Anatomia humana

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Obra originalmente publicada sob o título Human Anatomy, 6th Edition
ISBN 9780321500427
Authorized translation from the English language edition, entitled HUMAN ANATOMY, 6th Edition by FREDERIC MARTINI; MICHAEL TIMMONS; ROBERT 
TALLITSCH, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2009. All rights reserved. No part of this book may be 
reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval system, 
without permission from Pearson Education, Inc.
PORTUGUESE language edition published by ARTMED EDITORA S.A., Copyright © 2009.
Tradução autorizada a partir do original em língua inglesa da obra intitulada HUMAN ANATOMY, 6ª Edição de autoria de FREDERIC MARTINI; MICHAEL 
TIMMONS; ROBERT TALLITSCH, publicado por Pearson Education, Inc., sob o selo Benjamin Cummings, Copyright (c) 2009. Todos os direitos reservados. Este 
livro não poderá ser reproduzido nem em parte nem na íntegra, nem ter partes ou sua íntegra armazenado em qualquer meio, seja mecânico ou eletrônico, inclusive 
fotoreprografação, sem permissão da Pearson Education,Inc.
A edição em língua portuguesa desta obra é publicada por Artmed Editora SA, Copyright © 2009.
Capa: Mário Röhnelt
Leitura fi nal: Heloísa Stefan
Supervisão editorial: Letícia Bispo de Lima
Editoração eletrônica: Techbooks
Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
M386a Martini, Frederic H. 
 Anatomia humana / Frederic H. Martini, Michael J.
Timmons, Robert B. Tallitsch ; tradução Daniella Franco Curcio.
– 6. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2009.
904 p. : il. color. ; 25 x 30 cm. 
 ISBN 978-85-363-1794-6
1. Anatomia humana. I. Timmons, Michael J. II.
Tallitsch, Robert B. III. Título. 
CDU 611
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 477
O olfato (olfação) [Figura 18.6]
O sentido do olfato, também chamado de olfação, é suprido por dois 
órgãos olfatórios. Esses órgãos estão localizados na cavidade nasal, de 
cada lado do septo nasal. Os órgãos olfatórios (Figura 18.6) consistem 
no seguinte:
Um neuroepitélio especializado, o ■ epitélio olfatório, que contém 
receptores olfatórios, células de sustentação e células basais 
(células-tronco).
Uma camada subjacente de tecido conectivo frouxo, conhecida ■
como lâmina própria. Essa camada contém (1) glândulas olfató-
rias, também chamadas de glândulas de Bowman, que produzem 
um muco pigmentado espesso; (2) vasos sangüíneos; e (3) nervos.
O epitélio olfatório recobre a superfície inferior da lâmina cribriforme 
e as partes superiores do septo nasal e da concha nasal superior. l pág. 
147 Quando o ar é inalado e atravessa a cavidade nasal, as conchas nasais 
provocam um fluxo aéreo turbilhonado que coloca os compostos carrega-
dos pelo ar em contato com os órgãos olfatórios. Uma inspiração normal, 
relaxada, oferece apenas uma pequena amostra do ar inalado (cerca de 
2%) para os órgãos olfatórios. Fungar repetidamente aumenta o fluxo de 
ar através do epitélio olfatório, intensificando a estimulação dos recepto-
res olfatórios. Uma vez que os compostos atinjam os órgãos olfatórios, os 
materiais hidrossolúveis e lipossolúveis devem se difundir no muco antes 
de poderem estimular os receptores olfatórios.
Receptores olfatórios [Figura 18.6b]
As células receptoras olfatórias são neurônios altamente modificados. 
A parte apical de cada célula receptora, dendrítica, forma uma vesícula 
olfatória proeminente que se projeta além da superfície epitelial para o 
interior da cavidade nasal (Figura 18.6b). Esta projeção fornece uma base 
para que até 20 cílios se prolonguem no muco adjacente, expondo suas 
amplas superfícies aos compostos químicos dissolvidos. Algo entre 10 e 
20 milhões de células receptoras olfatórias se concentram em uma área 
com cerca de 5 cm2. A recepção do olfato ocorre na superfície de um 
cílio olfatório, por meio da ligação a receptores de membrana específi-
cos. Quando a substância odorífica se liga ao seu receptor, o receptor de 
membrana se despolariza. Isso pode provocar um potencial de ação no 
axônio do receptor olfatório.
Vias olfatórias [Figura 18.6]
O sistema olfatório é muito sensível. Só quatro moléculas de uma subs-
tância odorífica podem ativar um receptor olfatório. Entretanto, a ativa-
ção de uma fibra sensitiva aferente não garante a percepção do estímulo. 
Uma considerável divergência ocorre ao longo da via olfatória, e a inibi-
ção de sinapses intermediárias pode evitar que as sensações cheguem ao 
córtex cerebral.
Os axônios que partem do epitélio olfatório se reúnem em 20 ou mais 
feixes que atravessam a lâmina cribriforme do etmóide para fazerem si-
napse com neurônios no bulbo olfatório (Figura 18.6). Esta reunião de 
feixes nervosos constitui o primeiro nervo craniano (N I). Os axônios de 
segunda ordem no bulbo olfatório caminham pelo trato olfatório para 
alcançarem o córtex olfatório, o hipotálamo e partes do sistema límbico.
As sensações olfatórias são as únicas sensações que alcançam o córtex 
cerebral sem fazerem sinapse no tálamo. As extensas conexões límbicas 
e hipotalâmicas ajudam a explicar as respostas emocionais e comporta-
mentais profundas que podem ser produzidas por certos odores, como 
perfumes.
Bulbo
olfatório
Trato
olfatório
Lâmina
cribriforme
do etmóide
Epitélio
olfatório
Fibras
do nervo
olfatório (N I)
(a) Cavidade nasal
Cílios olfatórios:
superfícies
contêm
proteínas
receptoras
Camada de muco
Fibras do nervo
olfatório
Lâmina
própria
Lâmina
cribriforme
Célula receptora
olfatória
Célula receptora
olfatória em
desenvolvimento
Célula de sustentação
Substância sendo cheirada
(b) Epitélio olfatório
Epitélio
olfatório
Vesícula olfatória
Ao bulbo
olfatório
Célula basal regenerativa:
divide-se para substituir células
receptoras olfatórias usadas
Glândula
olfatória
(de Bowman)
Figura 18.6 Os órgãos olfatórios.
(a) A distribuição dos receptores olfatórios no lado esquerdo do septo nasal é mostrada pela área sombreada. (b) Detalhe do epitélio olfatório.
478 O SISTEMA NERVOSO
Discriminação olfatória
O sistema olfatório pode fazer sutis distinções entre milhares de estímulos 
químicos. Sabemos que há, pelo menos, 50 “odores primários” diferentes. 
Não há diferenças estruturais aparentes entre as células olfatórias, mas o 
epitélio como um todo contém uma quantidade de receptores com sensi-
bilidades distintamente diferentes. O SNC interpreta o odor com base em 
um padrão particular de atividade do receptor.
As células receptoras olfatórias são o exemplo mais conhecido de re-
novação de neurônios no ser humano adulto. (A renovação de neurônios 
também pode ocorrer no hipocampo, mas os mecanismos reguladores são 
desconhecidos.) Apesar da contínua renovação, o número total de recep-
tores olfatórios diminui com a idade, e os receptores restantes tornam-se 
menos sensíveis. Como resultado, os indivíduos idosos têm dificuldade 
de detectar odores em baixa concentração. Esta diminuição no número 
de receptores é responsável pela tendência da nossa avó de colocar perfu-
me em excesso e explica por que a loção pós-barba do nosso avô parece 
tão exagerada; é porque eles precisam aplicar mais para serem capazes de 
sentir o odor.
