Guyton Fisiologia humana

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FISIOLOGIA
HUMANA
_
SEXTA EDICAO
FISIOLOGI
HUMANA'
Arthur C. Guyton, M.D.
Chairman and Professor
Department of Physiology and Biophysics
University of Mississippi
School of Medicine
Traduclo:
CHARLES ALFRED ESBERARD
Professor Titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal
Fluminense — UFF e do Departamento de Morfo-Fisiologia da
Faculdade de Medicina de Petropolis
Professor Adjunto do Departamento de Ciencias FisiolOgicas da
Universidade do Rio de Janeiro, UNIRIO
EDITORA GUANABARA
Prefacio
Meu propOsito, ao escrever este livro, foi o de apre-
sentar a filosofia basica do funcionamento humano,
na esperanca de poder transmitir a outras pessoas o
meu amor pela beleza funcional intrinseca que 6 a ba-
se da prOpria vida. Tentei apresentar o ser humano co-
mo uma criatura pensante, sensIvel e ativa, podendo
viver de modo quase automatic°, mas, mesmo assim,
apaz de grande diversidade de funcionamento, o que
caracteriza as formas mais complexas de vida. Nao
existe mdquina, ja projetada, ou que venha a ser pro-
jetada, que possua a emog-go ou a majestade do corpo
humano. Portanto, espero que o leitor aprenda corn
prazer e com entusiasmo como o seu corpo funciona.
Visto que o campo da fisiologia humana é muito
extenso, o miter de urn livro sobre esse assunto e,
necessariamente, determinado pela escolha do mate-
rial que a apresentado. Neste texto, foi feita uma ten-
tativa especial de escolher os aspectos da fisiologia hu-
mana que possam levar o leitor a desenvolver uma
compreensao dos princIpios e dos conceitos basicos.
Contudo, como varios tOpicos da fisiologia humana
ainda sao apenas parcialmente conhecidos, foi feito
urn grande esforco nao somente para separar o fato da
)eoria como tambem para nal) sobrecarregar o leitor
corn detalhes insignificantes que, corn maior proprie-
dade, pertencem a urn texto de referdncia.
Este livro de texto ja foi publicado em cinco edi-
cOes anteriores, as quatro primeiras sob o titulo Fi-
siologia Humana (no original: Function of the Human
Body), e a quinta tambem sob o tftulo Fisiologia Hu-
mana (no original: Physiology of the Human Body).
A mudanga do tftulo foi feita simplesmente para indi-
car que o texto e utilizado amplamente, como se pre-
tendia, .em cursos de fisiologia de muitas escolas em
todo o mundo.
Nesta sexta edicao, o texto foi revisto em sua
maior parte, principalmente porque a fisiologia conti-
nua em estagio muito dinamico de descobertas, corn
novos conhecimentos sobre os seus conceitos basicos
sendo gerados a cada dia. Dentre as areas de maior
desenvolvimento na fisiologia, nos tiltimos anos, me-
recem destaque, primeiro, a base molecular dos meca-
nismos celulares — em especial, a relacao entre os ge-
nes e a funcao celular — e, segundo, as inter-relagOes
entre o funcionamento da celula e o funcionamento
global do complexo de &gabs do corpo.
Al6m da revisal) do texto, todas as figuras foram
redimensionadas, muitas em duas cores, de modo a
destacar os conceitos fisiolOgicos basicos que buscam
ilustrar.
Una texto deste tipo exige a colaboracao de muitas
pessoas diferentes, corn destaque para todos os pro-
fessores que enviam sugestbes para o autor. Isto tern
lido de uma ajuda incalculdvel para tornar as edicoes
anteriores cada vez melhores, o que espero que tam-
be aconteca corn esta sexta edicao, tornando-a ain-
da muito melhor. Tambem desejo expressar os meus
agradecimentos a Sra. Laveda Morgan, a Sra. Gwen-
dolyn Robbins e a Sra. Elaine. Steed-Davis, pelo mara-
vilhoso trabalho de secretariado que desenvolveram
no preparo desta edicao; a Sra. Tomika Mita, por seus
desenhos, a partir dos esbocos originais, e a equipe da
Saunders College Publishing, por sua exceldncia conti-
nuada na producao deste livro, destacando-se o Sr.
Michael Brown e o Sr. Lloyd Black, por sua contribui-
go editorial, eaJ&R Technical Services, por seu
grande traba.lho na confeccao dos fotolitos originais.
Arthur C. Guyton.
Sumario
I. INTRODUCAO, 1
1. Introducao a Fisiologia Humana, 3
II. FISIOLOGIA CELULAR, 13
2. A Celula e sua Composicao, 15
3. Sistemas Funcionais da Celula, 28
4. Controle Genetic° da. Funcao Celular — Sinte-
se de Protefnas e a Reproducao Celular, 37
5. Ambiente Liquid° da Celula e Transporte
atraves da Membrana Celular, 48
III. UNIDADE NEUROMUSCULAR, 63
6. Nervos, Potenciais de Membrana e Transmis.
do Nervosa, 64
• 7. Anatomia Funcional e Contracao do Mfiscu-
lo, 78
IV. SISTEMA NERVOSO CENTRAL, 97
8. Plano Geral do Sistema Nervoso Central, a Si-
napse e os Circuitos Neuronais Basicos, 98
9. Sensacao Somestesica e Interpretacao dos Si-
nais Sensoriais pelo Encêfalo, 115
10. Func6es Motoras da Medula Espinhal e do
Tronco Cerebral, 131
11. Controle da Atividade Muscular pelo Cortex
Cerebral, pelos Ganglios e pelo Cerebe-
lo, 143
12. 0 Sistema Nervoso AutonOmico e o Hipotala-
mo, 155
13. Os Processos Intelectuais; Sono e Vigflia; Pa-
dr6es Comportamentais; e Efeitos Psicos-
somaticos, 164
V. OS SISTEMAS SENSORIAIS ESPECIAIS, 179
14. 0 Olho, 181
15. Audicao, Paladar e Olfato, 194
VI. 0 SISTEMA CIRCULATORIO, 205
16. Ago Bombeadora do Coracao e sua R%rula-
cao, 207
17. Fluxo Sangiiineo pela Circulacao Sistdmica e
sua Regulacao, 222
18. TerritOrios Especiais do Sistema CirculatOrio,
232
19. Pressa° Arterial Sistdmica e Hipertensao, 243
20. Debit° Cardiac°, Retorno Venoso, Insuficidn-
cia Cardiaca e Choque, 257
VII. OS LIQUIDOS CORPORAIS E OS RINS, 269
21. Dindmica da Membrana Capilar, os Lfquidos
Corporais e o Sistema Linfatico, 271
22. A Funcao Renal e a Excrecao de Urina, 287
23. Regulago da Composigo e do Volume dos
Lfquidos Corporais; a Bexiga Urindria e a
Miccao, 299
VIII. aLULAS SANGDI-NEAS, IMUNIDADE E
COAGULACAO DO SANGUE, 313
24. Calulas Sangiiineas, Hemoglobina e Resist -en-
cia a Infeccao, 315
25. Imunidade e Alergia, 328
26. Coagulacao do Sangue, Transfiisao e Trans-
plante de Orgaos, 338
IX. 0 SISTEMA RESPIRATORIO, 349
27. Mecânica da Respiracffo, Fluxo Sangiiineo
Pulmonar, e Transporte de Oxigenio e de
Gas CarbOnico, 351
28. Regulago da Respiracffo e a Fisiologia dos
Distarbios Respirat6rios, 370
29. Fisiologia da Aviacao, do Espaco e do Mergu-
lho Submarino, 382
vii
viii 4 SUMÁR 10
X. OS SISTEMAS DIGESTIVO E
METABOLICO, 395
30. Movimentos e Secrecties Gastrintestinais e sua
RegulacEo, 397
31. Digestao e AssilnilacEo de Carboidratos, Gor-
duras e Proteinas, 413
32. A Energetica dos Alimentos e a Nutricao, 429
X!. TEMPERATURA CORPORAL, 441
33. Temperatura Corporal e Regulacao Termica,
443'
dOcrinas, os flormOnios Hipofisarios e a Ti-
roxina, 457
35. HormOnios do Cortex Supra-Renal, Insulina e
Glucagon, 472
36. Metabolismo do Ca Osso, HormOnio Para-
tireoidiano e a Fisiologia do Osso, 484
37. Sistemas Reprodutivos Masculino e Feminino
e seus HormOnios, 498
38. Gravidez e Fisiologia Fetal, 513
XIII. FISIOLOGIA DO ESPORTE, 527
39. Fisiologia do Esporte, 529
XII. ENDOCRINOLOGIA E REPRODUCAO, 455
IntrodUcd° a Endocrinologia: as Gländulas En- INDICE, 545
Introducäo
Fisiologia Humana
Resumo
A palavra fisiologia define a ciencia que estuda o funcionamento dos organismos vivos, e
seu estudo é de grande importancia para a explicacao da prOpria vida.
A unidade funcional basica do corpo é a celula, existindo cerca de 75 triihOes delas em
cada ser human°. A major parte das celulas esta viva e, em sua finensa maioria, tambem se
reproduz e, com isso, garante a continuidade da vida.
0 liquido extracelular preenche os espacos entre as celulas. Esse liquid° é chamado de
meio interno do organismo — é nesse meio que as celulas vivem. 0 liquid° extracelular
contdm os nutrientes e outros constituintes necessarios a manutencffo da vida celular. 0
funcionamento da maior parte dos Orgos que formam o corpo a dirigido no sentido de
manter constantes as condic25es fisicas e as concentracOes das substancias dissolvidas nesse
meio interno. Essa condicao de constancia do meio interno é chamada de homeostasia.
0 liquid° que forma o meio interno 6 continuamente misturado em todo o corpopor
efeito (1) do bombeamento de sangue pelo sistema circulatOrio, causado pelo coracab, e
(2) pela difusao de liquid°, atravds da membrana capilar, que ocorre nos dois sentidos,
permitindo as trocas entre a parte do liquid° extracelular do sangue, que é chamada de
plasma, e a parte desse mesmo liquid° extracelular, que ocupa os espacos entre as celulas
dos tecidos, e que é chamada de liquido interstitial.
Cada sistema de orgaos do corpo desempenha urn papel especifico na homeostasia.'Por
exemplo, o sistema respirat6rio controla as concentracoes de oxigenio e de gas carbOnico
• no meio interno.; Os rins removem os produtos do metabolismo dos liquidos organicos en-
quanto que, ao mesmo tempo, controlam as concentracCies dos diferentes ions. 0 sistema
digestivo processa os alimentos a fim de prover os nutrientes adequados para o meio inter-
no. Os mfisculos e o esqueleto dab apoio e locomocdo para o corpo, de modo que este po-
de buscar a compensacaO para suas prOprias necessidades, especialmente aquelas relaciona-
das corn a obtencdo de alimento e de agua para o meio interno. 0 sistema nervoso inerva
os rmisculos e tambem controla o funcionamento de muitos dos Orgos internos, funcio-
nando em associacaO com o sistema respiratOrio, a fim de controlar as concentracOes de
oxigénio e de gas carbOnico. 0 sistema endOcrino controla a maior parte das funcOes me-
tabOiicas do corpo, bem como a velocidade (e a intensidade) das reaches quimicas celula-
res, as concentracOes de glicose, gorduras e aminoacidos nos liquidos corporais, bem co-
mo a sintese de novas substancias necessitadas pelas celulas. Ate mesmo o sistema repro-
dutor tern papel na homeostasia, dado que leva a formacao de novos seres humanos e,
portanto, novos meios internos para substituir os mais antigos, que envelhecem e morrem.
