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ESTIMATIVA DE PARÂMETROS GENÉTICOS Parte 1 Doutoranda: Tuane Araldi da Silva Supervisor: Dr.º Antônio Costa de Oliveira; Universidade Federal de Pelotas Programa de Pós-Graduação em Agronomia Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas 1 - Introdução VARIAÇÃO FENOTÍPICA = VARIAÇÃO GENOTÍPICA + VARIAÇÃO DO AMBIENTE “Variação genética é pré-requisito para o melhoramento de plantas.” “Existe variação fenotípica?” “Quanto da variação fenotípica é proveniente do genótipo?” 2 Figura. Clones de eucalipto. 1 - Introdução 3 “O melhorista deve quantificar a proporção da VARIAÇÃO FENOTÍPICA que corresponde ao AMBIENTE e a proporção da VARIAÇÃO FENOTÍPICA que corresponde ao GENÓTIPO.” “O conhecimento da natureza e magnitude dos efeitos gênicos que controlam o caráter é primordial para o processo de seleção.” “A estimativa de parâmetros genéticos – HERDABILIDADE – possibilita escolher os métodos de seleção e determinar quais caracteres devem ser selecionados em etapas iniciais e avançadas de um programa de melhoramento.” Roteiro 2 - Conceitos e princípios: 2.1 - Segunda Lei de Mendel 2.2 - Ligação gênica 2.3 - Recombinação gênica 2.4 - Pleiotropia 2.5 - Linhas puras 2.6 - Caracteres qualitativos e quantitativos 2.7 - Ação gênica (dominância completa, dominância parcial, sobredominância, aditividade e epistasia) 2.8 - Penetrância e Expressividade 2.9 - Herança monogênica 2.10 - Heterose 3 - Estimativa de parâmetros – Parte 2 4 2.1 - 2ª Lei de Mendel - Segregação Independente 9:3:3:1 5 2.1 - 2ª Lei de Mendel - Segregação Independente “Na formação de gametas, o par de alelos responsável por um caráter é independente dos alelos que condicionam outro caráter – distribuição independente durante a formação de gametas”. Figura. Segregação independente dos pares de alelos localizados em cromossomos não homólogos na formação dos gametas. 6 Cruzamento Teste para verificar Segregação Independente • “O testador, sendo recessivo, permite a manifestação dos alelos vindos do heterozigoto, e a frequência dos indivíduos formados refletem a frequência de seus gametas.” F1 x Homozigoto recessivo VvRr x vvrr 2.1 - 2ª Lei de Mendel - Segregação Independente vr VR VvRr Amarela e lisa Vr Vvrr Amarela e rugosa vR vvRr Verde e lisa vr vvrr Verde e rugosa 1:1:1:1 7 Desvio da Segunda Lei de Mendel • “Bateson e Punnett estavam estudando a herança de outros dois genes em ervilha (cor da flor e formato do grão de pólen).” • “Em autofecundação padrão de um di-híbrido F1, a F2 não mostrou a proporção 9:3:3:1 prevista por Mendel.” • “Certas combinações de alelos apresentavam-se com mais frequência que a esperada, como se fossem fisicamente ligados, mas não tinham explicação – não conseguiram formular uma hipótese consistente.” 2.2 - Ligação gênica 8 2.2 - Ligação gênica 9 Na proporção de Mendel seriam: 214:72:72:23 (9:3:3:1) Resultado obtido: 284:21:21:55 Desvio da Segunda Lei de Mendel Cruzamento de duas plantas homozigotas para dois caracteres diferentes Resultados Desvio da Segunda Lei de Mendel “Mais tarde, Thomas Morgan, encontrou um desvio similar da Segunda Lei de Mendel quando estudava dois genes autossômicos de Drosophila.” 