A gustação (paladar) [Figura 18.7a]
A gustação, ou paladar, fornece informaçãoacerca dos alimentos e das 
bebidas que consumimos. Os receptores gustatórios (receptores do pa-
ladar) estão distribuídos sobre a superfície mucosa do dorso da língua 
(Figura 18.7a) e partes adjacentes da faringe e da laringe. Na idade adul-
ta, os receptores do paladar no epitélio da faringe e da laringe têm sua 
importância diminuída, e os calículos gustatórios*da língua tornam-se os 
receptores gustatórios primários.
Os calículos gustatórios se localizam em projeções epiteliais chama-
das de papilas (papilla, mamilo). Há três tipos de papilas linguais** no ser 
humano: filiformes (filum, fio), fungiformes (fungus, cogumelo) e cir-
cunvaladas (circum, ao redor + vallum, parede). Há diferenças regionais 
na distribuição das papilas (Figura 18.7a).
 * N. de R.T. Em alguns textos, principalmente de fisiologia, recebem o nome de botões gustativos.
** N. de R.T. Na Terminologia Anatômica, estão consignadas quatro papilas linguais. Além 
das três papilas dorsais mencionadas no texto, há ainda as papilas folhadas, nas margens da 
língua.
Calículos
gustatórios
Umami
Amargo
Ácido
Salgado
Doce
Calículos
gustatórios
Papila circunvalada
Papila fungiforme
Célula de transição Célula gustatória
Papila filiforme
Cílios
gustatórios
(microvilos)
Célula basal
Receptores de
água (faringe)
Poro
gustatório
Núcleos das
células gustatórias
Núcleos das
células basais
(a)
(b)
(c)
Figura 18.7 Recepção gustatória.
(a) Os receptores gustatórios são encontrados em calículos gustatórios, que formam bolsas no epitélio das papilas fungiformes e circunvaladas. (b) Papilas na superfí-
cie da língua. (c) Histologia de um calículo gustatório, mostrando células receptoras e células de sustentação. A vista esquemática mostra detalhes do poro gustatório, 
não visível na micrografia de luz. (MLs × 280 [superior] e × 650 [inferior])
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 479
Receptores gustatórios [Figura 18.7b,c]
Os receptores gustatórios estão agrupados em calículos gustatórios indi-
vidualizados (Figura 18.7b,c). Cada calículo gustatório contém aproxima-
damente 40 delicados receptores, chamados de células gustatórias. Cada 
calículo gustatório contém pelo menos três tipos de células gustatórias dife-
rentes, além das células basais, que são provavelmente células-tronco. Uma 
célula gustatória típica permanece íntegra por apenas 10 a 12 dias. Os calí-
culos gustatórios estão implantados no epitélio adjacente e isolados do con-
teúdo relativamente não-processado da boca. Cada célula gustatória estende 
delicados microvilos, algumas vezes chamados de cílios gustatórios, no líqui-
do que os circunda através de uma estreita abertura, o poro gustatório.
Cada uma das pequenas papilas fungiformes contém cerca de cinco 
calículos gustatórios, enquanto as grandes papilas circunvaladas, que têm 
a forma de V e se situam próximo à margem posterior da língua, contêm 
até 100 calículos gustatórios por papila. O indivíduo adulto normal pos-
sui mais de 10.000 calículos gustatórios.
O mecanismo de recepção da gustação parece ser semelhante ao da 
olfação. Substâncias químicas dissolvidas que entram em contato com os 
cílios gustatórios fornecem o estímulo que produz uma alteração no po-
tencial da membrana em repouso da célula gustatória. A estimulação da 
célula gustatória resulta em potenciais de ação na fibra sensitiva aferente.
Vias gustatórias [Figura 18.8]
Os calículos gustatórios são controlados pelos nervos cranianos VII (fa-
cial), IX (glossofaríngeo) e X (vago) (Figura 18.8). As fibras sensitivas afe-
rentes fazem sinapse no núcleo solitário do bulbo; então, os axônios dos 
neurônios pós-sinápticos entram no lemnisco medial. l pág. 434 Após 
mais uma sinapse no tálamo, a informação é projetada na área apropriada 
do córtex gustatório.
A percepção do paladar envolve a correlação da informação recebida 
por meio dos calículos gustatórios com outras informações sensitivas. A 
informação relativa à textura geral do alimento, junto com sensações afins 
de “apimentado” ou “picante”, é fornecida por fibras sensitivas aferentes 
do nervo trigêmeo (N V). Além disso, o nível de estimulação dos recep-
tores olfatórios desempenha um papel essencial na percepção do paladar. 
Nós somos milhares de vezes mais sensíveis aos “sabores” quando nossos 
órgãos olfatórios estão funcionando perfeitamente. Quando você está res-
friado, as moléculas carregadas pelo ar não conseguem atingir os recepto-
res olfatórios e o alimento parece insípido e sem atrativo. Esta redução na 
percepção do paladar ocorrerá mesmo se os calículos gustatórios estive-
rem respondendo normalmente.
Discriminação gustatória
Muitas pessoas estão familiarizadas com os quatro sabores primários: 
doce, salgado, ácido e amargo. Embora de fato representem percepções 
distintas geralmente aceitas, eles nem sequer começam a descrever a ex-
tensão total das percepções experimentadas. Por exemplo, quando des-
crevem um sabor em particular, as pessoas usam termos como gorduroso, 
engomado, metálico, azedo ou adstringente. Além do mais, outras culturas 
consideram outros sabores como sendo “primários”. Entretanto, dois sa-
bores suplementares foram recentemente descritos nos seres humanos:
Umami ■ . O umami é um sabor agradável, característico de caldo 
de carne ou caldo de frango. Esse sabor é produzido por receptores 
sensíveis à presença de aminoácidos, especialmente o glutamato, 
pequenos peptídeos e nucleotídeos. A distribuição desses recep-
tores não é conhecida em detalhes, mas eles estão presentes nos 
calículos gustatórios das papilas circunvaladas.
Água. ■ A maioria das pessoas alega que a água não tem sabor. No 
entanto, pesquisas em seres humanos e em outros vertebrados têm 
demonstrado a presença de receptores de água, especialmente na 
faringe. Sua eferência sensitiva é processada no hipotálamo e in-
fluencia vários sistemas relacionados com o equilíbrio hídrico e a 
regulação da pressão sangüínea.
Um dos fatores limitantes para se estudar a recepção do paladar é que 
quantificar sabores cientificamente é muito difícil. As células gustatórias 
responsáveis por cada um dos sabores primários já foram identificadas, 
mas as características e permeabilidades de suas membranas plasmáticas 
diferem. De que forma um número relativamente pequeno de tipos de re-
ceptores parece fornecer uma experiência sensitiva tão rica e diversa ainda 
está para ser determinado.
O limiar para a estimulação dos receptores varia para cada um dos sa-
bores primários, e os receptores respondem muito mais rapidamente aos es-
tímulos desagradáveis do que aos agradáveis. Por exemplo, somos mil vezes 
mais sensíveis aos ácidos, que têm um sabor acre, do que a substâncias doces 
ou salgadas, e também somos centenas de vezes mais sensíveis a compostos 
amargos do que a ácidos. Esta sensibilidade tem valor para a sobrevivência, 
pois os ácidos podem lesar as membranas mucosas da boca e da faringe, e 
muitas toxinas biológicas potentes têm um gosto extremamente amargo.
Córtex
gustatório
Núcleo
do tálamo
Nervo
facial (N VII)
Nervo
glossofaríngeo
(N IX)
Nervo vago (N X)
Núcleo
solitário
Lemnisco
medial
Figura 18.8 Vias gustatórias.
Três nervos cranianos (VII, IX e X) levam a informação gustatória ao córtex gus-
tatório do cérebro.
480 O SISTEMA NERVOSO
Nossas habilidades gustatórias mudam com a idade. Começamos a 
vida com mais de 10.000 calículos gustatórios, mas seu número começa a 
diminuir drasticamente aos 50 anos de idade. A perda sensitiva torna-se 
especialmente significativa porque, quanto maior a idade, maior o declí-
nio no número de receptores olfatórios. Como resultado, muitas pessoas 
idosas acham que seus alimentos têm sabor suave e não apetitoso, en-
quanto para as crianças este mesmo alimento freqüentemente parecerá 
condimentado demais.