0 Que E a Fisiologia? Poderiarnos passar o res-
tante de nossas vidas tentando definir o termo "fisio-
logia", dado que a fisiologia é o estudo da prOpria vi-
da. E o estudo do funcionamento de todas as partes
de urn organismo vivo, bem como do funcionamento
do organismo como urn todo. A fisiologia tenta en-
contrar respostas para perguntas do tipo "Como e por
que as plantas crescem?", "0 que faz com que as bac-
terias se repliquem?", "Como os peixes retiram OXi-
genio da agua do mar e como o utilizam?", "Como
ocorre a digestdO dos alimentos?", "Qual é a natureza
do processo do pensamento no cerebro?".
Mesmo os menores virus, corn peso. de urn milio-
nesimo do de uma bacteria, vossui as caracteristicas
4 INTRODUQAO
da vida, pois se alimentam de constituintes de seu am-
biente, crescem e se reproduzem e excretam seus pro-
dutos nao aproveitaveis. Essas estruturas vivas de di-
mensbes extremamente reduzidas sao o assunto do ti-
po mais simples de fisiologia, a fisiologia virOtica. En-
tretanto, a fisiologia torna-se cada vez mais complica-
da a medida que passa a se ocupar de formas mais e
mais complexas de vida, coma as celulas, as plantas,
os animais inferiores e, finalmente, dos seres huma-
nos. t Obvio, entao, que o assunto deste livro, a "fi-
siologia humana", é apenas uma parte bem pequena
do vasto campo da disciplina fisiolOgica.
Enquanto criancas, comecamos a questionar o que
permite que as pessoas se movam, como é possivel
que falem, como podem apreciar os vastos limites do
mundo e sentir os objetos que as cercam, o que acon-
tece corn o alimento que ingerem, como extraem des-
se alimento 'a energia necessaria para o exercicio e pa-
rk. \irtros tipos de atividades corporais e por qual pro-
cesso reproduzem outras pessoas semelhantes a elas,
de modo que a vida continue, geracao apOs geracao.
Todas essas e muitas outras atividades humanas sao
parte integrante da vicla. A fisiologia tenta explica-las
e, por conseguinte, tenta explicar a prOpria vida.
PAPEL DA CELULA NO
CORPO HUMANO
A unidade funcional basica do corpo é a celula, e cer-
ca de 75 trilhOes de celulas formam o corpo humano.
Cada uma delas é, de per si, urn organismo vivo, capaz
de existir, de realizar reacties quimicas e de contribuir,
corn sua parte, para o funcionamento global do orga-
nismo — tambem capaz, na maioria dos casos, de se
re—rpduzir para substituir as celulas que morrerem.
-As celulas sao as unidades que formam os Orgaos,
e cada Orgao desempenha sua funcao especializada
prOpria. Pode-se avaliar a importanciada celula quan-
do se compreende que a evolucao da celula levou mui-
tos mais milhOes de anos do que a evolucao da celula
ate o ser human°. Portanto, antes que se possa enten-
der como cada urn dos organs funciona ou como to-
dos os Orgaos funcionam em conjunto para manter a
vida, é necessaria a compreensao dos mecanismos pt.&
prios da celula. Os capitulos seguintes sera° dedica-
dos a discussao das funcOes celulares basicas e, pelo
restante deste livro, estaremos nos referindo, muitas
vezes, as funcOes celulares, como base do funciona-
mento de Orgaos e de sistemas organicos.
O Melo Intern° e
a Homeostasia
Todas as celulas do corpo vivem imersas em urn liqui-
do, liquid° esse que permeia todos os espacos dimi-
nutos entre as celulas, que passa para dentro e para
fora dos vasos sangiiineos e que d transportado pelo
sangue a todas as partes do corpo. Essa massa de li-
quid° que constantemente banha o exterior das celu-
las é chamada de liquid° extracelular.
Para que as celulas do corpo continuem a viver,
existe um requisito basico: a composicao do liquid°
extracelular tem de ser controlada, corn muita preci-
sao, de momento a momento, de dia a dia, sem que
qualquer constituinte importante varie, alguma vez,
de mais de uns poucos por cento. Na verdade, a maior
parte das celulas pode sobreviver apOs sua retirada do
corpo humano, desde que seja imersa em liquid° que
tenha a mesma composicao quimica e as mesmas ca-
racteristicas fisicas do liquid° extracelular. Claude
Bernard, o grande fisiologista do sdculo XIX, que ori-
ginou grande parte do nosso pensamento fisiolOgico
moderno, deu ao liquid° extracelular que banha as
celulas o nome de millieu interieur, o "meio interno"
e Walter Cannon, outro grande fisiologista, que traba-,
thou durante a primeira metade deste sdculo, definiu
o processo de manutencao das condic6es constantes
desse liquid° como homeostasia.
Assim, desde o inicio de nossa discussao sobre a
fisiologia do corpo humano, enfrentamos urn proble-
ma fundamental: como é que o corpo mantem essa
constäncia necessaria do meio interno, isto é, a cons-
tancia do liquid° extracelular? A resposta a essa per-
gunta é que pmticamente todos os organs desempe-
tham algum papel no controle de um ou mais de urn
dos componentes desse liquid°. Por exemplo, o siste-
ma circulatOrio, formado pelo coracao e pelos vasos
sangiiineos, transporta o sangue por todo o corpo:
agua e sub stancias dissolvidas difundern-se permanen-
temente entre o sangue e os liquidos que banham a
celula. Dessa forma, a circulago mantem o liquid°
extracelular de uma das partes do corpo constante-
mente misturado corn o de todas as outras partes. Es-
sa funcao do sistema circulatOrio é tao eficaz que, di-
ficilmente, qualquer fracao do liquid° extracelular de
uma parte do corpo permanece sem ser misturada
corn outras fracöes por mais alguns poucos minutos,
de cada vez.
O sistema respiratOrio transfere o oxigdnio do ar
para o sangue e, por sua vez, o sangue o transporta pa-
ra todos os liquidos que cercam as celulas, mantendo
assim o teor de oxigênio que é indispensavel a vida de
todas as celulas. 0 gas carbOnico, excretado pelas
mesmas celulas, passa para esse rnesmo liquid° e, em
seguida, é misturado corn o sangue, de onde é, final-
mente, removido pelos pulmo-es.
O sistema digestivo realiza funcao semelhante para
outros nutrientes que nao 0 oxigénio; ele processa es-
ses nutrientes, apOs o que sao absorvidos pelo sangue
e rapidarnente distribuidos pelos liquidos organicos,
de onde poderao ser utilizados pelas celulas. 0 figado,
as glandulas endOcrinas e alguns outros Orgaos parti-
cipam daquilo que, em seu conjunto, d chamado de
metabolism° intermediario,que converte muitos dos
nutrientes absorvidos do tubo gastrintestinal em subs-
tancias que podem ser diretamente utilizadas pelas ce-
INTRODUQÃO A FISIOLOGIA HUMANA 5
lulas. Os tins removem os residuos dos nutrientes
apes sua energia ter sido extraida pelas caulas e ou-
tros Orgaos atuam no ouvir, no sentir, no provar, no
cheirar e no ver, que ajudam o animal e o ser humano
na busca e na selego do aliment°, bem como aumen-
tam sua capacidade de protecao dos diversos e dife-
rentes perigos, de modo que pode perpetuar urn meio
interno quase que ut6pico, onde suas cálulas conti-
nuum seus processos vitals.
Dessa forma, podemos enfatizar, mais uma vez,
que as funcOes dos Orgabs do corpo dependem do
funcionamento das caulas- individuals, e que a conti-
nuacao da vida depende da manutencao de urn meio
ambiente adequado nos liquidos extracelulares. Por
sua vez, os Orgaos e as celulas, cada um de urn modo
pr6prio, desempenham pap6is individuals na manu-
tencao da constancia desse meio interno liquid°, pro-
cesso esse que chamamos de homeostasia.
ORGAOS E SISTEMAS DO
CORP.O HUMANO
Devido aqueles estudantes que ainda nao conhecem a
estrutura basica do corpo humane, devemos retroce-
der urn pouco e rever seus principals componentes.
O Esqueleto e os Masculos
nele Fixados
A Fig. 1-1 mostra o esqueleto corn alguns dos mascu-
los que sac) fixados a ele. Cada articulacao do esquele-
to 6 revestida por uma capsula, mais ou menos frou-
xa, e o espaco compreendido pelo interior da capsula
e entre as duas extremidades Osseas é chamado de
)vidade articular. Nas cavidades articulares, existe- , .um liquid° espesso e viscoso, contendo acid° hialurO-
nico, substancia semelhante ao muco, que lubrifica as
articulacOes facilitando o movimento. Ao lado de ca-
da articulacao existem fortes ligamentos fibrosos, que
impedem que as .articulacOes se rompam. Muitas ve-
zes, esses ligamentos existem apenas em dois lados da
articulacao, o que permite o livre e amplo movimento
articular em uma direcao, mas o dificulta em outras.
Outras articulacOes, principalmente as dos quadris e
as dos ombros, nao possuindo ligamentos muito res-
tritivos, podem se mover em, praticamente, qualquer
direcao, isto e, podem mover-se (e curvar-se) para a
frente, para tras, ou para qualquer dos lados e, ate
mesmo, podem ter movimentos de rotacao. Nesses ca-
ses, os ligamentos frouxos meramente limitam o grau
do movimento, a fim de impedir o movimento exces-
sivo em uma direcao qualquer.
Os masculos movem os membros e outras partes
do corpo nas direcOes permitidas pelas articulac5es.
No caso dos movimentos da articulacao do joelho,
por exemplo, urn masculo principal, na frente, e
rios eras Sao os responsaveis. Existe disposicao seme-
1-1. Sistemas muscular e esqueletico do corpo huma-
lhante dos masculos anterior e posteriores no torno-
zelo, exceto que os ligamentos dessa articulacao tam-
bem que o tornozelo possa ser movido late-
ralmente, existindo masculos adicionais, de posicao
lateral, para esse tipo de movimento. Os rnasculos da
coluna vertebral sao especiahnente interessantes, visto
que, contrariamente ao que seria esperado, os mitscu-
los do dorso nab sac) apenas alguns poucos masculos
gran/des, mas sa) formados por cerca de 100 masculos
diferentes, cada urn dos quais realizando fling° eve-
cffica: urn faz a rotacao de vertebra adjacente, um se-
gundo faz a flexao lateral dessa vertebra, urn terceiro
a estende para tras e assim por diante. Isso é analog° a
disposicao da centopeia, visto que cada segmento po-
de-se mover independentemente dos outros. As arti-
culaccies que unem o cranio a coluna vertebral pos-
suem muitos outros masculos, dispostos em todos os
lados, de modo que a cabeca pode ser girada em qual-
quer direcao ou curvada para qualquer lado.
