aparecem em 
intervalos irregulares – os discos intercalares. Estes representam complexos 
juncionais formados por desmossomos e junções comunicantes (gap) 
encontrados na interface de células musculares adjacentes.
3.5 Tecido nervoso
O tecido nervoso forma a interface do organismo com o meio. Ele é responsável por detectar, transmitir, 
analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais calor, luz, energia mecânica e 
modificações químicas, para então organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de 
todas as funções do organismo: motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, que são as células excitáveis 
e unidades do sistema nervoso, e as células da glia ou neuroglia, que são acessórias aos neurônios, 
nutrindo, protegendo e os auxiliando em suas atividades. Os neurônios possuem uma morfologia 
extremamente complexa, porém a grande maioria apresenta os seguintes componentes:
• Dendritos: prolongamentos numerosos, ramificados e de diâmetro variável. Nas sinapses 
(transmissão do impulso nervoso) químicas, são especializados em receber estímulos.
• Corpo celular ou pericário ou Soma: é o centro trófico dos neurônios. Contém o núcleo e toda 
a maquinaria para a síntese proteica. Também é capaz de receber estímulos.
• Axônio: prolongamento único com poucas ramificações e diâmetro constante. É especializado na 
condução de impulsos que transmitem as informações do neurônio para outras células (neurônio, 
célula muscular ou glândula).
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Não esqueça que os neurônios:
• São células excitáveis: respondem a estímulos.
• São células especializadas: não realizam mitose.
• São células ramificadas: apresentam axônio e dendritos.
• Possuem citoplasma basófilo: contém muito ácido (RNA) no citoplasma.
• Possuem pouca heterocromatina: indicando atividade de transcrição.
• Possuem alto metabolismo: há elevado consumo de 02.
Figura 25 – Desenho da organização de um neurônio multipolar
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 26 – Desenho da organização de um pericário (corpo celular ou soma) de um neurônio multipolar
Para que se possa mapear o sistema nervoso, os neurônios estão classificados de acordo com sua 
morfologia (multipolar, bipolar e pseudonipolar) e com sua função (sensitivo, interneurônio e motor).
• Quanto a sua morfologia:
— os neurônios multipolares apresentam mais de dois prolongamentos celulares, sendo desse 
tipo a grande maioria dos neurônios;
— os neurônios bipolares possuem dois prolongamentos celulares, um dendrito e um axônio, 
e estão representados pelos neurônios do nervo coclear e vestibular, da mucosa olfatória e 
da retina;
— e os neurônios pseudo-unipolares exibem próximo ao corpo celular um prolongamento 
único, mas este logo se divide em dois, dirigindo‑se um ramo para a periferia (funciona como 
dendrito) e outro para o sistema nervoso central (funciona como axônio). Os neurônios dos 
gânglios espinhais possuem essa morfologia.
• Quanto a sua função:
— os neurônios motores são neurônios que controlam órgãos efetores, tais como glândulas e 
células musculares;
— os neurônios sensitivos são os que recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do 
organismo;
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— e os interneurônios são os que estabelecem conexões entre outros neurônios, formando 
circuitos.
Figura 27 – Desenho dos tipos de neurônios em relação à morfologia
3.6 Sinapses
Geralmente um neurônio transmite impulsos nervosos através do seu axônio. A transmissão 
do impulso nervoso de um neurônio para outro depende de estruturas altamente especializadas 
denominadas sinapses.
A sinapse é uma porção especializada de contato entre duas células. As membranas das duas células 
ficam separadas por um espaço de 20 a 30 nm, denominado fenda sináptica. No local da sinapse, as 
membranas são denominadas membrana pré‑sináptica (membrana do terminal axônico) e membrana 
pós‑sináptica (membrana do dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Na porção terminal do axônio, 
observam‑se numerosas vesículas sinápticas que contêm substâncias denominadas neurotransmissores, 
que são mediadores químicos responsáveis pela transmissão do impulso nervoso de um neurônio para 
outro. Os neurotransmissores são liberados da membrana pré‑sináptica na fenda sináptica e aderem 
a receptores localizados na membrana pós‑sináptica, promovendo a condução do impulso nervoso 
através do intervalo sináptico.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 28 – Desenho da organização de um pericário (corpo celular ou soma) de um neurônio multipolar
A maioria das sinapses se estabelece entre axônio e dendrito, chamada axodendrítica. O axônio 
também pode estabelecer um contato sináptico com o corpo celular de outro neurônio, denominada 
axossomática, ou com outroaxônio (axoaxômica). Embora os tipos de sinapse citados sejam os mais 
frequentes, deve‑se ressaltar que existem outras formas de contato sináptico.
Atualmente, há uma tendência de se considerar também como sinapse a terminação axônica em 
uma célula efetora, como uma célula muscular ou glandular.
No tecido nervoso, ao lado dos neurônios, há vários tipos celulares, chamados coletivamente de 
células da glia ou neuroglia. Calcula‑se que há no sistema nervoso central cerca de 10 células da glia 
para cada neurônio, mas em virtude de seu menor tamanho, ocupam aproximadamente metade do 
volume desse tecido. Essas células não geram impulsos nervosos nem fazem sinapses. Ao contrário do 
neurônio, as células da glia são capazes de multiplicação mitótica, mesmo nos organismos adultos. 
São elas: astrócitos, oligodendrócitos, microglia e células ependimárias, presentes no sistema nervoso 
central. Consideramos também como células da glia as células de Schwann que estão localizadas no 
sistema nervoso periférico e estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios.
Os astrócitos são as maiores células da glia, possuindo muitos prolongamentos e núcleo esférico e 
central. Há dois tipos de astrócitos: os protoplasmáticos, presentes na substância cinzenta, e os fibrosos, 
encontrados na substância branca. Embora sejam descritas duas variedades, trata‑se de um único 
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tipo celular, com variações morfológicas determinadas por sua localização. Essa célula participa da 
formação da barreira hematoencefálica. Os prolongamentos possuem uma dilatação na porção terminal 
denominada pé vascular. Os pés vasculares envolvem a parede dos vasos sanguíneos localizados no 
interior do sistema nervoso central.