REVISÃO DOS CONCEITOS
Quais são os sabores primários?1. 
Por que os alimentos têm sabor suave quando você está resfriado?2. 
Onde estão localizados os receptores gustatórios?3. 
Cite os três tiposde papilas na língua.4. 
Veja a seção de Respostas na parte final do livro.
O equilíbrio e a audição [Figura 18.9]
A orelha é dividida em três regiões anatômicas: a orelha externa, a orelha 
média e a orelha interna (Figura 18.9). A orelha externa é a parte visível da 
orelha, a qual coleta e direciona as ondas sonoras para a membrana tim-
pânica. A orelha média é a câmara localizada no interior da parte petrosa 
do temporal. As estruturas dentro da orelha média amplificam as ondas 
sonoras e as transmitem à parte apropriada da orelha interna. A orelha 
interna contém os órgãos sensitivos do equilíbrio e da audição.
A orelha externa [Figuras 18.9/18.10a,b]
A orelha externa inclui a orelha, ou pavilhão auricular*, flexível e susten-
tada por cartilagem elástica. A orelha circunda o meato acústico externo. 
A orelha protege o meato acústico externo e permite uma sensibilidade 
direcionada para a orelha mediante o bloqueio ou a facilitação da pas-
sagem do som até a membrana timpânica (Figuras 18.9 e 18.10a). A 
membrana timpânica é uma lâmina delgada e semitransparente de tecido 
conectivo (Figura 18.10b) que separa a orelha externa da orelha média.
A membrana timpânica é muito delicada. A orelha e o estreito mea-
to acústico externo fornecem certa proteção contra lesões acidentais da 
membrana timpânica. Além disso, glândulas ceruminosas distribuí-
das ao longo do meato acústico externo secretam um material ceráceo, e 
inúmeros pequenos pêlos projetados para o exterior auxiliam a evitar o 
acesso de corpos estranhos ou insetos. A secreção cerácea das glândulas 
ceruminosas, chamada de cerume, também diminui o crescimento de mi-
crorganismos no meato acústico externo e reduz as chances de infecção.
A orelha média [Figuras 18.9/18.10]
A orelha média consiste em um espaço aéreo, a cavidade timpânica, que 
contém os ossículos da audição (Figuras 18.9 e 18.10). A cavidade timpâ-
nica está separada do meato acústico externo pela membrana timpânica, 
mas se comunica com a parte nasal da faringe por meio da tuba auditi-
va e com os seios mastóideos por meio de diversas conexões pequenas 
e variáveis. l pág. 146 A tuba auditiva é também chamada de tuba 
faringotimpânica** ou trompa de Eustáquio. Este tubo, com cerca de 4 cm 
de comprimento, penetra na parte petrosa do temporal, dentro do canal 
musculotubário. A conexão com a cavidade timpânica é relativamente es-
treita e sustentada por uma cartilagem elástica. A abertura na parte nasal 
da faringe é relativamente larga e afunilada. A tuba auditiva serve para 
equilibrar a pressão de ar na cavidade timpânica com a pressão atmosféri-
ca da orelha externa. A pressão aérea deve ser igual em ambos os lados da 
membrana timpânica, ou ocorrerá uma distorção dolorosa da membrana. 
Infelizmente, a tuba auditiva também pode permitir que microrganismos 
transitem da parte nasal da faringe para a cavidade timpânica, resultan-
** N. de R.T. Este nome não está consignado na Terminologia Anatômica.
ORELHA EXTERNA ORELHA MÉDIA ORELHA INTERNA
Orelha
(pavilhão)
Ossículos da
audição Canais
semicirculares
Parte petrosa
do temporal
Nervo
vestibulococlear
(N VIII)
Nervo
facial (N VII)
Labirinto ósseo
da orelha
interna
Para a parte
nasal da faringe
Membrana
timpânica
Cavidade timpânica
Cartilagem
elástica
Meato
acústico
externo
Cóclea
Vestíbulo
Janela da cóclea
(redonda)
Janela do vestíbulo
(oval)
Tuba auditiva
Figura 18.9 Anatomia da orelha.
Uma vista geral da orelha externa, média e interna.
 * N. de R.T. Este nome não está consignado na Terminologia Anatômica.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 481
Músculo
estapédio
Martelo fixado
à membrana
timpânica
Superfície interna
da membrana
timpânica
Martelo
Bigorna
Estribo
(d) Membrana timpânica e ossículos da audição
(b) A orelha média
Temporal (parte
petrosa)
Tuba auditiva
Ossículos da
audição 
Cavidade timpânica
(orelha média)
Orelha interna
Meato acústico
externo
Membrana
timpânica
Tuba auditiva
Cavidade timpânica
(orelha média) Músculo
estapédio
Estribo
Músculo tensor
do tímpano
Ligamento superior
da bigorna
Base do estribo na
janela do vestíbulo
Bigorna
Martelo
Corda do tímpano
(seccionada),
um ramo do N VII
Janela da cóclea
Martelo
Bigorna
Pontos de
fixação na
membrana
timpânica
Base do
estribo
Estribo
(c) Ossículos da audição
(a) Temporal, vista inferior
Meato acústico
externo
Membrana timpânica
Tendão do músculo
tensor do tímpano Base do estribo
na janela do 
vestíbulo
Figura 18.10 A orelha média.
(a) Vista inferior do temporal direito, desenhado em transparência, para mostrar a localização da orelha média e interna. (b) Estruturas no interior da cavidade tim-
pânica. (c) Os ossículos da audição, isolados. (d) A membrana timpânica e os ossículos da audição, vistos por meio de uma fibra óptica introduzida ao longo da tuba 
auditiva na cavidade timpânica.
482 O SISTEMA NERVOSO
do em “infecção de ouvido”. Tais infecções são especialmente comuns em 
crianças, porque suas tubas auditivas são relativamente curtas e largas 
comparadas com as dos adultos.
Os ossículos da audição [Figuras 18.9/18.10]
A cavidade timpânica contém três pequenos ossos chamados coletiva-
mente de ossículos da audição. l pág 146 Esses ossículos, os menores 
ossos do corpo, conectam a membrana timpânica com o complexo recep-
tor da orelha interna (Figuras 18.9 e 18.10). Os três ossículos da audição 
são o martelo, a bigorna e o estribo. Esses ossículos atuam como alavancas 
que transferem as vibrações sonoras da membrana timpânica para as câ-
maras preenchidas com líquido dentro da orelha interna.
A superfície lateral do martelo (malleus, malho) se fixa à superfície 
interna da cavidade timpânica em três pontos. O ossículo médio, a bigor-
na (incus, bigorna), conecta a superfície medial do martelo ao estribo 
(stapes, estribo). A base do estribo preenche quase inteiramente a janela 
do vestíbulo (oval), um orifício na parede óssea da cavidade da orelha in-
terna. Um ligamento estapedial anular se estende entre a base do estribo e 
as margens ósseas da janela do vestíbulo.
As vibrações da membrana timpânica convertem as ondas sonoras 
que nela chegam em movimentos mecânicos. Então, os ossículos da audi-
ção conduzem aquelas vibrações, e os movimentos do estribo transmitem 
as vibrações para o conteúdo líquido da orelha interna. Por causa da ma-
neira como esses ossículos estão conectados, um movimento de vai-e-vem 
da membrana timpânica produz um movimento de balanço no estribo. 
A membrana timpânica é 22 vezes maior do que a janela do vestíbulo, 
e a quantidade de força aplicada é proporcionalmente multiplicada, da 
membrana timpânica à janela do vestíbulo. Este processo de amplifica-
ção produz uma deflexão relativamente potente do estribo na janela do 
vestíbulo.
Por causa dessa amplificação, podemos ouvir sons muito fracos. Mas 
este grau de amplificação pode ser um problema se estivermos expostos 
a ruídos muito altos. No interior da cavidade timpânica, dois pequenos 
músculos servem para proteger a membrana timpânica e os ossículos da 
audição de movimentos violentos sob condições muito barulhentas.
