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CENTRO UNIVERSITÁRIO FAVENI BIOGEOGRAFIA SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA ...................................................................... 3 1.1 História da Biogeografia ........................................................................................ 4 1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica ....................................................................... 5 1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia ...................................................... 6 1.4 Tipos de especiação ............................................................................................. 8 2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA ......................................................... 9 2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva .................................................................................... 9 2.2 Biogeografia Evolutiva ........................................................................................ 14 2.3 Biogeografia Filogenética.................................................................................... 16 2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância ...................................................... 17 2.5 O Endemismo ..................................................................................................... 19 2.5.1 Os tipos de Endemismos ................................................................................ 20 2.5.2 Área Endêmica ............................................................................................... 21 3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES ................................................................................................................ 23 3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas ............................................... 24 3.2 Os territórios biogeográficos ............................................................................... 26 3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos .............................................. 27 3.3.1 O Império Holártico ......................................................................................... 27 3.3.2 O Império Neotropical ..................................................................................... 28 3.3.3 O Império Africano-Malgache ......................................................................... 29 3.3.4 Império Asiático–Pacífico ................................................................................ 30 3.3.5 Império Antártico-Australiano .......................................................................... 31 3.4 Cartografia Biogeográfica ................................................................................... 33 3.4.1 Mapeamento Fito e Zoogeográficos ............................................................... 33 4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO ....................... 34 4.1 Vegetação no Brasil ............................................................................................ 45 4.1.1 Floresta de Amazônia ..................................................................................... 46 4.1.2 Mata Atlântica ................................................................................................. 48 4.1.3 Cerrado ........................................................................................................... 52 4.1.4 Caatinga ......................................................................................................... 53 4.1.5 Pantanal .......................................................................................................... 56 4.1.6 Pampas ........................................................................................................... 57 5 BIOGEOGRAFIA MARITÍMA .............................................................................. 59 5.1 A profundidade do oceano .................................................................................. 61 5.2 Biologia dos Corais ............................................................................................. 68 5.3 Fauna Costeiras das Ilhas .................................................................................. 69 REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 72 3 1 INTRODUÇÃO A BIOGEOGRAFIA A biogeografia é a ciência que estuda a distribuição dos organismos na Terra. A Terra é um planeta com áreas com características completamente diferentes. Essas áreas possuem diferentes espécies, sendo que algumas são restritas àquela região (endêmicas). Outras espécies apresentam uma ampla distribuição ao redor do globo (cosmopolitas). Você já se perguntou por que esses padrões de distribuição ocorrem? A ciência que pode lhe dar essa resposta é a biogeografia. Fonte: brasilescola.uol.com.br A biogeografia é uma ciência que estuda o padrão de distribuição de organismos na Terra, bem como as variações nesse padrão que ocorreram no passado e ainda ocorrem no presente. Os biogeógrafos tentam compreender o porquê de determinada espécie viver ali! Sendo assim, ela é uma ciência baseada mais na observação, analisando padrões e fazendo comparações. Outro fato interessante sobre a biogeografia é que cada trabalho requer uma grande busca bibliográfica, pois se faz necessário analisar coletas e espécies identificadas anteriormente. 4 A biogeografia não é uma matéria isolada, ela possui um caráter interdisciplinar e, portanto, está em íntima associação com outras ciências, tais como a ecologia, biologia de populações, evolução, paleontologia, climatologia, geografia e geologia. É impossível determinar a distribuição de uma espécie sem compreender suas características, suas relações, sua evolução e, é claro, sem compreender o ambiente em que ela vive. Para estudar biogeografia é muito importante que o pesquisador esteja familiarizado com os conceitos ecológicos, bem como conhecer a fisiologia, anatomia e desenvolvimento de grupos de animais e plantas. As mudanças geográficas que ocorreram em determinada região, avanço do mar, surgimento de ilhas, conhecimento sobre os continentes, montanhas, entre outros temas são fundamentais para um biogeógrafo. Existem diversas linhas para se estudar a biogeografia, podendo ser destacadas a biogeografia histórica e a biogeografia ecológica. A biogeografia histórica busca explicar a distribuição dos organismos, tendo como base eventos passados. Os fósseis são importantes ferramentas para esse processo. Já a biogeografia ecológica estuda a dispersão dos organismos, enfocando nos fatores atuais, como as relações dos seres vivos e o meio ambiente1. 1.1 História da Biogeografia Ao longo da história, filósofos e naturalistas intrigaram-se com a distribuição dos seres vivos. Destaques da ciência, como Carolus Linnaeus (1707-1778), Charles Robert Darwin (1809-1882) e Alfred Russel Wallace (1823-1913), formularam hipóteses que buscavam responder questões como: Por que uma espécie vive em determinada área? O que levou esta espécie a viver neste local, mas não em outros? Por que algumas espécies são restritas a determinado local, enquanto outras colonizaram áreas tão distantes? Por que há muito mais espécies nos trópicos do que nas regiões temperadas e polares? 1 Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Biogeografia"; Brasil Escola. Disponível em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/biogeografia.htm. Acesso em 28 de agosto de 2019. 5 Fonte: br.pinterest.com Essas questões, assim como muitas outras que podem ser formuladas nesse contexto, levaram ao surgimento de uma ciência a qual busca compreenderos padrões de distribuição das espécies e os processos responsáveis por estes padrões a Biogeografia. Esta é uma ciência complexa que utiliza informações e teorias de outras disciplinas, como a Geografia, Geologia, Ecologia, Paleontologia e Sistemática Filogenética, para documentar e entender os padrões de distribuição dos organismos, tanto no espaço, quanto no tempo. Neste capítulo, serão apresentados os principais conceitos e processos biogeográficos, os quais são fundamentais para a compreensão de como o pensamento biogeográfico se modificou ao longo do tempo. Será apresentado também um breve histórico do desenvolvimento da Biogeografia, desde as ideias criacionistas até os dias atuais, incluindo os paradigmas, escolas, autores e principais hipóteses que contribuíram para sua formação como ciência. 1.2 Biogeografia Histórica e Ecológica Tradicionalmente, a Biogeografia foi dividida em duas subdisciplinas, Biogeografia Ecológica e Histórica, as quais são caracterizadas principalmente quanto às escalas de tempo e espaço que abordam. A Biogeografia Ecológica analisa padrões em nível de população ou espécie, em escalas curtas de tempo e espaço, buscando relacionar os padrões de distribuição dos seres vivos com fatores bióticos e abióticos – tais como topografia, latitude, clima, tipo de solo, taxas de predação ou https://br.pinterest.com/ 6 competição – e entender como esses fatores alteram ou mantêm a distribuição atual dos organismos em seus ambientes. Já a Biogeografia Histórica – a qual será contemplada com mais detalhes neste capítulo – preocupa-se em analisar padrões em nível de espécies ou táxons supra específicos, em escalas temporais e espaciais maiores. O principal interesse dessa abordagem está relacionado a processos históricos que ocorrem por longos períodos de tempo e ao entendimento de como estes são responsáveis pelos padrões biogeográficos atuais. Contudo, deve-se ressaltar que essa divisão é artificial, meramente didática e mascara a complexidade da disciplina. 