2.2 - Ligação gênica 10 -> “Morgan cruzou moscas de olhos vermelhos e asas normais (pr+ pr+ vg+ vg+) com moscas de olhos purpura e asas vestigiais (pr pr vg vg).” -> Gametas: pr+ vg+ e prvg F1 prvg pr+vg+ pr+pr vg+vg Olhos vermelhos e asas normais. Thomas Hunt Morgan Cruzamento Teste para verificar Segregação Independente F1 (pr+pr vg+vg) x homozigoto recessivo (pr pr vg vg) Gametas: pr+vg+, pr+vg, prvg+, prvg (F1); prvg (homozigoto recessivo) Resultado esperado: 1:1:1:1 2.2 - Ligação gênica 11 prvg pr+vg+ pr+vg+ prvg pr+vg pr+vg prvg prvg+ prvg+ prvg prvg prvg prvg Olho vermelho e asa normal. Olho vermelho e asa vestigial. Olho púrpura e asa normal. Olho púrpura e asa vestigial. 50% de RECOMBINANTES Thomas Hunt Morgan Resultado observado: pr+pr vg+vg (olho vermelho e asa normal) – 1339 Pr+pr vgvg (olho vermelho e asas vestigial) – 151 Prpr vg+vg (olho púrpura e asa normal) – 154 Prpr vgvg (olho púrpura e asa vestigial) – 1195 2.2 - Ligação gênica 12 prvg pr+vg+ (P) pr+vg+ prvg pr+vg pr+vg prvg prvg+ prvg+ prvg Prvg (P) prvg prvg Desvio drástico da proporção Mendeliana 1:1:1:1 !!!! Duas combinação estão em maioria, indicando que esses genes são ligados. Cálculo da % de recombinação % de recombinação = número de recombinantes / número total * 100 % de recombinação = 305 / 2839 * 100 % de recombinação = 10,7% “Quando a frequência de recombinação é menor que 50% - GENES LIGADOS!” 2.2 - Ligação gênica 13 Resumo: “Genes localizados em cromossomos diferentes – segregação independente – Mendel.” “Genes localizados próximos no mesmo cromossomo – genes ligados – segregam juntos – Morgan.” 2.2 - Ligação gênica 14 2.2 - Ligação gênica 15 2.2 - Ligação gênica 16 Fase de ligação “Fase de acoplamento ou cis – ambos os alelos recessivos ou dominantes estão no mesmo cromossomo homologo.” “Fase de repulsão ou trans – associação do alelo dominante com o alelo recessivo no mesmo cromossomo homólogo.” 2.2 - Ligação gênica 17 Implicações para o melhoramento de plantas: “Ligações positivas (entre genes favoráveis) podem ser facilmente mantidas nas progênies.” “Ao contrário, ligações desfavoráveis serão tanto mais difíceis de serem quebradas quanto mais fortemente ligados forem os genes. Poderão ser necessários vários cruzamentos para atingir o objetivo desejado.” “Quanto mais fortemente ligados os genes, maiores deverão ser as populações (progênies) para quebrar blocos de ligação desfavoráveis.” 2.2 - Ligação gênica 18 “Mas se estão ligados (próximos no mesmo cromossomo), como ocorrem os recombinantes?” “Crossing over (recombinação gênica) que ocorre durante a meiose!!!!” “Capacidade do DNA se rearranjar e formar novas combinações de genes – recombinantes.” “Recombinação homóloga – troca genética que envolve sequências de DNA homólogas, localizadas nas cópias de um mesmo cromossomo.” “Ocorre no estádio de quatro cromátides.” 2.3 Recombinação gênica 19 2.3 Recombinação gênica 20 “Pode ocorrer em qualquer lugar ao longo de duas moléculas complementares de DNA – essas moléculas se sobrepõem e trocam partes.” “As hélices duplas das moléculas de DNA homólogas se quebram, e as duas extremidades quebradas se unem com suas opostas.” Recombinantes. 