O ■ músculo tensor do tímpano é uma curta faixa muscular que se
origina da parte petrosa do temporal, no canal musculotubário, e
cuja inserção se faz no cabo do martelo (Figura 18.10b,d). Quan-
do o músculo tensor do tímpano se contrai, o martelo é puxado
medialmente, tensionando a membrana timpânica. Esta tensão
aumentada reduz a quantidade de movimento possível. Esse mús-
culo é inervado por fibras motoras eferentes do nervo mandibular, 
ramo do nervo trigêmeo (N V).
O ■ músculo estapédio, inervado pelo nervo facial (N VII), se origi-
na da parede posterior da cavidade timpânica e se insere no estribo 
(Figura 18.10b,d). A contração desse músculo puxa o estribo, re-
duzindo o movimento do estribo na janela do vestíbulo.
A orelha interna [Figuras 18.9 a 18.13]
Os sentidos de equilíbrio e audição são supridos por receptores da ore-
lha interna (Figuras18.9 e 18.11). Os receptores estão alojados dentro 
de uma série de tubos e câmaras preenchidos com líquido conhecidos 
como labirinto membranáceo (labyrinthos, rede de canais). O labirin-
to membranáceo contém um líquido chamado de endolinfa. As célu-
las receptoras da orelha interna só podem funcionar quando expostas 
à composição iônica singular da endolinfa. (A endolinfa tem uma con-
centração relativamente alta de íons potássio e uma concentração rela-
tivamente baixa de íons sódio, enquanto os líquidos extracelulares têm, 
tipicamente, concentrações iônicas de sódio e potássio, respectivamente, 
altas e baixas.)
Nota clínica
Otite média e mastoidite A otite média aguda é uma infecção 
da orelha média, freqüentemente de origem bacteriana. Costuma ocor-
rer em lactentes e crianças e, ocasionalmente, em adultos. A orelha mé-
dia, em geral uma cavidade aérea estéril, torna-se infectada por pató-
genos que a ela chegam pela tuba auditiva, quase sempre durante uma 
infecção das via aéreas superiores (IVAS). Se causada por vírus, a otite 
média pode se resolver em poucos dias, sem o uso de antibióticos. Esta 
“conduta expectante” é mais apropriada onde a assistência médica é 
rapidamente disponível; a dor é mitigada com analgésicos e o uso de 
descongestionantes auxilia a drenagem do muco cristalino estagnado 
produzido como resposta ao edema da mucosa.
Se houver envolvimento de bactérias, os sintomas pioram e o muco 
torna-se obscuro por causa das bactérias e dos neutrófilos ativos ou 
mortos. A otite média aguda grave deve ser prontamente tratada com 
antibióticos. Conforme o pus se acumula na cavidade timpânica, a 
membrana timpânica torna-se dolorosamente distorcida e, nos casos 
não tratados, ela freqüentemente se rompe, produzindo uma efusão de 
pus característica no meato acústico externo. A infecção também pode 
se disseminar para as células mastóideas. A mastoidite crônica, acom-
panhada por drenagem através de uma membrana timpânica perfurada 
e necrose ao redor dos ossículos da audição, é uma causa comum de 
perda auditiva em áreas do mundo sem acesso a tratamento médico. 
Em países desenvolvidos, é raro que uma otite média progrida até o 
estádio no qual ocorram ruptura da membrana timpânica ou infecção 
do processo mastóide adjacente. A otite média serosa (OMS) envolve o 
acúmulo de líquido coloidal claro e espesso na orelha média. A patolo-
gia, que pode ser conseqüência de uma otite média aguda ou de uma 
infecção nasal crônica e alergias, causa perda auditiva. Como resultado, 
lactentes afetados podem ter um retardo no desenvolvimento da fala. O 
tratamento envolve o uso de descongestionantes, anti-histamínicos e, 
em alguns casos, antibioticoterapia prolongada. Casos refratários e oti-
tes médias recorrentes podem ser tratados com miringotomia (drena-
gem da orelha média por meio de uma incisão cirúrgica na membrana 
timpânica) e a colocação de um tubo temporário na membrana. Con-
forme o lactente vai crescendo, a tuba auditiva aumenta, permitindo 
uma melhor drenagem durante infecções das vias aéreas superiores e, 
portanto, tornando as duas formas de otite menos comuns.
LABIRINTO
MEMBRANÁCEO
Endolinfa
Ducto coclear
(audição)
Ductos
semicirculares
(rotação)
Utrículo e sáculo
(gravidade e
aceleração linear)
Complexo vestibular
(equilíbrio)
Perlinfa no
interior do
labirinto ósseo
dividido
em
inclui
preenchido
com
circundado
por
Figura 18.11 Relações estruturais da orelha interna.
Fluxograma mostrando os espaços e as estruturas da orelha interna, seus con-
teúdos líquidos e o que estimula estes receptores.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 491
A visão [Figura 18.19]
Os seres humanos dependem muito mais da visão do que de qualquer 
outro sentido especial, e o córtex visual é muitas vezes maior do que as 
áreas corticais consignadas aos outros sentidos especiais. Nossos recep-
tores da visão estão contidos em estruturas elaboradas, os olhos, que nos 
permitem não apenas detectar a luz, mas criar imagens visuais detalha-
das. Iniciaremos nosso estudo pelas estruturas oculares acessórias, que 
fornecem proteção, lubrificação e sustentação. A anatomia superficial do 
olho e as principais estruturas oculares acessórias estão ilustradas na Fi-
gura 18.19.
Estruturas oculares acessórias
As estruturas oculares acessórias incluem as pálpebras, a túnica con-
juntiva e as estruturas associadas com a produção, secreção e remoção das 
lágrimas (aparelho lacrimal).
Pálpebras [Figuras 18.19/18.20/18.21b,e]
As pálpebras são uma continuação da pele. As pálpebras atuam como 
um limpador de pára-brisas de automóvel; seu movimento contínuo de 
piscar mantém a superfície lubrificada e livre de poeira e detritos. Elas 
também podem fechar-se firmemente para proteger a delicada superfície 
do olho. As margens livres das pálpebras superior e inferior estão sepa-
radas pela rima das pálpebras, mas as duas estão conectadas entre si no 
ângulo lateral do olho e no ângulo medial do olho (Figura 18.19). Os 
cílios ao longo das margens das pálpebras são pêlos muito robustos. Cada 
cílio é controlado por um plexo do folículo piloso, e o deslocamento do 
cílio provoca um reflexo de piscar. Esta resposta ajuda a evitar que corpos 
estranhos ou insetos cheguem à superfície do olho.
Os cílios estão associados a grandes glândulas sebáceas, as glândulas 
de Zeis. As glândulas tarsais, ou glândulas de Meibomius, localizadas ao 
longo da margem interna da pálpebra, secretam um material rico em 
lipídeos que evita que as pálpebras colem umas nas outras. No ângulo 
medial do olho, glândulas no interior da carúncula lacrimal (Figura 
18.19a) produzem as secreções espessas que produzem os depósitos gra-
nulosos às vezes encontrados após uma boa noite de sono. Esta varie-
dade de glândulas está sujeita, ocasionalmente, à invasão e infecção por 
bactérias. Em geral, um cisto, ou calázio (chalazion, pequena protube-
rância), resulta da infecção de uma glândula tarsal. A infecção em uma 
glândula sebácea de um cílio, em uma glândula tarsal ou em qualquer 
uma das inúmeras glândulas sebáceas que se abrem para a superfície, 
492 O SISTEMA NERVOSO
entre os folículos dos cílios, produz um inchaço localizado e doloroso 
conhecido como terçol*.