Os oligodendrócitos possuem poucos prolongamentos. Sua principal função é formar a bainha de 
mielina nos axônios mielínicos no interior do sistema nervoso central.
O corpo celular das células da microglia é alongado e pequeno, com o núcleo denso e alongado. Seus 
prolongamentos são curtos e muito ramificados. As células da microglia possuem função de defesa e 
apresentam intensa atividade fagocitária.
As células ependimárias são células cilíndricas com base afilada e muitas vezes exibem ramificações. 
Embora sejam células de origem neural, arranjam‑se como um epitélio simples prismático, revestindo as 
superfícies do sistema nervoso central.
As células de Schwann são cilíndricas, com núcleo alongado no sentido do eixo celular, e estão 
localizadas no sistema nervoso periférico. Elas estabelecem apenas contato com o axônio dos neurônios, 
formando a bainha de mielina, e esta é um envoltório proteico.
Os axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra de membrana plasmática da 
célula de Schwann e constituem as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios de maior diâmetro, a célula 
de Schwann forma dobras de membrana plasmática concêntricas em espiral em torno do axônio, a bainha 
de mielina. Quanto mais calibroso for o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes 
das células de Schwann. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe em intervalos regulares, 
formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos de Ranvier é denominado internódulo.
Figura 29 – Desenhos de células da glia, baseados em observações microscópicas de cortes preparados por impregnações metálicas
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O tecido nervoso forma um complexo sistema denominado sistema nervoso. O sistema nervoso é 
dividido em sistema nervoso central (SNC), que é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, e 
sistema nervoso periférico (SNP), composto pelos nervos, gânglios e terminações nervosas livres.
No SNC distinguem‑se duas substâncias: cinzenta e branca. Na substância cinzenta, situam‑
se os corpos celulares dos neurônios, também chamados de pericários, grande quantidade de fibras 
nervosas amielínicas, pequena quantidade de fibras nervosas mielínicas, oligodendrócitos, astrócitos 
protoplasmáticos e células da microglia. Na substância branca, há grande quantidade de fibras nervosas 
mielínicas, pequena quantidade de fibras nervosas amielínicas, oligodendrócitos, astrócitos fibrosos e 
células da microglia.
A localização das substâncias no SNC varia conforme a parte que é analisada. Por exemplo, na 
medula espinhal, a substância cinzenta é central e a substância é branca periférica, conforme o 
esquema a seguir:
Figura 30 – Desenho da medula nervosa, na qual se pode observar as substâncias branca e cinzenta
O SNP é composto basicamente pelos nervos e gânglios nervosos. As fibras nervosas agrupam‑se em 
feixes, formando um nervo. O nervo é revestido por um tecido conjuntivo de sustentação denominado 
epineuro. Cada feixe nervoso é envolto por um grupo de células conjuntivas achatadas chamado de 
perineuro, e os axônios com as células de Schwann são envoltos por um tecido conjuntivo rico em fibras 
reticulares denominado endoneuro.
Os gânglios nervosos são aglomerados de corpos de neurônios localizados fora do SNC. Os gânglios 
podem ser de três tipos: gânglios sensitivos (por exemplo, gânglios espinhais), gânglios parassimpáticos 
(por exemplo, gânglios intramurais) e gânglios simpáticos (por exemplo, gânglios paravertebrais).
A seguir, veja o desenho do arco reflexo mais simples. A fibra sensorial parte da pele, realiza 
sinapse com um interneurônio e ativa um neurônio motor, que tem seu axônio inervando um músculo 
estriado esquelético. Note as capas de conjuntivo que envolvem o nervo, análogas às que envolvem 
um fascículo muscular.
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Figura 31 – Desenho do arco reflexo mais simples
4 AS CÉLULAS MODIFICAM A ENERGIA
Como descrito anteriormente, as células autotróficas são capazes de transformar a energia luminosa 
em energia química e as nossas células heterotróficas usam a energia química produzida por elas. Neste 
tópico, verificaremos como ocorre essa transferência de energia.
Imagine o quanto existe de energia no interior de um tanque de combustível e logo se perceberá 
que essa quantidade energética deve ser usada paulatinamente, em etapas, pois se usada em uma 
única vez, a energia liberada destrói toda a estrutura. As células realizam o mesmo processo, quebrando 
as moléculas energéticas geradas pelas células autotróficas em fases. Existem reações químicas 
endotérmicas e exotérmicas, que, respectivamente, necessitam e liberam energia, sendo que a quebra 
de macromoléculas orgânicas libera muita energia.
Nos mamíferos, as células usam basicamente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada”, 
liberando energia para a formação de unidade energética adenosina trifosfato (ATP). Veja a seguir 
um fluxograma indicando a sequência de quebras das principais moléculas orgânicas e a formação 
aproximada de ATPs, resultando no produto final, que é CO2 e água. Vale lembrar que o fluxograma 
está simplificado para a compreensão das etapas do processo. Para cada quebra inicial, outra molécula 
idêntica é formada, isto é, a glicose, por exemplo, quando quebrada (glicólise), resulta em dois ácidos 
pirúvicos, e não em apenas um, como esquematizado a seguir.
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Figura 32 
4.1 ATP e ADP
Forma‑se ATP a partir de ADP, por hidrólise de GTP (guanidina trifosfato). ATP é um nucleotídeo, 
uma molécula denominada trifosfato de adenosina, um transportador universal de energia na célula. 
Apresenta ligações ricas em energia. Chama‑se trifosfato por ter três fosfatosde adenosina (base 
nitrogenada = adenina + açúcar = ribose). O ATP é a soma de um nucleosídeo (adenina + açúcar) mais 
três fosfatos; portanto, torna‑se um nucleotídeo. O ADP é um nucleotídeo com dois fosfatos, e o AMP 
possui apenas um fosfato.
O ATP é um doador de energia nas diferentes partes da célula. Resumidamente, fornece molécula 
de alta energia terminal, ficando na forma de ADP. Mas pode voltar a ser ATP por ação dos produtores 
de energia, localizados na membrana interna da mitocôndria. Essa volta, ou reconstrução/regeneração 
de ADP em ATP, efetua‑se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs se difundem por 
toda a célula.