2.3 Recombinação gênica 21 2.3 Recombinação gênica “Vai ocorrer eventos de crossing over.” Ligados Não Ligados Não Ligados “Pode ocorrer algum evento de crossing over.” 2.4 - Pleiotropia 23 “Múltiplos efeitos de um gene.” “A expressão de um único gene é responsável pela expressão de dois ou mais caracteres fenotípicos através da ativação de outros genes ou na atuação em uma reação bioquímica que produz mais que um produto.” Exemplo: “Cebolas vermelhas e brancas. As vermelhas são resistentes a ação de determinado fungo parasita, já as brancas não. Sabe-se então que o alelo recessivo é responsável pela cor vermelha e ao mesmo tempo pela produção de uma substância fungicida. Portanto, as cebolas vermelhas são resistentes a ação desse fungo.” 2.4 - Pleiotropia 24 “Para diferenciar de genes ligados deve-se proceder cruzamentos entre indivíduos contrastantes, seguido de autofecundação de F1, com análise de um grande número de plantas em F2: Se em F2 se observa indivíduos recombinantes – caracteres controlados por genes ligados. Se em F2 NÃO se observa indivíduos recombinantes – forte tendência de pleiotropia.” “É a linha resultante da autofecundação de uma única planta homozigota.” “A maioria das variedades de plantas autógamas são linhas puras.” “Teoria proposta por Wilhelm Johannsen.” “Base científica para a seleção de plantasautógamas.” “ Estudo feito com um lote de feijão da variedade Princess.” Seleção para o caráter peso de sementes. 2.5 - Linhas Puras 25 Wilhelm Johannsen “ Seleção de 19 sementes de acordo com o tamanho.” “As progênies das sementes mais pesadas caracterizavam-se por peso médio maior, enquanto que as progênies das sementes mais leves tinham peso médio menor – 19 linhas.” 2.5 - Linhas Puras 26 “Johannsen fez seleção dentro de cada uma das 19 linhas – as diferentes classes de uma mesma linha produziam progênie cujo peso médio era igual.” “Johannsen concluiu que o lote comercial era constituído de uma mistura de linhas puras.” “Variabilidade dentro de cada linha não era de natureza genética, e sim devido a fatores ambientais.” 2.5 - Linhas Puras 27 Bases genéticas “O ponto mais importante a considerar no componente hereditário da variação é a homozigose devido a autofecundação contínua.” “Variação genética se manifesta novamente em linhas puras, as vezes com intensidade suficiente para ser considerada em programas de melhoramento de plantas – variações genéticas espontâneas longo prazo – mutações seguido de hibridação natural e consequências Mendelianas.” “Partindo-se de um heterozigoto (Aa), a autofecundação contínua causa a diminuição de 50% da heterozigose por geração – somente algumas gerações são necessárias para se chegar a uma população com igual número de indivíduos AA e aa, e uma proporção desprezível de Aa.” 2.5 - Linhas Puras 28 Bases genéticas Cruzamento entre dois indivíduos homozigotos contrastantes. F1 – 100% Aa. Efeito da autofecundação por geração. F2 – 25% AA, 50% Aa, 25% aa. F3 – 25% AA, 25% aa F3 – 25% AA, 50% Aa, 25% aa (x 50%) = 12,5% AA; 25% Aa; 12,5% aa F3 – (25% AA + 12,5%) = 37,5% AA F3 – 25% Aa F3 – (25% aa + 12,5% aa) = 37,5% aa 2.5 - Linhas Puras 29 2.5 - Linhas Puras 30 Bases genéticas Modelo genético com um loco e dois alelos 2.5 - Linhas Puras 31 Bases genéticas ‘’Número de linhas puras possíveis depende do número de locos em heterozigose.’’ Nº de linhas puras = 2n (n= número de genes inicialmente em heterozigose na F1). 