A superfície visível da pálpebra é revestida por uma fina camada de 
epitélio pavimentoso estratificado. Profundamente à tela subcutânea, as 
pálpebras são sustentadas e tensionadas por espessas lâminas de tecido 
conectivo que, em conjunto, são chamadas de tarso (Figura 18.19b). As 
fibras musculares do músculo orbicular do olho e do músculo levantador 
da pálpebra superior (Figuras 18.19b e 18.20) se localizam entre o tarso 
e a pele. Estes músculos esqueléticos são responsáveis pela oclusão das 
pálpebras (m. orbicular do olho) e pela elevação da pálpebra superior (m. 
levantador da pálpebra superior). l pág. 266
O epitélio que reveste a superfície interna da 
pálpebra e a superfície externa do bulbo do olho (es-
clera) é chamado de túnica conjuntiva (conjuntiva, 
que une). Ele é uma membrana mucosa revestida 
por um epitélio pavimentoso estratificado especiali-
zado. A túnica conjuntiva da pálpebra reveste a su-
perfície interna da pálpebra, e a túnica conjuntiva 
do bulbo, a superfície anterior do olho. Um supri-
mento contínuo de líquido flui sobre a superfície do 
bulbo do olho, mantendo a túnica conjuntiva úmida 
e limpa. Células mucosas no epitélio ajudam as vá-
rias glândulas acessórias a fornecer uma superfície 
lubrificada que evita a fricção e a dessecação das su-
perfícies conjuntivais opostas.
Sobre a córnea transparente do olho, o epitélio 
estratificado relativamente espesso se transforma em 
um epitélio pavimentoso delicado e fino, constituído 
por 5 a 7 camadas de células. Próximo às margens 
das pálpebras, a túnica conjuntiva da pálpebra de-
senvolve um epitélio pavimentoso estratificado mais 
robusto, característico das superfícies expostas do 
corpo. Embora não existam receptores sensitivos 
especializados paraa superfície do olho, há abun-
dantes terminações nervosas livres com uma ampla 
gama de sensibilidades.
O aparelho lacrimal
[Figuras 18.19b,c/18.20]
Um fluxo constante de lágrimas mantém as superfí-
cies conjuntivais úmidas e limpas. As lágrimas redu-
zem a fricção, removem detritos, previnem a infec-
ção bacteriana e fornecem nutrientes e oxigênio às 
partes do epitélio conjuntival. O aparelho lacrimal 
produz, distribui e remove as lágrimas. O aparelho 
lacrimal de cada olho consiste em (1) uma glândula 
lacrimal, (2) canalículo lacrimal superior e inferior, 
(3) um saco lacrimal e (4) um ducto lacrimonasal (Fi-
guras 18.19b,c e 18.20).
O recesso criado onde a túnica conjuntiva da 
pálpebra se conecta com aquela do olho é conheci-
do como fórnice. A parte lateral do fórnice superior 
da conjuntiva recebe 10 a 12 dúctulos excretores da 
glândula lacrimal. A glândula lacrimal tem a forma 
e o tamanho aproximados de uma amêndoa, medin-
do cerca de 12 a 20 mm de comprimento. Ela está 
alojada em uma depressão do frontal, no interior da 
órbita, superior e lateral ao bulbo do olho (Figura 
18.20). l pág. 151
A glândula lacrimal normalmente fornece os 
ingredientes essenciais e a maior parte do volume 
das lágrimas que banham a superfície conjuntival. 
Suas secreções são líquidas, levemente alcalinas e 
contêm a enzima lisozima, que degrada microrga-
nismos.
* N. de R.T. O nome científico é hordéolo.
Músculo levantador
da pálpebra superiorGlândula lacrimal
(parte orbital)
Tarso
Músculo orbicular
do olho
(seccionado)
Tendão do músculo
oblíquo superior
Corpo adiposo
da órbita
Saco lacrimal
Rima das pálpebras
(c) Dissecação profunda da órbita direita
(b) Dissecação superficial da órbita direita
Glândula lacrimal
Dúctulos 
excretores da
glândula lacrimal
Ângulo lateral
do olho
Pálpebra inferior
Músculo oblíquo
inferior
Concha nasal
inferior
Ducto lacrimonasal
Canalículo lacrimal
inferior
Ângulo medial do olho
Saco lacrimal
Canalículo lacrimal
superior
Ponto lacrimal
Tendão do músculo
oblíquo superior
Óstio do ducto
lacrimonasal
Músculo reto
inferior
Músculo reto
superior
(a) Olho direito, estruturas acessórias
Ângulo
lateral
do olho
Esclera
Rima das
pálpebras
Pálpebra
Cílios
Limbo da
córnea
Ângulo
medial do olho
Carúncula
lacrimalPupila
Figura 18.19 Estruturas acessórias do olho, parte I.
(a) Anatomia superficial do olho direito e suas estruturas acessórias. (b) Representação esquemática 
de uma dissecação superficial da órbita direita. (c) Representação esquemática de uma dissecação pro-
funda do olho direito, mostrando sua posição no interior da órbita e suas relações com as estruturas 
acessórias, especialmente o aparelho lacrimal.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 493
A glândula lacrimal produz lágrimas em uma taxa de aproximada-
mente 1 mL/dia. Uma vez que as secreções lacrimais alcançam a superfície 
ocular, elas se misturam com as secreções das glândulas acessórias e com 
as secreções graxas das glândulas tarsais e das glândulas sebáceas. A con-
tribuição das últimas produz uma “película oleosa” superficial que auxilia 
na lubrificação e retarda a evaporação.
O movimento de piscar os olhos espalha as lágrimas, cruzando a 
superfície ocular, e faz com que elas se acumulem no ângulo medial do 
olho, em uma área conhecida como lago lacrimal. Dois pequenos poros, 
os pontos lacrimal superior e inferior (punctum, ponto), drenam o lago 
lacrimal e o esvaziam nos canalículos lacrimais que se alojam ao longo 
de sulcos no osso lacrimal. Estas vias levam ao saco lacrimal, que pre-
enche o sulco lacrimal do osso lacrimal. Daí, o ducto lacrimonasal se 
estende ao longo do canal lacrimonasal, formado pelo osso lacrimal e pela 
maxila, para enviar as lágrimas ao meato nasal inferior do mesmo lado, na 
cavidade nasal. l pág. 151
O bloqueio dos pontos lacrimais ou a hipersecreção das glândulas la-
crimais podem produzir “olhos lacrimejantes” *, que estão constantemen-
te extravasando. Uma produção inadequada de lágrimas, uma condição 
mais comum, produz “olhos secos” **. “Lágrimas artificiais” lubrificantes, 
na forma de colírio, são a terapia mais habitual, porém casos mais sérios 
podem ser tratados pela oclusão cirúrgica dos pontos lacrimais.
O bulbo do olho [Figuras 18.20/18.21a,e,f]
Os bulbos dos olhos são esferóides, irregulares, com um diâmetro médio 
de 24 mm, um pouco menores do que uma bola de pingue-pongue. Cada 
bulbo do olho pesa cerca de 8 g. O bulbo do olho compartilha a cavidade 
orbital com os músculo extrínsecos, a glândula lacrimal e os nervos cra-
nianos e vasos sangüíneos que suprem o olho e as partes adjacentes da 
órbita e da face (Figuras 18.20 e 18.21e,f). O corpo adiposo da órbita 
fornece apoio e isolamento.
A parede do bulbo do olho contém três túnicas distintas (Figura 
18.21a): uma túnica fibrosa, externa, uma túnica vascular, média, e uma 
túnica interna. O bulbo do olho é oco, e o seu interior está dividido em 
duas cavidades. A maior, posterior, ou câmara postrema, é também cha-
mada de corpo vítreo, porque contém o humor vítreo, gelatinoso. A menor, 
anterior, é subdividida em câmara anterior e posterior. A forma do olho, 
em parte, é estabilizada pelo corpo vítreo e pelo humor aquoso, claro, que 
preenche a câmara anterior.