1.3 Principais eventos históricos em Biogeografia Há três processos ou eventos históricos básicos capazes de explicar a distribuição geográfica dos seres vivos: extinção, dispersão e vicariância2. A extinção, dentre os três conceitos, é o mais simples, podendo ser entendido como o desaparecimento total de um táxon. Figura 1: Principais processos (eventos históricos) em Biogeografia: (A) extinção, (B) dispersão e (C) vicariância. Fonte: www.researchgate.net 2 Vicariância: É o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma fragmentação de uma área biótica, separando populações de determinadas espécies. A falta de fluxo gênico entre as duas sub-populações agora formadas fará com que elas fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à especiação. Resumindo, vicariância é a quebra na distribuição de um táxon. Fonte: https://www.dicionarioinformal.com.br/vicari%C3%A2ncia/. http://www.researchgate.net/ https://www.dicionarioinformal.com.br/vicari%C3%A2ncia/ 7 A dispersão pode ser compreendida como a transposição de uma barreira pré- existente por indivíduos e a posterior colonização de uma nova área (Figura B). Para entendermos melhor tal processo, podemos começar com uma população que vive em uma determinada região. Imagine, então, que alguns indivíduos desta população original, nesse caso ancestral, são capazes de ultrapassar alguma barreira pré- existente (um rio ou uma cadeia de montanhas, por exemplo) e, ao sobrepor essa barreira, colonizam uma nova área. Assim, veríamos que a população original teria se fragmentado em duas, agora separadas pela barreira. Como resultado deste processo, ao longo do tempo, estas duas populações podem se tornar duas espécies distintas, devido às diferenças acumuladas entre elas por viverem sob condições e pressões seletivas distintas. O terceiro processo biogeográfico é a vicariância (Figura C). A diferença fundamental entre dispersão e vicariância consiste na idade da barreira em relação aos táxons (Figuras B-C). No caso da vicariância, há o aparecimento de uma barreira que separa a população original em duas ou mais populações, isolando-as. Nesse caso, a barreira possui a mesma idade dos táxons resultantes (Figura C). Já no modelo de dispersão, ocorre a transposição de uma barreira pré-existente por uma parcela da população original. Nesse caso, portanto, a barreira é mais antiga do que os táxons. Assim, podemos definir o processo de vicariância como o surgimento de uma barreira capaz de fragmentar a distribuição da população original. Essa fragmentação pode, como consequência, isolar as duas populações e, assim como no caso da dispersão, resultar no aparecimento de duas espécies distintas. É interessante ressaltar que o termo “barreira biogeográfica” não está limitado a barreiras geológicas, como o soerguimento de uma cadeia de montanhas (como ilustrado na Figura C) ou a separação dos continentes. Qualquer aspecto biótico ou abiótico – seja ele geográfico, ecológico (competição, predação, comportamento), fisiológico (temperatura, profundidade) – que restrinja o movimento ou interação entre populações em diferentes ambientes é considerado uma barreira biogeográfica. 8 1.4 Tipos de especiação A fragmentação de uma espécie ancestral em duas ou mais populações devido à presença de alguma barreira entre elas – seja ela resultante do processo de vicariância ou dispersão – é um fenômeno crucial para os estudos biogeográficos. Além de resultar na alteração da distribuição espacial da espécie ancestral, o isolamento geográfico pode ser responsável por alterações na história evolutiva do táxon ao longo do tempo. Isso porque, como explicado na seção anterior, eventos de dispersão e vicariância podem resultar, ao longo do tempo, em um acúmulo de diferenças entre as populações que se apresentam isoladas pela barreira. O acúmulo pode, por sua vez, levar à diferenciação entre elas e ao surgimento de espécies distintas a partir de uma única espécie ancestral, processo que denominamos especiação. Esses processos são similares aos conceitos de anagênese e cladogênese utilizados na Sistemática Filogenética. A modificação após o isolamento de uma população, ou seja, em um ramo filético, é considerado anagênese, enquanto a fragmentação de uma população devido a eventos de vicariância ou dispersão é denominado cladogênese. Fonte: aprendendoabiologar.blogspot.com A forma mais conhecida de especiação é a especiação alopátrica, a qual se caracteriza pela ocorrência de dois processos: isolamento geográfico e isolamento http://aprendendoabiologar.blogspot.com/ 9 reprodutivo. Assim, para que a especiação alopátrica ocorra, é necessário que uma população ancestral, originalmente distribuída em toda uma área (cosmopolitismo ancestral), seja geograficamente isolada em duas ou mais subpopulações. Esse isolamento entre subpopulações interrompe o fluxo gênico entre elas, podendo ocasionar isolamento reprodutivo. Como resultado deste isolamento, essas subpopulações podem acumular cada vez mais diferenças entre si, levando à incompatibilidade genética e ao estabelecimento de espécies distintas. Apesar de a especiação alopátrica ser o modo mais simples de se entender o processo de especiação, hoje sabe-se que a divergência de uma população em duas subpopulações (e, posteriormente, em duas espécies distintas) não requer isolamento geográfico. Nesse caso, quando há uma região de contato entre as subpopulações, a especiação pode ocorrer por dois processos: parapátria e simpatria. A especiação parapátrica ocorre quando as distribuições das duas subpopulações são adjacentes. Já quando a especiação ocorre entre subpopulações com distribuições sobrepostas, que convivem em uma mesma área, esta é chamada especiaçãosimpátrica. Essa forma de especiação é comumente associada a eventos de seleção disruptiva, nos quais as pressões do ambiente são capazes de selecionar indivíduos portadores de fenótipos extremos, gerando dois grupos dominantes na população – cada um deles adaptado a um conjunto diferente de fatores abióticos ou bióticos. Essa forma de seleção pode, progressivamente, dividir a população, reduzir o fluxo gênico entre as subpopulações e resultar em especiação3. 2 EVOLUÇÃO E TIPOS DE BIOGEOGRAFIA 2.1 Biogeografia Pré-Evolutiva Os primeiros questionamentos relacionados à origem e distribuição dos seres vivos datam de séculos atrás, em um período no qual os pensamentos eram enraizados em explicações religiosas e no que estava escrito nas antigas escrituras bíblicas, sem qualquer fundamento científico. Alguns dos questionamentos mais antigos dos quais se tem conhecimento aparecem no Livro do Gênesis, no Antigo 3 Extraído e adaptado do site: https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia 10 Testamento. Neste livro, existem as primeiras ideias de centro de origem e dispersão – os primeiros conceitos biogeográficos –, mencionados três vezes. A primeira menção ocorre no mito do Jardim do Éden, onde Deus teria criado todos os animais, plantas e o primeiro casal humano. Após o pecado original, o homem, animais e plantas teriam se dispersado, a partir do Éden, e colonizado outras áreas. Fonte: http://www.eismeaqui.com.br O segundo caso é o mito da Arca de Noé, segundo o qual, após o dilúvio, a arca teria desembarcado no monte Ararat (atual território Turco) e, a partir de lá, o homem e todos os animais e plantas mantidos na arca teriam colonizado o restante do mundo. http://www.eismeaqui.com.br/ 11 Fonte: https://m.megacurioso.com.br E, finalmente, a terceira menção aparece no mito da torre de Babel, com a história da diversificação dos povos e línguas. Fonte: www.infoescola.com Durante o século XVIII, o pensamento da época permanecia baseado nas explicações religiosas propostas pela Igreja. Foi nesse período em que viveu o primeiro nome de destaque no contexto histórico deste capítulo: Linnaeus. Ele é primeiramente reconhecido por sua contribuição na área da Biologia, com a criação da nomenclatura binominal e do sistema de classificação de seres vivos, ambos utilizados até os dias de hoje. Além disso, sua curiosidade a respeito do mundo natural também o fez indagar sobre a origem e a distribuição dos seres vivos na Terra. https://m.megacurioso.com.br/ http://www.infoescola.com/ 12 Conterrâneo aos pensamentos da época, Linnaeus baseou-se no mito do Jardim do Éden para hipotetizar que todas as formas de vida haviam surgido em uma montanha paradisíaca, localizada próxima ao Equador (i.e., ideia de centro de origem), e depois se dispersado pelo restante do mundo. De acordo com a explicação de Linnaeus, cada espécie estaria adaptada a determinada condição climática na montanha e, após sua dispersão, habitaria regiões com condições similares no planeta. Seguindo essa lógica, organismos adaptados às regiões mais frias de altitude da montanha se dispersariam para áreas frias do planeta, enquanto que aqueles que habitavam as regiões menos elevadas da montanha se dispersariam para as regiões mais quentes. Segundo