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MEMBRANA PLASMÁTICA Profa Dra Halyka L. F. V. Seródio Farmacêutica-Bioquímica Especialista em Atenção Farmacêutica Mestre em Biociências e Biotecnologia Doutora em Ciências Pós-Doutora em Imunologia MEMBRANA PLASMÁTICA ! Nas células existe uma membrana que delimita a célula e separa o meio intracelular do extracelular. ! É um filme muito fino de lipídeos e de proteínas m a n t i d a s j u n t a s p r i n c i p a l m e n t e p o r interações não covalentes. MEMBRANA PLASMÁTICA ! Todas as células são limitadas por uma membrana que define e separa o meio intracelular do meio extracelular, a membrana celular. ! Separa o meio intracelular do extracelular (mantém a constância do meio intracelular). ! Principal controle da entrada e saída de substâncias na célula. ! Possui receptores específicos (reconhece outras células e moléculas específicas). ! Se juntam para formar compartimentos (cél do tubo digestivo). SINÔNIMOS ▪ Membrana citoplasmática, Membrana plasmática e Plasmalema. OBS: • Membrana Plasmática (MP) – envoltório da célula. • Membranas celulares – elaborado sistema de membranas (MP, envoltório nuclear, retículo endoplasmáticos, mitocôndrias, lisossomos e complexo de golgi) – divide a célula em compartimentos – funções especializadas. MEMBRANA PLASMÁTICA Funções • Responsável pela manutenção da constância do meio intracelular em relação ao meio extracelular. • Seleciona e transfere substância para dentro da célula. • Impede a entrada de substâncias desnecessárias à célula. • Reconhecer outras células e diversas moléculas (hormônios) através dos seus receptores específicos. • No interior de células as membranas celulares mantém as diferença características entre os conteúdos de cada organela e os do citossol. • Os gradientes iônicos através das membranas, são utilizados para produzir: - Na mitocôndria => ATP. - Nas células nervosas e musculares => transmitir sinais elétricos. FUNÇÕES (RESUMINDO....) ! Transporte, ! Reconhecimento, ! Adesão. MODELO ESTRUTURAL DA MEMBRANA PLASMÁTICA Proposto em 1972 pelos pesquisadores americanos Singer e Nicolson. Esse modelo é conhecido como modelo do Mosaico Fluido Estrutura da Membrana Celular: visão geral • Todas as membranas apresentam a mesma organização básica Componentes: a) Formada por uma bicamada de fosfolipídios, fluida e contínua, onde estão inseridas moléculas proteicas. • As 2 camadas fosfolipídicas ficam com os grupamentos hidrofóbicos voltados para o centro e os hidrofílicos para as duas superfícies da membrana. b) Colesterol - movimenta-se entre aos fosfolipídios e confere maleabilidade à membrana. c) Proteínas periféricas (que não atravessam a membrana). d) Proteínas integrais (que atravessam a membrana) => criam canais por onde ocorre a passagem de soluto e fazem a transdução de sinal. e) Glicoproteínas e Glicolipídios na superfície formando o glicocálix. COMPONENTES DA MEMBRANA ! Lipídeos, ! Proteínas, ! Carboidratos associados às proteínas ou aos lipídeos. MEMBRANA PLASMÁTICA 1 2 3 O que correspondem os números 1, 2 e 3? LIPÍDEOS DA MEMBRANA ! 50% da massa na maioria das membranas ! Os lipídeos formam a base das membranas celulares, sendo também responsáveis por suas características fundamentais de fluidez e permeabilidade. LIPÍDEOS DA MEMBRANA ! As membranas celulares são formadas por três tipos principais de lipídeos: ! • fosfolipídeos, ! • esteróis, ! • glicolipídeos. ! São constituídos por uma molécula de GLICEROL + ÁCIDOS GRAXOS (saturada ou insaturada) + GRUPO FOSFATO + MOLÉCULA POLAR. • São todos anfipáticos. Os fosfolipídios FOSFOLIPÍDEOS ! Quatro tipos de fosfolipídeos predominam nas membranas ce lu lares dos mamíferos: f o s f a t i d i l c o l i n a , f o s f a t i d i l s e r i n a , esfingomielina e fosfatidiletanolamina. LIPÍDEOS ! Nas membranas naturais, os lipídeos podem se mover l i v remente no p lano la te ra l da membrana (translocação), assim como rodar em torno de seu próprio eixo (rotação). Essa propriedade é a essência da fluidez da membrana. É muito raro que um lipídeo mude de plano na