A túnica fibrosa [Figuras 18.20/18.21a,b,d,e]
A túnica fibrosa, a camada mais externa do bulbo do olho, consiste na 
esclera e na córnea (Figura 18.21a,b,d,e). A túnica fibrosa (1) fornece sus-
tentação mecânica e algum grau de proteção física, (2) serve como um lo-
cal de fixação para os músculos extrínsecos do bulbo do olho e (3) contém 
estruturas que auxiliam no processo de focalização.
A maior parte da superfície ocular é coberta pela esclera. A esclera, 
ou o “branco do olho”, consiste em um tecido conectivo fibroso denso, 
contendo fibras colágenas e elásticas. Esta camada é mais espessa na parte 
posterior do olho, próximo à emergência do nervo óptico, e mais delgada 
sobre a superfície anterior. Os seis músculos extrínsecos se inserem na 
esclera, e as fibras colágenas de seus tendões se entrelaçam com as fibras 
colágenas da camada externa (Figura 18.20).
A superfície anterior da esclera contém pequenos vasos sangüíneos e 
nervos que penetram na esclera e alcançam as estruturas internas. A rede 
de arteríolas, que se localiza profundamente à túnica conjuntiva do bulbo, 
em geral não leva sangue suficiente para colorir a esclera de maneira ób-
via, mas ela é visível, à inspeção próxima, como linhas avermelhadas con-
tra o fundo branco das fibras colágenas. A córnea do olho, transparente, 
* N. de R.T. O nome científico é dacriorréia.
** N. de R.T. O nome científico é xeroftalmia.
Nervo abducente (N VI)
Bulbo do olho
Artéria carótida interna
Glândula lacrimal
Músculo reto
lateral (rebatido)
Músculo levantador
da pálpebra superior
Nervo oculomotor (N III)
Ramos sensitivos do N V
Nervo óptico (N II)
Músculo oblíquo superior
Músculo reto superior
Nervo troclear (N IV)
Figura 18.20 Estruturas acessórias do olho, parte II.
Uma vista superior das estruturas no interior da órbita direita.
494 O SISTEMA NERVOSO
Câmara
postrema
(humor
vítreo)
Pupila
Fórnice
Túnica conjuntiva da pálpebra
Túnica conjuntiva do bulbo
Corpo ciliar
Lente
Câmara anterior (preenchida
com humor aquoso)
Córnea
Íris
Câmara posterior (preenchida
com humor aquoso)
Limbo da córnea
Fibras zonulares
Ora serrata
Esclera
Retina
Fóvea central
Disco do nervo óptico
Nervo óptico
Túnica interna
(retina)
Túnica fibrosa
(esclera)
Câmara postrema
(preenchida com
o corpo vítreo)
Músculo
dilatador
da pupila
Pupila
Músculo
esfincter
da pupila
(c) Ação dos músculos pupilares
(d) Secção sagital
Contração do
m. dilatador
Contração do
m. esfincter
(b) Secção sagital
 do olho esquerdo
(a)
CorióideDura-máter
Nervo óptico
(N II)
Ora serrata
Túnica conjuntiva
Córnea
Lente
Câmara anterior
Íris
Câmara posterior
Fibras zonulares
Corpo ciliar
Artéria e veia
centralda retina
Túnica vascular
(corióide)
Figura 18.21 Anatomia seccional do olho.
(a) As três túnicas do olho. (b) Os principais pontos de referência e características, em visão esquemática, do olho esquerdo. (c) A ação dos músculos pupilares e 
alterações do diâmetro pupilar. (d) Secção sagital através do olho. (e) Secção transversal através do olho direito. (f) Secção transversal através da parte superior do 
olho e órbita direitos.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 495
faz parte da túnica fibrosa e é contínua com a esclera. A superfície da 
córnea é revestida por um delicado epitélio pavimentoso estratificado, 
contínuo com a túnica conjuntiva do bulbo. Profundamente ao epité-
lio, a córnea consiste primariamente em uma densa matriz contendo 
múltiplas camadas de fibras colágenas. A transparência da córnea re-
sulta do alinhamento preciso das fibras colágenas no interior destas 
camadas. Um epitélio pavimentoso simples separa a camada mais in-
terna da córnea da câmara anterior do olho.
A córnea é estruturalmente contínua com a esclera; o limbo da 
córnea é o limite entre ambas. A córnea é avascular, e não há vasos 
sangüíneos entre a córnea e a túnica conjuntiva sobrejacente. Como 
resultado, as células epiteliais superficiais devem obter oxigênio e 
nutrientes a partir das lágrimas que fluem cruzando suas superfícies 
livres, enquanto a camada epitelial mais profunda recebe seus nu-
trientes a partir do humor aquoso, no interior da câmara anterior. Há 
numerosas terminações nervosas livres na córnea, que é a parte mais 
sensível do olho. Esta sensibilidade é importante porque a lesão da 
córnea causará cegueira mesmo que o restante do olho – incluindo os 
fotorreceptores – esteja perfeito.
A túnica vascular [Figuras 18.21a,b,d,e/18.22]
A túnica vascular contém numerosos vasos sangüíneos e linfáticos e os 
músculos intrínsecos do olho. As funções desta camada incluem (1) for-
Figura 18.21 (continuação).
(e) Secção transversal do olho direito
Nariz
Ângulo medial do olho
Carúncula lacrimal
Ponto lacrimal
Câmara
posterior
Câmara
anterior
Margem
pupilar
Eixo
óptico
Córnea
Íris
Fibras zonulares
Limbo da córnea
Túnica conjuntiva
Pálpebra inferior
Ângulo lateral
do olho
Esclera
Corióide
Retina
Câmara
postrema
Músculo reto
lateral
Corpo adiposo da órbita
Fóvea central
Artéria e veia
central da retina
Nervo óptico
Disco do nervo
óptico
Músculo
reto medial
Labirinto
etmoidal
Ora serrata
Corpo ciliar
Processos
ciliares
Lente
Músculo
reto medial
Nervo troclear
(N IV)
Esclera
Retina
Câmara postrema
Músculo levantador da
pálpebra superior
Pálpebra superior
Fórnice
Nervo óptico (N II)
Glândula lacrimal
Músculo reto
lateral
Labirinto
etmoidal
(f) Secção transversal, vista superior
496 O SISTEMA NERVOSO
necer uma via para os vasos sangüíneos e linfáticos que suprem os tecidos 
oculares, (2) regular a quantidade de luz que entra no olho, (3) secretar e 
reabsorver o humor aquoso que circula no interior do olho e (4) controlar a 
forma da lente, uma parte essencial do processo de focagem. A túnica vascu-
lar inclui a íris, o corpo ciliar e a corióide (Figuras 18.21a,b,d,e e 18.22).
A íris [Figuras 18.21/18.22] A íris pode ser vista através da superfície 
transparente da córnea. A íris contém vasos sangüíneos, células pigmentadas 
e duas camadas de células musculares lisas que são parte dos músculos in-
trínsecos do olho. A contração desses músculos altera o diâmetro do orifício 
central da íris, a pupila. Um grupo de fibras musculares lisas forma uma sé-
rie de círculos concêntricos ao redor da pupila (Figura 18.21c). O diâmetro 
da pupila diminui quando este músculo esfíncter da pupila contrai. Um 
segundo grupo de fibras musculares lisas se estende radialmente a partir da 
margem da pupila. A contração deste músculo dilatador da pupila aumen-
ta o diâmetro da pupila. Esses grupos musculares antagonistas são controla-
dos pelo sistema nervoso autônomo; a ação parassimpática causa constrição 
pupilar, e a ativação simpática causa dilatação pupilar. l pág. 266
O corpo da íris consiste em tecido conectivo, e sua superfície pos-
terior é recoberta por um epitélio contendo células pigmentadas. Essas 
células também podem estar presentes no tecido conectivo da íris e no 
epitélio que recobre sua superfície anterior. A cor do olho é determinada 
pela quantidade e distribuição das células pigmentadas. Quando não há 
células pigmentadas no corpo da íris, a luz a atravessa e reflete na superfí-
cie interna do epitélio pigmentado. O olho, então, parece azul. Indivíduos 
com olhos cinzentos, castanhos e pretos têm mais células pigmentadas, 
respectivamente, no corpo e na superfície da íris.