Em resumo: denomina‑se adenosina o conjunto da base nitrogenada adenina (A) com o açúcar 
ribose, que possui cinco carbonos (pentose). Assim, A + ribose = adenosina, e quando a adenosina é 
unida a três fosfatos, adenosina + P + P + P, torna‑se trifosfato de adenosina (ATP). Quando o ATP 
perde um fosfato, forma‑se o ADP (ATP – P = ADP), e quando o ADP ganha um fosfato, forma‑se 
novamente o ATP (ADP + P = ATP). Se o ADP perder outro fosfato (ADP – P = AMP), cria‑se o 
monofosfato de adenosina (AMP). Portanto, AMP + P = ADP + P = ATP. O ácido cítrico possui seis 
carbonos – é um ácido tricarboxílico. O ácido oxalacético inicia uma série de reações enzimáticas. Ao 
terminar essa série de reações químicas, surge novamente o ácido oxalacético; portanto, este ácido 
é o substrato inicial e terminal.
4.2 Estrutura das mitocôndrias
As primeiras células eucarióticas eram anaeróbicas. Há 3,5 bilhões de anos, não existia oxigênio 
na atmosfera; portanto, as bactérias existentes só faziam a glicólise anaeróbica, processo semelhante 
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à fermentação. Os tipos de células existentes produziam uma pequena quantidade de energia. 
Provavelmente, num determinado momento, ocorreu a entrada de bactérias (células procarióticas) nas 
células eucarióticas anaeróbicas. Houve um tipo de invasão ou foram fagocitadas por estas células, 
desenvolvendo uma relação de simbiose (simbiótica) entre organismos diferentes. Por um lado, estavam 
as bactérias que haviam desenvolvido a capacidade de utilizar o oxigênio (bactérias que se tornariam 
mais tarde organelas citoplasmáticas – as mitocôndrias) e, por outro lado, estavam as células eucarióticas 
anaeróbicas em processo de “evolução”. Assim, em certas formas de bactérias, as mitocôndrias foram 
englobadas pelas células eucarióticas anaeróbicas, passando estas agora a ser denominadas células 
eucarióticas aeróbicas.
Essa hipótese pode ser justificada e é aceita pelas seguintes razões:
• bactérias e mitocôndrias possuem DNA circular;
• DNA mitocondrial apresenta bases nitrogenadas diferentes do DNA do núcleo das células e 
também não exibe as proteínas histonas;
• bactérias e mitocôndrias apresentam RNAs semelhantes, os quais são diferentes dos RNAs das 
células eucarióticas;
• DNA e RNA mitocondriais se assemelham ao DNA e RNA bacterianos.
A partir da presença de mitocôndrias no interior das células eucarióticas, estas passaram a ser 
aeróbicas, e a produção de energia aumentou, possibilitando todo o processo de sua evolução. Nas 
mitocôndrias, há aproximadamente 700 proteínas diferentes. Cerca de 600 proteínas são provenientes 
dos ribossomos do citoplasma. As mitocôndrias só produzem cerca de 5% de proteínas, oriundas, 
portanto, de seus ribossomos.
As mitocôndrias são encontradas nas células eucarióticas dos animais e dos vegetais, nas algas, nos 
fungos e protozoários. Algas e plantas são organismos autótrofos; animais, fungos, protozoários e certas 
bactérias são heterótrofos. Os seres humanos apresentam mitocôndrias de origem apenas materna.
A palavra mitocôndria pode ser assim traduzida: mitos = filamentos e côndria = grãos. A expressão 
condrioma é utilizada para designar o conjunto das mitocôndrias. A morfologia (forma) das mitocôndrias 
pode ser: de grão, bastonete, filamento, arredondada e esférica. A forma é dependente da pressão 
osmótica e do pH. As mitocôndrias mudam de forma devido à concentração de proteínas e se localizam 
nas células, no citoplasma. Em células epiteliais, as mitocôndrias, geralmente, estão localizadas no polo 
basal. Quando o pH for ácido, as mitocôndrias são esféricas. Durante a mitose, cessam os movimentos 
das mitocôndrias.
O tamanho das mitocôndrias é da ordem de 0,2 a 10 micrômetros em certos tipos filamentosos. 
O número de mitocôndrias é variável de célula para célula. Assim, no espermatozoide há 25; em 
hepatócitos (células do fígado), de 500 até 1.600; nas células renais, 300; em uma ameba, 10.000; e em 
certos ovócitos, 300.000 mitocôndrias. Células vegetais apresentam pequeno número de mitocôndrias.
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Na mitocôndria, são identificáveis: membrana externa e interna, espaço intramembranoso, matriz 
mitocondrial e cristas mitocondriais. São autorreplicantes, pois são geradas de mitocôndrias preexistentes 
(mitocôndria possui DNA circular). É de 10 dias, aproximadamente, o seu tempo médio de vida. Podem 
concentrar proteínas, lipídios e metais, como prata (Ag), ferro (Fe) e cálcio (Ca). Em células cancerosas, o 
número, a forma, o tamanho e a estrutura ficam alterados.
4.3 Respiração anaeróbica e aeróbica
A respiração celular apresenta três momentos: a glicólise, no citoplasma; o ciclo do ácido cítrico 
ou ciclo de Krebs, na matriz mitocondrial; e a cadeia respiratória e a afosforilação oxidativa, na 
membrana interna da mitocôndria. Assim, a respiração celular possui etapas no citoplasma (glicólise) e 
na mitocôndria (ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa).
 Observação
A disciplina de Citologia não entrará nas discussões de todas as reações 
químicas. Esses assuntos são tratados pela disciplina de Bioquímica.
As mitocôndrias produzem energia (ATP) pela degradação da glicose e de ácidos graxos, catalizam 
a síntese de ácidos graxos e de aminoácidos e dão início à síntese de hormônios esteroides. Isto é, 
na mitocôndria, inicia‑se essa síntese com a separação da cadeia lateral do colesterol, tipo de reação 
química catalisada por enzimas da membrana interna da mitocôndria. A glicose é degradada (quebrada) 
parcialmente no citoplasma e na ausência de oxigênio; portanto, trata‑se de um processo anaeróbico.