2.5 - Linhas Puras 32 Bases genéticas “Uma cultivar comercial de espécie autógama é por definição uma população fenotipicamente uniforme de plantas. A cultivar ideal deveria ser formada de uma única linha pura. Porém é comum ainda ocorrer algum nível de heterozigose residual quando a linha avançada (F5, F6, F7 ou maior) é cortada em bulk (todas as plantas juntas) para dar inicio aos testes de rendimento. Essas plantas com alguns locos em heterozigose (heterozigose residual) irão segregar e formar novas linhas puras com pequenas diferenças genéticas entre si. As linhas puras de uma mesma cultivar podem ou não diferir fenotipicamente entre si, depende se os locos que ainda estavam em heterozigose tem um efeito fenotípico visual perceptível ou não.” • QUALITATIVOS – “variação fenotípica discreta (não contínua), podendo facilmente ser separada em classes fenotípicas distintas. Herança simples, controlada por um ou poucos genes (monogênicas). Genes de grande efeito no caráter. Pequena influência do ambiente sobre o fenótipo. Apresentam padrão de herança Mendeliana. Herdabilidade * elevada.” 2.6 - Caracteres qualitativos e quantitativos 33 • QUALITATIVOS “Há um grande número de características de importância agronômica que são herdadas qualitativamente: Cor e forma de fruto ou semente; Deiscência e indeiscência de cereais; Resistência a determinadas doenças; Tolerância a Al tóxico em cereais.” 2.6 - Caracteres qualitativos e quantitativos 34 • QUANTITATIVOS – “Variáveis contínuas, com grande contribuição da estatística. Indivíduos diferem um do outro através de pequenos incrementos no fenótipo. 2.6 - Caracteres qualitativos e quantitativos 35 Carácteres de herança complexa. São controlados por muitos genes – herança poligênica. Cada gene contribui para uma pequena mudança no fenótipo. Cada gene individual apresenta padrão de herança Mendeliana. O ambiente exerce uma forte influência sobre o fenótipo. Estudo em nível de população e descrito através de parâmetros como média e variância. Herdabilidade média a baixa.” • QUANTITATIVOS “Possuem as mesmas propriedade gerais dos caracteres qualitativos e seguem as mesmas leis básicas da genética, podendo exibir os vários tipos de ação gênica.” “Características de importância agronômica que são herdadas quantitativamente: Rendimento; Estatura de planta; Diâmetro de planta; Número de frutos; Tamanho de frutos.” 2.6 - Caracteres qualitativos e quantitativos 36 “O tipo de ação gênica tem grande influência sobre o efeito de seleção sobre o caráter.” Ação Gênica – interação entre alelos e entre genes. Intra-loco (alélica) Inter-loco (gênica) “Para identificação da interação alélica deve-se comparar o fenótipo do heterozigoto com os fenótipos dos homozigotos”. 2.7 - Ação Gênica 37 Ação de dominância DOMINÂNCIA COMPLETA – “o valor do heterozigoto é igual ao valor de um dos homozigotos”. “Capacidade de um alelo mascarar fenotipicamente o efeito do outro alelo no individuo heterozigoto”. 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres qualitativos 38 “Caráter quantitativo é determinado por muito genes – determinação do tipo de interação alélica predominante - não é possível conhecer o tipo de interação alélica de cada gene individualmente.” “Utilização de médias ou variâncias.” “Utilização de desvios: a = desvio do homozigoto em relação a média (µ). d = desvio do heterozigoto em relação a média (µ).” d = 0 ausência de dominância (aditividade) d = a dominância completa 0 < d < a dominância incompleta/parcial d > a sobredominância 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres quantitativos 39 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres quantitativos 40 Ação de dominância DOMINÂNCIA COMPLETA - representa o grau de aditividade Ação de dominância DOMINÂNCIA INCOMPLETA ou DOMINÂNCIA PARCIAL – “o valor do heterozigoto esta entre a média dos homozigotos e o valor do homozigoto que é mais semelhante.” 