Linnaeus, essa mesma lógica explicaria a dispersão dos seres vivos a partir do Monte Ararat, local onde, segundo o mito bíblico do dilúvio, a Arca de Noé teria desembarcado. As ideias de Linnaeus a respeito da distribuição geográfica dos seres vivos foram apresentadas em uma publicação denominada Oratio de Telluris Habitabilis Incremento em 1744. O século XVIII foi ainda marcado pelas grandes viagens exploratórias realizadas pelos naturalistas, as quais permitiram o vislumbre da enorme diversidade de espécies de plantas e animais, desconhecidas até então. Com o início das descrições mais detalhadas sobre a distribuição dos seres vivos, os naturalistas da época começaram a se indagar sobre a veracidade das ideias criacionistas e a buscar explicações para entender o que gerava tais padrões de distribuição nas diferentes regiões da Terra. Neste contexto, o naturalista George-Louis Leclerc, o Conde de Buffon (1707- 1788), foi o primeiro a se opor às ideias de seu contemporâneo, Linnaeus. Buffon observou que diferentes áreas tropicais do mundo, mesmo aquelas com condições ambientais e climáticas similares, eram habitadas por espécies de mamíferos completamente distintas. Segundo Leclerc, a origem dos seres vivos deveria ter ocorrido em regiões próximas ao norte da Europa, e não próxima aos trópicos. Ainda com essa hipótese, Leclerc defendia que, ao longo do processo de dispersão pelo globo, as espécies se modificavam mais quanto mais distantes de seu centro de origem. Essa ideia permitiu a formulação do primeiro princípio biogeográfico, conhecido como Lei de Buffon, o qual postulava que as diferentes regiões da Terra, apesar de compartilharem determinadas características, seriam habitadas por diferentes espécies de plantas e animais. 13 O alemão Johann Reinhold Forster (1729-1798) foi outro naturalista de destaque na época. Ao longo de suas viagens exploratórias pelo mundo, Forster coletou milhares de espécies de plantas não descritas até então e comprovou que a Lei de Buffon aplicava-se não somente aos mamíferos, mas também às plantas e a outros animais. Por meio de suas observações, ele descreveu ainda os gradientes latitudinais de diversidade, salientando o aumento da riqueza de espécies em direção às baixas latitudes, em regiões tropicais. Conterrâneo de J. Forster, Alexander von Humboldt (1769-1859) foi outro naturalista importante para o desenvolvimento da Biogeografia, que, depois de suas viagens exploratórias pelo mundo, generalizou ainda mais a Lei de Buffon para incluir plantas e a maioria dos animais terrestres conhecidos até então. Seu principal destaque, porém, foi resultado de sua ideia de escalar mais de 5800 metros para chegar ao topo do vulcão Chimborazo, localizado no Equador, durante uma de suas expedições à América do Sul. Graças a este feito, Humboldt observou que a riqueza de espécies de plantas diminuía conforme se aumentava a altitude. Segundo ele, existiam faixas de distribuição ao longo das diferentes altitudes, ou uma sucessão altitudinal – similares ao gradiente latitudinal de diversidade proposto por Forster –, as quais ele denominou zonas fisionômicas. Durante o século XIX, o botânico suíço Augustin Pyramus de Candolle (1778- 1841), inspirado nos trabalhos de Humboldt, teve grande contribuição para a consolidação da Biogeografia como ciência. A ele pode ser atribuída, por exemplo, a primeira distinção entre Biogeografia Ecológica e Histórica quando em 1820 cunhou, respectivamente, os termos ‘estações’ e ‘habitações’. Segundo ele, o primeiro termo se referia às causas físicas atuantes no presente, essencialmente ao clima e à topografia. Já o segundo termo estaria relacionado às causas externas, que ocorreram no passado, principalmente circunstâncias geográficas e geológicas. Os conceitos formulados por de Candolle foram a primeira tentativa de explicar os fatores que levariam os organismos a se distribuírem em determinados locais, mas não em outros. Com essa linha de pensamento, esse autor observou que algumas espécies de planta apresentavam uma distribuição muito ampla, podendo ser encontradas em quase todas as regiões do planeta, enquanto outras estavam restritas a regiões singulares. Foi assim que, a partir dessas observações, de Candolle formulou o conceito de endemismo – usado para designar espécies restritas a uma14 única região e um dos conceitos centrais da Biogeografia Cladística, e também uma das primeiras propostas de classificação do planeta em regiões biogeográficas de acordo com as espécies encontradas. 2.2 Biogeografia Evolutiva A escola da Biogeografia Evolutiva teve seu surgimento a partir das ideias de dois famosos naturalistas ingleses, Darwin e Wallace. Darwin e sua teoria da evolução por meio da seleção natural, além de sua indiscutível contribuição à Biologia, teve também implicações para a Biogeografia. Antes do surgimento desse pensamento, os naturalistas da época limitavam suas explicações às descrições dos padrões de distribuição observados, sem destacar a questão do tempo, de forma que as explicações levavam em consideração principalmente aspectos ecológicos, mas não históricos. Assim, ao contrário da ideia fixista, de que as espécies seriam imutáveis, as ideias de Darwin permitiram combinar a teoria da evolução com o modelo de dispersão dos táxons. No entanto, apesar de Darwin e Wallace preocuparem-se com a distribuição dos organismos, ambos mantiveram as ideias a respeito de centros de origem e de dispersão como única força motora de diversificação (paradigma dispersalista). Wallace foi conhecido, principalmente, por ter proposto a teoria da evolução por seleção natural concomitantemente a Darwin. Na área da Biogeografia, Wallace é reconhecido como o pai da Zoogeografia, devido a sua proposta de regionalização do mundo em zonas zoogeográficas. Essa proposta foi baseada no trabalho do ornitólogo britânico Philip Sclater (1829-1913), publicado em 1858. Baseado na composição de espécies de aves nas diferentes áreas do globo, Sclater reconheceu a existência de duas grandes divisões, ou “locais de criação” – Velho e Novo Mundo –, as quais eram subdivididas em seis regiões biogeográficas. Em 1876, Wallace expandiu o número de regiões biogeográficas propostas por Sclater após a inclusão de outros grupos animais além das aves. As regiões biogeográficas estabelecidas por Wallace são reconhecidas até hoje. Além disso, durante sua expedição às ilhas malaias, Wallace observou a existência de uma delimitação entre as ilhas do Leste e do oeste do arquipélago quanto à distribuição das espécies. Segundo ele, a fauna das ilhas a oeste era muito 15 semelhante àquela encontrada na Ásia, enquanto que as espécies das ilhas a leste eram mais similares às espécies que habitavam a Austrália. Essa delimitação imaginária entre leste e oeste ficou conhecida como Linha de Wallace e é aceita pelos zoogeógrafos desde então. Fonte: https://knoow.net Os autores da escola da Biogeografia Evolutiva fundamentavam-se na ideia de centros de origem, definidos como centros geradores de fauna e flora, a partir dos quais as espécies poderiam se dispersar para novas áreas. Para esses autores, o centro de origem deveria ser o local onde estariam distribuídas as espécies de origem mais recente (mais derivadas), as quais poderiam levar ao deslocamento de espécies mais antigas para regiões mais periféricas devido à competição por recursos. Essa ideia é oposta ao que hipotetizava a lei de Buffon. Além disso, o centro de origem seria o local com maior diversidade de espécies, uma vez que, por ser o local mais antigo, deveria conter o maior número de espécies viventes. Como veremos nas próximas seções deste capítulo, o conceito de centro de origem sofreu mudanças conceituais drásticas ao longo do tempo, principalmente durante o predomínio da escola da Biogeografia Filogenética. Ao longo do século XIX, as ideias dos dispersalistas foram contrariadas por autores como Joseph Homero (1817-1911) e John Willis (1868-1959), os quais consideravam que seria pouco provável que eventos de dispersão de longo alcance pudessem explicar os padrões de distribuição observados até então. Esse novo grupo, conhecido como extensionistas, defendia a ideia de que, em tempos remotos, existiram pontes intercontinentais conectando todos os continentes atuais. Para eles, https://knoow.net/ 16 estas pontes, submersas pelos oceanos nos tempos atuais, seriam a fonte de explicação mais adequada para entender a distribuição disjunta de muitos grupos em continentes atualmente separados. No entanto, as ideias extensionistas entraram logo em descrédito, e o dispersalismo foi resgatado como única explicação possível para os autores do início do século XX. 2.3 Biogeografia Filogenética O entomólogo alemão Díli Hennig (1913-1976), conhecido como o pai da Sistemática Filogenética, teve papel de destaque também no campo da Biogeografia. Suas ideias permitiram unificar hipóteses filogenéticas aos estudos dos padrões biogeográficos no espaço e demonstraram que árvores filogenéticas poderiam ser uma ferramenta poderosa para ajudar no entendimento desses padrões para grupos de interesse. Hennig, assim como os demais autores de sua época, ainda defendia que a dispersão seria a única hipótese plausível para explicar a distribuição das espécies que se encontravam distantes dos centros de origem. No entanto, ao contrário dos autores pertencentes à Escola Evolutiva, Hennig postulava que nos centros de origem deveriam ser encontrados os representantes mais primitivos do táxon, e não os mais derivados (Figura 10.2). Para ele, existiria uma progressão entre ocupação/colonização de áreas, similar à progressão de caracteres no cladograma, ou seja, as áreas habitadas por espécies mais primitivas seriam as áreas mais antigas (ou mais ancestrais) de ocorrência do táxon (i.e., centros de origem), enquanto as áreas habitadas pelas espécies mais derivadas seriam, por consequência, as áreas mais recentes de ocorrência do táxon e mais distantes dos centros de origem. Essa regra, conhecida como Regra da Progressão (Figura 10.2A), foi uma importante contribuição à Biogeografia Filogenética. 