Há dez diferentes tipos de reações. Nessa degradação, formam‑se quatro ATPs; porém, como 
são gastos dois ATPs no processo, o saldo será de dois ATPs, quatro hidrogênios e dois ácidos 
pirúvicos (dois piruvatos/sal). Os dois piruvatos vão se dirigir para a matriz mitocondrial, onde 
sofrerão processos de reações químicas. Os quatro hidrogênios serão transportados por coenzimas 
para a membrana interna da mitocôndria. Essas coenzimas são denominadas NAD (nicotinamida 
adenina dinucleotídeo) e são em número de duas. Cada NAD transporta dois hidrogênios. Portanto, 
o NAD oxidado passa para a forma NADH2 reduzido. Como são quatro hidrogênios, a representação 
fica: 2NADH2. Os ATPs serão utilizados no citoplasma.
A Hipótese do Acoplamento Quimiosmótico está baseada em quatro itens:
• A cadeia respiratória mitocondrial na membrana interna é translocadora de prótons. Ela bombeia 
H+ para fora do espaço da matriz enquanto os elétrons são transportados ao longo da cadeia.
• A ATP sintase mitocondrial também transloca prótons através da membrana interna. Sendo 
reversível, pode usar a energia da hidrólise do ATP como uma bomba de H+ através da membrana, 
mas se um gradiente eletroquímico de prótons estiver presente, os prótons migrarão no fluxo 
contrário e conduzirão uma síntese de ATP.
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• A membrana mitocondrial interna é equipada com um conjunto de proteínas que medeiam a 
entrada e a saída de metabólitos essenciais e íons inorgânicos essenciais.
• A barreira mitocondrial interna é por outro lado impermeável a H+, OH– e em geral a cátions 
e ânions.
A oxidação mitocondrial começa quando grandes quantidades de acetil CoA são produzidas no 
espaço da matriz a partir de ácidos graxos (que provêm das gorduras) e piruvato (cuja origem se dá a 
partir da glicose e outros açúcares) que são transportados através da membrana. Os grupos acetil da 
acetil CoA são então oxidados na matriz através da via do ácido cítrico, que converte NAD+ em NADH (e 
FAD em FADH2). O ciclo converte os átomos de carbono da acetil CoA em CO2, que é liberado para fora 
da célula como excreta. O ciclo também gera elétrons de alga energia que são veiculados por moléculas 
transportadoras NADH e FADH2. Estes elétrons são então transferidos para as membranas internas 
mitocôndrias, onde entram na cadeia condutora de elétrons, que passam rapidamente para o oxigênio 
molecular (O2) para formar H2O (a perda de elétrons regenera o NAD
+ e o FAD, que são necessários para 
dar continuidade ao metabolismo oxidativo). Esse transporte de elétrons gera um gradiente de prótons 
através da membrana interna que é utilizado para subordinar a produção de APT pela ATP sintase. O 
processo envolve o consumo de O2 e a síntese de APT através da adição de um grupo fosfato ao ADP 
chamado fosforilação oxidativa.
Os elétrons são derivados em última instância da oxidação da glicose e de ácidos graxos, e o oxigênio 
molecular (O2) atua como receptor final dos elétrons, produzindo água como produto de refugo.
A cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória que conduz a fosforilação oxidativa está 
presente em muitas cópias da membrana mitocondrial interna. Contém mais de 40 proteínas, das quais 
cerca de 15 estão diretamente envolvidas na condução de elétrons. A maioria dessas proteínas está imersa 
na bicamada lipídica e funciona apenas em membrana intactas. Grande parte das cadeias mitocondriais 
de transporte de elétrons está agrupada em três grandes complexos de enzimas respiratórias, cada 
um contendo múltiplas proteínas individuais. Os complexos incluem proteínas transmembrana, que 
ancoram firmemente o complexo proteico inteiro na membrana mitocondrial interna.
Os complexos contêm íons metálicos e outros grupos químicos que formam uma via de passagem 
para elétrons através do complexo. O complexo respiratório é o local da bomba de prótons que pode 
ocorrer em cada um. A ubiquinona e o citocromo c servem como transportadores móveis que levam os 
elétrons de um complexo para outro:
• NADH dehidrogenase.
• Complexo citocromo b‑c1.
• Complexo citocromo oxidase.
O transporte de elétrons inicia‑se com o íon dihídro (H‑), que é removido do NADH e convertido em 
um próton e dois elétrons de alta energia.
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H– → H+ + 2e‑
A reação é catalizada primeiro pelos complexos enzimáticos respiratórios, a NADH desidrogenase, que 
aceita os elétrons. Os elétrons então passam ao longo da cadeia para cada um dos complexos enzimáticos 
de cada vez, utilizando os transportadores de elétrons. O transporte de elétrons ao longo da cadeia é 
energeticamente favorável: o elétron começa com um elevado nível de energia e perde energia a cada 
etapa conforme caminha pela cadeia, eventualmente entrando no citocromo oxidase, onde se combina 
com uma molécula de O2 para formar H2O. Essa etapa requer oxigênio, que é consumido pela respiração.
As proteínas da cadeia respiratória conduzem os elétrons de forma que eles possam se mover 
sequencialmente de um complexo enzimático para outro. Cada transferência de elétron é uma reação 
de óxidorredução. A molécula doadora de elétron se torna oxidada, e o receptor, reduzido. Os elétrons 
passaram espontaneamente de moléculas que possuem uma afinidade relativamente baixa para elétrons 
para moléculas com grande afinidade. Um exemplo é o HADH, que com seu elétron de alta energia possui 
uma baixa afinidade por elétrons, assim os elétrons passam rapidamente para a HADH desidrogenase. 
Na ausência de captadores dessa energia, ela será liberada como calor.
Em cada um dos complexos enzimáticos respiratórios, há energia liberada pela transferência de 
elétrons através delas, para um levantamento dos prótons da água na matriz mitocondrial acompanhado 
pela liberação dos prótons do outro lado da membrana nos espaços intermembranas. Como resultado, 
o fluxo energeticamente favorável de elétrons ao longo da cadeia transportadora de elétrons bombeia 
prótons através da membrana para fora da matriz, criando um gradiente eletroquímico de prótons 
através da membrana mitocondrial interna.