Em resumo, entao, o esqueleto é um arcabouco
Osseo que pode ser encurvado em qualquer direcao.
Cada osso possui sua prOpria firma° e as limitacEies da
Figura
no.
CEREBRO
COLUNA VERTEBRAL
NERVOS
PERIFERICOS
6 INTRODUQA0
angulago de cada articulago sao definidas pelos li-
gamentos. 0 joelho curva, principalmente, em uma di-
rego, o tornozelo em duas, e o qualiril tambêm em
duas e mais a rotago; e em geral, pelo menos dois
musculos opostos (antagonistas) existem em cada arti-
culago para cada dirego do movimento que 6 per-
mitida pelos ligamentos de cada articulago.
Os musculos sao tornados por longas fibras mus-
culares. Usualmente, muitos milhares dessas fibras sao
orientadas paralelamente, como os fios em novelo de
Em cada extremidade do musculo, as fibras mus-
culares fundem-se corn fortes fibras tendinosas que
formam um feixe, chamado de tendao muscular. Os
tendOes musculares, por sua vez, penetram nos ossos e
se fundem com eles nas duas extremidades de uma de-
terminada articulago, de modo que qualquer trago
produzird o movimento apropriado.
Todos os musculos nffo sao iguais em tamanho e na
apa. Jcia; por exemplo, o menor musculo esqueletico
do corpo, o estapedio, a urn musculo diminuto no ou-
vido medics, corn comprimento de apenas alguns mill-
metros, enquanto que, o mais longo, o sartOrio, tern
Dxtensffo de cerca de dois tercos de metro, ao longo
de toda a coxa, ligando a pelve ossea a tibia, abaixo
Jo joelho. Alguns musculos, como os da parede abdo-
minal, formam laminas delgadas, outros sao grossos,
pom forma semelhante a de urn charuto, como, por
exemplo, o biceps, que eleva o antebraco, e o gastroc-
iemio, que flete o pe para baixo, quando se deseja
na ponta dos pes.
0 mecanismo preciso da contrago das fibras mus-
mlares ainda nab é conhecido em todos os seus deta-
hes, mas sabemos que os sinais que chegam aos min-
111os pelos nervos fazem corn que cada fibra se encur-
por Urn breve period() de tempo, permitindo que
toda a massa muscular se contraia e, por conseguinte,
reap_ sua fungo. Essa fungi) sera discutida em de-
alhe Cap. 7.
D Sistema Nervoso
O sistema nervoso, mostrado na Fig. 1-2, é formado
pelo cerebro, pela medula espinhal e pelos nervos pe-
rifericos que se estendem todo o corpo. Uma im-
portante furicao do sistema nervoso é a de controlar
nuitas atividades corporais, especialmente a dos mils-
mas, para que esse controle seja exercido de
nodo inteligente, o cerebro deve ser continuamente
nformado sobre tudo o que cerca o corpo. Portanto,
›ara realizar essas diferentes atividades, o sistema ner-
roso é dividido em dois componentes distintos, o
omponente sensorial, que registra e analisa a nature-
das condicOes em tomb e no interior do corpo, e o
omponente motor, que controla os musculos e as se-
ecOes glandulares.
0 componente sensorial atua por meio dos senti-
los da visa(), da audicao, do olfato, do paladar e do
dto. 0 sentido do tato 6, na realidade, formado por
Figura 1-2. Sistema nervoso.
varios sentidos diferentes, uma vez que podem ser re-
gistrados o contato leve, as pontadas de alfinetes, a
pressao, a. dor, a vibrago, a posigo das articulagOes,
o grau de tensao dos musculos e a tensab exercida so-
bre os tendOes.
Uma vez que a. informago tenha sido transmitida
ao cerebro por todos os sentidos, o cerebro determi-
na,
•
 entao, que movimento, caso algum deva ser exe-
cutado, é o mais adequado; em seguida, os musculos
ski chamados a atividade para o desempenho da deci-
sac) tomada.
Uma das mais importantes funcOes do sistema ner-
voso é o do controle da marcha. Ao andar, o corpo
deve ser sustentado contra a ago da gravidade, en-
quanto as pernas devem se mover de forma ritmica,
no movimento da marcha, e o equilibrio deve ser
mantido e a dirego do movimento da marcha das
pernas deve ser dirigido. Portanto,.o inicio e o contro-
le da marcha sao funcöes muito complexas do sistema
nervoso, exigindo a participago das partes principais
do cerebro.
0 Sistema Nervoso Autontimico. 0 sistema ner-
voso autonOmico, que é, na realidade. narte do corn-
SISTEMA VENOSO
PORTAL
SANGUE
VENOSO
cORAcA0
SANGUE
ARTERIAL
I NTRODUQA0 A FISIOLOGIA HUMANA
ponente motor do sistema nervoso, controla muitas
das funcOes internas do corpo. Atua, principalmente,por contracts ou por relaxamento de urn tipo de
mfisculo, chamado de mfisculo liso, que forma partes
importantes de muitos &gabs internos. As fibras mus-
culares lisas sao muito menores que as fibras muscula-
res fixadas aos ossos, chamadas de fibras esqueleticas,
e, geralmente, formam grandes capas musculares.'Por
exemplo, o tubo gastrintestinal, a bexiga urinaria, o
frtero, as vias biliares e os vasos sangiifneos saO com-
postos, em sua maior parte, por capas de mfaculo
so, curvadas em estruturas- tubulares ou esfericas. Al-
guns nervos autonOmicos fazem corn que essas capas
musculares se contraiam, outros fazem corn que se
relaxem.
Os nervos autontimicos tambem controlam a se-
crego de muitas das glandulas do tubo gastrintesti-
nal e em outras regiOes do corpo, e, na maior parte
)do corpo, as terminacties nervosas autontimicas che-
gam ate a secretar hormOnios que podem aumentar
ou diminuir a velocidade das reagOes quimicas nos te-
cidos corporais.
Finalmente, o sistema nervoso autonennico ajuda a
controlar o coracao, que é formado por mitsculo car-
diaco, urn outro tipo de musculo, intermediario entre
o mfiseulo liso e o mfrsculo esqueletico. A estimula-
cab das chamadas fibras nervosas simpaticas do sistema
autonelmico produzem aumento da freqiidncia e da
forca de contracao do coracao, enquanto que a esti-
mulacffo das fibras parassimpaticas do sistema auto-
nennico produzem os efeitos opostos.
Em resumo, o sistema nervoso autonOmico ajuda a
controlar a maior parte das func6es internas do cor-
po.
7
Figura 1-3. Sistema circulatOrio: coracffo e vasos sangilineos.
0. Sistema CirculatOrio
O sistema circulatOrio, mostrado na Fig. 1-3, é forma-
do, em sua maim' parte, pelo coracao e pelos vasos
sangUineos. 0 coracao é formado por duas bombas,
dispostas urea ao lado da outra. A primeira bombeia o
sangue para os pulmaes. Dal, o sangue retorna para a
segunda bomba, de onde é bombeado para as arterias
sistdmicas, que o transport= para todo o resto do
corpo. Das arterias, o sangue flui pelos capilares, a se-
guir, pelas veias e, finalmente, de volta ao coracao, o
que completa o circuito. Circulando repetitivamente
pelo corpo, o sangue atua como um sistema de trans-
porte para a conducao de varias substâncias de urn
ponto para outro do organismo. E o sistema circula-
tOrio que carreia nutrientes para os tecidos e deles re-
tira os produtos de excrecaO.
Os capilares sac) porosos, permitindo a difusao de
liquid° e de nutrientes do sangue para os tecidos a os
excreta em sentido oposto.
0 Sistema Linfatico. Grandes particulas que
aparegam, por qualquer motivo, nos espacos teci-
duais, como, por exemplo, residuos de celulas mortas,
moleculas de proteinas, bactêrias mortas, nab podem
sair dos tecidos pelos pequenos poros capilares. Urn
sistema circulatOrio adicional e especial, chamado de
sistema linfatico, faz o transporte desse tipo de mate-
rial. Os vasos linfaticos tdm origem em pequenos capi-
lares linfaticos, situados ao lado dos capilares sangiif-
neos. E a linfa, que e o liquid() recolhido dos espacos
entre as celulas, flui ao longo dos vasos linfaticos ate
o nivel do pescoco, onde esses vasos desaguam nas
veias cervicais. Os capilares linfaticos sac) muito poro-
sos, de modo que particulas relativamente grandes po-
dem atingir os vasos linfaticos e serem transportadas
pela linfa. Em varios pontos, situados ao longo do
curso dos vasos linfaticos, a linfa passa através de gin-
glios linfaticos, onde a extraida a maior parte dessas
grandes particulas, por processo analog° ao da filtra-
e onde as bacterias sao engolfadas e digeridas por
urn tipo especial de celulas chamadas de celulas reti-
culoendoteliais.
Alvisolo
I \V
COn 0
CORNETO 02
CO 2 -a> CO 2 j
Capilar pulmonar
EPIGLOTE
GLOTE
LARINGE, CORDAS VOC.AIS
TRAQUEIA
ARTERIAS _1
PULMONARES
VEIAS
PULMONARES
ALVEOLOS
FARINGE
ESOFAGO
Figura 1-4. Sistema respiratOrio.
8 I NTRODUQAO
0 Sistema RespiratOrio
A Fig. 1-4 mostra o sistema respiratOrio, corn os dois
componentes fundamentais do sistema: (1) as vias
a6reas e (2) os vasos sangaineos dos pulmdes. 0 ar é
movido para dentro e para fora dos pulmoes, pela
contracao e relaxamento dos rmisculos respiratOrios, e
o sangue flui continuamente pelos vasos. Apenas uma
membrana muito, delgada separa o ar do sangue e, vis-
to que essa membrana porosa aos gases, ela permite
a livre passagem do oxigénio para o sangue, e do gas
carbOnico, do sangue para o ar.
•0 oxig8nio 6 urn dos nutrientes necessarios pelos
tecidos corporais E transportado pelo sangue e pelos
liquidos teciduais ate as celulas, onde combina-se qui-
micamente corn outros nutrientes, oriundos dos all-
mentos, a fim de liberar energia. Essa energia, por sua
vez, a usada para promover a contrapo muscular, a
)secrecab dos sucos digestivos, a condugo de sinais pe-
las fibras nervosas e a sintese de muitas substancias
necessarias para o crescimento e funcab celulares.
Quando o oxigenio se combina corn os nutrientes
alimentares para liberar energia, a formado o gas car-
bemico. Ele difunde-se pelos liquidos teciduais ate o
sangue sendo entaO carreado pelo sangue ate os pul-
mdes. Nesse ponto, o gas carbOnico difunde-se do san-
gue para o pulmffo, de onde a expirado, misturado ao
ar, para a atmosfera.