O corpo ciliar [Figuras 18.21b,d,e/18.22b] Na periferia, a íris se fixa à 
parte anterior do corpo ciliar. O corpo ciliar se inicia na junção entre a 
córnea e a esclera e se estende posteriormente até a ora serrata (“orla ser-
reada”) (Figuras 18.21b,d, e 18.22b). O núcleo do corpo ciliar consiste no 
músculo ciliar, um anel muscular que se projeta no interior do olho. O 
epitélio é formado por numerosas pregas chamadas de processos ciliares. 
As fibras zonulares da lente se fixam aos ápices desses processos. Estas 
fibras de tecido conectivo mantêm a lente atrás da íris e centralizada na 
pupila. Como resultado, qualquer raio de luz que atravesse a pupila e se 
dirija aos fotorreceptores terá que passar através da lente.
A corióide [Figura 18.21] O oxigênio e os nutrientes são enviados à 
parte externa da retina por uma extensa rede capilar contida no interior 
da corióide. Ela também contém melanócitos disseminados, que são es-
pecialmente densos na parte mais externa da corióide, adjacente à esclera 
(Figura 18.21a,b,d,e). A parte mais interna da corióide se fixa à camada 
externa da retina.
A túnica interna [Figuras 18.21/18.23]
A túnica interna consiste em duas camadas distintas, um estrato pig-
mentoso externo e um estrato nervoso interno, formando a retina, que 
contém os receptores visuais e os neurônios associados (Figuras 18.21 e 
18.23). O estrato pigmentoso absorve a luz, após esta ter atravessado a 
retina, e tem importantes interações bioquímicas com os fotorreceptores 
da retina. A retina contém (1) os fotorreceptores que respondem à luz, (2) 
Esclera
CÂMARA
POSTREMA
Músculo
ciliar
Lente
Corpo
ciliar
Câmara
anterior
Câmara
posterior
Pupila
Córnea
Íris
Músculo esfincter
da pupila
Músculo dilatador
da pupilaFibras
zonulares
Processos
ciliares
Canal venoso
da esclera
(de Schlemm)
Esclera
Córnea
Túnica
fibrosa
(a) Secção transversal do olho direito
(b) Câmaras do bulbo do olho
Câmara
postrema
Câmara
anterior
Íris
Corpo ciliar
Corióide
Túnica
vascular
(úvea)
Estrato
nervoso
Estrato
pigmentoso
Túnica
interna
(retina)
Figura 18.22 A lente e as câmaras do bulbo do olho.
(a) A lente está suspensa entre a câmara postrema e a câmara posterior. (b) Sua 
posição é mantida pelas fibras zonulares, que fixam a lente ao corpo ciliar.
Nota clínica
Conjuntivite A conjuntivite, ou “olho vermelho”, resulta de lesão ou 
irritação da superfície conjuntival. O sintoma mais evidente é resulta-
do da dilatação dos vasos sangüíneos localizados profundamente ao 
epitélio da túnica conjuntiva. O termo conjuntivite é mais usado como 
descrição de um sintoma do que como nome de uma patologia espe-
cífica. Uma grande diversidade de patógenos, incluindo bactérias, vírus 
e fungos, pode causá-la, e uma forma temporária dessa patologia pode 
ser produzida por irritação alérgica, química ou física (incluindo até atos 
cotidianos como chorar prolongadamente ou descascar uma cebola).
A conjuntivite crônica, ou tracoma, resulta de invasão bacteriana 
ou viral na túnica conjuntiva. Muitas destas infecções são altamente 
contagiosas, e casos graves podem ulcerar a superfície da córnea e afe-
tar a visão. A bactéria mais freqüentemente envolvida é Chlamydia tra-
chomatis. O tracoma é uma doença relativamente comum no sudoeste 
da América do Norte,na África do Norte e no Oriente Médio, devendo 
ser tratada com antibióticos sistêmicos e tópicos, a fim de evitar lesão 
da córnea e perda da visão.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 497
Cone
(a)
Células amácrinas
BastoneteCélula horizontal Cone
Estrato 
pigmentoso
da retina
Corióide
Bastonetes
e cones
Núcleos de células
ganglionares
Núcleos de
bastonetes
e cones
Núcleos de
células bipolares
Células
bipolares
Células
ganglionares
Mácula
lútea
Fóvea
central
(c)
Disco do
nervo óptico
(ponto cego)
Artéria e veia
central da retina
 emergindo do centro
do disco do nervo óptico
Grânulos de
melanina
SEGMENTO EXTERNO
Pigmentos visuais nos
discos de membrana
SEGMENTO INTERNO
Sinapses com
células bipolares
Discos
Pedículos
de conexão
Mitocôndrias
Aparelho
de Golgi
Núcleos
Bastonetes
ESTRATO
PIGMENTOSO
LUZ
LUZ
Célula bipolar
(b) 
Local de importantes
organelas e processos
metabólicos, como a
síntese de fotopigmentos
e produção de ATP
Figura 18.23 Organização da retina.
(a) Organização histológica da retina. Observe que 
os fotorreceptores estão localizados mais próxi-
mos da corióide do que da câmara postrema. (ML 
× 73) (b) Vista esquemática da ultra-estrutura dos 
bastonetes e cones, baseada em dados obtidos 
na microscopia eletrônica. (c) Uma fotografia ob-
tida através da pupila do olho, mostrando os vasos 
sangüíneos da retina, a origem do nervo óptico e o 
disco do nervo óptico.
498 O SISTEMA NERVOSO
as células de sustentação e os neurônios que realizam o processamento 
inicial e a integração da informação visual e (3) vasos sangüíneos que su-
prem os tecidos que revestem a câmara postrema.
O estrato nervoso e o estrato pigmentoso estão em geral muito uni-
dos, mas não firmemente interconectados. O estrato pigmentoso se con-
tinua sobre o corpo ciliar e a íris, embora o estrato nervoso se estenda 
anteriormente apenas até a ora serrata. Então, o estrato nervoso forma 
um cálice que estabelece os limites posterior e lateral da câmara postrema 
(Figura 18.21b,d,e,f).
Organização da retina [Figuras 18.21b,e/18.23] Há aproximadamente 
130 milhões de fotorreceptores na retina, cada um controlando um local 
específico da superfície retiniana. Uma imagem visual resulta do processa-
mento de informações fornecidas por todas as células receptoras. Em vista 
seccional, a retina contém várias camadas de células (Figura 18.23a,b). A 
camada mais externa, a mais próxima do estrato pigmentoso, contém os re-
ceptores visuais. Há dois tipos de fotorreceptores: bastonetes e cones. Os 
bastonetes não discriminam diferentes cores. Eles são muito sensíveis à luz e 
nos permitem enxergar em ambientes mal iluminados, 
ao crepúsculo ou ao luar. Os cones nos fornecem a vi-
são das cores. Há três tipos de cones, e sua estimulação 
em várias combinações fornece a percepção de diferen-
tes cores. Os cones nos propiciam imagens mais nítidas 
e definidas, mas exigem maior intensidade luminosa 
do que os bastonetes. Se você sentar em um ambiente 
aberto ao crepúsculo (ou à aurora), você provavelmen-
te será capaz de dizer quando seu sistema visual muda 
da visão baseada em cones (imagens claras com todas 
as cores) para a visão baseada em bastonetes (imagens 
relativamente granuladas, em preto-e-branco).
Bastonetes e cones estão homogeneamente distri-
buídos pela superfície externa da retina. Aproximada-
mente 125 milhões de bastonetes formam uma larga 
faixa ao redor da periferia da retina. A superfície pos-
terior da retina apresenta cerca de 6 milhões de cones. 
A maioria deles se concentra em uma área onde uma 
imagem visual incide após atravessar a córnea e a lente. 