O bombeamento ativo de prótons tem duas consequências:
• Gera um gradiente de concentração de prótons (H+) (∆pH) através da membrana mitocondrial 
interna, onde o pH (pH = 8) da matriz (menos íons H+ livres) é maior que o do espaço intermembranoso 
(pH = 7) (mais íons H+ livres), que é igual ao do citosol, onde as moléculas fluem livremente.
• Gera um gradiente de voltagem ∆V (ou ∆ψ) (potencial de membrana) com o lado interno (lado 
da matriz) negativo e o externo positivo; como resultado, os prótons (+) são atraídos para o lado (‑) e 
atravessam a membrana do espaço intermembranoso para a matriz.
O ∆pH conduz os H+ de volta ao interior da matriz e os OH– para fora da matriz, reforçando o 
efeito do potencial de membrana (∆V), que atua atraindo qualquer íon positivo para dentro da matriz 
e conduzindo íons negativos para fora. Juntos são chamados de gradiente eletroquímico de prótons.
O mecanismo geral da fosforilação oxidativa ocorre quando um elétron (e‑) de alta energia passa pela 
cadeia transportadora de elétrons. Parte da energia é liberada e utilizada para conduzir três complexos 
enzimáticos que bombeiam o H+ para fora da matriz. Isso resulta num gradiente eletroquímico de 
prótons através da membrana interna, que conduz o H+ de volta através da ATP sintase – um complexo 
transmembrana que utiliza a energia do fluxo de H+ para sintetizar ATP de ADP e Pi na matriz.
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A ATP sintase é um grande complexo enzimático (mais de 500.000 daltons) ancorado na membrana 
com uma passagem hidrofílica através da membrana mitocondrial interna, que permite o fluxo dos 
prótons a favor do gradiente eletroquímico. Como esses íons passam com dificuldade através da ATP 
sintase, eles são utilizados para conduzir uma energia energeticamente favorável entre o ADP = Pi, que 
produz ATP.
É composta de uma porção anterior chamada FIATPase e um transportador de H
+ de membrana 
chamado F0. Ambos, FI e F0, são formado por múltiplas subunidades. A base gira com o rotor formado por 
um anel de 10 a 14 subunidades c de membrana laçando as subunidades externas, que criam um braço 
alongado. Esse braço fixa o arcabouço a um anel de subunidades 3α e 3β, que forma a cabeça. Três das 
seis subunidades da cabeça possuem sítios de ligação para o DP e para Pi. Estes são conduzidos para 
formar ATP assim que a energia mecânica é convertida em energia química (ligação química) através 
de repetidas mudanças na conformação proteica da rotação. A ATP sintase é capaz de produzir mais de 
100 moléculas de APT/s. Três ou quatro prótons são necessários para passar através desse aparelho para 
produzir cada molécula de ATP.
O gradiente eletroquímico de prótons através da membrana mitocondrial interna é também utilizado 
para conduzir alguns processos de transporte acoplado. O piruvato, o Pi e o ADP são transportados para 
dentro da matriz, enquanto o ATP é bombeado para fora. O potencial de membrana é negativo do 
lado de dentro e a membrana externaé permeável a todos esses compostos. Assim, as variações de pH 
conduzem a importação do piruvato (‑) e a importação do Pi, enquanto a voltagem realiza a troca ADP3– 
para dentro e ATP4– para fora da membrana mitocondrial interna.
O gradiente de prótons é responsável pela criação da maior parte do ATP celular. Enquanto a glicólise 
(fermentação) gera somente duas moléculas de ATPs por molécula de glicose, a fosforilação oxidativa 
de cada par de elétrons doado por um NADH produzido na mitocôndria conduz a produção de 2,5 
moléculas de ATP, uma vez que inclui a energia necessária para transportar esse ATP para o citosol. 
A fosforilação oxidativa gera também 1,5 moléculas de ATP para cada dois elétrons do FDHA2 ou a 
partir da molécula de NADH produzida pela glicólise no citosol. Assim, começando com a glicólise e 
terminando com a fosforlização oxidatativa, há uma produção liquidada de 30 ATPs. A fosforilação 
oxidativa na mitocôndria cria ainda uma grande quantidade de ATP a partir do NADH e do FADH2 
derivados da oxidação das gorduras.
A ATP sintase é única em sua habilidade de converter energia eletroquímica armazenada em um 
gradiente iônico transmembrana diretamente em energia de ligação fosfato – ATP.
A seguir, veja desenhos esquemáticos da mitocôndria. Em A, observam‑se os processos metabólicos 
que ocorrem em seu interior (entenda‑se ciclo do ácido cítrico como ciclo de Krebs); em B, a ultraestrutura 
mitocondrial, apontando os seus componentes; e em C, o detalhe do espaço intramembranoso, em que 
se verifica o mecanismo da ATP sintetase.
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Figura 33 – Desenhos esquemáticos da mitocôndria
A seguir, uma fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela as 
múltiplas moléculas de DNA mitocondrial. As células foram tratadas com uma mistura de dois corantes: 
brometo de etídio, que se liga ao DNA e emite fluorescência vermelha, e diacetado de fluorceína, que 
incorpora especificamente as membranas mitocondriais e emite uma fluorescência verde.
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Unidade I
Figura 34 – Fotomicrografia de fluorescência na qual se observa a coloração dupla que revela 
as múltiplas moléculas de DNA mitocondrial
4.4 Fadiga muscular
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção de pequenas moléculas 
orgânicas é denominado fermentação.
Como já verificamos anteriormente, a glicólise que ocorre no citoplasma celular é um tipo de 
fermentação, porem o ácido pirúvico não é uma molécula estável e, desse modo, facilmente convertida 
em ácido lático. Nessas reações químicas, há pequena liberação de energia.
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a fermentação da glicose, há 
sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, portanto, a glicose passa a ser denominada frutose‑1, 
6‑difosfato (apresenta seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, originando 
duas moléculas de gliceraldeído‑3‑fosfato (exibe três carbonos e um fosfato). Essa molécula agora 
formada permite o acoplamento de mais um fosfato e, portanto, passa a ser chamada de gliceraldeído‑1, 
3‑difosfato (possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se originaram, temos 
então quatro fosfatos que serão transportados para quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro 
ATPs. Os gliceraldeídos originaram o ácido pirúvico. Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá 
produzir dois ATPs, pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares (células) 
estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse tipo de reação, produzindo o ácido 
lático, por falta de oxigenação correta (motivo da câimbra).