17 Fonte: researchgate.net 2.4 Pan-biogeografia e o conceito de vicariância “Vida e terra evoluem juntas”. O autor desta frase, o botânico Léon Croizat (1894-1982), foi um dos principais críticos às explicações dos dispersalistas e ao conceito de centros de origem. Para Croizat, não parecia sensato acreditar que padrões semelhantes de distribuição de diferentes organismos estivessem ligados a histórias independentes de dispersão. A dispersão seria um evento que dependia do acaso e também da capacidade de dispersão de cada espécie, de forma que era mais lógico assumir que os padrões observados seriam consequência de histórias compartilhadas, causadas por respostas similares às modificações da superfície do planeta. Defensor de que as barreiras geográficas evoluem juntamente com as biotas, Croizat acreditava que a teoria de Wegener de deriva continental explicava de forma satisfatória padrões antigos de distribuição de biotas, mas seria insuficiente para explicar os eventos geológicos associados aos padrões de distribuição geográficos complexos e mais recentes. O conceito central formulado por Croizat para explicar a evolução das biotas foi o chamado “form-making process” – termo que pode ser entendido como o processo de mudança de forma ao longo do tempo, mas incluindo, nesse caso, a importância de movimento no espaço. Para a ocorrência desse processo, Croizat defendia que deveria existir um estágio de mobilidade, o que permitiria que as espécies expandissem sua distribuição, e um estágio de imobilidade, resultado do processo de vicariância. A partir dessa lógica, o autor defendia que uma espécie ancestral deveria 18 estar amplamente distribuída (cosmopolitismo ancestral) em determinada área. Para ele, eventos vicariantes—tais como o surgimento de lagos, montanhas ou vulcões— seriam responsáveis pela fragmentação da área de distribuição da população original e resultariam, dessa forma, em processos de especiação alopátrica, ou seja, de diferenciaçãoem novas espécies. Em oposição ao modelo de evolução por seleção natural de Darwin, Croizat enfatizava a importância dos eventos vicariantes para a mudança de forma (form-making process) ao longo do tempo. Croizat foi também fundamental para o desenvolvimento da Biogeografia com a criação da Pan-biogeografia. Nesta, a dimensão geográfica ou espacial da biodiversidade é fundamental para permitir o entendimento dos padrões de distribuição. Esse método inteiramente novo baseia-se na construção de ‘traços individuais’ para cada espécie de interesse. Esses traçados são simplesmente linhas no mapa que conectam todas as localidades onde a espécie já foi encontrada por uma distância mínima, ou conforme a teoria dos grafos em uma representação matemática denominada de “miminum spanning tree”. A partir dos traços individuais de diferentes espécies é possível obter ‘traços generalizados’ (os quais, entre outras interpretações, representam biotas ancestrais) nos locais onde há sobreposição de dois ou mais traços individuais, e ‘nós’, nos locais onde traços generalizados se sobrepõem, representando áreas com grande complexidade biológica. Quando Croizat formulou a Pan-biogeografia, alguns cientistas de sua época levaram em consideração suas contribuições. No entanto, Croizat era alvo de críticas de muitos de seus contemporâneos, não somente pela falta de credibilidade científica de algumas de suas análises, mas também devido a sua personalidade e ao estilo de escrita e linguagem pouco ortodoxos de seus trabalhos, os quais continham, com frequência, críticas a outros autores. Esses fatores acabaram por surtir um efeito negativo sobre suas ideias, as quais foram ignoradas ou desacreditadas por grande parte da comunidade científica da época4. 4 Extraído e adaptado do site: https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia https://www.researchgate.net/publication/323259439_Conceitos_e_Historia_da_Biogeografia 19 2.5 O Endemismo O conceito de Endemismo é comum a botânica, biologia e a zoologia, basicamente se referem a grupos taxonômicos que foram desenvolvidos numa região restrita. Geralmente o processo de Endemismo é resultante da separação de espécies que em regiões diferentes passam a se reproduzir dando origem a espécies que tem formas diferentes de evolução. Fonte: meioambiente.culturamix.com As causas desse processo estão ligadas a mecanismos de isolamento, alagamento e até mesmo ao movimento das placas tectônicas. Um exemplo bem interessante disso são as espécies encontradas na Austrália e em Madagáscar que possuem exemplos bem evidentes de Endemismo causados pela Deriva Continental. O aparecimento de Endemismos é dependente da mobilidade dos organismos, por https://meioambiente.culturamix.com/ 20 isso os peixes e plantas de água doce são os mais afetados por esses processos. A mobilidade das aves ou dos mamíferos é feita de forma mais restrita. 2.5.1 Os tipos de Endemismos Os Endemismos podem ser classificados (principalmente na área de botânica) pela sua origem. Podem ser endemismos autóctones, endemismos paleogénicos (ou relíquias) e endemismos neogénicos. Um dos biomas mais ricos em plantas endêmicas do mundo é a Mata Atlântica. Endemismo Paleogênico Os endemismos paleogênicos se referem a espécies que eram bastante comuns em épocas remotas e que subsistem, num determinado momento, e numa área restrita. Um exemplo desse tipo de endemismo é a Ginkgo biloba, uma planta que atualmente aparece de forma espontânea somente no sul da China. Porém, no período Jurássico e no Cretáceo a Ginkgo biloba fazia parte de um grupo de gimnospérmicas bem comum, os seus principais representantes desse tempo desapareceram quase que totalmente. Exatamente por isso é que esse tipo de endemismo é chamado também de relíquia. Endemismos Neogênicos Esse tipo de endemismo se refere aos casos que são resultantes da evolução (causada por mutação ou outro fator qualquer) de uma espécie em tempos recentes e sem que o grupo biológico tenha tido tempo hábil para se disseminar numa área mais extensa. Um bom exemplo desse tipo de endemismo é a espécie Saxifraga cintrana que pode ser encontrada na Serra de Sintra, Montejunto e Serra de Aire e também em Candeeiros. 21 Fonte: obotanicoaprendiznaterradosespantos.com 2.5.2 Área Endêmica As chamadas áreas de endemismo ou áreas endêmicas são aquelas regiões geográficas que são delimitadas a partir da combinação de áreas de distribuição de espécies que são endêmicas de uma determinada região. Dessa forma a área de distribuição é aquela área ocupada por uma espécie num dado momento específico. A determinação da área de distribuição é refletida do conhecimento atual que se tem a respeito da distribuição de uma espécie além de outros critérios. Uma série de processos que aconteceram ao longo do tempo criaram padrões de distribuição que geraram os padrões de endemismo. Essas áreas de endemismos podem ser consideradas como unidades históricas pelo fato de que refletem a história de organismos. A história desses organismos é muito importante para que seja feita uma definição de um padrão biogeográfico. http://obotanicoaprendiznaterradosespantos.blogspot.com/ 22 Fonte: www.orthoptera.com.br Dessa forma é importante utilizar a informação sobre a filogenia dos organismos para fazer a determinação de áreas endêmicas. É necessário saber que essas áreas de endemismo são hipóteses que podem vir a ser testadas ou mesmo modificadas de acordo com a obtenção de novos dados de distribuição. As áreas endêmicas servem para dar suporte ou então para falsear uma hipótese. No decorrer do tempo foram implementados métodos diversos para fazer o reconhecimento de uma área tida como endêmica. Porém, existe um problema metodológico para fazer a determinação dessas áreas, identificar qual é o nível de congruência espacial necessário entre as espécies para que seja possível considerar uma área como sendo endêmica. Basicamente é utilizado um aspecto simples que é a extensão da área ter que ser menor que os limites da distribuição da espécie endêmica5. 