0 Sistema Digestivo
0 sistema digestivo é mostrado na Fig. 1-5. 0 alimen-
to, apOs ser deglutido, chega ao estOmago, de onde
passa para o duodeno e, sucessivamente, para o jeju-
no, o fleo e o intestino grosso, para, finalmente, ser
defecado pelo anus. Contudo, durante essa passagem
ao longo do tubo digestivo, o alimento é digerido e
aquelas fracdes do alimento corn valor para o corpo
sao absorvidas pelo sangue. Ao longo de toda a exten-
sao do tubo digestivo, substancias especiais sao secre-
tadas para o interior dessa viscera, em particular,
quando ai existe alimento. Essas secrecdes cont8m
enzimas digestivas que fracionam o alimento em corn-
ponentes corn dimensdes adequadas a sua passagem
pelos poros da membrana intestinal, para o sangue e
os capilares linfaticos subjacentes. Dal, os produtos
da digestab passam para o sangue circulante, pelo qual
sao transportados e usados, onde quer que sejam ne-
cessarios no corpo.
Sistemas MetabOlicos
Metabolismo e Crescimento. 0 termo metabolis-
m° significa, simplesmente, a totalidade das rendes
quimicas que ocorrenr no organismo animal. Essas
rendes ocorrem no interior das celulas individuals
que compdem os tecidos, e suas funcdes sao as de
GLANDULA PAROTIDABOCA
GLANDULAS
SALIVARES
.ESTOMAGO
PANCREAS
JEJUNO
ILE()
FIGADO
VES1CULA
BILIAR
DUODENO
COLON
ASCENDENTE
ANUS
ESOFAGO
Figura 1-5. Sistema gastrintestinal.
I NTRODUQAO A FISIOLOGIA HUMANA
r, prover energia para a realizacao das atividades corpo-
)rais e para formar novas estruturas. E devido aos pro-_
cessos metabOlicos o aumento de tamanho e de flime-
ro das celulas. 0 metabolismo de celulas especializa-
das lhes permite formar estruturas tais como os ossos
e o tecido fibroso, o que causa aumento de todo o
animal. Dessa forma, o metabolismo é a base nab ape-
nas para a energia necessdria ao corpo, mas, tambem,
para o prOprio crescimento.
Metabolismo Intermediario. Muitos dos alimen-
tos que chegam ao sangue, vindos do tubo digestivo,
podem ser usados pelas celulas teciduais sem qualquer
outra alterapo adicional, mas alguns tecidos tern ne-
cessidade de substancias quimicas determinadas que,
normalmente, nao sdo encontradas nos alimentos. Pa-
ra que essas substAncias sejam produzidas, uma grande
parte do alimento absorvido passa por determinadas
Orgffos, onde é transformada nessas substAncias neces-
sdrias as celulas. Esse processo é chamado de metabo-
lismo intermedidrio.
0 Ftgado. 0 figado é urn dos organs internos es-
pecialmente adaptados para o metabolismo interme-
diario e para o armazenamento. Pode desdobrar as
gorduras e as proteinas em molêculas menores, de mo-
do Tie as celulas de outros tecidos as podem uti-
lizar para energia ou para a sintese de substâncias es-
pecificas necessarias as celulas. 0 figadotambem for
ma os produtos necessarios a coagulacao do sangue,
ao• transporte das gorduras, a imunidade contra a in-
feccao e a muitos outros fins. E o figado é capaz de
armazenar grandes quantidades de gorduras, de car-
boidratos e, ate mesmo, de proteinas, liberando-as
mais tarde, quando os tecidos necessitam delas. Uma
pessoa pode viver apenas por algumas horas sem urn
figado funcionante.
Controle do Metabolismo pelos Hormilnios. 0
metabolismo é uma funcdo inerente a cada uma das
celulas do corpo. Entretanto, a intensidade (e a velo-
cidade) do metabolismo em cada celula a aumentada
ou diminuida pela ago controladora de hormOnios,
secretados pelas glándulas endOcrinas, localizadas em
varias partes do corpo. A tireOide, situada no pescoco,
secreta a tiroxina, que atua sobre as celulas para acele-
rar a maior parte das reagOes rnetabOlicas. A epinefri-
na e a norepinefrina, dois hormOnios secretados pela
medula supra-renal, glAndula dupla, situada nos pOlos
dos rins, tambem aceleram o metabolismo de todas as
celulas. Os ovarios secretam o ectrughlin P a nrnapeto.
VEIA RENA
PELVE
ARTERIA CORTEX.,
RENAL
MEDULA
URETERES
BEXIGA URINARIA
Direcäo do fltixo da urina
10
RIM DIREITO RIM ESQUERDO
(Corte transversal)
Figura 1-6. Os rins e o sistema urinario.
rona, enquanto os testiculos secretam a testosterona,
clue participa do controle do metabolismo nos Orgaos
sexuais nos sexos feminino e masculino, respectiva-
mente. A insulina, secretada pelo pancreas, uma glan-
dula situada por tras e por baixo do estOmago, au-
menta a utilizacao de carboidratos e diminui a utiliza-
gaa de gordura em todos os tecidos. Os horrnbnios
sOpra7renocorticais, secretados pelos cortices supra-
re. localizados nos pOlos superiores dos rins, fa-
vorecem a transformagao de protefnas em carboidra-
tos e controlam a passagem de protefnas, de sal e tal-
vez de outras substancias, atraves das membranas ce-
lulares. ,0 ..hormOnio paratireoidiano, secretado pelas
quatro diminutas glandulas paratireoidianas, situadas
por, tras da tireOide, no pescogo, participa no controle
da concentragaa de calcio no sangue e no liquid° ex-
tracelular, pela remogao de calcio dos ossos quando
sua presenga a necessaria nos liquidos organicos. Fi-
nalmente, pelo menos alto hormOnios diferentes, se-
cretados pela glándula pituitaria, localizada na base
do cerebra, controlam grande parte das fungOes cor-
porais, como o crescimento, as secregOes de muitos
outros hormOnios, as fungOes sexuais e a excrecao de
agua e de eletrOlitos pelos rins.
D. Sistema Excretor
)s rins, mostrados na Fig. 1-6, constituem urn sistema
xcretor para livrar o sangue de substancias indeseja-
I NTRODUQA0
produtos finais das reagOes metabOlicas, incluindo os
principais — ureia, acid° Uric°, creatinina, fenOis, sul-
fatos e fosfatos. Se essas substancias viessem a se
acumular no sangue em grandes • quantidades, essas
"cinzas" das fogueiras metabOlicas "apagariam as cha-
mas" muito rapidamente, de modo que nenhuma ou-
tra renal) metabOlica de qualquer tipo ocorreria. Por
esta razao, é importante que os rins removam essas
substancias indesejaveis.
Os rins tambem exercem outra fungao muito im-
portante alem da de excregao de produtos de elimina-
gao: eles regulam a concentracao da maioria dos ions,
presentes nos liquidos organicos. Uma proporgao
muito grande desses ions é formada por ions sOdio e
cloreto, os constituintes do sal comum de cozinha. Os
rins, continuamente, regulam a concentragao tanto do
sOdio como do cloro no sangue e nos liquidos corpo-
rals; tambem regulam, corn muita precisao, as concen-
tragOes de potassio, de magnesia, dos fosfatos e de
muitas outras substancias.
Os rins funcionam principalmente por permitir
que as substancias indesejaveis — como, por exempla,
a uróia pa.ssem facilmente para a urina, enquanto
retem as que sac) necessärias, como a glicose. Igual-
mente, se o sOdio esta presente no sangue em concen-
tragao demasiadamente alta, torna-se substancia inde-
sejavel, e variagOes especiais dos hormOnios que con-
trolam os rins fazem corn que uma grande parte do
sOdio seja excretada pelos rins. Entretanto, se a con-
centragao de sOdio esta muito baixa, passa a ser subs-
tancia necessaria, e os hormOnios controladores, que
serao descritos em capitulo ulterior, evitarao a perda
de s6dio do sangue.
0 Sistema Reprodutor
Todos os sistemas e fungOes do corpo que mantêm a
vida seri= imiteis se nab fossem aquelas responsaveis
pela producao da vida. Os sistemas reprodutivos do
homem e da mulher sat, mostrados na Fig. 1-7. 0 or-
ganismo feminino produz o Ovulo (ovo) de onde se
desenvolvera um novo ser human, mas esse desenvol-
vimento nao pode ocorrer ate que seja fertilizado por.
urn espermatozOide, produzido no organismo masculi-
no. 0 Ovulo fertilizado tern metade das caracteristicas
de seu desenvolvimento derivadas da mae e metade do
pai, que modo que a crianca tem suas caracterfsticas
igualmente divididas entre seus pais.
ApOs o Ovulo ter sido fertilizado, ainda permanece
como celula Unica, mas logo se divide em duas caulas,
em seguida em quatro, e finalmente, em muitas celu-
las, tornando-se, primeiro, urn embriffo e, depois, urn
feto. Gradualmente, as cêlulas recem-desenvolvidas se
diferenciam nas celulas especiais que form= os or-
gaos do corpo.
A mae fornece a nutricab para o feto em cresci-
mento por meio da placenta, uma estniturn g
OvdrioOtero
Vagina
A
Ovario
Trompa de Fal6pio
Otero
Vagina
Vaso deferents
Tecido er6tif
Gland
Prep6cio
Tunica vagin
Bexiga urinaria
Ampola
Vesfcula seminal
Gländula prostatica/ Canal ejaculat6rio
• Glándula bulbouretral
Bulbo da uretra
Testfculo
Epidfdimo
Escroto
Tabulos seminfferos
B
INTRODUQAO A FISIOLOGIA HUMANA 11
Figura 1-7. Sistemas reprodutores: (A) feminino, (B) masculino.
fetal, vindo do feto. Os nutrientes difundem-se desde 4.
o sangue materno para o sangue fetal, atraves da
membrana placentaria, que é muito semelhante
membrana do sistema respiratOrio. Por sua vez, pro-
dutos de excrecd° do feto passam, por mecanismo 6.
idOntico, para o sangue materno. Assim, o feto é nu-
trido por period° de nove meses no corpo da mae, ate
que se tome capaz de manter-se vivo no mundo exte-
rior. A esse tempo, o titer° materno expele o feto.
9.
A ORGANIZACAO GLOBAL
DO CORPO
Quais sao os papeis dos componentes sensorial e motor
do sistema nervoso?
Qual e a funcao do sistema nervoso autonOmico e por
que e o mtisculo liso do organismo intimamente as-
sociado a esse sistema?
Descreva a Dingo do sistema circulatOrio na mistura dos
liquidos organicos.
Descreva o transporte do oxigenio do ar para as celulas
perifericas e do gas carbanico dessas celulas para o ar.
Que tipo de substancia é secretada no sistema digestivo,
e de que modo essas substancias sffo relacionadas a di-
gestao?
Que papeis salo desempenhados pelo figado e pelos hor-
mOnios no funcionamento global do organismo?
Alem da excregao de produtos de eliminagffo pelos rins,
que outra fling -do importante a desempenhada por esses
organs?
5.
7.
8.
10.