No processo da fermentação (processo sem a presença de oxigênio), a cadeia respiratória fica 
inoperante, porque não possui oxigênio. Como se sabe, o oxigênio é o último aceptor de hidrogênio. 
Assim, sem oxigênio, os hidrogênios são transportados para o NAD e devolvidos para o ácido pirúvico 
(piruvato), o qual se transforma em ácido lático, tal como esquematizado a seguir:
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 35 
Durante a atividade intensa e prolongada do músculo, o oxigênio chega em quantidade menor do 
que a necessária. Quando há deficiência de oxigênio, acumula‑se ácido lático no músculo. Se houver 
um excesso de ácido lático, os músculos não poderão se contrair ou responder a estímulos. Portanto, 
o ácido lático age como um tóxico. Quando o oxigênio chega novamente a esse tecido, parte do ácido 
lático acumulado se converte em ácido pirúvico, que então passa pela série de reações do ciclo de Krebs, 
havendo uma liberação muito maior de energia. O ácido lático remanescente é conduzido ao fígado pela 
corrente sanguínea, e aí convertido em glicogênio.
Para cada molécula de glicose utilizada na glicólise, há um lucro final de duas moléculas de ATP. Esse 
processo libera somente cerca de 5% de energia química potencial da molécula da glicose em relação 
ao que é obtido na respiração aeróbia. Os íons de cálcio participam da reação de quebra da ligação 
fosfato da ATP na presença da enzima ATPase, necessária para a liberação da energia para a contração. 
A fonte primária de energia para a contração é o glicogênio do músculo. A creatina‑fosfato é uma fonte 
energética utilizada na síntese da ATP no relaxamento muscular.
Figura 36 – Esquema do fornecimento de ATP na contração e relaxamento
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4.5 Músculos estriados tipo I e tipo II
Nos mamíferos e demais vertebrados, pode‑se observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A 
distribuição desses tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular individual. 
Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor desempenho a atividades aeróbicas e outras 
com melhor desempenho a atividades anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios 
físicos.
Os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas vermelhas ou tipo I, aeróbica (slow switch), 
apresentam as seguintes características:
• Obtenção de energia a partir de ácidos graxos, principalmente por fosforilação oxidativa.
• Muita mioglobina (proteína de cor vermelha com alta afinidade por oxigênio).
• Muitas mitocôndrias.
• Muito citocromo, pigmentos mitocondriais da cadeia respiratória.
• Contração lenta e contínua.
• Inervação de condução lenta.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em ciclistas e maratonistas, no músculo 
do voo de aves e nos membros de mamíferos.
Já os tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas brancas ou tipo II (A, B e C), anaeróbica (fast 
switch), têm como características:
• Obtenção de energia a partir da glicose.
• Pouco citocromo, mioglobia.
• Muito retículo sarcoplasmático e túbulos T (alta capacidade de armazenamento de cálcio).
• Contração rápida.
• Pouca resistência à fadiga muscular.
• Inervação de condução rápida de impulso.
O perfil de predominância desse tipo muscular é encontrado em corredores de 100 metros e nos 
músculos peitorais do peru e da galinha.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Quadro 5 – Três tipos de fibras musculares que se diferem na sua morfologia, metabolismo 
energético predominante e atuação na contração muscular
Fibras tipo I Fibras tipo IIa Fibras tipo IIb
Metabolismo Aeróbico Glicolítico‑oxidativo (intermediário) Anaeróbico
Motoneurônios Alfa‑2 (calibrepequeno) Médio Alfa‑1 (calibre grosso)
Unidades motoras Lentas, com baixo limiar de excitabilidade
Intermediárias, com limiar de 
excitabilidade médio
Rápidas, com alto limiar de 
excitabilidade
Resistência à fadiga Alta Média Baixa
Suprimento sanguíneo Rico Intermediário Pobre
Grânulos de glicogênio Raros Frequentes Numerosos
Nº de mitocôndrias Grande Médio Pequeno
Quantidade de mioglobina Alta Média Baixa
Cor Vermelha Intermediária Branca
Força de contração Pouco potente Potência média Muito potente
Velocidade de contração Lenta Intermediária Rápida
Tempo de contração Longo Médio Curto
Tipo de exercício 
característico
Longa duração com 
intensidade baixa ou 
moderada. Exemplos: 
corridas longas, 
caminhada, ciclismo, 
ginástica
Duração média e intensidade 
intermediária. Exemplos: 
musculação, natação
Curta duração e intensidade 
alta. Exemplos: corridas 
curtas, saltos, levantamento 
de peso
Fonte: Universidade Estadual Paulista ([s.d.]).
 Saiba mais
Conheça o site do Espaço Interativo de Ciências:
<http://cbme.usp.br/>.
 Resumo
Todos os seres vivos são formados por células. Uma célula provém de 
outra, portanto, a célula é a unidade morfofisiológica de todos os seres 
vivos. Quanto à morfologia, existem células procariontes e eucariontes. 
Ao contrário das eucarióticas, as procarióticas não possuem organelas 
membranosas (retículo endoplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, 
mitocôndrias, plastos, lisossomos e vacúolos) e muito menos um núcleo 
delimitado pela cariomembrana (carioteca) envolvendo os cromossomos.
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Unidade I
Os modos de obtenção de energia para ativar o metabolismo das células 
diferenciam‑nas em dois grupos: as células procarióticas e eucarióticas, que 
transformam a energia luminosa em energia química e são denominadas 
autotróficas, e as células procarióticas e eucarióticas, que convertem a energia 
química proveniente da alimentação em energia mecânica, térmica ou mesmo 
em outra modalidade de energia química e são denominadas heterotróficas.
A química orgânica estuda os átomos predominantes nos seres vivos 
e suas combinações moleculares, tanto para o tratamento da vida quanto 
para a criação de produtos e utensílios, tais como o poliéster das roupas 
e a gasolina. Os átomos predominantes são carbono (C), hidrogênio (H), 
oxigênio (O) e nitrogênio (N). Quase todos os outros componentes químicos 
estão presentes, mas nunca na mesma ordem de grandeza dos anteriores.