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres qualitativos 41 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres quantitativos 42 Ação de dominância DOMINÂNCIA INCOMPLETA ou DOMINÂNCIA PARCIAL - representa o grau de aditividade Ação de dominância SOBREDOMINÂNCIA – “valor do heterozigoto é maior (ou menor) que o valor dos homozigotos”. Ex.: Resistência a doenças em plantas.. Cada proteína codificada por cada alelo pode conferir resistência a uma raça de fungo – complementariedade. As proteínas codificadas por cada alelo atuam sinergicamente. 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres qualitativos 43 CC cc Cc 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres quantitativos 44 Ação de dominância SOBREDOMINÂNCIA - representa o grau de aditividade Ausência de dominância CODOMINÂNCIA – “Cada alelo tem um efeito aditivo (incremento) na formação do caráter. Média F1 é igual a média dos pais. Expressão integral de ambos os alelos no heterozigoto”. 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres qualitativos 45 Codominância = aditividade Codominância: caracteres qualitativos Aditividade: caracteres quantitativos “Não confundir dominância incompleta/parcial com codominância.” 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres qualitativos 46 “Na dominância incompleta, no heterozigoto, um alelo produz uma proteína não funcional, ou não produz a proteína ou produz proteína com função reduzida.” “Na codominância, no heterozigoto, cada alelo produz uma proteína funcional, porém com função diferenciada.” 2.7 - Ação Gênica INTRA LOCO – INTERAÇÃO ALÉLICA - caracteres quantitativos 47 Ausênciade dominância ADITIVIDADE – “Cada alelo tem um efeito aditivo (incremento) na formação do caráter. Média F1 é igual a média dos pais. Expressão integral de ambos os alelos no heterozigoto”. - representa o grau de aditividade 48 “ADITIVIDADE – efeito acumulativo entre genes.” “Cor da semente em trigo, descrita por Herman Nilsson-Ehle.” 2.7 - Ação Gênica INTER LOCO – INTERAÇÃO ENTRE GENES 2.7 - Ação Gênica INTER LOCO – INTERAÇÃO ENTRE GENES 49 EPISTASIA “Interação entre alelos de diferentes locos, podendo estes, estar ou não no mesmo cromossomo. O efeito dos genes é diferente do que a soma dos seus efeitos individuais. Resultado não linear, sem padrão esperado.” Epistasia recessiva (ação massacradora) Quando um gene homozigoto recessivo controla a expressão de outro gene. Pelagem de camundongos AA ou Aa – cor aguti aa - cor preta PP ou Pp – apresentará fenótipo definido por AA, Aa ou aa pp – albino, independente de AA, Aa ou aa A – responsável pela cor (gene hipostático) P – controla A (gene epistático) 2.7 - Ação Gênica INTER LOCO – INTERAÇÃO ENTRE GENES 50 EPISTASIA Epistasia dominante (ação mascaradora) “Quando um gene dominante controla a expressão de outro gene”. Cor em abóbora YY ou Yy – pigmento alaranjado yy – pigmento verde. WW ou Ww inibe a ação dos alelos YY, Yy e yy. Se o alelo W estiver presente, a abóbora será amarela. Para ser alaranjada a abóbora tem de ser Yyww ou YYww e para ser verde yyww. Y – responsável pela cor (gene hipostático). W – controla Y (gene epistático). 