Deveria ser Obvio, ate este ponto, que nenhuma parte
isolada do corpo pode sobreviver separadamente, mas
que cada parte do corpo é necessaria para o funciona-
)mento continuado das outras. 0 animal humano é um
organismo que sente, que pensa e que se move e que,
em virtude de sistemas hormonal e neural de controle,
pode se adaptar a maior parte dos ambientes ofereci-
dos pelo planeta Terra. Suas atividades sffo iniciadas e
controladas, em parte, de modo involuntario, em par-
te, por intuiga° e, em parte, por raciocinio. No con-
junto global de Orgos e de outros tecidos, existem
cerca de 35 —trilhöes de celulas individuais, cada uma
das quais é uma estrutura viva. E a magica dessas ce-
lulas que torna possivel o corpo humano. Nos prOxi-
mos capitulos descreveremos a funcab prOpria da ce-
lula.
TEMAS PARA ESTUDO
1. 0 que e meio interno e qual e a relacao que ele tern corn
o liquid° extracelular?
2. 0 que e homeostasia e qual e sua importancia para o
funcionamento do corpo?
3. Quais ski asinter-relacties entre o esqueleto, os ligamen-
tos e os mtisculos? Por que sff.o necessarios dois mtiscu-
los para cada dirego de movimento de uma articulagffo?
REFERENCIAS GERAIS NO CAMPO
DA FISIOLOGIA:
American Journal of:Physiology. Este jornal, publicado men-
salmente, contem artigos escritos por autores de todo
o mundo acerca de projetos atuais de pesquisa.
Annual Review of Physiology. Palo Alto, Calif., Annual
Reviews, Inc. (urn livro por ano). Cada livro contem
artigos de revisTo que abordam a literatura do ano pre-
cedente em quase todo o campo da fisiologia animal.
Brobeck, J.R.: Best and Taylor's Physiological Basis of Me-
dical Practice, 104 Ed. Baltimore, Williams & Wilkins,
1979. Este texto a escrito principalmente para o estu-
dante de medicina e o estudante de pOs-graduagNo.
Guyton, A.C.: Textbook of Medical Physiology, 64 Ed. Phi-
ladelphia, W. B. Saunders, 1981. Este texto apresenta
a fisiologia ao nivel do estudante de medicina. Em ge-
ral abrange o mesmo material existente no presente
texto, porem corn muito mais detalhes e corn maior
enfase acerca dos aspectos medicos da fisiologia hu-
mana.
International Review of Physiology. (Publicada a cada dois
anos em oito volumes.) Esta revisffo abrange todo o
campo da fisiologia. Em geral os artigos se destinam as
pessoas corn antecedentes apenas moderados em fisio-
logia
Mountcastle, V.B.: Medical Physiology, 144 Ed. St. Louis,
C.V. Mosby, 1979. Este texto e extremamente
para os estudantes de pOs-graduaedb.
Bexiga
urinkla
Uretra
12
Physiological Reviews. Este jornal, publicado . quatro vezes
num ano, contem revises da Inaioria dos assuntos no
campo da fisiologia, a cada poucos anos.
REFERNCIAS ESPECIFICAS PARA
0 CAPITULO 1:
Adolph, E.F.: Origins of Physiological Regulations. New
York, Academic Press, 1968.
Bernard, C.: Lectures on the Phenomena of Life Com-
I NTRODUC,40
mon to Animals and Plants. Springfield, Ill.,
Charles C Thomas, 1974.
, Cannon, W.B.: The Wisdom of the Body. New York,
W.W. Norton, 1932.
Frisancho, A.R.: Human Adaptation. St, Louis, C.V.
Mosby, 1979.
Sweetser, W.: Human Life (Aging and Old Age). New
York, Arno Press, 1979.
Weston, L.: Body Rhythm: The Circadian Rhythms
Within You, New York, Harcourt Brace Jovanovich,
1979.
II
FISIOLOGIA CELULAR
A Celula
e sua Composiceio
Resumo
As celulas sao formadas, em sua maior parte, por cinco substancias basicas: (1)dgua, que
esta presente em concentracdes de 70 a 85%; (2) proteinas que normalmente constituem
de 10 a 20% da massa celular; (3) lipidios, formando cerca de 2% das celulas em geral,
mas ate 95% das "celulas de gordura adiposas"; (4) carboidratos, com cerca de 1% da mas-
sa celular total; e (5) varios Ions, incluindo especialmente o potassio, o magnesia o fosfa-
to, o sulfato, o bicarbonato, e pequenas quantidades de sOdio, de cloro e de ado.
Cada celula contem muitas estruturas fisicas altamente organizadas, chamadas de orga-
nelas. As caracteristicas e funcoes de algumas das principais organelas sao descritas a se-
guir.
Membrana Celular. E uma estrutura elastica muito delgada, corn cerca de 7,5 a
10 nm (nanOmetros) de espessura. Sua estrutura basica a uma delgada camada de lipidios,
com espessura de duas moleculas (folheto bimolecular) que funciona como barreira a pas-
sagem de agua e de solutos hidrossoliweis entre o liquido extrizcelular, que banha as celu-
las, e o liquido no interior dessas mesmas celulas, chamado de liquido intracelular. Boian-
do nessa delgada camada lipfdica bimolecular, existe grande mimero de moleculas de
protein, muitas das quaffs atravessam toda a espessura da membrana celular, representan-
do passagens, chamadas de poros, por onde podem fluir agua e substancias hidrossoltiveis.
Membrana Nuclear. E semelhante a membrana celular, exceto por separar o nucleo-
plasma do citoplasma circundante. Na verdade, é uma dupla membrana, formada por dois
folhetos bimoleculares, cada um semelhante ao que forma a membrana celular. Mesmo as-
sim, a membrana nuclear é bem mais porosa que a membrana celular..
Reticulo Endoplasmatico. E um sistema de tdbulos e de cámaras achatadas interco-
nectados, semelhantes a prateleiras, que se estende por quase todo o citoplasma. As mem-
branas do reticulo endoplasmatico sao semelhantes a membrana celular e 6, na superficie
dessas membranas, que é realizada a maior parte das reacOes quimicas da celula. Presos a
muitas areas do reticulo endoplasmatico estao os ribossomas, presentes em grande mime-
ro, que sintetizam as proteinas, muitas passando diretamente dos ribossomas para o inte-
rior do reticulo endoplasmatico, por onde sao transportadas para outras regioes da celula.
Complexo de Golgi. E semelhante ao reticulo endoplasmatico e funciona em
associacao corn ele. Geralmente, as proteinas e as outras substancias sintetizadas pelo re-
ticulo endoplasmatico passam para o complexo de Golgi, onde sofrem as Illtimas etapas
de seu processamento, formando, assim, componentes intracelulares adicionais como as
vesiculas secretOrias, os lisossomas etc.
MitocOndrias. Sao cámaras alongadas e fechadas que, em geral, tern comprimento de
cerca de 1 micron (p). Muitas delas sab distribuidas por todo o citoplasma, chegando, al-'
gumas vezes, a urn niimero de varias centenas em uma Unica celula. Essas estruturas sao
chamadas de "usinas" celulares, por converterem a energia do alimento ern energia que é
armazenada sob a forma de trifosfato de adenosina (ATP). 0 ATP, por sua vez, é utiliza-
do por toda a celula para energizar as diferentes reacOes celulares. Por exemplo, o ATP
energiza (a) o transporte de substancias atraves da membrana celular, como o transporte
de potassio para dentro das celulas e do sOdio para o exterior, (b) a sintese de proteinas e
de outras substancias intracelulares, como os fosfolipidios, o colesterol e muitas outras, e
(c) a contracffo muscular, promotora de todos os movimentos corporais.
ucleoplasma
itoplasma
Miele°
Membrana celular
Membrana nuclear
16 FISIOLOGIA CELULAR
Lisossomas. Sao pequenos pacotes esfericos de enzimas digestivas, envolvidos por
membrana de dupla camada de lipidios. Quando essa membrana é rompida, as enzimas di-
_ gestivas sao liberadas no interior celular, onde digerem as estruturas of localizadas. Ou,
tambem podem digerir substancias estranhas, como as bacterias que invadem as celulas.
Nikko. 0 micleo é o centro de controle da celula. Contem os cromossomas que, por
sua vez, sao os locais onde ficam situadas centenas de milhares de moleculas de dcido de-
soxirribonucleico, que formam os genes. Os genes controlam as funcOes qufinicas especi-
ficas das celulas, bem como controlam, tambem, a reprodugab celular; o que sera discuti-
do no Cap. 4.
O corpo humano contem cerca de 75 trilhaes de celu-
las, cada uma das quais 6 uma estrutura viva. No cor-
po, existem cerca de algumas centenas de tipos celu-
lares basicos, e cada tipo desempenha papel especial
no funcionamento do corpo. Entretanto, apesar das
diferencas entre esses diversos tipos celulares, todos
possuem em comum algumas funcOes, como, por
,, exemplo, a capacidade de viver, de crescer e, na maio-
ria dos casos, de se reproduzir. 0 propOsito dente ca-
pitulo é principalmente o de enfatizar essas semelhan-
cas entre as celulas e como essas celulas funcionam.
Contudo, vamos, inicialmente, descrever a estrutura
basica da celula e, em seguida, alguns dos diferentes
tipos celulares e de suas estruturas correlatas.
ESTRUTURA CELULAR
muito apropriado comecar esta discussffo sobre a
celula ao ser focalizada a celula original, da qual se *de:
senvolve todo o corpo; o Ovulo humano. A Fig. 2-1
mostra urn Ovulo, visto por meio de urn microscOpio
Optico. 1J bem maior do que as outras celulas, corn
diametro cerca de 10 a 15 vezes maior, mas o Ovulo
undado o ancestral de todas as outras celulas.
Amda mais, mesmo sendo de dimensOes bem meno-
res, as outras celulas ainda conservarn os mesmos
componentes basicos, mostrados nessa figura. Para
formar o corpo humano, o ovo se divide, por muitas
gerace5essucessivas, para formar os 75 trilhöes de ce-
lulas que formam o corpo. Entretanto, para ilustrar
guff° inthnamente relacionado é o corpo, quando
pronto, ao ovo original, se todas as celulas, em cada
geracäb, se dividissem, apenas 47 geracaes a partir do
ovo seriam necesthrias para formar o corpo. Mas, com
o decorrer das geracries sucessivas de divisffo celular,
muitas caracteristicas dessas celulas ficam drastica-
mente modificadas, urn processo chamado de diferen-
ciacdro celular.
Apenas algumas das caracteristicas fundamentais
da celula podem ser visualizadas corn facilidade pelo
microscOpio Optic°. Essas caracteristicas, identifica-
das nessa figura, sao (1) a membrana celular, (2) o ci-
toplasma, (3) o aide°, (4) a membrana nuclear, (5)
o nucleoplasma e (6) o nucleolo, no interior do ai-
de°. Discutiremos essas estruturas corn mais detalhes,
logo apis considerarmos a organizacab intracelular
que é revelada pela microscopia eletrOnica.
Estruturas Intracelulares
Ate quatro ddcadas atras, nosso conhecimento das es-
truturas intracelulares era limitada, em sua maior par-
te, ao que podia ser identificado pela microscopia
Optica. Mas, corn o advento da microscopia eletremi-
ca, foi revelado o mundo maravilhoso da arquitetura
e da organizacao intracelular. A Fig. 2-2 mostra a re-
construcao de uma celula tipica, ilustrando mtiltiplas
estruturas especializadas. Algumas delas determinam
as caracteristicas fisicas das celulas, outras, chamadas
de organelas celulares, realizam funcaes celulares bem
d efinid as .