5 Extraído e adaptado do site: https://meioambiente.culturamix.com/ecologia/o-endemismo-mudancas- nas-especies http://www.orthoptera.com.br/ https://meioambiente.culturamix.com/ecologia/o-endemismo-mudancas-nas-especies https://meioambiente.culturamix.com/ecologia/o-endemismo-mudancas-nas-especies 23 3 PROCESSOS DE ESPECIAÇÃO E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES A estimativa é que existam hoje aproximadamente 8,7 milhões de espécies de seres vivos no planeta (Mora et al., 2011). Desse total, apenas 1,2 milhão já foi catalogado até hoje, e muitas dessas espécies acabarão se extinguindo antes mesmo de serem conhecidas, já que as estimativas mais otimistas trabalham com uma taxa de extinção de aproximadamente mil espécies por ano (Wilson, 2002), isto é, aproximadamente três espécies por dia desaparecem da face da Terra. Fonte: https://explorandolafe.wordpress.com Cada espécie se origina de mudanças genéticas ocorridas em espécies mais antigas (especiação) e sobrevive na superfície da Terra por períodos variáveis, buscando se adaptar da melhor forma possível às condições ambientais existentes naquele período. Quanto mais adaptadas às condições presentes, maior a capa- cidade de as espécies se disseminarem por novas áreas do planeta; algumas delas chegam mesmo a ser encontradas em toda a superfície da Terra, como é o caso daqueles animais diretamente ligados ao homem, como o cachorro (Canis domesticus), o gato (Felis silvestris catus), a barata (ordem Blattaria) e o rato (Rattus sp.) https://explorandolafe.wordpress.com/24 Pode-se tomar como exemplo de uma espécie que sobrevive há bastante tempo na superfície da Terra o Ginkgo biloba, uma planta bastante conhecida pelo seu uso farmacológico e hoje considerada um fóssil vivo, já que seus exemplares fósseis mais antigos datam de que elas também, em seus processos de interação com os demais elementos da paisagem, são responsáveis por mudanças das condições ambientais nos geossistemas em que se instalam. 3.1 Processos de especiação e respostas evolutivas Antes de prosseguir na discussão dos processos evolutivos, é preciso definir com mais precisão aquilo que até agora se tem chamado de espécie. Embora pareça ser uma definição bem compreendida dentro do senso comum, o conceito de espécie ainda carrega uma enorme polêmica entre os pesquisadores. As primeiras tentativas de classificação dos seres vivos podem ser encontra- das na obra Metafísica, de Aristóteles, escrita três séculos antes de Cristo. Nesse livro, Aristóteles propunha agrupar em uma única espécie todos os indivíduos que compartilhassem a mesma “característica essencial”. Assim, por exemplo, todos os indivíduos que vivessem dentro da água pertenceriam à mesma espécie: peixe. A grande variabilidade morfológica existente dentro dessa espécie era atribuída por ele às imperfeições adquiridas no processo de adaptação da forma ao meio. Tendo isso em vista, consegue-se perceber como o conceito de espécie foi se alterando ao longo do tempo. 25 Fonte: www.infoescola.com Atualmente, o conceito mais difundido dentro da ciência corresponde àquele definido por Mayr em 1963, de espécie biológica (Mayr, 1977). Para esse autor, a espécie é um conjunto de indivíduos reprodutivamente isolados, ou seja, populações que, em razão de seu isolamento geográfico ou biológico, reagem aos processos genéticos e às influências ambientais de modo a torná-los geneticamente incompatíveis com outras populações com as quais tenham contato. Embora a incompatibilidade genética entre duas espécies pressuponha a impossibilidade de gerar descendentes férteis, é preciso entender isso como um processo que se aprofunda cada vez mais à medida que a espécie evolui. Portanto, nos primeiros momentos dessa diferenciação há a possibilidade de que a incompatibilidade não seja total, com a produção de subespécies, raças ou variedades distintas, de modo que a taxa de fertilidade decai, mas a geração de indivíduos férteis ainda é possível. Com uma taxa ainda menor de compatibilidade genética entre as espécies que se cruzam, há a possibilidade de serem gerados indivíduos híbridos, incapazes de continuar a se reproduzir, como é o caso bastante conhecido da mula, uma espécie http://www.infoescola.com/ 26 híbrida surgida do cruzamento de um jumento (Equus africanus asinus) com uma égua (Equus caballus) ou de um cavalo com uma jumenta6. 3.2 Os territórios biogeográficos O estabelecimento e a comparação das áreas evidenciam certas correspondências na distribuição geográfica dos seres vivos. Mas, na realidade, duas áreas nunca são exatamente superpostas, é possível conhecer grupos de táxons de localização geográfica idêntica, ou endêmica de uma mesma região do globo. Tal conjunto de táxons permite definir territórios florísticos e faunísticos, cuja hierarquia está baseada no nível de endemismo ao que correspondem. Assim, podemos distinguir os impérios, caracterizados por endemismos de ordens e famílias, subdivididas em regiões com endemismos de famílias e gêneros. Portanto, as regiões se subdividem em domínios, estes em setores, e estes em distritos cujos táxons endêmicos se situam, respectivamente, em nível de gênero, da espécie e da subespécie. Agora vamos a conhecer os impérios continentais, baseados nos endemismos de ordens e famílias. A classificação foi proposta por George Lemée, estes impérios são separados por zonas de transição de extensão variável. Classificação dos impérios de Gerge Lemée. Imagem retirada de: http://geografia.laguia2000.com/wp-content/uploads/2007/05/region5.jpg 6 Extraído e adaptado do site: http://ofitexto.arquivos.s3.amazonaws.com/Biogeografia-DEG.pdf http://ofitexto.arquivos.s3.amazonaws.com/Biogeografia-DEG.pdf 27 Os fatores limitantes que estabelecem os limites entre as distribuições das espécies são do tipo abiótico (temperatura, precipitação, disponibilidade de luz, tipo de solo, acidentes topográficos) e bióticos (competência, depredação, capacidade de dispersão). Para o estabelecimento dos limites enfrentamos vários problemas, um deles é que as barreiras não são universais para a taxa, por exemplo, se queremos estabelecer o limite de distribuição para os peixes de água doce no continente americano, e tomamos como barreira a capacidade de tolerar água salgada, neste exemplo o limite de distribuição será o istmo de Panamá. Mais resulta impossível estabelecer líneas de demarcação absolutas, por exemplo, o limite do istmo de Panamá funciona para peixes de água doce, incapazes de tolerar água salgada, porém não conseguem cruzar o istmo, mais para uma ave essa barreira não funcionaria porem não teríamos o mesmo limite. 3.3 Principais Impérios e os Táxons Representativos 3.3.1 O Império Holártico Também conhecido como império boreal, compreende o norte de América, Europa, o Norte da África e maior parte da Ásia, apresenta fauna e flora representativos ilustrados nas figuras abaixo. FLORA Ranunculácea Sauce Fonte: https://www.flickr.com Fonte: www.revolvy.com https://www.flickr.com/ 28 FAUNA Urso Branco Castor canadensis Fonte: https://www.vix.com Fonte: https://bellavistapoa.com 3.3.2 O Império Neotropical Também conhecido como Império Americano, inclui a desde a parte sul do México, América central e América do Sul, neste império se localiza Brasil, e apresenta fauna e flora representativos ilustrados nas figuras abaixo. FLORA https://www.vix.com/ https://bellavistapoa.com/ 29 Hevea brasiliensis (Seringueira) Tropaeolum majus Fonte:sites.unicentro.br Fonte: www.sitiodamata.com.br FAUNA Cobra-Cega Vicugna vicugna Fonte: animais.culturamix.com Fonte: www.iucnredlist.org 3.3.3 O Império Africano-Malgache Também conhecido como Império Etiópico, inclui os países do continente africano e Madagascar, onde podemos encontrar fauna e flora representativa ilustrados nas figuras abaixo. FLORA https://sites.unicentro.br/ https://animais.culturamix.com/ http://www.iucnredlist.org/ 30 Gerânio Mogno Fonte: flores.culturamix.com Fonte: www.pensamentoverde.com.br FAUNA Chimpanzé Girafa Fonte: hypeness.com.br Fonte: gizmodo.uol.com.br 3.3.4 Império Asiático–Pacífico https://flores.culturamix.com/ http://www.pensamentoverde.com.br/ https://gizmodo.uol.com.br/ 31 Também conhecido como Império Indo-malaio e polinésio, inclui a Índiao sudeste do continente Asiático e a maior parte das ilhas do Pacífico, apresenta fauna e flora representativos ilustrados nas figuras abaixo. FLORA Canela Cinnamomum zeylandicum Gengibre Fonte:plantamundo.com Fonte: amazoniasemfronteiras.com FAUNA Tarsero (Tarsius syrichta) Hilobátido (Hylobates lar) Fonte: https://www.wikiwand.com Fonte: www.saudeanimal.com.br 3.3.5 Império Antártico-Australiano http://plantamundo.com/ https://www.wikiwand.com/ http://www.saudeanimal.com.br/ 32 Compreende o continente australiano, Nova Zelândia e Antártida, característico pela flora e fauna representada nas figuras, onde os principais destaques são os mamíferos marsupiais. FLORA Llareta (Azorella ameghinoi) Hayas Fonte: species.wikimedia.org Fonte: https://es.123rf.com FAUNA Kiwi (Apteryx oweni) Equidna (Tachyglossus aculeatus) Fonte: steemit.com Fonte: deography.com https://species.wikimedia.org/ https://es.123rf.com/ https://steemit.com/ https://deography.com/ 33 Estas divisões biogeográficas são baseadas em fauna e flora endêmicas e representativas, se incluir as condições abióticas como clima, geologia, etc. teremos outra classificação conhecida como ecozonas terrestres7. 