bicamada, movimento denominado flip-flop. Composição Fosfolipídica Natureza das caudas de hidrocarbonetos - Caudas curtas (maior fluidez) que caudas longas (menor fluidez) - Instauração (maior fluidez) que saturação (menor fluidez) INSATURADOS - viscosa + fluida SATURADOS + viscosa - fluida Fluidez da membrana ESTERÓIS ! O colesterol é o esterol mais importante nas membranas biológicas. Na maioria das membranas dos eucariontes, há praticamente uma molécula de colesterol para cada molécula de fosfolipídeo. As moléculas de colesterol são pequenas e sua estrutura, contendo anéis, é bastante rígida. ! E l a s s e d i s p õ e m p o r e n t r e a s m o l é c u l a s d o s fosfolipídeos,conferindo maior rigidez à membrana e aumentando sua resistência à deformação. Assim, quanto mais ricas em colesterol menos fluidas são as membranas, ! OBS: As MPs e as demais membranas celulares são constituídas principalmente de lipídios, proteínas e carboidratos, mas a proporções destes componentes varia muito, conforme o tipo de célula. Por exemplo: Nas fibras nervosas a membrana mielina contem 80% de lipídio (isolante elétrico) Na mitocôndria a membrana interna contem apenas 25% de lipídios e predominância de proteínas (alto metabolismo) DOMÍNIOS LIPÍDICOS ! É um conjunto de lipídios que não se mistura com o resto e que se move em conjunto. ! Possui fluidez menor que o resto da bicamada. ! Domínios lipídicos, também conhecido como lipid rafts (raft = jangada, em inglês). ! Esses domínios lipídicos são especialmente ricos em esfingomielina e em colesterol, o que explica sua pouca fluidez. A função desses domínios é manter próximos os elementos da membrana, como proteínas, por exemplo, que participam de um mesmo conjunto de reações. ! Segregar e concentrar distintas classes de proteínas em pontos específicos da M.P para atuar na endocitose, transporte de moléculas e na sinalização celular. PROTEÍNAS DE MEMBRANA ! são as proteínas que conferem individualidade e especificidade às membranas celulares. ! 50% da massa de uma membrana. ! Funções: " Transporte, " Adesão, " Reconhecimento. ! Proteínas de adesão: em células adjacentes, as proteínas da membrana podem aderir umas às outras. ! Proteínas de reconhecimento: determinadas glicoproteínas atuam na membrana como um verdadeiro “selo marcador”, sendo identificadas especificamente por outras células. ! Proteínas receptoras de membrana. ! Proteínas de transporte: podem desempenhar papel na difusão facilitada, formando um canal por onde passam algumas substâncias, ou no transporte ativo, em que há gasto de energia fornecida pela substância ATP. ! Proteínas de ação enzimática: uma ou mais proteínas podem atuar isoladamente como enzima na membrana ou em conjunto, como se fossem parte de uma “linha de montagem” de uma determinada via metabólica. ! Proteínas com função de ancoragem para o citoesqueleto. PROTEÍNAS DE MEMBRANA ! No modelo do mosaico fluido, as proteínas da membrana são classificadas em dois grupos: transmembrana, quando atravessam a matriz lipídica (unipasso- atravessam apenas 1 vez a bicamada, multipasso-atravessam várias vezes a bicamada); periféricas, quando se encontram associadas a outras proteínas integrais ou lipídeos da membrana. MOVIMENTAÇÃO DAS PROTEÍNAS ! Assim como os lipídeos, as proteínas de membrana também são capazes de girar em torno de seu próprio eixo (rotação) e de deslocar-se no plano da membrana (difusão lateral). O flip-flop de proteínas não ocorre nunca. BARREIRAS E DOMÍNIOS ! Tem sido observado que muitas proteínas não se difundem livremente no plano da membrana. A membrana plasmática se divide em várias áreas, chamadas domínios, entre as quais podemexistir barreiras. Essa restrição é interessante por vários motivos: algumas células, como as do epitélio intestinal, possuem, na superfície voltada para a luz do órgão, proteínas que garantem a absorção dos nutrientes num só sentido; outras, como os espermatozoides, possuem proteínas específicas na região da cabeça (que fará contato com o óvulo) que não estão presentes na cauda e vice-versa. Os mecanismos básicos que restringem a mobilidade das proteínas no plano da membrana são: ! 