As proteínas são polímeros de aminoácidos. Existem 20 tipos de 
aminoácidos que se combinam por ligações químicas (peptídicas). Os 
aminoácidos se unem formando polipeptídios, e estes, por sua vez, se 
agregam, dando origem às proteínas. Como uma proteína apresenta mais 
de 70 aminoácidos, repetem‑se ao longo do polímero proteico. Nos hidratos 
de carbono ou carboidratos ou glicídio, sua formulação mínima é assim 
representada: CH2O. São exemplos: as pentoses (tipos de açúcares) C5H10O5 e 
as hexoses (outros tipos de açúcares) C6H12O6. As pentoses importantes são 
as encontradas nos ácidos nucléicos; já a ribose e a desoxirribose, no DNA. 
Glicose, frutose e galactose são monossacarídeos; maltose e sacarose são 
dissacarídeos; celulose, amido e glicogênio são polissacarídeos. Lipídios ou 
gorduras são substâncias que resultam da reação entre um álcool (glicerol, 
álcool etílico, entre outros) e um ácido carboxílico (palmítico, esteárico, 
oleico). Lipídios isolados apresentam‑se na forma de óleos (líquidos na 
temperatura ambiental) ou ceras (sólido). Os triglicerídeos são lipídios 
formados pela ligação estérica de três ácidos graxos (iguais ou diferentes) 
com uma molécula única de glicerol (álcool). São triglicerídeos as gorduras 
e os óleos. A concentração no sangue humano deve oscilar entre 40 e 150 
mg/dl. As estruturas lipídicas são hidrofóbicas (possuem aversão à água). 
Os ácidos nucléicos são encontrados no núcleo e no citoplasma. Esses 
ácidos formam cadeias de nucleotídeos. São os principais exemplos: ácido 
desoxirribonucleico (DNA) e ácido ribonucleico (RNA).
No DNA, ocorre o armazenamento da carga hereditária/material 
genético. Ele também é o responsável por transmitir essa carga genética 
para as células‑filhas. Cada nucleotídeo contém um açúcar (pentose), bases 
nitrogenadas púricas = adenina (A), guanina (G) e pirimídicas = timina 
(T), citosina (C) e uracila (U), além do fosfato. Portanto, o DNA possui A 
+ T + G + C + PO4 + desoxirribose, enquanto o RNA possui A + U + G 
+ C + PO4 + ribose. Localiza‑se no núcleo celular, na mitocôndria, em 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
células animais, e em cloroplastos, nas células vegetais e em certos vírus 
(adenovírus). Possui forma de dupla hélice, realiza replicação/duplicação no 
estágio S da interfase, é do tipo semiconservativa e dependente de enzimas 
como a helicase e a DNA polimerase. Já o RNA possui cadeia simples, com 
funções bem conhecidas: há o RNAr, que é o constituinte dos ribossomos 
livres ou aderidos no retículo endoplasmático; o RNAm ou mRNA, que 
surge da transcrição do DNA pela ação da enzima RNA polimerase II (RNA 
mensageiro – é o códon); e o RNAt (anticódon), RNA transportado, que 
conduz aminoácidos do citoplasma para o ribossomo (RNAr).
As vitaminas são cofatores metabólicos e coenzimas, ativando uma 
grande quantidade de enzimas para o bom funcionamento do organismo 
– portanto, agem no metabolismo geral, mantendo a homeostasia. 
Avitaminose é o termo empregado para indicar a deficiência de vitaminas 
no organismo. Os sais minerais são os fatores ou participantes diretos 
nas reações químicas das células, constituindo o soluto das soluções 
verdadeiras. Muitas vezes, são mencionados como seus precursores (ácidos, 
como o ácido úrico, e bases, como o hidróxido de cálcio).
A água é o componente mais comum, constituindo cerca de 70% do 
protoplasma (denominação dada para a matéria viva). É solvente de 
soluções químicas e fase dispersante de coloides. Um tecido animal é uma 
estrutura constituída por células de mesma origem embrionária e que juntas 
desenvolvem uma função. O tecido epitelial é formado por células poliédricas 
com polaridade basal e apical definidas, intimamente unidas, coesas, com 
pouca matriz extracelular (material externo às células) e avascular.
O tecido conjuntivo é o tecido de maior ocorrência no organismo. 
Sua função é nutrir, unir e sustentar os demais tecidos. Assim, o tecido 
conjuntivo apresenta vasos do sistema circulatório e linfático que 
transportam alimentos e removem excretas por todo o organismo. Nesse 
mesmo tecido, aparecem elementos encarregados da defesa do organismo 
contra os agentes infecciosos. O tecido conjuntivo tem como característica 
a grande quantidade de matriz extracelular. A matriz extracelular do tecido 
conjuntivo é formada pelas fibras colágenas e elásticas e por uma porção 
gel, que é a substância fundamental. As fibras colágenas são compostas de 
uma proteína chamada colágeno e oferecem grande resistência às tensões. 
O colágeno é a proteína mais abundante do corpo humano. Há uma série 
de tipos colágenos: as fibras reticulares (pequenas redes de sustentação 
celular) são formadas por fibras colágenas do tipo 3; já as fibras elásticas 
são predominantemente constituídas por uma proteína, a elastina, e são 
responsáveis pela elasticidade de certos órgãos, como pulmões, vasos 
sanguíneos e pele.
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Unidade I
As principais células do conjuntivo são: fibroblastos (que se transformam 
em fibrócitos, após oclusos na matriz extracelular), macrófagos, mastócitos, 
células adiposas, plasmócitos e células mesenquimais indiferenciadas. 
O tecido cartilaginoso possui rede compacta de fibras colágenas e, em 
alguns casos, elásticas imersas em substância fundamental consistentee 
gelatinosa, na qual aparecem os condrócitos (células cartilaginosas). É um 
tecido avascular, não sendo percorrido por vasos sanguíneos. A nutrição é 
feita pelo tecido conjuntivo. As cartilagens possuem as funções estruturais, 
quando formam articulações, coxins, o externo e demais estruturas de 
sustentação e proteção, e participam da criação dos ossos, atuando como 
um “molde”, denominado ossificação endocondral, que é a composição 
do tecido ósseo no interior de uma peça cartilaginosa. Não ocorre a 
transformação da cartilagem em osso, e sim a substituição do tecido 
cartilaginoso pelo tecido ósseo.