3.4 Cartografia Biogeográfica 3.4.1 Mapeamento Fito e Coreográficos Nos estudos biogeográficos há necessidade de elaboração de cartas fito e zoogeógrafas e/ou geoecológicas. Elas representam um recurso importante para a interpretação e compreensão do meio ambiente. A dinâmica acelerada da ocupação de terras e da consequente organização do espaço exige registro cartográfico, principalmente nos países tropicais em desenvolvimento, onde estes fatos são muito importantes. As cartas de vegetação ou fitogeográficas, dos animais, zoogeográficas e das condições ambientais ou geoecológicas, representam um inventário de recursos naturais, que permitem estabelecer correlações entre o meio abiótico e biótico, pois muitos indivíduos da flora e fauna podem fornecer dados seguros sobre determinados aspectos ambientais, sendo assim seres bioindicadores. Levantamentos sobre o valor econômico da flora e fauna e o planejamento racional sobre o manejo ambiental podem ser feitos a partir destas cartas. As cartas fito e zoogeográficas englobadas formam as cartas biogeográficas, que podem apresentar 5 aspectos: 1. Cartas de inventário. Representam levantamentos de formações vegetais, geobiocenoses e de espécies vegetais e/ou animais que ocorrem em determinado espaço associado às condições ambientais reinantes. Estes mapas ou cartas são importantes para a avaliação das potencialidades bióticas de espaços. 2. Cartas da dinâmica populacional. Representam a expansão ou retração do espaço ocupado por apenas uma espécie ou toda uma geobiocenose. Sua 7 Extraído e adaptado do site: http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf 34 importância reside na possibilidade de avaliação das sucessões bióticas no espaço e no tempo. 3. Cartas de vulnerabilidade. Representam os parâmetros que devem ser respeitados para não ocorrerem alterações drásticas que afetem ou mesmo eliminem espécies da flora e fauna. Sua importância reside em representar a sensibilidade das geobiocenoses e manejo adequado dos sistemas bióticos. 4. Cartas de impactos ou de alterações. Representam o grau de interferência antrópica em geobiocenoses. Através das quatro classes propostas por Jalas (1965 apud Troppmair, 2002), hemeoróbio ou ecossistema natural, oligohemeoróbio ou ecossistema mais natural que artificial, mesohemeoróbio ou ecossistema mais artificial que natural e, euhemeoróbio ou ecossistema artificial, podemos avaliar as alterações ambientais causadas pela ação do homem. Estas características representam o grau de interferência humana e permitem a avaliação de impacto. 5. Cartas temáticas e/ou especiais. Representam determinado aspecto da biosfera como fenologia de espécies vegetais, migração de animais, aspectos bióticos e abióticos8. 4 AS PRINCIPAIS FORMAÇÕES VEGETACIONAIS NO MUNDO Já estudamos os fatores históricos e ecológicos da distribuição dos seres vivos no tempo e no espaço. Entre aqueles de ordem física, sabemos que o clima exerce grande influência sobre a cobertura vegetal de uma área e consequentemente na distribuição da fauna. Ao longo de bilhões de anos, a Terra sofreu diversas modificações em seu ambiente físico, dentre elas, destacamos as oscilações drásticas nos tipos climáticos, o que proporcionou ao planeta momentos de resfriamento e 8 8 Extraído e adaptado do site: http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf http://www.cesadufs.com.br/ORBI/public/uploadCatalago/10481627032014Biogeografia_Aula_5.pdf 35 aquecimento, moldando o padrão de distribuição dos seres vivos na superfície. A vegetação e os ecossistemas são determinados pelos fatores ecológicos, sobretudo pelo clima. Assim, definimos o bioma como uma região na qual as características ecológicas, o ecossistema e as características climáticas se encontram integradas e constituem um conjunto dinâmico e integrado. Fonte: https://www.estudokids.com.br Um bioma se desenvolve a partir de adaptações à zona climática na qual está inserido, e essas zonas climáticas são resultados da forma como se organizam os sistemas globais de circulação atmosférica e correntes marítimas. Dentro de um único bioma, há variações regionais de composição florística e faunística porque sempre há mudanças locais dos fatores abióticos dentro de um bioma. Rifles (2003) afirma que, embora não exista lugares que abriguem exatamente o mesmo conjunto de espécies, podemos agrupar unidades biológicas em categorias (biomas) baseadas em suas formas vegetais dominantes, o que dá às comunidades a sua característica geral. Diferentes solos, por exemplo, formados a partir de diferentes rochas, podem ser encontrados dentro de um mesmo bioma. As características desses solos condicionam, junto a outros fatores, o aparecimento da vegetação típica de cada local, o que proporciona as diferenças regionais. Essa possibilidade de distinguir completamente os biomas advém do fato de que nenhum tipo de planta pode resistir a todo intervalo de gradiente ambiental. https://www.estudokids.com.br/ 36 Portanto, as abrangências das espécies são limitadas pelas condições físicas do meio. Em ambientes terrestres, a temperatura e a umidade são as variáveis mais importantes. Vamos, agora, recordar brevemente os conceitos de clima e tempo. Segundo Troppmair (2002), o clima é uma sucessão habitual do tempo em um determinado local, caracterizado pela ação de um conjunto de fatores, como insolação, temperatura, umidade, vento, precipitação, evaporação e teor de CO2, que interagem entre si, provocando variações no tempo e em escala mais ampla, influenciando o clima de determinadas regiões. Já o tempo é estado momentâneo da atmosfera, como o fato de estar frio e chovendo em uma determinada região em um determinadomomento. Neste contexto, a intensidade da radiação solar, a umidade atmosférica, as correntes de água e a redistribuição do calor, viabilizam a existência de diversas zonas climáticas na Terra. A topografia pode ser responsável por variações locais no clima em áreas pontuais; a geologia, por sua vez, causa modificações nas características do solo até mesmo em escalas maiores. A distribuição das plantas é influenciada pelas características do solo, denominadas de fatores edáficos (RICKFLES, 2003). A presença de ambientes heterogêneos no planeta também proporciona modificações regionais no clima, já que a capacidade de absorção de luz é variável, provocando diferentes zonas de aquecimento e resfriamento. Um dos esquemas de classificação climático mais amplamente adotado é o sistema de zona climática desenvolvido pelo ecólogo Heinrich Walter (1898–1989). Esse sistema possui nove divisões, baseadas no curso anual de temperatura e precipitação. 37 Fonte: adaptado de Ricklefs (2003, p. 97) Cabe ressaltar que os valores de temperatura e precipitação usados para definir as zonas climáticas correspondem às condições de estresse de umidade e frio que são determinantes nas formas de vegetação e, portanto, a distribuição dos grandes biomas da Terra segue esses valores. Além disso, tais valores interagem para determinar as condições e os recursos disponíveis para o crescimento das plantas. Dessa forma, os padrões climáticos de Heinrich Walter contêm períodos sazonais de déficit e abundância de água e, portanto, permite comparações com significados ecológicos de climas entre as localidades. Os padrões climáticos de Walter retratam a precipitação e a temperatura média mensal ao longo de um ano. Assim, os fatores relacionados aos padrões climáticos e determinam o bioma. E como ficam as zonas climáticas? O bioma de floresta pluvial tropical, zona climática I, é encontrado em três regiões importantes nos trópicos, sendo elas: (1) bacia do Amazonas e do Orinoco da América do Sul, com áreas adicionais na América Central e a longo da costa atlântica do Brasil; (2) área do extremo sul da África oeste que se estende na direção leste através da bacia do rio Congo e, constitui a floresta tropical africana; (3) a floresta 38 pluvial Indo-Malásia cobre parte do sudeste da Ásia (Vietnã, Tailândia e a Península Malásia), as ilhas entre a Ásia e a Austrália, incluindo as Filipinas, Bornéu e Nova Guiné e a costa de Queensland na Austrália (RICKFLES, 2003). O clima de floresta pluvial tropical, também chamada de floresta ombrófila densa, possui dois picos de chuvas quando a convergência intertropical se situa sob a região equatorial. Isso ocorre sobretudo em torno dos equinócios. Nesse tipo de floresta, os solos são altamente intemperizados e, relativamente desprovidos de argila e húmus, o que faz com que retenham poucos nutrientes. Além disso, possuem cores avermelhadas, devido à presença de óxidos de ferro e alumínio. Fonte: www.infoescola.com A vegetação das florestas pluviais tropicais é caracterizada por um contínuo dossel de árvores perenes altas (39-40 metros), com árvores emergentes ocasionais, que se elevam acima da copa, a altitudes de até 55 metros. Além disso, existem várias camadas de subandares abaixo da copa, contendo pequenas árvores, arbustos e herbáceas, mais espaçadas devido à menor incidência solar que penetra no dossel (RICKLFES, 2003). Apesar de o solo ser pobre em nutrientes, a diversidade de espécies na floresta pluvial tropical é maior que em qualquer outra parte da Terra. Isso é possível devido à alta produtividade biológica e à grande quantidade de biomassa presente acima do solo. Nas florestas tropicais úmidas, forma-se uma camada de material orgânico ou em decomposição acima do solo. http://www.infoescola.com/ 39 Fonte: https://www.infoescola.com Essa camada é chamada de serapilheira e é constituída por folhas, galhos, flores, frutos, sementes e dejetos de animais. Como nesse bioma as temperaturas e a umidade são altas, a serapilheira se decompõe rapidamente, liberando nutrientes para o solo. É essa rápida reciclagem de nutrientes que sustenta a alta produtividade. Por isso, o desmatamento das florestas tropicais deixa os solos vulneráveis à erosão rapidamente, uma vez que não há ciclagem