1. Formação de complexos: várias proteínas se associam formando complexos. Esses complexos proteicos só podem se deslocar como um todo. Alguns complexos são formados por diferentes proteínas, enquanto outros resultam do agrupamento de proteínas semelhantes. ! 2. Associação ao citoesqueleto ou à matriz extracelular: algumas proteínas têm sua mobilidade lateral limitada por estarem associadas a macromoléculas do meio extra ou intracelular como elementos da matriz extracelular e do citoesqueleto, respectivamente. ! 3. Ligação entre proteínas: as proteínas de duas células adjacentes podem ligar-se, limitando assim a mobilidade de ambas. A adesão entre células ou entre uma célula e o substrato, por exemplo, é formada pela união dos complexos proteicos das duas células vizinhas ou de uma célula e uma molécula do meio extracelular BARREIRAS E DOMÍNIOS ! Alguns domínios são consequência da existência de barreiras. As barreiras são formadas por arranjos de proteínas que impedem a livre difusão de outras proteínas ou lipídeos entre elas. As proteínas se difundem livremente dentro de um determinado domínio; entretanto, não passam aos domínios vizinhos por não serem capazes de cruzar as barreiras. As junções entre células que formam epitélios constituem barreiras. CARBOIDRATOS ! Grande parte dos lipídeos e das proteínas de membrana voltados para o meio extracelular apresenta-se ligado a carboidratos, formando glicoproteínas ou glicolipídeos. Há ainda um terceiro tipo de carboidratos: são as proteoglicanas, que geralmente são encontradas na matriz extracelular ! O conjunto de carboidratos da membrana forma o chamado glicocálix ou cell-coat. Quanto mais carboidratos contiver uma membrana, mais espesso será o glicocálix . ! Além de estarem sempre ligados a uma proteína ou a um lipídio na membrana plasmática, os açúcares estão sempre voltados para o meio extracelular . CARBOIDRATOS ! As proteínas de membrana estão geralmente associadas a carboidratos, que podem ser: ! Glicoproteínas (cadeias de oligossacarídeos às proteínas) ! Glicolipídeos (cadeias de oligossacarídeos à lipídios) ! Cadeias de polissacarídeos de moléculas de proteoglicanas. GLICOCÁLIX ! O glicocálix é uma zona onde se encontra vários desses carboidratos na superfície da membrana. GLICOCÁLIX GLICOCÁLIX FUNÇÕES DO GLICOCÁLIX ! Proteção e lubrificação da superfície celular; ! Reconhecimento célula-célula; ! Adesão celular; ! Alteração da superfície em células cancerígenas; ! Ligação de toxinas, bactérias e vírus. GLICOCÁLIX ! Os glicolipidios funcionam como marcadores da superfície celular que determinam os grupos sanguíneos. ! As pequenas variações dos carboidratos presentes nos glicolipidios da membrana dos eritrócitos (hemácias) foram os grupos ABO. ! Pessoas tipo A - os carboidratos contem N-acetil-galactosamina ! Pessoas tipo B - os carboidratos contem galactose ! Pessoas tipo AB - os carboidratos contem N-acetil-galactosamina e galactose ! Pessoas tipo O - não possui nenhum dos carboidratos. Glicolipídios: marcadores responsáveis pelo grupo sanguíneo ABO SISTEMA ABO Grupo Sanguíneo Aglutinogênio nas hemácias Aglutinina no plasma A A Anti-B B B Anti-A AB A e B - O - Anti-A e Anti-B Doações O A B AB • No sistema ABO existem quatro tipos de sangues: A, B, AB e O. • Esses tipos são caracterizados pela presença ou não de certos caraboidrados na membrana das hemácias, os aglutinogênios, e pela presença ou ausência de outras substâncias, as aglutininas, no plasma sanguíneo. • Existem dois tipos de aglutinogênio, A e B, e dois tipos de aglutinina, anti-A e anti-B. • Pessoas do grupo A possuem aglutinogênio A, nas hemácias e aglutinina anti-B no plasma; • Pessoas do grupo B têm aglutinogênio B nas hemácias e aglutinina anti-A no plasma; • Pessoas do grupo AB têm aglutinogênios A e B nas hemácias e nenhuma aglutinina no plasma; • Pessoas do grupo O não têm aglutinogênios nas hemácias, mas possuem as duas aglutininas, anti-A e anti-B, no plasma. Leitura complementar: aglutinogênios e aglutininas • D e t e