2.7 - Ação Gênica INTER LOCO – INTERAÇÃO ENTRE GENES 51 EPISTASIA Ação duplicadora “Quando dois genes produzem um efeito similar ou o efeito é produzido pelos dois genes juntos”. Formato da capsula das sementes da bolsa de pastor AABB; AABb; AsBb; aaBB; aaBb; Aabb – triangular aabb - ovóide A ou B – triangular a e b - ovóide 2.7 - Ação Gênica INTER LOCO – INTERAÇÃO ENTRE GENES 52 EPISTASIA Efeito aditivo “Dois genes produzem o mesmo efeito, mas seus efeitos são aditivos quando ambos genes estão presentes”. Presença de arista em cevada aabb – sem arista AAbb; Aabb; aaBB; aaBb – arista média (1 alelo A OU 1 alelo B) AABB; AABb; AaBB; AaBb – arista longa (1 alelo A E 1 alelo B) “Efeito do ambiente no genótipo” Penetrância: “mede a porcentagem de indivíduos com determinado alelo (dominante ou recessivo) que exibem o fenótipo associado a ele.” Expressividade: “mede o quanto determinado alelo é expresso em um fenótipo.” ✓ Um determinado genótipo pode não expressar o fenótipo correspondente devido a genes epistáticos ou devido ao efeito do ambiente. 2.8 - Penetrância e expressividade 53 “Efeito do ambiente no genótipo” Penetrância Completa: “quando o gene produz o fenótipo correspondente sempre que estiver presente em condições de se expressar”. Incompleta: “apenas uma parcela dos indivíduos com o mesmo genótipo expressa o fenótipo correspondente”. Expressividade Uniforme: “quando um alelo expressa sempre um único tipo de fenótipo, de fácil reconhecimento”. Variável: quando “a expressão do alelo resulta no aparecimento de vários padrões de fenótipos ou vários graus de expressão”. 2.8 - Penetrância e expressividade 54 55 2.8 - Penetrância e expressividade “Efeito do ambiente no genótipo” “Como saber se uma característica é controlada por um ou mais genes?” X2 quantifica se os desvios esperados e observados são estatisticamente iguais ou diferentes. X2 = ∑ (O-E)2/E O= Frequência observada E=Frequência esperada 2.9 - Herança Monogênica 56 H0 = os desvios não são significativos – igualdade estatística entre os números esperados e observados. H1 = os desvios são significativos – os números esperados e observados são estatisticamente diferentes. 2.9 - Herança Monogênica 57 ➢ “Teste de hipóteses considerando DOMINÂNCIA COMPLETA”. ✓ Hipótese = caráter é regulado por um gene – hipótese a ser testada é segregação 3:1. ✓ AA (roxa) x aa (branca). ✓ Cruzamento seguido de autofecundação de F1. • Exemplo 1: AA (roxa) x aa (branca) Cruzamento seguido de autofecundação de F1. 2.9 - Herança Monogênica 58 Graus de liberdade = número de classes fenotípicas possíveis - 1 GL = 2 – 1 = 1. Probabilidade de erro = 5%. 2.9 - Herança Monogênica 59 Se X2 calculado > ou = X2 tabelado: Rejeita-se H0 Se X2 calculado < X2 tabelado: Aceita-se H0 X2 calculado = 1,10 < X 2 tabelado = 3,84 Aceita-se H0 = os desvios não são significativos, e a herança é monogênica. 2.9 - Herança Monogênica 60 • Exemplo 2: AA (roxa) x aa (branca) Cruzamento seguido de autofecundação de F1. 2.9 - Herança Monogênica 61 Graus de liberdade = número de classes - 1 GL = 2 – 1 = 1. Probabilidade de erro = 5%. 2.9 - Herança Monogênica 62 Se X2 calculado > ou = X2 tabelado: Rejeita-se H0 Se X2 calculado < X2 tabelado: Aceita-se H0 X2 calculado = 23,4 < X 2 tabelado = 3,84 Aceita-se H0 – os desvios são significativos, e a herança NÃO é monogênica. 