de nutrientes, degradando o ambiente e tornando a paisagem improdutiva. O bioma de floresta/savana sazonal tropical (zona climática II) ocorre nos trópicos, mas além dos 10º (ao Norte e ao Sul) do Equador, os climas tropicais frequentemente apresentam uma estação seca acentuada, que corresponde ao inverno das latitudes mais altas. Essas florestas possuem, principalmente árvores decíduas que perdem suas folhas durante a estação de estresse hídrico. Contudo, estações secas cada vez mais longas e mais severas proporcionam uma vegetação mais baixa e com mais espinhos, que protegem suas folhas das pastagens. Além disso, os solos também tendem a ser pobres em nutrientes. Já as savanas são campos com árvores esparsas, e se distribuem em grandes áreas nos trópicos secos, sobretudo na África. https://www.infoescola.com/ 40 Fonte: www.infoenem.com.br Nesse bioma, os incêndios e a pastagem representam importantes papéis na manutenção do seu caráter, porque as gramíneas podem resistir melhor em comparação a outras formas de vegetação. Além disso, após incêndios controlados, a floresta seca começa a se desenvolver, sobretudo devido à quebra da dormência das sementes. O bioma de deserto tropical (zona climática III) se desenvolve em latitudes de 20-30º ao norte e ao sul do Equador, em áreas com alta pressão atmosférica, chuva muito esparsa e, geralmente, estações de crescimento longas. Devido à baixa precipitação, os solos são rasos e praticamente desprovidos de matéria orgânica. No entanto, a maioria dos desertos subtropicais recebe chuva de verão, período no qual muitas plantas herbáceas crescem e, as sementes dormentes se desenvolvem rapidamente. http://www.infoenem.com.br/ 41 Fonte: https://www.coladaweb.com Já o bioma de bosque/arbusto (zona climática IV) está distribuído ao longo de 30-40º ao norte e ao sul do Equador, sendo encontrado no sul da Europa e sul da Califórnia no Hemisfério Norte, e no Chile Central, na região do Cabo da África do Sul e sudoeste da Austrália no Hemisfério Sul (RICKFLES, 2003). Fonte: https://www.eweb.unex.es Esta zona climática também é chamada de mediterrânea e é caracterizada por temperaturas de inverno amenas, chuvas de inverno e verões secos, que sustentam uma vegetação arbustiva, espessa, perene, com raízes profundas e folhagens resistentes à seca. Neste bioma os incêndios também são frequentes e, por isso, a maioria das plantas tem sementes resistentes ao fogo ou coroas de sementes que renascem após o incêndio. Além disso, as folhas pequenas das plantas típicas de clima mediterrâneo são chamadas de vegetação esclerofilosa (folha dura). https://www.coladaweb.com/ https://www.eweb.unex.es/ 42 O bioma de floresta temperada úmida (zona climática V) ocorre em climas temperados quentes e está distribuído na costa noroeste da América do Norte, sul do Chile, Nova Zelândia e Tasmânia. Esta zona climática é caracterizada por invernos amenos, com chuvas fortes e neblinas de verão, fatores que permitem a manutenção de florestas perenes extremamente altas. Na América do Norte ocorrem as sequoias, árvores que normalmente possuem 60-70 metros de altura, mas que podem chegar a 100 metros. Essas formações vegetais são muito antigas e são remanescentes de florestas que foram mais extensas no passado, na Era Mesozoica (70 milhões de anos atrás). Comparando com as florestas tropicais úmidas, a diversidade deste bioma é pequena.Fonte: conhecimentocientifico.r7.com O bioma de floresta sazonal temperada, referente à zona climática VI, é também chamado de floresta decídua e ocorre sob condições moderadas de congelamento no inverno. Esse bioma é encontrado no leste dos Estados Unidos, no sul do Canadá, além de estar amplamente distribuído da Europa e no leste da Ásia. Seus solos são, geralmente, de cor marrom devido aos abundantes húmus orgânicos. Além disso, a precipitação maior do que a evaporação e a transpiração, permite a percolação da água no solo. No entanto, as partes mais quentes e secas do bioma, sobretudo onde os solos são arenosos e pobres em nutrientes, tendem a desenvolver florestas de acículas, https://conhecimentocientifico.r7.com/ 43 dominadas por pinheiros, muito comuns no oeste dos Estados Unidos. Ressalta-se que como os solos tendem a ser secos é comum que ocorram incêndios e a maioria das espécies é resistente aos danos causados pelo fogo. O bioma de campo/deserto temperado (zona climática VII) ocorre na América do Norte, onde os verões são quentes e úmidos e os invernos frios. Esses biomas são chamados de pradarias. Também são encontradas na Ásia Central, onde são conhecidos como estepes. São caracterizados por uma baixa precipitação e por solos ricos em matéria orgânica. Fonte: http://camposedeserto.com A vegetação é dominada por gramíneas, que crescem mais de 2 metros nas partes mais úmidas e menos que 0,2 metros nas regiões mais áridas. Os incêndios também são frequentes nesse bioma e, a maioria das espécies de campo tem caules subterrâneos resistentes ao fogo, ou rizomas, dos quais os brotos renascem. Já o bioma deserto temperado cobre a maior parte do oeste dos Estados Unidos e é caracterizado pela elevada evaporação e transpiração do habitat, excedendo à precipitação durante a maior parte do ano. Por isso, os solos são secos e pouca água percola através deles. Porém, nele os incêndios raramente ocorrem. Finalizando o estudo das zonas climáticas e de seus respectivos biomas, vamos falar sobre as zonas climáticas polares e boreais, que têm temperaturas abaixo de 5 ºC. O bioma de floresta boreal, correspondente à zona climática VIII, estende-se de 50 ºC na América do Norte e a cerca de 60 ºC na Europa e Ásia. Ele é conhecido http://camposedeserto.com/ 44 como taiga e sua temperatura média anual fica abaixo de 5 ºC, contando com invernos severos. Dessa forma, como a evaporação é baixa, os solos são úmidos durante a maior parte da estação de crescimento. A vegetação consiste em bosques densos de 10-20 centímetros de altura, com árvores aciculadas perenes, extremamente tolerantes ao congelamento. Além disso, como a serapilheira se decompõe lentamente, esta se acumula na superfície do solo, deixando-o ácido e com baixa fertilidade. Por fim, o bioma de tundra, referente à zona climática IX, ocorre ao norte da floresta boreal, na chamada zona climática polar. A vegetação desse bioma é caracterizada por uma extensão sem árvores sustentada por solo permanentemente congelado, chamado de permafrost. Durante uma breve estação de verão o solo pode atingir uma pequena profundidade de 0,5 -1 metro. A maior parte das plantas são arbustos lenhosos prostrados, anões, que se desenvolvem próximo ao solo, protegidas das camadas de gelo. Fonte: https://meioambiente.culturamix.com Como você pôde perceber, as distribuições geográficas de plantas nas escalas continentais são determinadas principalmente pelo clima, e as distribuições locais dentro de cada região, podem variar de acordo com a topografia e com os solos. Isso para os biomas terrestres, visto que os biomas aquáticos são diferentes, como veremos adiante. Ao saber que a forma de crescimento das plantas está diretamente relacionada com o clima, podemos relacionar os tipos de vegetação à temperatura e à precipitação. Já os tipos de vegetação são usados para classificar os ecossistemas https://meioambiente.culturamix.com/ 45 em biomas. Porém, vale lembrar que o solo, a sazonalidade climática, os incêndios e as pastagens influenciam adicionalmente o caráter dos biomas. Por isso, existem biomas que pertencem à mesma zona climática, localizados distantes geograficamente e, que ainda podem apresentar diferenças em suas formações vegetais. O estudo das zonas climáticas permite vislumbrar a importância da Biogeografia, sobretudo para a compreensão das interferências do clima sobre a vegetação, essenciais para traçar medidas de conservação. 4.1 Vegetação no Brasil O espaço geográfico brasileiro abrange seis tipos de cobertura vegetal: Floresta Amazônia, Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga, Pantanal e Pampa. Apesar de essas vegetações sofrerem com o processo de desmatamento desde o período da colonização, elas ainda recobrem uma considerável parte do território nacional9. Fonte: conhecimentocientifico.r7.com 9 Extraído e adaptado: PENA, Rodolfo F. Alves. "Vegetação no Brasil"; Brasil Escola. Disponível em: https://brasilescola.uol.com.br/brasil/vegetacao-brasil.