1. Membrana Celular. E um envelope extrema-
mente delgaclo que circunda toda a celula. E for-
mada, principalmente, por substancias lipidicas
(gordurosas), mas tambem contem grande Mime-
ro de moleculas de proteina que bOiam na matriz
da membrana. Essa membrana separa o
intracelular, no interior da celula, do liquido ex-
tracelular, que circunda as celulas.
2. Citoplasma. E a substancia que preenche o es-
paco limitado pela membrana celular e que cerca
Nuclëolo
Figura 2-1. A celula viva basica: esta e uma imagem de um
Ovulo, extraido de ovario humano, a partir do qual vai-se
desenvolver o corpo humano.
Microthbutos
Membrana celular
• Cromossomas e ADN
Granulo secretor
Centr folos
Aparetho de Golgi
MitocOndria
Membrana nuclear
Nucleolo
Microfilamentos
A LULA E SUA COMPOSICAO 17
Retfculo endoplasmatico granular Reticulo endoplasmatico liso (agranular)
Figura 2-2. ReconstrugEo de celula tfpica, mostrando as organelas internas no citoplasma e do micleo.
o ndcleo celular. Basicamente, é uma solucao de
nutrientes, de ions e de muitas outras substancias
que sao importantes para a vida da celula. Tam-
1)6m contem muitas particulas em suspen go e es-
truturas funcionais especiais. As mais importan-
tes delas go descritas nos paragrafos seguintes.
3 Reticulo Endoplasmdtico. uma extensa es-
trutura membranosa que existe em grandes areas
do citoplasma, na maioria das celulas. As mem-
branas do reticulo . endoplasmatico formam urn
sistema fechado de tubos e de cisternas (rede de
canals). Substancias podem ser transportadas ao
longo de toda a celula no interior desses tubos e
cisternas. Tambem, as paredes membranosas do
reticulo endoplasmatico contem enzimas para a
sintese de diversas substancias. 0 reticulo endo-
plasmatico liso sintetiza carboidratos e substan-
cias gordurosas. 0 reticulo endoplasmatico rugo-
so (granular) sintetiza principalmente protelnas
e alguns carboidratos.
4. Ribossomas. Sao muitas, pequenas e sOlidas es-
rvrn rurt-d- cart o rIcal e nu n &it-.
sintetizadas as moldculas de proteina da celula. A
major parte dos ribossomas esta fixada ao reticu-
lo endoplasmatico, e é sua apardncia granular que
da o nome de "granular" (ou "rugoso") a parte
do reticulo endoplasmatico onde estab fixados.
5. Aparelho de Golgi. Tambem é uma estrutura
membranosa semelhante ao reticulo endoplasma-
tico. As substancias sintetizadas pelo reticulo en-
doplasmatico passam, usualmente, logo apOs para
o aparelho de . Golgi, onde sofrem uma nova eta-
pa de seu processamento. Em seguida, o aparelho
de Golgi, por sua vez, libera pequenas vesiculas,
chamadas de grdnulos secretOrios ou vesiculas se-
cretOrias, para o citoplasma. Essas estruturas con-
tern as indmeras substancias que foram sintetiza-
das pelo reticulo endoplasmatico e pelo aparelho
de Golgi. Os gránulos secrethrios, por sua vez, po-
dem ser utilizados para outras finalidades no inte-
rior da celula, ou podem ser extrudados para o
exterior, atraves da membrana celular, fornecen-
do, desse modo, componentes especiais, ffsicos
ou qulmicos, para o espaco extracelular, ou se-
rrpniigse rise divpreaq aial1l11i1As (in corno_ comb
por exemplo, as glandulas salivares e as glandulas
gastricas.
FISIOLOGIA CELULAR
entre o nixie° e as diferentes partes do compar-
timento citoplasmatico.
6. Mitocemdthis. Cada celula contem uma centena
ou mais de mitocOndrias. A mitocOndria e uma
estrutura membranosa em forma de saco, que ex-
trai energia dos alimentos, conforme sao metabo-
lizados corn oxigénio e, em seguida, torna essa
energia disponlvel para as outras partes da celu-
la, sob a forma de urn composto de alta energia,
o trifosfato de adenosina. Por sua vez, é essa
substancia que energiza as diferentes reacOes qui-
micas da celula. 0 trifosfato de adenosina é tab
importante que sera discutido, em detalhe, nos
Caps.31 e 32.
7. Lisossomas. Sao inirmeras vesiculas pequenas
que flutuam no citoplasma, contendo grandes
quantidades de enzimas digestivas. Os lisossomas
podem liberar essas enzimas para digerir as partes
mortas das celulas ou para destruir as substancias
anormais, como as bacterias que penetram nas ce-
lulas.
8. Microtabulos. Presentes em muitas celulas e
para servir a diversos fins, um dos quais e o de
conduzir liquidos especiais de uma parte da celu-
la para outra, sao, tambem, razoavelmente rigi-
dos e, portanto, funcionam em muitas celulas co-
mo urn arcabouco estrutural intracelular.
9. Centriolos. Cada celula possui dois centriolos,
que sat, estruturas sOlidas, formadas por microta-
bulos. Antes da divisao celular, os centriolos se
reduplicam, originando o arquiteto estrutural in-
tracelular, chamado de aparelho mitOtico, meca-
nismo de orientacao para a celula, durante o pro-
cesso da divisao celular.
10. Microfilamentos. Sao elementos alongados
ou eldsticos. Em, algumas celulas, reforcam a
membrana celular e, em celulas especiais, como
as celulas musculares, representam a base para a
contracdo muscular.
11. Membrana Nuclear e Nacleo. Geralmente, o
!Video é uma estrutura grande, redonda ou ovOi-
de, limitada por sua prOpria membrana celular.
Cada celula, na maioria dos casos, possui apenas
um nircleo. Entretanto, algumas celulas nao pos-
suem como as hemacias, e alguns tipos de
celulas possuem nircleos mdltiplos, como as celu-
las dos mirsculos esqueleticos. A membrana nu-
clear é semelhante, em sua estrutura, a membra-
na celular, exceto que é uma membrana dupla. 0
espaco entre as duas camadas esta em comunica-
cao corn o reticulo endoplasmatico, o que repre-
sents um canal para o transporte de substancias
12. Os Cromossomas e o ADN. As principais estru-
turas do ndcleo sao os cromossomas. 0. ndcleo da
celula humana contem 46 cromossomas e eles,
por sua vez, sao formados, principalmente, por
moleculas de acid° desoxirribonucleico (ADN).
0 ADN forma os genes da celula, existindo cerca
de 100.000 genes em cada celula. Os genes deter-
minant as caracteristicas hereditarias de celula
bem como a funcao celular. Este tOpico sera o
imico assunto de todo o Cap. 4.
13. Nucleolo. E uma estrutura situada no interior
do nircleo que contem mistura de protein e de
dcido ribonucMico (ARN). 0 material que forma
o nucleolo, eventualmente, forma os ribossomas
que saem do nucleo e se distribuem por todo o
citoplasma.
Em resumo, a arquitetura intracelular da celula é
muito complexa. E capaz de utilizar os alimentos para
extrair energia e de sintetizar miriades de compostos
quimicos especiais, dos quais os mais importantes sao
os diferentestipos de protelnas. As substancias sinte-
tizadas; em seguida, sao usadas para o crescimento de
novas estruturas intracelulares, ou para a formacao de
celulas, inteiramente novas, pelo processo da
celular, ou essas substancias podem ser extrudadas pa-
ra o exterior da celula para formar os elementos estru-
turais nos espacos entre as celulas.
ALGUNS TIPOS REPRESENTATIVOS DE
CELULAS E DE TECIDOS
A Fig. 2-3 mostra diferentes tipos de celulas e de teci-
dos que servem a diferentes funcOes no corpo. 0
exemplo A mostra o tecido conjuntivo frouxo, que
mantem unidas as diferentes estruturas do corpo. Es-
se tecido contem celulas, chamadas de fibroblastos,
que ficam retidas nas malhas das fibras coMgenas e
eldsticas. Os fibroblastos secretam substancias que,
polimerizadas, formam as fibras, e as fibras, por sua
vez, fornecem a energia tensil para os tecidos, o que
os mantém unidos.
0 exemplo B mostra diversas celulas sangiiineas,
brancas e vermelhas (hemacias).. As celulas verme-
lhas transportam o oxigenio no sangue que circula dos
pulmOes para os tecidos e gas carbOnico no sangue
que circula em sentido inverso, isto 6, dos tecidos
para os pulmoes. As celulas brancas (leucOcitos) lirn-
pam o sangue e os tecidos de materiais indesejaveis,
como as bacterias, os detritos de tecidos em degene-
racao e assim por diante.
0 exemplo C mostra uma celula nervosa do ce-
rebro. 0 prolongamento longo e descendente dessa
celula é o axOnio que, ocasionalmente, node atin2ir
C
A ce LULA E SUA COMPOSIQAO 19
A B
Figura 2-3. Exemplos de diferentes tipos de celulas: (A) tecido conjuntivo, (B) glObulos sanghlneos vermelhos e brancos, (C) ce-
lula nervosa, (D) celulas musculares, (E) tecido renal.
ate 1 metro de comprimento. Impulsos eletroquimi-
,os passam ao longo da superficie da celula nervosa
,J ao longo da membrana do axOnio para transmitir
informagffo de uma parte do corpo para outra.
0 exemplo D mostra celulas musculares, que tarn-
bern transmitir impulsos eletroquimicos ao
longo de suas membranas, mas que so diferentes das
celulas nervosas por possuirem longas miofibrilas que
se estendem por todo o comprimento do miisculo e
que se contraem quando urn impulso eletroquimico
passa pela membrana da celula muscular.
0 exemplo E mostra diversos tipos e estruturas do
rim, Sao mostrados varios tubulos renais, revestidos
por celulas epiteliais; essas estruturas participam da
formacab da urina, como sera explicado em capitulo
adiante. Tambem so mostrados dois pequenos vasos
sangiiineos, ambos em cortes transversais nessa figu-
ra; esses vasos estao cheios corn hemacias e o tecido
conjuntivo esta presente em todos os espacos para
manter unidas todas as diferentes estruturas.
As celulas e tecidos representatives mostrados na
Fig. 2-3 sao apenas alguns dos muitos tipos presentes
no corpo, mas apresentam grande variabilidade entre
os diferentes tipos de celulas. Essas dessemelhancas
nermitem aue as celulas desemnenhem funenes dife-
rentes. 0 restante do presente capItulo, contudo,
apresenta as semelhancas entre as celulas e nab suas
dessemelhancas. Em capitulos fututos, muitos tipos
diferentes de celulas especializadas serao descritos em
detalhes, bem como sera discutido seu funcionamento.
A composicAo QUIMICA
DA CE LULA
As diferentes substancias que compOem a celula sao
coletivamente chamadas de protoplasma. 0 protoplas-
ma é formado, principalmente, de cinco substancias
bdsicas: agua, Ions, protelnas, lipidios e carboidratos.