2.9 - Herança Monogênica 63 “Teste de hipóteses considerando DOMINÂNCIA PARCIAL”. ✓ Hipótese = caráter é regulado por um gene – hipótese a ser testada é segregação 1:2:1. ✓ AA (vermelha) x aa (branca). ✓ Cruzamento seguido de autofecundação de F1. 2.9 - Herança Monogênica 64Hipótese válida também para codominância e sobredominância. 2.9 - Herança Monogênica 65 • Exemplo 2: AA (vermelha) x aa (branca) Cruzamento seguido de autofecundação de F1. Graus de liberdade = número de classes - 1 GL = 3 – 1 = 2. Probabilidade de erro = 5%. 2.9 - Herança Monogênica 66 Se X2 calculado > ou = X2 tabelado: Rejeita-se H0 Se X2 calculado < X2 tabelado: Aceita-se H0 X2 calculado = 0,39< X 2 tabelado = 5,99 Aceita-se H0 – os desvios não são significativos, e a herança é monogênica. 2.9 - Herança Monogênica 67 2.9 - Herança Monogênica 68 • Exemplo 4: AA (vermelha) x aa (branca) Cruzamento seguido de autofecundação de F1. Graus de liberdade = número de classes - 1 GL = 3 – 1 = 2. Probabilidade de erro = 5%. 2.9 - Herança Monogênica 69 Se X2 calculado > ou = X2 tabelado: Rejeita-se H0 Se X2 calculado < X2 tabelado: Aceita-se H0 X2 calculado = 70,4 < X 2 tabelado = 5,99 Aceita-se H0 – os desvios são significativos, e a herança NÃO é monogênica. 2.9 - Herança Monogênica 70 “Em caracteres quantitativos pode ocorrer formação de heterose ou vigor híbrido”. “Depende da complementariedade dos alelos presentes nos pais, e é esperada quando se utilizam genitores divergentes nos cruzamentos”. “Heterose: superioridade genética dos filhos em relação à média dos pais, ou ao pai superior ou à uma testemunha (genótipo comercial)”. “Base genética – ação gênica de dominância, sobredominância e epistasia”. 2.10 - Heterose 71 Heterose %H = [(F1 – MP) / MP] * 100 ou H = F1 – MP ▪ %H = estimativa da heterose em relação à média dos pais ▪ F1 = média do híbrido ▪ MP = média dos pais Heterobeltiose %H = [(F1 – PS) / PS] * 100 ou H = F1 – PS ▪ %H = estimativa da heterose em relação ao pai superior ▪ F1 = média do híbrido ▪ PS = pai superior Heterose padrão %H = [(F1 – T) / T] * 100 ou H = F1 – T ▪ %H = estimativa da heterose em relação à testemunha ▪ F1 = média do híbrido ▪ T = testemunha (genótipo comercial) 2.10 - Heterose 72 Heterose: “superioridade genética da geração F1 em relação à média dos pais”. %H = [(F1 – MP) / MP] * 100 H = F1 - MP %H = [(6 – 4) / 4] * 100 H = 6 – 4 %H = 50 % H = 2 H = 2 Heterosebeltiose: “superioridade genética da geração F1 em relação ao pai superior”. %H = [(F1 – MP) / MP] * 100 H = F1 - MP %H = [(6 – 5) / 5] * 100 H = 6 – 5 %H = 20 % H = 1 H = 1 Heterose padrão: “superioridade genética da geração F1 em relação à uma testemunha”. %H = [(F1 – MP) / MP] * 100 H = F1 - MP %H = [(6 – 5,5) / 5,5] * 100 H = 6 – 5,5 %H = 9 % H = 1 H = 0,5 2.10 - Heterose 73 T F1 Média (kg) 5,5 6,0 P1 P2 F1 Média (kg) 5,0 3,0 6,0 P1 P2 F1Média (kg) 5,0 3,0 6,0 Estimativa de Parâmetros Genéticos Doutoranda: Tuane Araldi da Silva (tuanearaldi17@gmail.com) Supervisor: Dr. Antônio Costa de Oliveira Universidade Federal de Pelotas Programa de Pós-Graduação em Agronomia Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas MUITO OBRIGADA 10 de novembro de 2017, Pelotas, RS, Brasil
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