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019. https://conhecimentocientifico.r7.com/ 46 4.1.1 Floresta de Amazônia Com uma área de aproximadamente 5,5 milhões de km², a Floresta Amazônica é a principal cobertura vegetal do Brasil, ocupando 45% do nosso território, além de espaços de mais nove países, sendo também a maior floresta tropical do mundo. É chamada de Floresta latifoliada equatorial. A Floresta Amazônica caracteriza-se por ser heterogênea, havendo um elevado quantitativo de espécies, com cerca de 2500 tipos de árvores e mais de 30 mil tipos de plantas. Além disso, ela é perene, ou seja, permanece verde durante todo o ano, não perdendo as suas folhas no outono. Apresenta uma densidade elevada, o que é propício ao grande número de árvores por m². Costuma-se classificar essa floresta conforme a proximidade dos cursos d’água. Dessa forma, existem três subtipos principais: mata de igapó, mata de várzea e mata de terra firme. Mata de igapó Também chamada de floresta alagada, a mata de igapó caracteriza-se por se localizar muito próxima aos rios, estando permanentemente inundada. Apresenta plantas de pequeno porte em comparação ao restante da vegetação da Amazônia e que costumam ser hidrófilas, ou seja, adaptadas à umidade. Possui, em geral, raízes elevadas que acompanham os troncos. Fonte: https://brasilescola.uol.com.br https://brasilescola.uol.com.br/ 47 Mata de várzea Assim como a mata de igapó, a várzea também sofre com as inundações, porém apenas no período das cheias dos grandes rios, por se encontrar em áreas um pouco mais elevadas. É uma mata muito fechada, com elevada densidade, árvores altas (em média 20m de altura) e, em geral, com galhos espinhosos, o que dificulta o seu acesso. As espécies mais conhecidas são o Jatobá e a Seringueira, essa última muito usada na extração de látex, a matéria-prima da borracha. Fonte: https://brasilescola.uol.com.br Mata de terra firme Também chamada de caetê, a mata de terra firme caracteriza-se por se encontrar relativamente distante dos grandes cursos d’água, localizando-se em planaltos sedimentares. Em razão disso, não costuma ser alvo de inundações, recobrindo a maior parte da floresta e apresentando as maiores médias de altura (algumas árvores chegam a alcançar os 60m). A importância da Floresta Amazônica reside, principalmente, em sua função ambiental. No entanto, ao contrário do que muitos pensam, ela não é o “pulmão do https://brasilescola.uol.com.br/ 48 mundo”, pois o oxigênio por ela produzido é consumido pela própria floresta. Sua importância ambiental reside no controle das temperaturas, graças ao aumento da umidade, que é resultado da constante evapotranspiraçãoda floresta, produzindo massas de ar úmido para todo o continente sul-americano, os chamados Rios Voadores. É importante não confundir o Bioma Amazônia com a Floresta Amazônica. O primeiro termo refere-se às características gerais que envolvem a mata, os animais, os rios, os solos e a flora, o segundo limita-se às características da floresta10. Fonte: https://www.todamateria.com.br 4.1.2 Mata Atlântica A Mata Atlântica é um bioma, composto por diferentes formações vegetais e ecossistemas associados, que se destaca por sua grande biodiversidade, incluindo, por exemplo, várias espécies endêmicas (que ocorrem apenas nessa região). Hoje, devido a uma série de fatores, que incluem, por exemplo, a atividade humana, restam, segundo a Fundação SOS Mata Atlântica, apenas 12,4% da floresta que existia originalmente. A Mata Atlântica é um bioma que cobria uma área de 15% do território brasileiro, área essa que incluía os estados de Alagoas, Bahia, Ceará, Espírito Santo, Goiás, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Paraíba, Paraná, Pernambuco, Piauí, Rio de Janeiro, Rio Grande do Norte, Rio Grande do Sul, Santa Catarina, São Paulo e 10 Extraído e adaptado do site: https://brasilescola.uol.com.br/brasil/floresta-amazonica.htm https://brasilescola.uol.com.br/brasil/rios-voadores-amazonia.htm https://brasilescola.uol.com.br/brasil/rios-voadores-amazonia.htm https://www.todamateria.com.br/ https://brasilescola.uol.com.br/brasil/mata-atlantica-1.htm https://brasilescola.uol.com.br/brasil/biomas-brasileiros.htm https://brasilescola.uol.com.br/o-que-e/biologia/o-que-e-biodiversidade.htm https://brasilescola.uol.com.br/brasil/floresta-amazonica.htm 49 Sergipe. Originalmente, o referido bioma cobria uma área superior a 1,3 milhões de km2. Fonte: https://ecoa.org.br A Mata Atlântica é constituída de formações florestais nativas e ecossistemas associados. De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, entre as formações florestais que fazem parte da Mata Atlântica, podemos citar: Floresta Ombrófila Densa; Floresta Ombrófila Mista, também denominada de Mata de Araucárias; Floresta Ombrófila Aberta; Floresta Estacional Semidecidual; Floresta Estacional Decidual. Já os ecossistemas associados são: Manguezais; Vegetações de restingas; Campos de altitude; Brejos interioranos; Encraves florestais do Nordeste. https://ecoa.org.br/ https://brasilescola.uol.com.br/brasil/mangues.htm 50 De acordo com a Fundação SOS Mata Atlântica, atualmente, restam apenas 12,4% da floresta que existia originalmente, e, desses remanescentes, cerca de 80% estão localizados em áreas privadas. Os 12,4% de floresta original correspondem a todos os fragmentos de floresta nativa acima de três hectares. Atualmente, os remanescentes florestais são muito fragmentados. Segundo o Ministério do Meio Ambiente, atualmente, são encontradas cerca de 29% de cobertura original quando considerados os diferentes estágios de regeneração das fitofisionomias. Vale destacar que os dados sobre a cobertura vegetal podem variar de acordo com o autor e com a metodologia que foi escolhida para esse cálculo. Fauna e Flora A Mata Atlântica caracteriza-se por sua grande biodiversidade, devido, principalmente, às variações ambientais do bioma. Essas variações acontecem devido à extensão da Mata Atlântica em latitude, longitude e a variações altitudinais. Estima-se que a biodiversidade da Mata Atlântica corresponda de 1% a 8% da biodiversidade mundial. Segundo dados do Ministério do Meio Ambiente, encontramos na Mata Atlântica cerca de: 20 mil espécies de vegetais; 850 espécies de aves; 370 espécies de anfíbios; 200 espécies de répteis; 270 espécies de mamíferos; 350 espécies de peixes. Uma das espécies mais conhecidas de animais da Mata Atlântica é, sem dúvidas, o mico-leão-dourado (Leontopithecus rosalia), espécie hoje https://brasilescola.uol.com.br/biologia/caracteristicas-das-aves.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/classificacao-dos-anfibios.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/repteis.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/mamiferos.htm https://brasilescola.uol.com.br/biologia/peixes.htm 51 considerada símbolo desse bioma. Essa espécie é endêmica e podia ser encontrada, originalmente, em toda a região costeira do Rio de Janeiro e sul do Espirito Santo. Além do mico-leão-dourado, podemos citar, como espécies de animais da Mata Atlântica: sapo-pingo-de-ouro; porco-do-mato; macaco-guicó; pintor-verdadeiro; macuco; onça-pintada; harpia; tucano; papagaio-de-cara-roxa; muriqui; e sabiá- laranjeira. Fonte: https://brasilescola.uol.com.br No que diz respeito às espécies vegetais, não podemos deixar de citar o pau- brasil (Caesalpinia echinata), que deu nome ao nosso país. Além do pau-brasil, na Mata Atlântica encontramos várias espécies de bromélias, orquídeas, samambaias, a araucária e o palmito-juçara. A Mata Atlântica é extremamente importante tanto economicamente, quanto ecologicamente. As formações florestais encontradas na Mata Atlântica ajudam, por exemplo, na regulação do clima e proteção do solo. Não podemos esquecermo-nos ainda de que sete das nove maiores bacias hidrográficas brasileiras estão na Mata Atlântica, e a vegetação preservada protege rios e nascentes, garantindo, desse modo, o abastecimento de água para a população. Nesse bioma, encontramos também uma grade variedade de espécies animais e vegetais que possui diversas aplicações econômicas. Várias espécies são usadas na alimentação, para obtenção de madeira e como matéria-prima para a fabricação https://brasilescola.uol.com.br/animais/onca-pintada.htm https://brasilescola.uol.com.br/ 52 de medicamentos e cosméticos. Infelizmente, o uso descontrolado da biodiversidade da Mata Atlântica tem causado grande destruição desse importante bioma. Dentre as ações antrópicas prejudiciais realizadas contra esse bioma, podemos destacar: o desmatamento com a finalidade de criar áreas propícias para a agricultura e pecuária; a exploração exagerada dos recursos desse local; e a expansão urbana. No que diz respeito à exploração dos recursos, muitas áreas de Mata Atlântica, por exemplo, foram e são atualmente destruídas com a finalidade de extração de madeira. Além do desmatamento, a biodiversidade é também ameaçada de outras formas, como por meio da caça de animais, da pesca predatória e do tráfico ilegal de plantas e animais nativos da região. Não podemos deixar de citar, ainda, o turismo desordenado que acaba prejudicando esses biomas por causar danos ao meio ambiente, por exemplo, poluindo o local11. 4.1.3 Cerrado É uma formação florestal do tipo Savana, sendo considerado por muitos autores como o mais complexo tipo de savana do mundo. É o segundo maior domínio florestal brasileiro, ocupando mais de 24% da área do país. Assim como a Mata Atlântica, o Cerrado também foi bastante devastado, tendo quase 80% de sua biomassa destruída pela ação do homem. 11 Extraído e adaptado: SANTOS, Vanessa Sardinha dos. "Mata Atlântica"; Brasil Escola. Disponível em: https://brasilescola.uol.com.br/biologia/mata-atlantica.htm. Acesso em 04 de setembro de 2019. https://brasilescola.uol.com.br/geografia/o-desmatamento.htm 53 Fonte: www.matanativa.com.br Em virtude do fato de a baixa umidade ser predominante durante a maior parte do ano, bem como por apresentar um solo pobre em nutrientes, o Cerrado apresenta árvores esparsas, não muito altas e de tronco retorcido para evitar a perda de água. Existem também os chamados Cerradões, em que a formação florestal é mais densa. Por apresentar um solo muito ácido, seu território pouco favoreceu a agricultura até os anos 1970, quando se
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