Agua. E o principal meio liquid° da celula, pre-
sente em concentracao entre 70 e 85%. Muitas
substancias quimicas da celula estao dissolvidas na
agua; outras existem em suspensao, sob a forma de
particulas dirninutas. As reacOes quftnicas se realizam
entre as substancias quimicas dissolvidas ou.nas.super
ficies limites entre as particulas tm suspensao e a
agua.
Ions. Os mais irnportantes Ions da celula sao o
potcissio, o magnesio , o fosfato, o sulfato, o bicarbo-
nato e nennp naR nuantitia'apR cridin elnrptn P efil-
Membrana
nuclear
Reticulo
endoplasmatico
(granular)
Membrana
celular
MitocOndria
Evaginagetes
membranosas
Glicogenio
Invaginagries
membranosas:
Endoplasma
Cortex (ectoplasma)
Figura 2-4. Organizagffo do compartimento citoplasmatico
da celula.
Lisossorno
Gordura neutr
Reticulo.endoplasmatico
agranular
20 FISIOLOGIA CELULAR
do. Esses ions sera° discutidos no Cap. 5, onde serao
consideradas as inter-relacOes entre os liquidos intra
e extracelular.
Os ions estao dissolvidos na agua celular e forne-
cem os compostos quimicos inorganicos para as rea-
cOes celulares. Tambem sao necessarios para o funcio-
namento de alguns dos mecanismos celulares de con-
trole. Por exemplo, os ions que atuam a nivel da
membrana celular permitem a transmissao de impul-
ses eletroquimicos em fibras nervosas e musculares,
enquanto que os Ions intracelulares determinam a
atividade de diferentes reacOes que sao catalisadas por
enzimas, e que sao necessarias para o metabolismo
celular.
proteinas. Exceto pela agua, as proteinas repre-
sent= a substancia mais abundante na maioria das
celulas, formando, em condicOes normais, cerca de
10 a 20% da massa celular. Essas proteinas podem ser
livididas em dois tipos, as proteinas estruturais e as
proteinas globulares que sao, em sua maior parte,
enzimas.
Para se dar urns ideia do que se quer dizer corn
proteinas estruturais, deve-se apenas chamar atencao
para o fato de que o couro a formado quase que
exclusivamente por proteinas estruturais e que o ca-
belo, de igual modo, a formado em sua quase totali-
dade por proteinas estruturais. As proteinas desse
tipo estao presentes na celula sob a forma de longos
e finos filamentos que sao polimeros de muitas mole-
culas proteicas. A utilizacao mais proerninente des-
ses filamentos intracelulares é o de atuar como o me-
canismo contratil para todos os mlisculos, como sera
discutido no Cap. 7. Entretanto, os filamentos tam-
bêm ocorrem organizados em microtithulos, que sao a
base estrutural dos cilios e dos fusos mitoticos das ce-
lulas em reprodugao. De igual modo, as proteinas fi-
yilares extracelulares sao encontradas principalmente
nas fibras colagenas e elasticas do tecido conjuntivo,
dos vasos sanguineos, dos tendOes, dos ligamentos etc.
As proteinas globulares, por outro lado, represen-
tam tipo inteiramente diverso de proteina, formadas,
usualmente, por moleculas individuais de proteins ou
por agregados de, no maxim°, algumas moleculas, sob
forma globular e nab em forma fibrilar. Essas protei-
nas sao principalmente as enzimas das celulas e, em
contraste corn as proteinas fibrilares, sao muitas vezes
solfiveis nos liquidos celulares ou estao absorvidos ou
aderentes as superficies membranosas de estruturas
no interior da celula. As enzimas entram em contato
direto com as .outras substancias no interior celular,
catalisando as reacOes quimicas. Por exemplo, as rea-
cOes quimicas que quebram a molecula da glicose em
suas fracOes componentes e, em seguida, as combi-
nam corn o oxigenio para formar gas carbOnico e
agua, liberando, dessa forma energia para a funcao ce-
lular, sao catalisadas por serie de enzimas proteicas.
Tipos especiais de proteinas .sao encontrados em
diferentes partes das celulas. De importancia parti-
cular sao as nucleoprotanas do nUcleo que contem o
dcido desoxirribonucleico (ADN) que forma os genes;
ester controlam a funcao global da celula bem como a
transmissao das caracteristicas hereditarias de celula a
celula. Essas substancias sao ta° importantes que
sera° consideradas em maiores detalhes, no Cap. 4.
Lipidios. Os lipidios sao formados por tipos di-
ferentes de substancias que possuem em comum a
propriedade de serem soliweis em solventes de gordu-
ras. Os mais importantes lipidios, na maioria das celu-
las, sao os fosfolipidios e o colesterol, que formam
cerca de 2% da massa total da celula. Esses dois tipos
de compostos sao os constituintes principais de diver-
sas membranas, como, por exemplo, a membrana
celular, a membrana nuclear e as membranas das orga-
nelascitoplasmaticas, como as do reticulo endoplas-
matico e das mitocOndrias, entre outras. A importan-
cia especial dos fosfolipidios e do colesterol na celu
la a por serem pouco soluveis ou totalmente insohl-
veis em agua.
Mem dos fosfolipidios e do colesterol, algumas ce-
lulas ainda contém grandes quantidades de trigliceri:
dios, tambem chamados de gordura neutra. Nas cha-
madas "celulas adiposas", os trigliceridios podem re-
presentar ate 95% da massa celular. E a gordura ar-
mazenada nessas celulas forma o principal depOsito
de que disp6e o organismo de urn nudiente rico em
energia, que pode ser degradado e usado por seu teor
de energia, sempre que a ingestao de alimento no mo-
mento for suficiente para suprir a energia necessaria.
Carboidratos. Em geral, os carboidratos exer,
cem muito poucas funcOes estruturais nas
exceto como parte das moleculas de glicoproteinas,
PROTEINA
I NTEGRAL CARBOIDRATO
1 '
DUPLA CAMADA
LIPIDICA
PROTEINA_
INTEGRAL
PROTEINA
PERIFERICA GITOPLASMA
A CELULA E SUA COMPOSICAO
mas desempenham papel fundamental na nutrigo das
cehilas. 0 carboidrato, sob a forma de glicose, esta
sempre presente no meio extracelular circundante, de
modo que é facilmente disponivel para a celula. Alen
disso, uma pequena quantidade de carboidrato é, em
geral, armazenada nas ceulas, sob a forma de glico-
genio — cerca de 1% da massa celular total — que é
urn polimero insoluvel da glicose, que pode ser mobi-
lizado rapidamente por ate 12 horas, para suprir as
necessidades energeticas das celulas, mas que é insu-
ficiente para esse fim se o jejum é prolongado por
dias.
A ORGANIZAQÃO FISICA
DA CELULA
As Estruturas Membranosas
Cklula
A Fig. 2-4 mostra, de forma esquematica, as es-
truturas fisicas da Praticamente todas sao re-
. vestidas por membranas, formadas, em sua maior par-
te, por lipidios e por proteinas. Os lipidios atuam
como uma barreira que impede o livre movimento da
agua .e de substancias hidrossoliweis de uma celula
para outra. As moleculas de protein, por outro lado,
interrompem a continuidade da barreira lipidica e,
portanto, produzem pertuitos — atraves das prOprias
moleculas proteicas — para a passagem de diversas
substancias atraves da membrana. As diversas mem-
branas celulares incluem a prOpria membrana celular,
21
a membrana nuclear, a membrana do reticulo endo-
plasmatico e as membranas, das mitocendrias, dos li-
sossomas, do complexo de Golgi etc.
A Membrana Celular. A membrana celular, que
envolve completamente a celula, é uma estrutura elas-
tica muito delgada, corn espessura de 7,5 a 10 nano-
metros (nm). 1 formada quase que totalmente por
proteinas e por lipidios; sua composicao aproximada
é 55% de proteinas, 25% de fosfolipidios, 13% de
colesterol, 4%de outroslipidios e 3% de carboidratos.
A Barreira Lipidica da Membrana Celular. A Fig.
2-5 mostra que a estrutura basica da membrana celu-
lar é a dupla camada que é uma delgada ca-
mada de lipidios, corn a espessura de apenas duas mo-
leculas, e que é continua por toda a superficie celular.
Dispersas nessa camada lipidica existem grandes mo-
leculas globulares de proteina.
A dupla camada lipidica é formada quase que
exclusivamente por fosfolipidios e por colesterol, o
que faz corn que essa dupla camada seja quase que
completamente impermeavel a agua e as substancias
hidrossohiveis comuns, como os ions, a glicose, a
urea e outras. Por outro lado, substancias lipossoliz-
veis como o codgenio, o gas carbOnico e os alcoois
podem atravessar essa regiffo da membrana.
Caracteristica especial da dupla camada lipidica é
o fato de ser urn fluido e nffo um sOlido. Como conse-
partes da membrana podem, literalmente,
fluir de urn ponto a outro dessa membrana. As protei-
nas ou outras substancias, dissolvidas ou flutuando na
dupla camada lipidica, tendem a se difundir para
todas as areas da membrana celular.
Figura 2-5. Estrutura da membrana celular, mostrando que 6 composta principalmente por uma dupla camada lipidica, mas
que apresenta grande nimero de moleculas proteicas atravessando esta camada e projetando-se para ambos os lados da mesma.
Tambem fracdes de carboidratos estEo aderidas as moleculas proteicas na parte externa da membrana e moleculas proteicas
adicionais sao encontradas na parte interna. (De Lodish e Rothman: Sci. Am., 240: 18, 1979. © 1979 by Scientific American,
Inc.)
FISIOLOGIA CELULAR22
As Proteinas da Membrana Celular. A Fig. 2-5
tambern mostra diversas massas globulares, flutuando
na dupla camada lipidica. Essas massas sac) as protei- •41;6, Matriz
nas celulares, a maioria delas sendo glicoproteinas
(proteinas a que estao fixados radicais carboidratos).
Existem dois tipos de proteinas: as proteinas integrals,
cujas moleculas atravessam toda a espessura da mem-
brana, e as proteinas perifericas, apenas fixadas a Reticulo
vessa-la. As proteinas integrals formam pertuitos
endoplasmatico
Reticulo
parte externa da superficie da membrana, sem atra-
estruturais por onde a agua e os compostos hidros-
granular
endoplasmatico
agranular
soliveis — em especial, os ions — podem-se difundir
•entre os liquidos intra e extracelular, formando, as-
sirn, os chamados "poros" da membrana celular. Figura 2-6. Estrutura do reticulo endoplasmatico. (Modifica-
Entretanto, essas proteinas possuem caracteristicas do .de De Robertis, Saez e De Robertis: Cell Biology, e ed.,
rencial, mais intensa, de alguns compostos, dificul-
 W. B. Saunders Co., 1975.)de seletividade que promovem uma difusao prefe-
>do a de outros. Algumas dessas proteinas podem,
tamb6m, atuar como enzirnas.