r m i n a ç ã o d o s g r u p o s sanguíneos utilizando soros anti-A e anti-B. • Amostra 1- sangue tipo A. • Amostra 2 - sangue tipo B. • Amostra 3 - sangue tipo AB. • Amostra 4 - sangue tipo O. Relevâncias das membranas celulares • A integridade das membranas garantem os processos celulares normais; • Alterações na estrutura das membranas podem afetar: o balanço hidrolítico e fluxo de íons da célula, levando à doenças ou morte celular. Algumas doenças relacionadas com defeitos em membranas • Deficiências de α-glicosidade (lipossomas) => promove o armazenamento incorreto de glicogênio tipo II; • Deficiência do transporte de iodeto => promove o bócio congênito; • Deficiência na endocitose de lipoproteínas de baixa densidade (LDL) => promove a hipercolesterolemia e doenças arteriais e coronárias. Efeitos do envelhecimento sobre as membranas celulares • A senescência da MP ocorre devido, principalmente ao: - aumento de colesterol e esfingomielina, - aumento das cadeias policarbonadas, - aumento da peroxidação lipídica não-enzimática. • Isso afeta a homeostase membranar => promove o envelhecimento das células Cada região possui especializações diferentes. Região Apical Região Lateral Região Basal A célula possui 3 regiões principais: ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA ! Cada célula do nosso corpo tem a função de realizar determinadas funções no nosso organismo. Para isso, a membrana sofre alguns tipos de especializações: ! Superfície apical: ! Microvilosidades; ! Cílios e flagelos; ! Esterocílios. ! Superfície baso-lateral: ! Junções: oclusiva, aderente e comunicante; ! Desmossomos; ! Interdigitações. ! Superfície apical: ! Microvilosidades; ! Cílios e flagelos; ! Esterocílios. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA MICROVILOSIDADES ! São projeções cilindricas do citoplasma, envolvidas por membrana que se projetam da superfície apical da célula; ! São imóveis; ! Formadas por filamento de actina. MICROVILOSIDADES ! Funções: aumento da superfície celular, aumento da absorção. Ex.: célula do epitélio intestinal. CÍLIOS ! Projeções cilíndricas móveis, semelhantes a pêlo; ! Formados por microtúbulos organizados. ! Função: propulsão de muco e de outras substâncias sobre a superfície do epitélio, através de rápidas oscilações rítmicas. Movimentam substâncias e partículas que estão sobre as células. Alguns protozoários utilizam cílios para a sua locomoção. Os flagelos são projeções móveis longas, presentes em menor quantidade. São utilizados para movimentação das células, como em: • Espermatozoides; • Protozoários; • Algas unicelulares; • Bactérias. Euglena SPEspermatozóides FLAGELOS CÍLIOS E FLAGELOS Estereocílios em células do ouvido interno de um sapo. Os estereocílios são semelhantes aos microvilos, porém possuem maior c o m p r i m e n t o e s e r a m i f i c a m frequentemente. Aumentam a superfície de absorção facilitando o t ranspor te de água e out ras moléculas. São encontrados nos epidídimos e no pavilhão auditivo. ESTEREOCÍLIOS ! Superfície baso-lateral: ! Junções: oclusiva, aderente e comunicante; ! Desmossomos; ! Interdigitações. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA DESMOSSOMOS ! Função:fibras protéicas que garantem aderência às células. Aumentam a aderência. Ex.: células dos epitélios dos órgãos. DESMOSSOMOS Meio extracelular Desmossomo Interdigitaçã o Desmossomo 3. ESPECIALIZAÇÕES DA MEMBRANA PLASMÁTICA ! Função: atuam na união entre as células do tecido de revestimento. Ex.: células epiteliais. INTERDIGITAÇÕES Especializações da membrana ( RESUMO) Adesão entre células e ancoragem com lâmina basal Junção aderente (cinturão de adesão) – une as células firmemente; Desmossomas – une as células firmemente; Hemidesmossomas – une as células com a matriz; Contato focal – une as células com a matriz. Vedação (oclusão entre as células) Junção ou zônula de oclusão (compacta) – une células, impermeabilizando o tecido. Comunicação entre as células Junção GAP ou Comunicante (“nexus”): permite a comunicação entre as células.
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