Existem três tipos de cartilagem: hialina, elástica e fibrosa. O tecido ósseo 
é constituído por células denominadas osteoblastos, que se modificam em 
osteócitos após ficarem presos nas lacunas (osteoplastos) e diminuírem 
o metabolismo. Os osteoclastos são células fagocíticas multinucleadas 
(com até cinco núcleos) responsáveis pela remoção da matriz óssea e 
corresponsáveis pela remodelação óssea. A matriz óssea é formada por 
duas partes: orgânica e inorgânica. Na substância orgânica, aparecem 
fibras colágenas e pequena quantidade de substância amorfa. A resistência 
e a rigidez do tecido ósseo são determinadas pela substância inorgânica 
calcificada formada por cristais de hidroxiapatita de cálcio.
O tecido muscular é o responsável pelos movimentos corporais, 
sendo organizado por células excitáveis e contráteis que contêm grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos. Os componentes das células 
musculares recebem nomes especiais. A membrana é chamada de sarcolema; 
o citoplasma, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo 
sarcoplasmático. De acordo com as características morfológicas e funcionais, 
podem‑se distinguir três tipos de tecidos musculares: o músculo estriado 
esquelético, o músculo estriado cardíaco e o músculo liso. O tecido nervoso 
forma a interface do organismo com o meio, sendo ele o responsável 
por detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos 
estímulos sensoriais calor, luz, energia mecânica e modificações químicas, 
para então organizar e coordenar, direta ou indiretamente, a operação de 
todas as funções do organismo: motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas.
O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, 
que são as células excitáveis e unidades do sistema nervoso, e as células 
da glia ou neuroglia, que são acessórias aos neurônios, nutrem, protegem 
e os auxiliam em suas atividades. Nos mamíferos, as células usam 
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
principalmente a glicose, que gradativamente vai sendo “quebrada” 
e liberando energia para formação de unidade energética, adenosina 
trifosfato (ATP). Resumidamente, o ATP é uma molécula de alta energia 
terminal quando é hidrolisado, ficando na forma de ADP, mas pode voltar 
a ser ATP por ação dos produtores de energia, localizados na membrana 
interna da mitocôndria. Essa volta, essa reconstrução/regeneração de ADP 
em ATP, efetua‑se pela degradação da glicose e de ácidos graxos. Os ATPs 
se difundem por toda a célula.
O conjunto de reações químicas enzimáticas que resultam na produção 
de pequenas moléculas orgânicas é denominado fermentação. A glicólise 
que ocorre no citoplasma celular é um tipo de fermentação, porem o ácido 
pirúvico não é uma molécula estável, e desse modo facilmente convertida 
em ácido lático. Nessas reações químicas, há pequena liberação de energia. 
São tipos de fermentação: alcoólica, lática e acética. Quando ocorrer a 
fermentação da glicose, há sua ativação pelo recebimento de dois PO4 e, 
portanto, a glicose passa a ser chamada de frutose 1, 6 difosfato (apresenta 
seis carbonos e dois fosfatos). Após essa etapa, a frutose é quebrada, 
originando duas moléculas de gliceraldeído‑3‑fosfato (exibe três carbonos 
e um fosfato). Essa molécula agora formada permite o acoplamento de mais 
um fosfato e, portanto, passa a ser denominada gliceraldeído 1, 3 difosfato 
(possui três carbonos e dois fosfatos). Como são duas moléculas que se 
originaram, temos então quatro fosfatos que serão transportados para 
quatro ADPs, os quais formarão em conjunto quatro ATPs. Os gliceraldeídos 
originaram o ácido pirúvico.
Na fermentação, a quebra da glicose (glicólise) irá produzir dois ATPs, 
pois dois ATPs foram usados para iniciar o processo. Nas fibras musculares 
(células) estriadas esqueléticas dos mamíferos, também pode ocorrer esse 
tipo de reação, produzindo o ácido lático, por falta de oxigenação correta 
(motivo da câimbra). Nos mamíferos e demais vertebrados, podem‑se 
observar tipos musculares aeróbicos e anaeróbicos. A distribuição desses 
tipos musculares é hereditária, isto é, o DNA determina o perfil muscular 
individual. Portanto, é fácil notar que existem pessoas com melhor 
desempenho em atividades aeróbicas e outras com melhor desempenho em 
anaeróbicas, independentemente de treinamentos e de exercícios físicos.
 Exercícios
Questão 1 (Santa Casa‑SP). Considere os seguintes eventos:
I – Ruptura das ligações entre bases nitrogenadas.
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Unidade I
II – Ligação entre os nucleotídeos.
III – Pareamento de nucleotídeos.
Durante a replicação do DNA, a sequência de eventos é:
A) I, II e III.
B) I, III e II.
C) II, III e I.
D) II, I e III.
E) III, I e II.
Resposta correta: alternativa B.
Resolução do exercício
Para que ocorra a replicação do DNA, inicialmente ocorre a (I) separação das fitas em razão do 
rompimento das pontes de hidrogênio; os (III) nucleotídeos livres iniciam então o emparelhamento; e 
finalmente (II) ocorre a união entre eles.
Questão 2 (UPF). O tecido muscular é constituído por células alongadas, altamente especializadas 
e dotadas de capacidade contrátil. A capacidade de contração desse tecido é que proporciona os 
movimentos dos membros, das vísceras e de outras estruturas do organismo.
O quadro a seguir apresenta os três tipos de células musculares com suas principais características:
Quadro 6 
A alternativa que preenche corretamente os espaços de I a IV é:
A) Esquelético, liso, involuntária, vários.
B) Esquelético, liso, voluntária, vários.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
C) Liso, esquelético, involuntária, um.
D) Liso, esquelético, voluntária, vários.
E) Esquelético, liso, involuntária, um.
Resolução desta questão na plataforma.