Não há bastonetes nesta região, conhecida como má-
cula lútea (“mancha amarela”). A maior concentração 
de cones se encontra na parte central da mácula lútea, 
na fóvea central (fóvea, pequena depressão). A fóvea 
central é o local de visão mais acurada; quando você 
olha diretamente para um objeto, a imagem dele incide 
sobre esta parte da retina (Figuras 18.21b,e e 18.23c).
Os bastonetes e cones fazem sinapse com cerca 
de 6 milhões de células bipolares (Figura 18.23a,b). 
A estimulação de bastonetes e cones altera a taxa de liberação de neu-
rotransmissor e isso, por sua vez, modifica a atividade da célula bipolar. 
As células horizontais, no mesmo nível, formam uma rede que inibe ou 
facilita a comunicação entre os receptores visuais e as células bipolares. As 
células bipolares, por sua vez, fazem sinapse com as células ganglionares, 
que estão voltadas para o corpo vítreo. As células amácrinas neste nível 
modulam a comunicação entre as células bipolares e ganglionares. As cé-
lulas ganglionares são as únicas células na retina que originam potenciais 
de ação para o encéfalo.
Os axônios de aproximadamente 1 milhão de células ganglionares 
convergem no disco do nervo óptico, perfuram a parede do olho e agora, 
como nervo óptico (N II), se dirigem ao diencéfalo (Figura 18.21b,e). A 
artéria central da retina e a veia central da retina passam pelo centro do 
nervo óptico e emergem na superfície do disco do nervo óptico (Figura 
18.23c). Não há fotorreceptores ou outras estruturas retinianas no disco 
do nervo óptico. Pelo fato de a luz que incide nesta área passar desperce-
bida, ela é chamada de ponto cego. Você não “percebe” um ponto cego 
no campo visual porque os movimentos involuntários do olho mantêm a 
imagem visual se movendo e permitem que o encéfalo preencha a infor-
mação que está faltando.
As câmaras do bulbo do olho
As câmaras do bulbo do olho são as câmaras anterior, posterior e postrema. 
As câmaras anterior e posterior são preenchidas com humor aquoso.
Humor aquoso [Figura 18.24] O humor aquoso é formado continua-
mente, durante a passagem do líquido intersticial entre as células epiteliais 
dos processos ciliares e sua entrada na câmara posterior (Figura 18.24). 
As células epiteliais parecem regular sua composição, que lembra a do lí-
quido cerebrospinal. O humor aquoso circula de tal maneira que, além de 
formar um coxim hidráulico, fornece uma importante via para o trans-
porte de nutrientes e resíduos.
O humor aquoso retorna à circulação na câmara anterior, próximo à 
margem da íris. Após se difundir através do epitélio local, ele passa para o 
Nota clínica
Transplante de córnea A córnea tem uma capacidade muito res-
trita de auto-reparação, motivo pelo qual lesões de córnea devem ser 
tratadas imediatamente para evitar importante perda de visão. Para 
restaurar a visão após ulceração de córnea, costuma ser necessário 
substituir a córnea por meio de um transplante de córnea. Os transplan-
tes de córnea são, provavelmente, a forma mais comum de cirurgia de 
transplante. Eles podem ser realizados entre indivíduos não aparenta-
dos, porque não há vasos sangüíneos na córnea e as células brancas do 
sangue, que rejeitam o enxerto, não penetram no local. A córnea deve 
ser removida nas primeiras cinco horas após a morte do doador.
Processo
ciliar
Lente
Córnea
Pupila
Epitélio
pigmentoso
Corpo ciliar
Retina Esclera
Íris (corpo)
Câmara postrema
Seio venoso
da esclera
Túnica conjuntiva
Câmara
anterior
Câmara
posterior
Fibras
zonulares
Corióide
Figura 18.24 A circulação do humor aquoso.
O humor aquoso, secretado no corpo ciliar, circula nas câmaras anterior e posterior, assim como na 
câmara postrema (setas), antes de ser absorvido no canal venoso da esclera.
CAPÍTULO 18 • O Sistema Nervoso: Sentidos Gerais e Especiais 499
seio venoso da esclera (canal de Schlemm), que se comunica com as veias 
do olho.
A lente se localiza posteriormente à córnea, mantida em posição pe-
las fibras zonulares, que se originam no corpo ciliar da túnica vascular 
(Figura 18.24). A lente e suas fibras fixadoras formam o limite anterior da 
câmara postrema. Essa câmara contém o corpo vítreo, uma massa gela-
tinosa, algumas vezes chamada de humor vítreo. O corpo vítreo auxilia a 
manter a forma do olho, sustenta a superfície posterior da lente e fornece 
sustentaçãofísica para a retina, pressionando o estrato nervoso contra o 
estrato pigmentoso. O humor aquoso produzido na câmara posterior se 
difunde livremente através do corpo vítreo e da superfície da retina.
A lente [Figuras 18.21/18.24]
A função primária da lente é focalizar a imagem visual nos fotorreceptores 
da retina. Ela realiza esta função alterando sua forma. A lente consiste em 
camadas concêntricas de células que estão organizadas com precisão (Figu-
ras 18.21b,d,e e 18.24). Uma cápsula fibrosa densa reveste toda a lente.
Muitas das fibras capsulares são elásticas e, a menos que uma força 
externa seja aplicada, elas se contraem, tornando a lente esférica. Ao re-
dor das margens da lente, as fibras capsulares se entrelaçam com as fibras 
zonulares.
Em repouso, a tensão nas fibras zonulares suplanta a da cápsula elásti-
ca e achata a lente. Nesta posição, o olho focaliza objetos distantes. Quan-
do o músculo ciliar se contrai, o corpo ciliar se move em direção à len-
te. Este movimento reduz a tensão nas fibras zonulares, e a lente elástica 
assume uma forma mais esférica, que permite ao olho focalizar objetos 
próximos.
Vias visuais [Figuras 18.25/18.26]
Cada bastonete e cada cone controlam um campo sensitivo específico. A 
imagem visual resulta do processamento da informação fornecida por to-
dos os receptores. Uma parte significativa do processamento ocorre na 
retina, antes que a informação seja enviada ao encéfalo, por causa das in-
terações entre seus vários tipos de células.
Os dois nervos ópticos, um para cada olho, alcançam o diencéfalo no 
quiasma óptico (Figura 18.25). Deste ponto em diante, ocorre uma de-
cussação parcial de fibras nervosas: aproximadamente a metade das fibras 
se dirige ao corpo geniculado lateral do mesmo lado do encéfalo, enquan-
Nota clínica
Glaucoma O glaucoma afeta cerca de 2% das pessoas acima de 40 
anos de idade. Nesta patologia, o humor aquoso não tem mais acesso 
livre ao seio venoso da esclera. Em 90% de todos os casos, os fatores 
primários responsáveis por esta doença não podem ser determinados. 
Embora a drenagem esteja prejudicada, a produção do humor aquoso 
continua e a pressão intra-ocular começa a aumentar. A parede fibrosa 
da esclera não pode se expandir significativamente e, então, a pressão 
aumentada começa a empurrar os tecidos moles intra-oculares adja-
centes. Quando a pressão intra-ocular aumenta aproximadamente o 
dobro da normal, a distorção das fibras do nervo óptico começa a afetar 
a percepção visual. Se esta situação não for corrigida, o resultado final 
é a cegueira.
A maioria dos oftalmologistas incluem, na sua bateria de exames, 
um teste para glaucoma. A pressão intra-ocular é avaliada pela projeção 
de um leve jato de ar sobre a superfície do olho, medindo-se a deflexão 
produzida. O glaucoma pode ser tratado pela aplicação tópica de drogas 
que contraiam a pupila e tensionem a margem da íris, tornando a super-
fície mais permeável ao humor aquoso. A correção cirúrgica envolve a 
perfuração da parede da câmara anterior para estimular a drenagem e 
hoje ela é realizada por meio de cirurgia a laser, ambulatorialmente.
esaito
Retângulo
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para esta Unidade de 
Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual da Instituição, você encontra a obra 
na íntegra.
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