As proteinas perif6ricas ocorrem ou inteiramente mostrada na Fig. 2-6. 0 espago no interior dos tii-
ou quase que inteiramente dentro da espessura da bulos e das vesiculas esta cheio de matriz endoplas-
mdtica; um meio liquido que diferente do liquid°membrana e, na maioria dos casos, estao fixadas a
uma proteina integral. Essas proteinas perifericas. que banha o exterior do reticulo endoplasmatico. As
atuam quase que exclusivamente como enzimas, que microfotogr
afias eletrOnicas mostram que o espaco no
controlam muitas das rendes quimicas no interior da interior do reticulo endoplasmatico esta ligado ao
espago entre as duas membranas da dupla membrana
Os Carboidratos da Membrana. Os carboidratos nuclear. saoda membrana, quase que invariavehnente, estao locali- diferentesAs substfincias que formadas em
zados na face externa da membrana celular; sao as partes da celula penetram nos espagos do reticulo
poryies "glico" das moleculas de glicoproteinas que endoplasmatico e sao por ele conduzidas a outras par-
protraem da membrana. Esses radicais carboidratos tes da celula. Ao mesmo tempo, a imensa area da su-
sao as partes da membrana que participam das reagdes perficie desse reticulo, bent como sews multiplos sis-
imunes, que discutiremos no Cap. 25, e, muitas vezes, temas enzirnaticos, formam a maquinaria para uma
parte bastante significativa das fungdes metabOlicasatuam como moleculas receptoras para liormOnios
nue al vao-se fixar — como ocorre corn a insulina — da celula.
r
ye estimulam tipos especificos de atividades celu- -
lares.
Os Ribossomas e o Reticulo Endoplasmatico Gra
Existe urn grande rainier° de pequenas parti-
. nular.
A Membrana Nuclear. A membrana nuclear, culas granulare
s fixadas as superficies externas de
mostrada na Fig. 2-11, 6 formada, na verdade, por muitas partes do reticulo endoplasmatico. Essas parti
duas membranas, uma eat . redor da outra, Tim man- culas sao os ribossomas. Quando existem, o reticulo e
tondo um amplo espago entre elas. Cada uma dessas chamado de reticulo endoplasmatico granular, ou
membranas a quase igual a membrana celular, pos- rugoso. Os ribossomas sao formados, principalmente,
suindo uma estrutura basica de dupla camada lipidica por acido ribonucleico, que participa na sintese de
corn proteins globulares flutuando nessa matriz lipidi- proteina pela celula.
ca. Em muitos pontos, as duas membranas sao fundidas 0 Reticulo Endoplasmatico Agranular. Parte do
e, nesses pontos, a membrananuclear 6 extremamente reticulo endoplasmatico nao possui ribossomas. Essa
permeavel, de modo que quase todas as substancias parte 6 chamada de reticulo endoplasmatico agranular,
em solucao ou em suspensao, incluindo os ribossomas ou liso. 0 reticulo endoplasmatico agranular atua, es-
recem-formados, corn grandes dimensdes, podem pas- pecialrnente, na sintese de substancias lipidicas, bem
sar, corn facilidade, do allele° para o citoplasma. como em muitas outras atividades enzimaticas das
0 Reticulo Endoplasmatico. A Fig. 2-4 mostra celulas. de Golgi,Golgi. 0 complexo de Golgique. existe no citoplasma uma rede continua de estru- 0 Cornplexo
turas tubulares e vesiculares achatadas, formadas por mostrado na Fig. 2-7, é intimamente relacionado ao
membranas de dupla camada lipidica-proteina, cha- reticulo endoplasmatico. Possui membranas seme-
mada de reticulo endoplasmatico. A area total da su- lhantes as do reticulo endoplasmatico agranular.
perficie dessa estrutura, em algumas celulas — como Usuahnente, e formado por quatro ou mais camadas
as do figado, por exemplo — pode chegar a ser de 30 de vesiculas delgadas e achatadas, ernpilhadas umas
a 40 vezes major do que a area da superficie da pro- sobre as outras, e localizadas prOximas ao Em
1_,. ‘,,,•rptnraS_ else comnleyn onto•
Vesfculas de
Complexo de
Golgi
Vesiculas do RE
Ret fcti I o
endoplasmatico
IRE)
Enzimas de
fostorilagao
oxidativa Camaraexterna
Membrana interna
• Matriz
Cristas
A CELULA E SUA comPosicAo 23
sao responsaveis pela maim parte de seu metabolismo
energetico.
A estrutura basica da mitoceindria é mostrada na
Fig. 2-8, que a. mostra ser composta, principalmente,
por duas membranas de dupla camada lipidica-pro-
teina: uma membrana externa e outra membrana in-
terna. Muitas dobras da membrana interna formam as
cristas, onde ficam fixadas as enzimas oxidativas da
celula. Alem disso, a cavidade interna da mitocOndria
é cheia por uma matriz de gel, contendo grandes
quantidades de enzimas dissolvidas, necessärias para a
extracao da energia dos nutrientes. Essas enzimas
atuam em associacao corn as enzimas oxidativas das
cristas, causando a oxidacao dos nutrientes, corn for-
mago de gas carbemico e de agua. A energia que
assim liberada é usada para sintetizar urn composto
rico em energia, chamado de trifosfato de adenosina
(ATP). 0 ATP 6, em seguida, transportado para fora
da mitocOndria e se difunde por toda a celula para li-
berar sua energia onde quer que seja necessaria para
a realizacao das funcOes celulares. A funcao do ATP 6
tat, importante para a celula que sera discutida em de-
talhe, mais adiante.
As mitocOndrias sao auto-replicativas, o que signi-
flea que uma mitocOndria pode dar origem a uma se-
gunda, ou uma terceira e assim por diante, sempre
que houver na celula aumento da necessidade de ATP.
Os Lisossomas. Os lisossomas representam urn
sistema digestivo intracelular que permite a digestao
pela celula, corn a conseqiiente remocao de todas as
substancias e estruturas indesejaveis, especialmente
aquelas que estiverem lesadas ou que forem estranhas
a celula, Como é o caso das bacterias. 0 lisossoma,
mostrado na Fig. 2-4, tem diametro entre 250 e
750 nm e é cercado por membrana de dupla camada
lipidica tipica. E cheio corn grande namero de peque-
nos granulos, que sao agregados proteicos de enzimas
hidroliticas (digestivas). Uma enzima hidrolitica
capaz de dividir uma molecula organica em duas ou
Figura 2-7. Complexo de Golgi tipico, mostrando suarelagffo
corn o reticulo endoplasmatico e com o niicleo.
nesse tipo celular, fica localizado na parte da celula
onde vai ocorrer a extrusao das substancias secretadas.
0 complexo de Golgi funciona, principalmente,
em associacao corn o reticulo endoplasmatico. Como
é mostrado na Fig. 2-7, pequenas "vesiculas transpor-
tadoras" sao continuamente formadas a partir do reti-
culo endoplasmatico e, logo em seguida, fundem-se
com o complexo de Golgi. Por esse mecanismo, as
substancias sao transportadas do reticulo endoplas-
matico para o complexo de Golgi. Ai, as substancias
que foram transportadas sofrem uma nova etapa de
processamento, corn a formacab de vesiculas secreto-
ras, lisossomas e outros componentes citoplasmaticos.
,0 Citoplasma e suas Organelas
0 citoplasma esta cheio de organelas e de particulas
cujas dimensOes variam de pequenas (alguns poucos
nanOmetros) a grandes (corn cerca de 3 micra) de dia.-
metro. A parte liquida clara onde ficam dispersas
essas particulas é chamada de hialoplasma e contem,
principalmente, proteinas, ions, glicose e pequenas
quantidades de fosfolipidios, de colesterol e de acidos
graxos esterificados, tudo em solugo.
Entre as grandes particulas dispersas no citoplasma
devem ser mencionados os glObulos de gorduras neu-
tras, os granulos de glicogenio, os ribossomas, os gra-
nulos secretOrios e duas organelas especialmente im-
portantes — as mitocOndrias e os lisossomas.
As Mitoctindrias. As mitocOndrias sao chamadas
de "usinas" celulares, visto que extraem a energia dos
nutrientes e do oxigenio e, em seguida, fornecem
energia em forma mais utilizavel, para energizar, prati-
camente, todas as funcOes celulares. 0 nirmero de mi-
tocOndrias por celula varia desde menos de uma cen-
tena a muitos milhares, dependendo da quantidade de
energia necessitada pela celula. Ainda mais, as mito-
atindrias ficam concentradas nas re gieSes da (Aida nth.
Membrana externa
Figura 2-8. Estrutura de uma mitocOndria. (Modificado de
De Robertis, Saez e De Robertis: Cell Biology, 6 a. ed., W. B.
Canrirli.re n 1 07 C
Granulos
de secrecao
Figura 2-9. Granulos de secrecab em celulas acinares do
pancreas.
FISIOLOGIACELULAR24
mais fracOes ao fazer reagir o hidrogenio de uma mo-
lecula de igua corn uma fracab do composto e a oxi-
drila restante corn outra fracao. Por exemplo, a pro-
teina é hidrolisada a aminoacidos e o glicogênio e hi-
drolisado em glicose. Mais de 40 diferentes hidrolases
acidas já foram identificadas nos lisossomas e as prin-
cipais substincias que sao digeridas por essas enzimas
incluem proteinas, acidos nucleicos, mucopolissacari-
dies, lipidios e glicogdnio.
Comumente, a membrana que envolve o lisossoma
impede que as enzimas hidroliticas al contidas entrem
em contato corn outras substincias da celula. Contu-
do, .existem muitas condic5es que causam a ruptura
de, pelo menos, alguns lisossomas, permitindo a libe-
racao de enzimas. Como resultado, essas enzimas pas-
sam a fracionar .todas as moleculas orgänicas corn que
entrain em contato, ate transforms-las em substancias
de pequenas dimensOes, muito difusiveis, como os
aminoicidos e a glicose.
OUTRAS ESTRUTURAS E ORGANELAS
CITOPLASMATICAS
Veslculas Secretenias. Uma das importantes fun-
ccies de muitas celulas é a secrecao de substancias de-
terminadas. Quase todas as substâncias secretadas sao
sintetizadas no sistema reticulo endoplasmatico-com-
plexo de Golgi, sendo liberadas do complexo de Golgi
sob a forma de vesiculas de armazenamento, chama-
das de vesiculas secretoras, ou, algumas vezes,
los secretores.. A Fig. 2-9 mostra vesiculas secretoras
tipicas, no interior de celulas acinares pancreaticas,
no interior das quais existem enzimas de estrutura
protOica; que al ficam armazenadas. Essas enzimas
itrab secretadas mais tarde, atraves da membrana ce-
lular, para o conduto excretor pancreatico.
Os Microfilamentos e os Microtfibulos. As pro-
teinas fibrilares do citoplasma celular sao, geralmen-
te, organizadas em microfilamentos ou em microtfi-
bulos. Essas estruturas sao originadas a partir de mo-
lecular precursoras de proteinas, sintetizadas pelos ri-
bossomas. Inicialmente, aparecem em solucao no cito-
plasma. Em segtrida, polimerizam para formar os mi-
crofilamentos. Um grande ndmem desses microfila-
mentos ocorre, frequentemente, na zona mais externa
do citoplasma, chamada de ectoplasma, onde forma
uma sustentacao elastica para a membrana celular. De
igual modo, em celulas musculares, os microfilamen-
tos_mostram-se organizados em um mecanismo con-
tratil especial, que